บทที่2กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง นายวิชัย ลิขิตพรรักษ์ ตำแหน่งครู คศ.1 เอกวิชาชีววิทยา ประวัติการศึกษา : พ.ศ. 2549 วิทยาศาสตรบัณฑิต (เกีรยตินิยมอันดับ 2) สาขาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มหาวิทยาลัยมหิดล พ.ศ. 2551 ศึกษาศาสตรบัณฑิต สาขาวิชาศึกษาศาสตร์ เอกเทคโนโลยีและสื่อสารการศึกษา มหาวิทยาลัยสุโขทัยธรรมาธิราช พ.ศ. 2552 ประกาศนียบัตรบัณฑิตวิชาชีพครู คณะครุศาสตร์ มหาวิทยาลัยราชภัฏสวนดุสิต พ.ศ. 2555 สาธารณสุขศาสตรบัณฑิต สาขาวิชาวิทยาศาสตร์สุขภาพ เอกสาธารณสุขศาสตร์ มหาวิทยาลัยสุโขทัยธรรมาธิราช พ.ศ. 2558 ศึกษาศาสตรมหาบัณฑิต สาขาวิชาการประเมินและการวิจัยทางการศึกษา เอกวิจัยทางการศึกษา คณะศึกษาศาสตร์ มหาวิทยาลัยรามคำแหง

1. นายวิชัย ลิขิตพรรักษ์ ตาแหน่งครู คศ.1 สาขาชีววิทยา กลุ่มสาระการเรียนรู้วิทยาศาสตร์ โรงเรียนเตรียมอุดมศึกษา 1.
บทที่ 2 การสังเคราะห์ด้วยแสง (Photosynthesis)
กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง ( photosynthesis ) เป็นการสร้างอาหารจาพวกคาร์โบไฮเดรตของพืชสี
เขียวเพื่อใช้ในการเจริญเติบโตและซ่อมแซมส่วนที่สึกหรอของพืชอีกทั้งยังเป็นการผลิตอาหารสาหรับสิ่งมีชีวิต
อื่นๆบนโลกในพืชสีเขียวนั้นมีคลอโรฟิลล์ที่ทาหน้าที่ดูดกลืนพลังงานแสงจากดวงอาทิตย์มาใช้ในการสร้าง
อาหารนอกจากนั้นพืชยังจาเป็นต้องใช้น้าและแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์ที่เป็นสารอนินทรีย์โมเลกุลเล็กมาใช้ใน
กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงอีกด้วย
ภาพแสดงกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงในใบพืช
2.1 การค้นคว้าที่เกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์ด้วยแสง
- แวน เฮลมองท์ (พ.ศ.2191) ทดลองปลูกต้นหลิวเป็นระยะเวลา 5 ปี พบว่า น้าหนักของต้นหลิวที่เพิ่ม
ขึ้นมาจากน้าที่รดให้อย่างต่อเนื่อง เนื่องจากปริมาณดินที่ปลูกมีการเปลี่ยนน้อยมาเมื่อเทียบกับน้าหนักต้น
หลิวที่เปลี่ยนแปลง
ภาพแสดงการทดลองของแวน เฮลมองท์
- โจเซฟ พริสต์ลีย์ (พ.ศ. 2315) ได้ทาการทดลองหลายรูปแบบจนสามารถตั้งสมมติฐานได้ว่าอากาศที่ทา
ให้เทียนไขดับและทาให้หนูตายนั้นเป็นอากาศเสีย และยังเป็นแก๊สชนิดเดียวกัน นอกจากนี้ยังเป็นผู้ค้น
พบว่า พืชสีเขียวมีความสามารถในการเปลี่ยนอากาศเสียให้เป็นอากาศดีได้

2. นายวิชัย ลิขิตพรรักษ์ ตาแหน่งครู คศ.1 สาขาชีววิทยา กลุ่มสาระการเรียนรู้วิทยาศาสตร์ โรงเรียนเตรียมอุดมศึกษา 2.
ภาพแสดงการทดลองของโจเซฟ พริสต์ลีย์
- แจน อินเก็น ฮูซ (พ.ศ. 2322) เป็นผู้ทดลองให้เห็นว่า พืชจะมีความสามารถในการเปลี่ยนอากาศเสียให้
เป็นอากาศดีได้ก็ต่อเมื่อพืชได้รับแสง นอกจากนี้เขายังเป็นผึค้นพบว่า พืชสามารถนาแก๊ส
คาร์บอนไดออกไซด์ไปใช้แล้วปล่อยแก๊สออกซิเจนออกมา และเก็บธาตุคาร์บอนไว้ในรูปของสารประกอบ
อินทรีย์อีกด้วย
- ธีโอดอร์ เดอ โซซูร์ (พ.ศ.2347) ได้ทาการทดลองและสรุปผลว่า พืชนาแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์ไปใช้ใน
กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง ซึ่งทาให้ได้สารอินทรีย์และแก๊สออกซิเจน นอกจากนี้ ยังพบว่าน้าหนัก
ของพืชที่เพิ่มขึ้นนั้นเป็นผลมาจากน้าหนักของแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์และน้าที่พืชได้รับ
ภาพแสดงผลสรุปการศึกษาของแจน อินเก็น ฮูซ
- จูเลียส ซาซ (พ.ศ.2405) เป็นผู้ค้นพบว่า สารประกอบอินทรีย์ที่พืชสร้างขึ้นจากกระบวนการสังเคราะห์
ด้วยแสง คือ น้าตาล ซึ่งเป็นสารประกอบคาร์โบไฮเดรต
ภาพแสดงการทดลองของแจน อินเก็น ฮูซ

3. นายวิชัย ลิขิตพรรักษ์ ตาแหน่งครู คศ.1 สาขาชีววิทยา กลุ่มสาระการเรียนรู้วิทยาศาสตร์ โรงเรียนเตรียมอุดมศึกษา 3.
ภาพแสดงผลสรุปการศึกษาของจูเลียส ซาซ
- เองเกลมัน (พ.ศ. 2426) ได้ทาการทดลองโดยนาปริซึมมาแยกแสงออกเป็นสเปกตรัมต่างๆ ส่องเข้าไปใน
สาหร่ายและใส่แบคทีเรียที่ต้องการออกซิเจนลงไป พบว่า แบคทีเรียมารวมกลุ่มกันตรงบริเวณที่ได้รับแสง
สีแดงและแสงสีน้าเงินจานวนมาก ซึ่งเป็นบริเวณที่เกิดกระบวนการสังเคราะห์แสงมากที่สุดจึงให้ปริมาณ
ออกซิเจนมาก
ภาพแสดงการทดลองของเองเกลมัน
- แวนนีล (พ.ศ.2473) พบว่าแบคทีเรียบางชนิดสามารถสังเคราะห์ด้วยแสงได้โดยไม่ใช้น้า แต่ใช้
ไฮโดรเจนซัลไฟด์แทน และได้กามะถัน ดังนั้น สารประกอบไฮโดรเจนซัลไฟด์ สามารถสลายตัวได้อะตอม
ไฮโดรเจน กับอะตอมกามะถัน แล้วอะตอมไฮโดรเจนจะเข้าทาปฏิกิริยารวมตัวกับแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์
ได้เป็นสารประกอบคาร์โบไฮเดรต เขาจึงสรุปว่า แก๊สออกซิเจนที่พืชสร้างได้มาจากน้า ไม่ใช้แก๊ส
คาร์บอนไดออกไซด์
ภาพแสดงผลสรุปการศึกษาของแวนนีล

4. นายวิชัย ลิขิตพรรักษ์ ตาแหน่งครู คศ.1 สาขาชีววิทยา กลุ่มสาระการเรียนรู้วิทยาศาสตร์ โรงเรียนเตรียมอุดมศึกษา 4.
- แซม รูเบน และมาร์ติน คาเมน (พ.ศ.2484) เป็นผู้พิสูจน์ได้ว่า แก๊สออกซิเจนที่ได้จากกระบวนการ
สังเคราะห์ด้วยแสงมากจากน้า ไม่ได้มาจากแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์ โดยใช้ออกซิเจนหนัก (18O) คือ ใช้น้า
สูตรโมเลกุล H2
18O กับใช้แก๊สคาร์บอนไดออกไซด์ สูตรโมเลกุล C 18O2 เขาพบว่า 18O2 มาจากน้า
เท่านั้น
ภาพแสดงการทดลองของแซม รูเบน และมาร์ติน คาเมน
- โรบิน ฮิลล์ (พ.ศ.2475) ได้ทาการทดลองฉายแสงเข้าไปในสารสกัลป์คลอโรพลาสต์โดยเติมเกลือเฟอริก
(Fe+3) พบว่า เกลือเฟอริกเปลี่ยนเป็นเกลือเฟอรัส (Fe+2) และเกิดแก๊สออกซิเจนด้วย จึงเรียกปฏิกิริยานี้ว่า
ปฏิกิริยาของฮิลล์ (Hill’s reaction) ในทางกลับกัน ถ้าฉายแสงเข้าไปในของผสมที่ไม่มีเกลือเฟอริก ก็จะ
ไม่เกิดแก๊สออกซิเจน แสดงว่าเกลือเฟอริก ทาหน้าที่เป็นตัวรับไฮโดรเจนหรือตัวรับอิเล็กตรอน แล้ว
เปลี่ยนเป็นเกลือเฟอรัส พร้อมกับเกิดออกซิเจนในปฏิกิริยาด้วย ทั้งไฮโดรเจนและออกซิเจนที่เกิดขึ้นนั้น
ได้มาจากกระบวนการแตกตัวของน้า แต่ถ้าไม่มีตัวรับอิเล็กตรอน น้าก็จะไม่สามารถแตกตัวให้ออกซิเจนได้
จากการค้นพบของฮิลล์ ทาให้ทราบว่าในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืชนั้น มีตัวรับไฮโดรเจนอยู่
ด้วย สารที่เป็นตัวรับไฮโดรเจนของพืช คือ นิโคตินาไมด์ อะดีนีน ไดนิวคลีโอไทด์ฟอสเฟต (nicotinamide
adenine dinucleotide phosphate) หรือ NADP+ เมื่อรับไฮโดรเจนแล้วจะกลายเป็น NADPH+H+
ภาพแสดงการทดลองของโรบิน ฮิลล์
- แดเนียล อาร์นอน (พ.ศ.2494) ได้ทาการทดลองตามผลงานของฮิลล์ คือ เมื่อคลอโรพลาสต์ได้รับแสง
และมีตัวรับอิเล็กตรอน (NADP+) อยู่ด้วยจะทาให้น้าแตกตัวให้อิเล็กตรอนและแก๊สออกซิเจนออกมาได้
โดยมีแสงและแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์เป็นปัจจัยสาคัญของกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืช แสง
ช่วยทาให้เกิดปฏิกิริยาการใช้แสงแล้วได้แก๊สออกซิเจน นอกจากนี้ ยังได้ NADPH และ ATP ส่วนแก๊ส

5. นายวิชัย ลิขิตพรรักษ์ ตาแหน่งครู คศ.1 สาขาชีววิทยา กลุ่มสาระการเรียนรู้วิทยาศาสตร์ โรงเรียนเตรียมอุดมศึกษา 5.
คาร์บอนไดออกไซด์เป็นปัจจัยสาคัญของปฏิกิริยาไม่ใช้แสง เพราะแม้ไม้มีแสงแต่มีแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์
มากพอและมี NADPH กับ ATP ก็สามารถทาให้เกิดปฏิกิริยาและได้น้าตาลเกิดขึ้น
ภาพแสดงการทดลองของแดเนียล อาร์นอน
2.2 กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง
การสังเคราะห์ด้วยแสง (photosynthesis) เป็นกระบวนการสร้างอาหารเองได้ของสิ่งมีชีวิตโดยใช้แสง
เป็นตัวกระตุ้น โดยมีรงควัตถุ (pigment) ทาหน้าที่เปลี่ยนพลังงานแสงให้เป็นพลังงานเคมี ในรูปสารอาหาร
พวกคาร์โบไฮเดรต ซึ่งเราสามารถพบได้ในสิ่งมีชีวิตพวกออโตโทรป (autotroph) ที่สร้างอาหารขึ้นเองได้จากอ
นินทรียสาร คือ พืช สาหร่าย ยูกลีนา และแบคทีเรียบางชนิด
ภาพแสดงสมการกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง
2.2.1 โครงสร้างของคลอโรพลาสต์ (Chloroplast)
คลอโพลาสต์เป็นพลาสติด (plastid) ชนิดหนึ่ง มีหน้าที่หลักในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืช
และสาหร่ายทั่วไป ภายในมีรงควัตถุสีเขียว ที่เรียกว่า คลอโรฟิลล์ (chlorophyll) ซึ่งประกอบด้วยเอ็นไซม์
และโมเลกุลของสารที่ทาให้เกิดกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง ในพืชแต่ละชนิดมีรูปร่าง จานวนและขนาด
แตกต่างกันออกไป แต่มักพบว่ามีขนาดใหญ่ มีรูปร่างแบบไข่ รูปจานหรือทรงกระบอก ภายในมีอาหารสะสม
ประเภทแป้งอยู่ด้วย จานวนของคลอโรพลาสต์ไม่แน่นอนในแต่ละเซลล์ ซึ่งจะแพร่กระจายสม่าเสมอทั่วเซลล์
โดยขึ้นอยู่กับปริมาณของแสงสว่างที่พืชได้รับ เป็นออร์แกเนลล์ที่มีเยื่อหุ้ม 2 ชั้น หุ้มล้อมรอบของเหลวที่เรียก
ว่า สโตรมา (stroma) ภายในมีถุงแบน เรียก ไทลาคอยด์ (thylakoids) ซึ่งซ้อนกันเป็นตั้งเรียก กรานุม
(granum) โดยที่เยื่อบางเชื่อมระหว่างกัน (intergrana) นอกจากนี้ ยังพบสารพันธุกรรม DNA, RNA และไรโบ
โซมขนาดเล็ก (ribosome 70s) อยู่ภายในของเหลวสโตรมาด้วย
ในคลอโรพลาสต์เต็มไปด้วยกรานาที่กระจัดกระจายอยู่ทั่วไป คลอโรพลาสต์ที่เจริญเต็มที่แล้ว
ประกอบด้วยกรานา 40 - 60 กรานา ต่อ 1 คลอโรพลาสต์ ส่วนที่เชื่อมต่อระหว่างกรานา เรียกว่า อินเตอร์กรา
นา (intergrana) หรือ สโตรมาลาเมลลา (stroma lamella) หรือ สโตรมาไทลาคอยด์ (stroma
thylakoid) ลาเมลลาประกอบด้วยเยื่อหุ้ม 2 ชั้น ภายในบรรจุด้วยคลอโรฟิลล์ และ แคโรที
นอยด์ (carotenoids) ทางผิวด้านหน้าของไทลาคอยด์จะมีรงควัตถุอยู่เป็นกลุ่มๆ อยู่ ทาให้มองดูมีลักษณะเป็น
เม็ดๆ เรียกว่า แกรนูล (granule) แกรนูลมีทั้งขนาดเล็กและใหญ่ สาหรับแกรนูลที่มีขนาดใหญ่ภายในมีกลุ่ม

6. นายวิชัย ลิขิตพรรักษ์ ตาแหน่งครู คศ.1 สาขาชีววิทยา กลุ่มสาระการเรียนรู้วิทยาศาสตร์ โรงเรียนเตรียมอุดมศึกษา 6.
ของรงควัตถุระบบแสงที่ I (Photosystem I) หรือP 700 รับพลังงานแสงในช่วงคลื่น 700 นาโนเมตรได้ดี และ
รงควัตถุระบบแสงที่ II (photosystem II) หรือ P680 รับพลังงานแสงในช่วงคลื่น 680 นาโนเมตรได้ดี และ
ระบบแสงทั้ง 2 ระบบนี้จะเรียกรวมกันว่า ควอนตาโซม (quantasome) ส่วนแกรนูลที่มีขนาดเล็กเข้าใจว่าเป็น
ที่อยู่ของเอนไซม์ที่เกี่ยวข้องกับการถ่ายทอดอิเล็กตรอนในปฏิกิริยาที่ต้องใช้แสง ส่วนในสโตรมาจะมีเอนไซม์ที่
เกี่ยวข้องกับปฏิกิริยาที่ 2 คือ ปฏิกิริยาที่ไม่ต้องใช้แสง
ภาพแสดงกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงภายในคลอโพลาสต์
2.2.2 สารสีในปฏิกิริยาแสง (light reaction pigment)
สารสีในปฏิกิริยาแสง คือ รงควัตถุมีสีที่สามารถดูกลืนแสงที่มีช่วงความยาวคลื่นแตกต่างกันไปแล้วแต่
ชนิด โดยสามารถดึงพลังงานแสงแล้วเปลี่ยนรูปเป็นพลังงานเคมีได้ โดยเราจัดประเภทจากความสามารถในการ
ดูดกลืนพลังงานแสง เป็น 2 ประเภท ดังนี้
1) คลอโรฟิลล์ (Chlorophyll) เราสามารถพบเห็นได้ทั่วไปในพืชและสิ่งมีชีวิตที่มีกระบวนการ
สังเคราะห์ด้วยแสง ซึ่งมีอยู่หลายชนิดซึ่งรับช่วงแสงได้แตกต่างกันเล็กน้อย แต่โดยรวมจะสามารถรับช่วงคลื่น
ภาพแสดงโครงสร้างและองค์ประกอบของคลอโรพลาสต์

7. นายวิชัย ลิขิตพรรักษ์ ตาแหน่งครู คศ.1 สาขาชีววิทยา กลุ่มสาระการเรียนรู้วิทยาศาสตร์ โรงเรียนเตรียมอุดมศึกษา 7.
แสงสีน้าเงินและคลื่นแสงสีแดง แต่จะไม่รับช่วงคลื่นแสงสีเขียวซึ่งจะสะท้อนออกมาสู่ตาเรา จึงทาให้เรา
มองเห็นพืชและสาหร่ายทั่วไปมีสีเขียว คลอโรฟิลล์แบ่งเป็นชนิดต่างๆ ต่อไปนี้
- คลอโรฟิลล์เอ (chlorophyll a) เป็นรงควัตถุหลักในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง ซึ่งมีสีเขียวเข้มหรือสี
เขียวแกมน้าเงิน สามารถพบได้ในพืชชั้นสูง ,ยูกลีนา และสาหร่ายโดยทั่วไป ส่วนในแบคทีเรียที่สามารถ
สังเคราะห์ด้วยแสงได้เราจะพบแบคทีริโอคลอโรฟิลล์แทนคลอโรฟิลล์เอ เช่น purple sulfur bacteria และ
green sulfur bacteria
- คลอโรฟิลล์บี (chlorophyll b) เป็นรงควัตถุที่มีสีเขียวแกมเหลือง พบได้ในพืชชั้นสูงทุกชนิดและสาหร่ายสี
เขียว (green algae)
- คลอโรฟิลล์ซี (chlorophyll c) เป็นรงควัตถุที่ไม่พบในพืชชั้นสูง แต่พบได้ในสาหร่ายสีน้าตาล (brown
algae) และสาหร่ายสีน้าตาลแกมทอง (diatom)
- คลอโรฟิลล์ดี (chlorophyll d) เป็นรงควัตถุที่ไม่พบในพืชชั้นสูง แต่พบได้ในสาหร่ายสีแดง (red algae)
2) รงควัตถุที่ช่วยในการดูดกลืนพลังงานแสง (accessory pigment) ได้แก่
- แคโรทีนอยด์ (Carotenoid) ซึ่งสามารถพบในสิ่งมีชีวิตทุกชนิดที่สังเคราะห์แสงได้ โดยที่แคโรทีนเป็นสารที่มี
ความสามารถในการต่อต้านอนุมูลอิสระชนิดหนึ่ง สามารถป้องกันอันตรายที่เกิดจาก แสงให้กับรงควัตถุอื่นได้
อีกด้วย โดยเราสามารถแบ่งแคโรทีนอยด์ได้เป็น 2 ชนิด คือ แคโรทีน (carotene) เป็นรงควัตถุที่จะสะท้อนสี
ส้มแดง สามารถพบได้มากในพืชผักผลไม้สีส้มแดง เช่น แครอท มะละกอสุก มะเขือเทศสุก เป็นต้น กับแซนโท
ฟิลล์ (Xantophyll) เป็นรงควัตถุที่จะสะท้อนสีส้มเหลือง สามารถพบได้มากในพืชผักผลไม้สีส้มเหลือง เช้น
ข้าวโพด กะหล่าปลี เป็นต้น
ภาพแสดงโครงสร้างทางเคมีของคลอโรฟิลล์
ภาพแสดงโครงสร้างทางเคมีของแคโรทีนอยด์

8. นายวิชัย ลิขิตพรรักษ์ ตาแหน่งครู คศ.1 สาขาชีววิทยา กลุ่มสาระการเรียนรู้วิทยาศาสตร์ โรงเรียนเตรียมอุดมศึกษา 8.
- ไฟโคบิลิน (phycobilin) เป็นรงควัตถุที่ไม่สามารถพบได้ในพืชชั้นสูง สามารถแบ่งได้เป็น 2 ชนิด คือ ไฟโคไซ
ยานิน (Phycocyanin) เป็นรงควัตถุที่สามารถพบได้ในสาหร่ายสีเขียวแกมน้าเงิน (cyanobacteria) เช่น สไป
รูไรนา นอสตอก ออสซิลาทอเรีย กับไฟโคอิริทริน (phycoerythrin) เป็นรงควัตถุที่สามารถพบได้ในสาหร่ายสี
แดง
2.2.3 ปฏิกิริยาแสง (Light reaction)
ปฏิกิริยาแสงเกิดขึ้นบนเยื่อไทลาคอยด์ (thylakoid membrane) ซึ่งบนเยื่อนี้มีระบบแสง II (P680)
และระบบแสง I (P700) เป็นตัวถ่ายทอดอิเล็กตรอน และมีเอนไซม์ ATP synthase เป็นตัวเร่งปฏิกิริยาใน
กระบวนการสร้างพลังงาน ATP (photophosphorylation) โดยลาดับของตัวถ่ายทอดอิเล็กตรอนจากระบบ
แสง II ไปยังระบบแสง I ได้แก่ พลาสโทควิโนน (plaoquinnone, Pq) ไซโทโครมคอมเพล็กซ์ (cytochrome
complex) และพลาสโตไซยานิน (plastocyanin ,Pc) ส่วนลาดับตัวถ่ายทอดอิเล็กตรอนจากระบบแสง I ไป
ยัง NADP+ ได้แก่ เฟอริดอกซิน (ferredoxin ,Fd) และเอนไซม์ NADP+ reductase ซึ่งในกระบวนการนี้
ตัวรับอิเล็กตรอนตัวสุดท้าย คือ NADP+ เมื่อรับอิเล็กตรอนรวมทั้งโปรตอน (H+) แล้ว จะกลายเป็นสารอินทรีย์
พลังงานสูง คือ NADPH+H+ ซึ่งจะถูกนาไปใช้ต่อในวัฏจักรคัลวิน นอกจากนี้ อิเล็กตรอนจากระบบแสง I เมื่อ
ภาพแสดงสารสีในปฏิกิริยาแสงที่พบในผู้ผลิตแต่ละชนิด
ภาพแสดงคลื่นแสงที่ใช้ในการสังเคราะห์ด้วยแสง

9. นายวิชัย ลิขิตพรรักษ์ ตาแหน่งครู คศ.1 สาขาชีววิทยา กลุ่มสาระการเรียนรู้วิทยาศาสตร์ โรงเรียนเตรียมอุดมศึกษา 9.
ถ่ายทอดไปยัง NADP+ แล้ว จะได้รับอิเล็กตรอนทดแทนมาจากอิเล็กตรอนในระบบแสง II ทานองเดียวกัน
อิเล็กตรอนในระบบแสง II เมื่อถ่ายทอดไป ก็จะได้รับทดแทนมาจากอิเล็กตรอนของกระบวนการสลายตัว
โมเลกุลน้า เรียกว่า โฟโตไลซิส (photolysis) หรือ ปฏิกิริยาของฮิลล์ (Hill’s reaction) ซึ่งจะได้แก๊สออกซิเจน
และโปรตอนจากกระบวนการนี้ด้วย เรียกแนวทางถ่ายทอดอิเล็กตรอนทั้งหมดนี้ว่า การถ่ายทอดอิเล็กตรอน
แบบไม่เป็นวัฏจักร (non-cyclic electron transfer)
ในบางสภาวะ เมื่อแสงกระตุ้นให้มีการถ่ายทอดอิเล็กตรอนออกจากระบบแสง I และเคลื่อนย้ายไปยัง
ตัวรับอิเล็กตรอนต่างๆ แต่เฟอริดอกซินไม่สามารถส่งอิเล็กตรอนไปยัง NADP+ ได้ จึงกลับไปส่งให้กับ ไซโท
โครมคอมเพล็กซ์แทน เกิดกระบวนการสร้างพลังงาน ATP และในที่สุดก็จะส่งต่ออิเล็กตรอนกลับมาที่ระบบ
แสง I เช่นเดิม เรียกแนวทางนี้ว่า การถ่ายทอดอิเล็กตรอนแบบเป็นวัฏจักร (cyclic electron transfer) โดย
ไม่มีการสร้าง NADPH+H+ และไม่มีการสลายตัวของโมเลกุลน้าจึงไม่เกิดแก๊สออซิเจนขึ้น
กระบวนการสร้างพลังงาน ATP เกิดจากความต่างศักย์ไฟฟ้าที่เยื่อไทลาคอยด์ โดยระหว่างที่มีการ
ถ่ายทอดอิเล็กตรอนในลาดับต่างๆ จะทาให้เกิดการสะสมโปรตอนในไทลาคอยด์ลูเมน (thylakoid lumen) ซึ่ง
เป็นช่องบรรจุของเหลวภายในไทลาคอยด์ ทาให้เกิดความต่างศักย์ระหว่างไทลาคอยด์ลูเมนกับสโตรมา
เนื่องจากความเข้มข้นของโปรตอนในไทลาคอยด์ลูเมนสูงกว่าในสโตรมา ทาให้โปรตอนเคลื่อนที่จากไทลา
คอยด์ลูเมนออกมายังสโตรมาเพื่อให้เกิดความสมดุล เรียกกระบวนการนี้ว่า Chemiosmosis gradient และ
ความแตกต่างของศักย์ไฟฟ้านี้จะถูกนาไปใช้ในการสร้างพลังงาน ATP โดยการเร่งปฏิกิริยาของเอนไซม์ ATP
synthase ที่ฝังตัวอยู่ในไทลาคอยด์เมนเบรน
2.2.4 การตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ (CO2 fixation)
ปฏิกิริยาการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์เรียกอีกชื่อหนึ่งตามชื่อผู้ค้นพบว่า “วัฎจักรคัลวิน” (calvin
cycle) เกิดขึ้นที่บริเวณสโตรมา โดยเป็นปฏิกิริยาที่นาพลังงานจากปฏิกิริยาใช้แสง คือ ATP และ NADPH+H+
มาเปลี่ยนให้กลายเป็น ADP+Pi และ NADP+ เพื่อนาพลังงานไปใช้ในการการเปลี่ยนคาร์บอนอนินทรีย์ (CO2)
ให้อยู่ในรูปของคาร์บอนอินทรีย์ (น้าตาล) แต่เดิมเชื่อว่าพืชไม่ต้องใช้แสงในการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ จึง
ภาพแสดงกระบวนการในปฏิกิริยาแสงเปรียบเทียบระหว่างการถ่ายทอด
อิเล็กตรอนแบบเป็นวัฏจักรกับการถ่ายทอดอิเล็กตรอนแบบไม่เป็นวัฏจักร

10. นายวิชัย ลิขิตพรรักษ์ ตาแหน่งครู คศ.1 สาขาชีววิทยา กลุ่มสาระการเรียนรู้วิทยาศาสตร์ โรงเรียนเตรียมอุดมศึกษา 10.
เรียกว่า dark reaction ต่อมาพบว่า เอนไซม์ที่ใช้ในปฏิกิริยานี้จาเป็นต้องถูกกระตุ้นให้ทางานด้วยแสงก่อนจึง
จะเกิดกระบวนการสร้างนาตาลได้ ปัจจุบันจึงไม่นิยมเรียก dark reaction
วัฏจักรคัลวิน แบ่งปฎิกิริยาออกเป็น 3 ขั้นตอน ซึ่งจะเกิดขึ้นเป็นวงรอบ ดังนี้
-ปฏิกิริยาขั้นตอนที่ 1 คาร์บอกซิเลชัน (carboxylation) โดยคาร์บอนไดออกไซด์จะทาปฏิกิริยากับไรบูโลส
1,5-บิสฟอสเฟต (ribulose 1,5-bisphosphate, RuBP) โดยมีเอนไซม์ไรบูโลส 1,5-บิสฟอสเฟตคาร์บอกซิเล
สออกซีจีเนส (ribulose 1,5-bisphosphate carboxylase oxygenase) หรือ รูบิสโก (rubisco) เป็นโปรตีน
ที่พบมากที่สุดในโลก จะเร่งปฏิกิริยาได้ผลิตภัณ์เป็นสารที่มีคาร์บอน 6 อะตอม ซึ่งมีความเสถียรต่าและ
สลายตัวต่อกลายเป็นฟอสโฟกลีเซอเรต (phosphoglycerate ,PGA) ที่มีคาร์บอน 3 อะตอม จานวน 2
โมเลกุล
- ปฏิกิริยาขั้นตอนที่ 2 รัดักชัน (reduction) โดย PGA ที่ได้จากปฏิกิริยาคาร์บอกซิเลชันจะถูกรีดิวซ์โดยรับ
หมู่ฟอสเฟตจาก ATP กลายเป็น 1,3-บิสฟอสโฟกลีเซอเรต (1,3-bisphosphoglycerate) ต่อจากนั้นจะถูก
รีดิวซ์อีกโดยรับอิเล็กตรอนจาก NADPH+H+ ได้เป็นน้าตาลตัวแรกที่มีคาร์บอน 3 อะตอม คือ กลีเซอรอลดี
ไฮด์-3-ฟอสเฟต (glyceraldehyde 3-phosphate ,G3P) หรือ ฟอสโฟกลีเซอรอลดีไฮด์
(phosphoglyceraldehyde ,PGAL)
- ปฏิกิริยาขั้นตอนที่ 3 รีเจเนอเรชัน (regeneration) ซึ่งเป็นขั้นตอนที่จะมีการสร้าง RuBP กลับขึ้นมาใหม่
โดย G3P ที่เหลือหลังจากการสร้างน้าตาลกลูโคสที่มีคาร์บอน 6 อะตอมแล้วในปฏิกิริยาขั้นตอนที่ 2 จะถูก
รีดิวซ์ด้วย ATP และเปลี่ยนกลับไปเป็น RuBP เพื่อกลับไปรับคาร์บอนไดออกไซด์เข้าสู่วัฏจักรใหม่ต่อไป
2.3 โฟโตเรสไพเรชัน (Photorespiration)
ภาพแสดงกระบวนการในปฏิกิริยาตรึง
คาร์บอนไดออกไซด์

11. นายวิชัย ลิขิตพรรักษ์ ตาแหน่งครู คศ.1 สาขาชีววิทยา กลุ่มสาระการเรียนรู้วิทยาศาสตร์ โรงเรียนเตรียมอุดมศึกษา 11.
โฟโตเรสไพเรชัน หรือ การหายใจด้วยแสงของพืช หมายถึง กระบวนการตรึงออกซิเจน (O2) ด้วย RuBP
โดยมีเอนไซม์ rubisco เป็นตัวเร่งปฏิกิริยา ซึ่งต่างจากการหายใจระดับเซลล์หรือการสลายสารอาหารตามปกติ
ที่เกิดขึ้นกับเซลล์ทั่วไป แต่กระบวนการนี้จะเกิดขึ้นเฉพาะเซลล์ที่มีคลอโรพลาสต์เท่านั้น
Otto Warburg เป็นนักเคมีชาวเยอรมัน เป็นผู้ศึกษาการสังเคราะห์แสงในสาหร่ายและพบว่า การ
สังเคราะห์แสงของสาหร่ายจะถูกระงับโดย O2 และพบว่าการระงับกระบวนการ ดังกล่าวนี้ เกิดกับพืช C3 (พืช
ที่สังเคราะห์ด้วยแสงที่มีสารประกอบคงตัวชนิดแรกที่ได้จากการตรึง CO2 เป็นสารที่มีคาร์บอน 3 อะตอม)
ทั้งหมดที่ศึกษา กระบวนการดังกล่าวนี้เรียกว่า Warburg Effect อัตราการสังเคราะห์แสงของถั่วเหลือง
ที่ O2 เข้มข้น 0 เปอร์เซ็นต์จะสูงกว่าที่ O2 เข้มข้น 21 เปอร์เซ็นต์ ยิ่งไปกว่านั้นเปอร์เซ็นต์การระงับ
กระบวนการสังเคราะห์แสงของ O2 นี้ จะสูงขึ้นเมื่อระดับของ CO2 ต่าลงอัตราการสังเคราะห์แสงของ
พืช C4 (พืชที่สังเคราะห์ด้วยแสงที่มีสารประกอบคงตัวชนิดแรกที่ได้จากการตรึง CO2 เป็นสารที่มีคาร์บอน 4
อะตอม)จะไม่ค่อยได้ผลกระทบจากการผันแปรปริมาณของ O2
ในขณะนี้เป็นที่ทราบกันดีแล้วว่า อัตราการหายใจของใบพืช C3 ในที่มีแสงจะมากเป็น 2 ถึง 3เท่า
ของอัตราการหายใจในที่มืดและจะเร็วประมาณครึ่งหนึ่งของอัตราการสังเคราะห์แสง (การจับ CO2) การ
หายใจของใบที่ได้รับแสงจะเกิดจากการหายใจในสภาพปกติรวมกับการหายใจที่เกิดเฉพาะในสภาพที่มีแสงซึ่ง
เรียกว่า Photorespiration ทั้งสองกระบวนการ เป็นกระบวนการทางชีวะที่แตกต่างกัน โดยการหายใจจะเกิด
ในไซโตพลาสต์และไมโตคอนเดรีย
ส่วน Photorespiration เกิดในคลอโรพลาสต์ เพอรอกซิโซม (Peroxisomes) และไมโตคอนเดรีย ใน
พืช C4 ไม่พบว่ามี Photorespiration เกิดขึ้น ซึ่งเป็นสาเหตุให้พืชC4มีประสิทธิภาพในการ สังเคราะห์แสงในที่
มีแสงแดดจัดดีกว่าพืช C3 Photorespiration จะเกิดเร็วขึ้นเมื่อสภาพแวดล้อมมี O2 ในระดับสูงมี CO2 ใน
ระดับต่า มีความเข้มของแสงสูงและอุณหภูมิสูงPhotorespiration เกิดโดยที่เอนไซม์ RuBP Carboxylase จะ
จับ O2 ให้รวมกับRuBP แทนที่จะจับ CO2 ซึ่งในกรณีนี้ RuBP Carboxylase จะทาหน้าที่เป็น RuBP
Oxygenase ซึ่งการจับ O2 นี้ สามารถอธิบายWarburg Effect ได้ การรวมกันของ RuBP กับ O2 นี้ ทาให้
เกิด Phosphoglycolic acid ซึ่งมีคาร์บอน 2 อะตอม ในโมเลกุลของPhosphoglycolic acid จะมี O2 ที่มา
จาก O2
ดังนั้น O2 และ CO2 จึงแก่งแย่งที่จะทาปฏิกิริยากับ RuBP โดยการคะตะไลต์ของเอนไซม์ตัวเดียวกัน
การที่พืช C4 มีการจับ CO2 ใน Bundle Sheath นั่นเองที่ทาให้ O2 ไม่สามารถแข่งขันด้วยได้เพราะ
Bundle sheath อยู่ห่างจากปากใบเข้าไป ต่อมา Phosphoglycolic Acid จะถูก Dephosphorylated เกิด
เป็น Glycolic Acid ซึ่งมีคาร์บอน 2 อะตอมและคาร์บอกซิลของกรดชนิดนี้จะกลายเป็น CO2 ในที่สุด
ภาพแสดงกระบวนการใน
ปฏิกิริยาโฟโตเรสไพเรชัน

12. นายวิชัย ลิขิตพรรักษ์ ตาแหน่งครู คศ.1 สาขาชีววิทยา กลุ่มสาระการเรียนรู้วิทยาศาสตร์ โรงเรียนเตรียมอุดมศึกษา 12.
การที่ Glycolic acid ถูกออกซิไดซ์จนให้ CO2 ออกมานั้น ไม่ได้เกิดใน คลอโรพลาสต์ แต่เกิดในเพอรอก
ซิโซม โดย Glycolic Acid จะเคลื่อนที่ออกจากคลอโรพลาสต์ไปยังเพอรอกซิโซมซึ่งอยู่ติดกัน ในอวัยวะนี้
เอง Glycolic Acid จะถูกออกซิไดซ์ ให้เป็น Glyoxylic Acid และ H2O2 ซึ่ง H2O2 นี้เป็นพิษต่อเซลล์ จึงถูก
สลายด้วย Catalase ให้เป็นน้าและ O2 การหายไปของ Glyoxylic Acid ยังไม่เป็นที่เข้าใจกันนัก อาจจะถูก
ออกซิไดซ์เป็น CO2 และ Formic Acid หรืออาจจะเปลี่ยนไปเป็น Glycine แล้วเคลื่อนที่ไปสู่ไมโตคอนเดรีย
แล้วกลายเป็น Serine กับ CO2 ต่อมา Serine จะเปลี่ยนไปเป็น 3PGA โดย Glycolate Pathway
ภาพแสดงกระบวนการทางเคมีของ Glycolate Pathway
2.4 กลไกการเพิ่มความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์ในพืช C4
2.4.1 โครงสร้างของใบพืช C3 และใบพืช C4
พืช C3 เป็นพืชส่วนใหญ่ ตัวอย่างเช่น ข้าวเจ้า ข้าวสาลี ข้าวเหนียว และพืชในเขตอบอุ่น เป็นต้น
โครงสร้างภายในใบที่ชั้นมีโซฟิลล์แยกออกเป็นพาลิเสดมีโซฟิลล์และสปองจีมีโซฟิลล์อย่างชัดเจนโดยมีกลุ่มท่อ
ลาเลียงแทรกอยู่ อาจมีกลุ่มเซลล์บันเดิลชีทล้อมรอบกลุ่มท่อลาเลียงก็ได้แต่จะมีขนาดเล็กและไม่มีคลอโรพ
ลาสต์ ด้วยเหตุนี้การตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ด้วยวัฏจักรคัลวินจึงเกิดขึ้นที่เซลล์มีโซฟิลล์เป็นหลัก
พืช C4 มักเป็นพืชในเขตร้อนหรือกึ่งเขตร้อน เจริญเติบโตได้ดีในพื้นที่ที่มีความเข้มแสงสูง ตัวอย่างเช่น
ข้าวโพด หญ้า ข้าวฟ่าง อ้อย บานไม่รู้โรย ผักโขมจีน เป็นต้น โครงสร้างภายในใบจะมีลักษณะแตกต่างโดย
เฉพาะที่ชั้นมีโซฟิลล์ไม่สามารถแยกพาลิเสดมีโซฟิลล์และสปองจีมีโซฟิลล์ได้อย่างชัดเจน นอกจากนี้ ที่เซลล์
บันเดิลชีทที่ล้อมรอบกลุ่มท่อลาเลียงยังมีขนาดใหญ่และมีคลอโรพลาสต์เป็นองค์ประกอบอยู่ภายใน เรียก
โครงสร้างแบบนี้ว่า Kranz anatomy

13. นายวิชัย ลิขิตพรรักษ์ ตาแหน่งครู คศ.1 สาขาชีววิทยา กลุ่มสาระการเรียนรู้วิทยาศาสตร์ โรงเรียนเตรียมอุดมศึกษา 13.
2.4.2 วัฏจักรคาร์บอนของพืช C4
กลไกการเพิ่มความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์จากกระบวนการตรึงที่เกิดขึ้น 2 ครั้งอย่างต่อเนื่อง โดย
กระบวนการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ครั้งแรก หรือ Hatch Slack Pathway ซึ่งเรียกตามชื่อนักวิทยาศาสตร์ผู้
ค้นพบวัฏจักรนี้ จะเกิดขึ้นที่เซลล์มีโซฟิลล์และได้สารประกอบคาร์บอนที่เสถียรชนิดแรกเป็นสารที่มีคาร์บอน 4
อะตอม ซึ่งมีการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ในรูปของสารประกอบไฮโดรเจนคาร์บอเนตไอออน (HCO3
-) โดยฟอส
โฟอีนอลไพรูเวต (phosphoenolpyruvate ,PEP) ได้เป็นออกซโลอาซิเตต (oxaloacetate ,OAA) จากการ
ทางานของเอนไซม์ PEP carboxylase บริเวณไซโทซอลของเซลล์มีโซฟิลล์ จากนั้น OAA จะถูกเปลี่ยนเป็นมา
เลต (malate) แล้วลาเลียงผ่านพลาสโมเดสมาตาเข้าสู่เซลล์บันเดินชีทเพื่อเกิดกระบวนการตรึง
คาร์บอนไดออกไซด์ครั้งที่ 2 ส่วนกระบวนการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ครั้งที่ 2 หรือ calvin cycle ซึ่งเกิดขึ้นที่
เซลล์บันเดิลชีท โดยมาเลตจะสลายตัวเป็นไพรูเวตและปล่อยแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์เข้าสู่วัฎจักรคัลวินเพื่อ
สร้างน้าตาล ส่วนไพรูเวตจะเคลื่อนที่ผ่านพลาสโมเดสมาตาไปยังเซลล์มีโซฟิลล์เพื่อเปลี่ยนกลับไปเป็น PEP
เพื่อตรึงคาร์บอนไดออกไซค์ครั้งแรกต่อไป จากกลไกการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ดังกล่าวข้างต้นทั้งหมด ทาให้
ความเข้าข้นของคาร์บอนไดออกไซด์ใรเซลล์บันเดิลชีทของพืช C4 สูงกว่าพืช C3 มากเป็นเหตุผลหนึ่งที่มาให้
อัตราการเกิด photorespiration ในพืช C4 ต่ากว่า พืช C3
ภาพแสดงโครงสร้างเปรียบเทียบระหว่างใบพืช C3 และใบพืช C4
ภาพแสดงกระบวนการในวัฏจักรคาร์บอนของพืช C4

14. นายวิชัย ลิขิตพรรักษ์ ตาแหน่งครู คศ.1 สาขาชีววิทยา กลุ่มสาระการเรียนรู้วิทยาศาสตร์ โรงเรียนเตรียมอุดมศึกษา 14.
2.5 กลไกการเพิ่มความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์ในพืช CAM
พืช CAM (crassulacean acid metabolism plant) ส่วนใหญ่เป็นพืชที่อยู่ในที่แห้งแล้ง ซึ่งมีการปรับตัว
เพื่อลดอัตราการสูงเสียน้า เช่น ลดขนาดของใบ ปิดรูปากใบในเวลากลางวัน มีลาต้นแลใบอวบน้า เป็นต้น
ตัวอย่างเช่น กระบองเพชร ว่านหางจระเข้ สับปะรด กล้วยไม้ เป็นต้น
ปฏิกิริยาประกอบด้วย 3 ขั้นตอน คือ
1. การสร้างกรดในที่มืด (dark acidication) ในเวลากลางคืนปากใบพืชพวกแคมจะเปิด CO2 จะ
แพร่เข้าทางปากใบและถูกจับโดย PEP โดยเอนไซม์ PEP คาร์บอกซิเลส ได้กรดออกซาโลแอซีติก (OAA) แล้วเปลี่ยนไปเป็น
กรดมาลิก (malic acid) แล้วลาเลียงไปสะสมอยู่ในแวคิวโอล ดังสมการ
2. การใช้กรดในที่มืด (dark diacidication) กรดมาลิกที่เกิดขึ้นและสะสมบางส่วนถูกนากลับเข้าสู่
คลอโรพลาสต์เพื่อใช้ในเวลากลางคืน โดยเปลี่ยนเป็นกรดไพรูวิกและ CO2 กรดไพรูวิกที่ได้นี้จะถูกใช้ในการหายใจของไมโท
คอนเดรีย โดยเข้าสู่วัฏจักรเครบส์ (Krebs cycle) หรือเปลี่ยนเป็น PEP กลับคืนมา ส่วนแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์ อาจทา
ปฏิกิริยากับ PEP ซึ่งเป็นการตรึงแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์ได้อีก หรือทาปฏิกิริยากับ RuBP เข้าสู่วัฏจักรแคลวินเพื่อสร้าง
น้าตาลได้
3. การใช้กรดในเวลากลางวัน (light diacidication) เมื่อพืชได้รับแสง กรดมาลิกถูกลาเลียงจากแวคิวโอลเข้าสู่คลอ
โรพลาสต์ ต่อจากนั้นจะเปลี่ยนเป็นกรดไพรูวิกและแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์ กรดไพรูวิกจะเปลี่ยนกลับไปเป็นสารพวกแป้ง โดย
ย้อนกลับในกระบวนการไกลโคไลซีส ส่วนแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์จะรวมตัวกับ RuBP เข้าสู่วัฏจักรแคลวินเพื่อสร้างน้าตาลได้
อย่างมีประสิทธิภาพ เนื่องจากในเวลากลางวันปฏิกิริยาที่ต้องใช้แสงเกิดขึ้นมาก จึงมี NADPH+
H+
และ ATP จานวนมากด้วย
น้าตาลที่ได้ถูกเปลี่ยนไปเป็นแป้งเพื่อสะสมและใช้ในกิจกรรมต่างๆ ต่อไป
ภาพแสดงกลไกการเพิ่มความเข้มข้น
ของคาร์บอนไดออกไซด์ในพืช CAM
ภาพแสดงกระบวนการสังเคราะห์ด้วย
แสงของพืช C3 C4 และ CAM

15. นายวิชัย ลิขิตพรรักษ์ ตาแหน่งครู คศ.1 สาขาชีววิทยา กลุ่มสาระการเรียนรู้วิทยาศาสตร์ โรงเรียนเตรียมอุดมศึกษา 15.
2.6 ปัจจัยบางประการที่มีผลต่ออัตราการสังเคราะห์ด้วยแสง
2.6.1 แสงและความเข้มของแสง
ภาพแสดงปัจจัยแสงและความเข้มของแสงที่มีผลต่ออัตราการสังเคราะห์ด้วยแสง
แสงอาทิตย์ที่ส่องลงมายังโลก มีความเข้มแสงที่แตกต่างกันไปตามตาแหน่งต่างๆ บนพื้นโลก และยัง
แตกต่างกันตามฤดูกาลอีกด้วย โดยทั่วไปแล้วความเข้มแสงที่เพิ่มสูงขึ้นมีผลทาให้อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสง
ของพืชเพิ่มสูงขึ้นด้วย แต่อย่างไรก็ตาม อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงจะเพิ่มสูงขึ้นตามระดับความเข้มของแสง
ถึงจุดหนึ่งเท่านั้น แล้วจะคงที่ ณ ความเข้มแสงหนึ่ง เราเรียกจุดความเข้มแสงดังกล่าวว่า light saturation
point
สาหรับผลของความเข้มแสงที่เพิ่มขึ้นส่งผลให้เกิดความแตกต่างกันในพืช C3 , C4 และ พืช CAM อีก
ด้วย ดังนั้น หากเปรียบเทียบประสิทธิภาพในการสังเคราะห์ด้วยแสงของใบ (leaf photosynthetic
capacity) ของพืช C3 , C4 และ พืช CAM ที่วัดในสภาวะที่มีความเข้มข้นของ CO2 และ O2 ที่ระดับปกติ
อุณหภูมิพอเหมาะ ความชื้นสัมพัทธ์สูง และความเข้มแสงสูงจนถึงจุด light saturation point จะพบว่า พืชที่
มีอัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงสูงสุดส่วนใหญ่เป็นพืช C4 และรองลงมาคือพืช C3 ส่วนพืช CAM จะมีอัตราการ
สังเคราะห์ด้วยแสงน้อยที่สุด
2.6.2 คาร์บอนไดออกไซด์
ภาพแสดงปัจจัยคาร์บอนไดออกไซด์ที่มีผลต่ออัตราการสังเคราะห์ด้วยแสง

16. นายวิชัย ลิขิตพรรักษ์ ตาแหน่งครู คศ.1 สาขาชีววิทยา กลุ่มสาระการเรียนรู้วิทยาศาสตร์ โรงเรียนเตรียมอุดมศึกษา 16.
โดยทั่วไปแล้ว ถ้าความเข้มข้นของ CO2 เพิ่มขึ้น อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืชจะเพิ่มสูงขึ้นตาม
ไปด้วย เมื่อความเข้มข้นของ CO2 ในอากาศเพิ่มขึ้นจนถึงระดับหนึ่งที่ทาให้อัตราการตรึง CO2 ของพืชเท่ากับ
อัตราการปล่อย CO2 โดยกระบวนการหายใจ เราเรียกความเข้มข้นของ CO2 ที่ระดับนี้
ว่า CO2 compensation point ซึ่งเป็นระดับที่มีการแลกเปลี่ยนของ net CO2 เป็นศูนย์
พืช C4 มี CO2 compensation point ที่ระดับความเข้มข้นต่ากว่าพืช C3 มาก เนื่องจากพืช C4 มีกลไกในการ
เพิ่มความเข้มข้นของ CO2 ใน bundle sheet cell ดังนั้นพืช C4 จึงต้องการ CO2 ในระดับความเข้มข้นที่ไม่
มากนักก่อนที่จะถึง CO2 compensation point แต่ในพืช C3 ที่มี photorespiration สูง เมื่อ CO2 ใน
อากาศต่า มี CO2 compensation point ในระดับที่สูงกว่า
2.6.3 อุณหภูมิ
ใบพืชที่ได้รับแสงโดยตรงจะมีผลทาให้อุณหภูมิของใบเพิ่มสูงขึ้นอย่างหลีกเลี่ยงไม่ได้ แต่พืชมีกลไกใน
การระบายความร้อนได้หลายวิธี เช่น การปลดปล่อยความร้อนจากใบพืชโดยตรง หรือปลดปล่อยความร้อน
โดยแฝงไปกับกระบวนการคายน้าของพืช อย่างไรก็ตามหากพิจารณาอิทธิพลของอุณหภูมิเพียงอย่างเดียวต่อ
อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืช พบว่า อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืชจะเพิ่มขึ้น เมื่ออุณหภูมิสูงขึ้น
ในช่วง 0-35 °C หรือ 0-40 °C อย่างไรก็ตาม หากอุณหภูมิสูงกว่านี้ อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืชส่วน
ใหญ่จะลดลง ทั้งนี้เนื่องจากอุณหภูมิมีผลต่อกระบวนการทางชีวเคมีต่างๆ ในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง
เช่น การทางานของเอนไซม์ใน Calvin cycle และ อุณหภูมิที่สูงเกินไปหรือต่าเกินไปยังส่งผลต่อคุณสมบัติ
ความเป็น semipermeability ของเยื่อหุ้มเซลล์ที่จาเป็นต่อการทางานของกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง
นอกจากนี้ ผลของอุณหภูมิที่เพิ่มขึ้นจะมีความแตกต่างกันในพืช C3 และ C4 อีกด้วย โดยเมื่ออุณหภูมิ
สูงขึ้น อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืช C3 จะลดลง เนื่องจากการเพิ่มขึ้นของ photorespiration แต่ใน
พืช C4 ที่มี photorespiration ที่ต่า อุณหภูมิที่สูงขึ้นจึงมีผลต่ออัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงพืช C4 น้อยมาก
2.6.4 อายุใบ
ภาพแสดงปัจจัยอุณหภูมิที่มีผลต่ออัตรา
การสังเคราะห์ด้วยแสง
ภาพแสดงปัจจัยอายุใบที่มีผลต่ออัตรา
การสังเคราะห์ด้วยแสง

17. นายวิชัย ลิขิตพรรักษ์ ตาแหน่งครู คศ.1 สาขาชีววิทยา กลุ่มสาระการเรียนรู้วิทยาศาสตร์ โรงเรียนเตรียมอุดมศึกษา 17.
- ใบพืชที่อ่อนหรือแก่เกินไปจะมีความสามารถในการสังเคราะห์ด้วยแสงต่า เนื่องจากโครงสร้างและปริมาณ
ของคลอโรพลาสต์และคลอโรฟิลล์ในใบยังไม่เหมาะสมต่อกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง
2.6.5 ปริมาณนาที่พืชได้รับ
- ถ้ามีปริมาณน้าในลาต้นมาก จะส่งผลให้ปากใบเปิดมากเพื่อเพิ่มการคายน้าและทาให้แก๊สคาร์บอนไดออกไซด์
แพร่เข้าสู่ปากใบได้มากขึ้น พืชมีอัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงสูงขึ้น
- ถ้าปริมาณน้าในลาต้นน้อย จะส่งผลให้ปากใบเปิดน้อยเพื่อลดการคายน้าซึ่งทาให้แก๊สคาร์บอนไดออกไซด์
แพร่เข้าสู่ปากใบได้น้อยลง พืชมีอัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงลดลง
2.6.6 สารอาหาร
- การขาดธาตุอาหารบางชนิดจะทาให้พืชมีอัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงลดลง เช่น ธาตุเหล็ก (Fe) มีความ
จาเป็น ต่อการสร้างคลอโรฟิลล์และเป็นองค์ประกอบสาคัญของไซโทโครมคอมเพล็กซ์ ธาตุแมงกานีส (Mn)
และ ธาตุคลอรีน (Cl) มีความจาเป็นต่อกระบวนการแตกตัวของน้าในปฏิกิริยาใช้แสงที่มีการถ่ายทอด
อิเล็กตรอนแบบไม่เป็นวัฏจักรของกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง
ภาพแสดงอาการของใบพืชจากการขาดธาตุอาหาร
2.6.7 สารเคมีบางอย่าง
- สารเคมีบางอย่าง เช่น ไฮโดรเจนไซยาไนด์ (HCH), hydroxylamine ไฮโดรเจนซัลไฟด์ สารประกอบที่มี
อนุมูลของ iodoacctyl อยู่ เหล่านี้แม้เพียงเล็กน้อย เช่น HCH 4 X 10-6 M. ก็มีอิทธิพลทาให้การสังเคราะห์
แสงหยุดชะงักได้ เนื่องจากสารดังกล่าวมีคุณสมบัติเป็น enzyme inhibitor นอกจากสารเคมีที่กล่าวแล้ว พวก
ยาสลบ (เช่น คลอโรฟอร์มและอีเธอร์) ก็สามารถทาให้การสังเคราะห์แสงหยุดชะงักได้เช่นกัน แต่การ
หยุดชะงักเนื่องจากยาสลบนี้อาจจะกลับคืนสู่สภาพเดิมได้อีก
2.6.8 การสะสมผลิตผล
- ผลิตผลของการสังเคราะห์ด้วยแสง คือ แป้งและน้าตาล ถ้าหากผลิตผลนี้สะสมอยู่ในใบมาก ก็จะเกิดปฏิกิริยา
ย้อนกลับได้ เพราะปฏิกิริยาการสังเคราะห์ด้วยแสง มักจะเป็นปฏิกิริยาย้อนกลับ ดังนั้น ถ้ามีผลิตผลสะสมมาก
หรือเคลื่อนย้ายออกจากเซลล์ช้าจะทาให้อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงลดลง
ปัจจัยที่กล่าวมานี้จัดเป็นปัจจัยจากัดของพืชและอัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงจะขึ้นอยู่กับปัจจัยตัวที่มี
อยู่น้อยที่สุด (minimum limiting factor) เช่น
1. แสงเป็นปัจจัยที่มีอยู่น้อยที่สุด (ความเข้มของแสงต่า) ถึงแม้จะมีแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์มาก มี

18. นายวิชัย ลิขิตพรรักษ์ ตาแหน่งครู คศ.1 สาขาชีววิทยา กลุ่มสาระการเรียนรู้วิทยาศาสตร์ โรงเรียนเตรียมอุดมศึกษา 18.
คลอโรฟีลล์มาก มีอุณหภูมิที่พอเหมาะ อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงก็จะยังต่าอยู่ ในที่นี้แสงจึงเป็นปัจจัยจากัด
ต่าสุดของการสังเคราะห์ด้วยแสง
2. แก๊สคาร์บอนไดออกไซด์ที่มีอยู่น้อยที่สุด ถึงแม้จะมีความเข้มของแสงมาก มีคลอโรฟีลล์มาก มี
อุณหภูมิที่พอเหมาะ อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงก็จะยังต่าอยู่ ไม่สูงตามจานวนความเข้มของแสง และจานวน
คลอโรฟีลล์ เนื่องจากแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์เป็นตัวจากัดต่าสุดของการสังเคราะห์ด้วยแสง
เช่นเดียวกัน คลอโรฟีลล์ก็เป็นปัจจัยจากัดของการสังเคราะห์ด้วยแสงเช่นเดียวกับแสงและแก๊ส CO2 ดังนั้น
อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงจะสูงก็ต่อเมื่อมีความเข้มของแสงมาก แก๊ส CO2 มาก คลอโรฟีลล์มาก และอุณ
ภูมิพอเหมาะประมาณ 30 องศาเซลเซียส
ในสภาพปัจจุบันเกษตรกรเพิ่มผลผลิตโดยพยายามให้เกิดสภาพที่เหมาะสมต่ออัตราการสังเคราะห์
ด้วยแสงของพืชมากที่สุดเท่าที่จะทาได้ โดยปลูกพืชในเรือนกระจก ซึ่งสภาพภายในเรือนกระจกจะช่วยทาให้
พืชเกิดการสังเคราะห์ด้วยแสงได้มากจึงเจริญเติบโตเร็วกว่าปกติ
· มีการปรับแสง คือ ถ้าแสงมีน้อยใช้แสงเทียมทดแทน ถ้าแสงมีมากเกินไปก็ใช้ผ้าม่านกั้นแสง
· ผู้ปลูกพืชสามารถปั๊มคาร์บอนไดออกไซด์เข้าไปในเรือนกระจกเพื่อเพิ่มอัตราการสังเคราะห์ด้วยแสง
บางครั้งอาจใช้เครื่องทาความร้อนพาราฟินซึ่งจะเพิ่มทั้งอุณหภูมิ และปริมาณคาร์บอนไดออกไซด์ เพราะเมื่อ
พาราฟินลุกไหม้จะเกิดแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์
· แสงแดดจะทาให้อุณหภูมิในเรือนกระจกสูงขึ้น กระจกป้องกันไม่ให้เกิดการสูญเสียความร้อนออกไป
เมื่ออากาศเย็น อาจใช้เครื่องทาความร้อนไฟฟ้า และถ้าหากอุณหภูมิภายในสูงก็เปิดเครื่องถ่ายเทอากาศเพื่อลด
ความร้อนลง
· เรือนกระจกจานวนมากมีระบบรดน้าอัตโนมัติ หัวฉีดและเครื่องทาความชื้นจะทางานเมื่อต้องการ
การปรับตัวของพืชเพื่อรับแสง
2.7 การปรับตัวของพืชเพื่อรับแสง
พืชจาเป็นต้องปรับโครงสร้างของใบให้เอื้ออานวยในการรับแสงให้ได้มาก ใบพืชที่อยู่ในบริเวณป่าเขต
ร้อนจะมีชั้นเอพิเดอร์มิสที่อยู่ด้านนอกสุดทาหน้าที่คล้ายเลนส์รวมแสง ทาให้แสงส่องไปถึงคลอโรพลาสต์และมี
ความเข้มของแสงสูงกว่าแสงภายนอกใบ แสงส่วนหนึ่งจะถูกดูดซับในสารสีในคลอโรพลาสต์ของเซลล์แพลิ
เซด และแสงส่วนที่เหลือจะสามารถผ่านลงไปถึงชั้นเซลล์ด้านล่างได้โดยผ่านช่องระหว่าคลอโรพลาสต์และช่อง
ระหว่างเซลล์ส่วนชั้นสปันจีมีโซฟิลล์ที่อยู่ด้านล่างมีรูปร่างหลากหลายและมีช่องว่างระหว่างเซลล์มาก
รอยต่อระหว่างอากาศและน้าที่เคลือบผนังเซลล์ช่วยสะท้อนแสงไปได้หลายทิศทาง และเพิ่มโอกาสที่แสงจะถูก
ดูดซับในสารสีในเซลล์มากขึ้น
ภาพแสดงโครงสร้างของใบ ภาคตัดขวาง ภาพแสดงโครงสร้างของใบ ภาคขยาย

19. นายวิชัย ลิขิตพรรักษ์ ตาแหน่งครู คศ.1 สาขาชีววิทยา กลุ่มสาระการเรียนรู้วิทยาศาสตร์ โรงเรียนเตรียมอุดมศึกษา 19.
แสงสีช่วงความยาวคลื่นสีเขียวจะถูกสะท้อนโดยคลอโรฟิลล์ทาให้เราสามารถเห็นใบไม้เป็นสีเขียว
เอพิเดอมิสบางบริเวณจะเปลี่ยนเป็นปากใบเพื่อรักษาสมดุลน้าในลาต้น เช่น ผิวใบของผักตบชวา
พืชในเขตแห้งแล้งจะมีคิวทิเคิลหนา มีปากใบน้อย ใบมีขนาดเล็ก
การควบคุมการรับแสงของใบพืช
การปรับตัวของพืชให้เหมาะสมกับสภาพแวดล้อมของแสง
ต้นหูกวาง
@@@@@@@@@@@@@@@@@@@@@@@@@@@@@@@@@@@@@@@@@@@
ภาพแสดงเอพิเดอมิสบริเวณผิวใบทา
หน้าที่รวมแสงให้ส่องถึงคลอโรพลาสต์
ต้นสาลีหรือต้นฝ้ายเปลี่ยนตาแหน่งใบ
เพื่อไม่ให้ต้นเจริญเติบโตเกินไป
ต้นยี่โถเปลี่ยนตาแหน่งใบเพื่อลดการ
คายน้าเมื่อมีแสงมาก
ต้นเฟื่องฟ้าจัดเป็นต้นไม้ที่เติบโตอยู่ใต้
เรือนพุ่มพืชอื่น