ติวเข้มเติมเต็มความรู้
รายวิชาชีววิทยา
เรื่อง
การสังเคราะห์ด้วยแสง
(PHOTOSYNTHESIS)
ผู้สอน...ครูวิชัย ลิขิตพรรักษ์
การแลกเปลี่ยนแก๊ส การคายน้าและการลาเลียงสารของพืช
• ความหมายและความสาคัญของการสังเคราะห์ด้วยแสง
• ประวัติความเป็นมาของการศึกษากระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง
• ปฏิกิริยาใช้แสงในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง
• ปฏิกิริยาไม่ใช้แสงในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง
ความหมายและความสาคัญของการสังเคราะห์ด้วยแสง
กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง
• กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง (PHOTOSYNTHESIS) เป็นการสร้างอาหารจาพวกคาร์โบไฮเดรตของพืชสีเขียวเพื่อใช้ในการ
เจริญเติบโตและซ่อมแซมส่วนที่สึกหรอของพืชอีกทั้งยังเป็นการผลิตอาหารสาหรับสิ่งมีชีวิตอื่นๆบนโลกในพืชสีเขียวนั้นมี
คลอโรฟิลล์ที่ทาหน้าที่ดูดกลืนพลังงานแสงจากดวงอาทิตย์มาใช้ในการสร้างอาหารนอกจากนั้นพืชยังจาเป็นต้องใช้น้าและแก๊ส
คาร์บอนไดออกไซด์ที่เป็นสารอนินทรีย์โมเลกุลเล็กมาใช้ในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงอีกด้วย
ปัจจัยสาคัญในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง
• 1. แก๊สคาร์บอนไดออกไซด์ (CO2)เป็นแก๊สที่เกิดขึ้นจากการหายใจของพืชและสิ่งมีชีวิตต่างๆ เกิดจากการเผาไหม้ของสารและ
การย่อยสลายของสิ่งมีชีวิตและสิ่งไม่มีชีวิต ซึ่งในอากาศมีแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์ประมาณ 0.03-0.04 เปอร์เซ็นต์ แก๊ส
คาร์บอนไดออกไซด์เป็นวัตถุดิบที่ใช้ในการสร้างอาหารของพืช โดยเป็นแก๊สที่ให้ธาตุคาร์บอนแก่พืชเพื่อนาไปใช้การสร้างแป้ง
และน้าตาล (สารอาหารประเภทคาร์โบไฮเดรต)
ปัจจัยสาคัญในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง
ปัจจัยสาคัญในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง
• 2. น้า (H2O)เป็นวัตถุดิบที่พืชดูดซึมมาจากดิน โดยอาศัยหลักการแพร่ของน้าจากรากเข้าสู่ท่อลาเลียงน้าของพืชไปยังใบ น้าเป็น
สารที่ให้ธาตุไฮโดรเจนแก่พืช เมื่อธาตุไฮโดรเจนรวมกับแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์จะได้เป็นสารประกอบคาร์โบไฮเดรต
ปัจจัยสาคัญในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง
ปัจจัยสาคัญในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง
• 3. แสงสว่าง (LIGHT) เป็นพลังงานที่มีบทบาทสาคัญต่อกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืช โดยพลังงานแสงทาให้
เกิดปฏิกิริยาเคมีระหว่างแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์และน้าซึ่งเป็นวัตถุดิบ สาคัญในการสร้างน้าตาลกลูโคสและแก๊สออกซิเจน พืช
แต่ละชนิดต้องการแสงเพื่อใช้ในการสร้างอาหารไม่เท่ากัน พืชบางชนิดต้องการแสงในปริมาณมาก เช่น ทานตะวัน เฟื่องฟ้า ข้าว
เป็นต้น แต่พืชบางชนิดต้องการแสงในปริมาณน้อย เช่น พลูด่าง เป็นต้น
ปัจจัยสาคัญในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง
•
• สารที่มีสี คือสารที่ดูดแสงได้บางส่วนหรือทั้งหมดของความยาวคลื่น
ของแสงที่มีสีหรือแสงที่ตามองเห็น (VISIBLE) คือประมาณ 400-
700 นาโนเมตร (NM)
•
• การวัดสเปคตรัมของสารทาได้โดยใช้เครื่อง SPECTROPHOTOMETER
ปัจจัยสาคัญในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง
•
ปัจจัยสาคัญในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง
• ดังนั้น คลอโรฟิลล์จึงมีสีเขียว เพราะโมเลกุลของ
คลอโรฟิลล์ a และ b ใช้อิเล็กตรอนดูดแสงที่มีสีในช่วง
คลื่นสีน้าเงินและแดงได้ดีกว่าช่วงคลื่นแสงอื่นๆ มาก
แม้คลอโรฟิลด์จะดูดแสงได้ดีที่ช่วงคลื่นสีน้าเงิน
และสีแดงก็ตาม แต่พืชสามารถใช้พลังงานจากแสง
ในช่วงคลื่นใดๆ ก็ได้ตั้งแต่ 400 nm ถึงประมาณ 700
nm ดังแสดงในรูป
ปัจจัยสาคัญในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง
•
ปัจจัยสาคัญในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง
•
- คลอโรฟิลล์บี เป็นคลอโรฟิลล์ที่มีสีเขียวแกมเหลือง มีสมบัติทางเคมีคือ ไม่ละลายน้า แต่สามารถละลายได้ในตัวทาละลายอินทรีย์
เช่น เอทิลแอลกอฮอล์ เอทิลอีเทอร์ อะซีโตน เป็นต้น พบในพืชชั้นสูงและสาหร่ายสีเขียว (GREEN ALGAE)
- คลอโรฟิลล์ดี เป็นคลอโรฟิลล์ที่พบในสาหร่ายสีแดง (RED ALGAE)
ปัจจัยสาคัญในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง
ปัจจัยสาคัญในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง
ผลผลิตที่ได้จากกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง
• เมื่อพืชเกิดกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง ซึ่งเป็นกระบวนการที่เปลี่ยนรูปพลังงานแสงให้เป็นพลังงานเคมีโดยมีการสะสมพลังงาน
เคมีอยู่ในผลิตภัณฑ์คือ น้าตาลกลูโคสและแก๊สออกซิเจน ดังนี้
• 1. น้าตาลกลูโคส (C6H12O6)น้าตาลกลูโคสที่สังเคราะห์ได้นี้บางส่วนถูกนาไปใช้ในกระบวนการหายใจของพืชเพื่อเปลี่ยนเป็นพลังงาน
ต่อไป น้าตาลบางส่วนถูกเปลี่ยนไปเป็นแป้งทันทีและพืชจะเก็บสะสมไว้ที่ใบ ราก และลาต้น และน้าตาลบางส่วนถูกนาไปใช้ในการสร้าง
เซลลูโลสซึ่งเป็นส่วนประกอบของผนังเซลล์ของพืช นอกจากนี้น้าตาลบางส่วนจะรวมกับแร่ธาตุในเซลล์พืชแล้วเปลี่ยนไปเป็นสารอื่น
ได้อีก เช่น โปรตีน ไขมัน น้ามันในเมล็ดพืช เป็นต้น
ผลผลิตที่ได้จากกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง
• เมื่อพืชเกิดกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง ซึ่งเป็นกระบวนการที่เปลี่ยนรูปพลังงานแสงให้เป็นพลังงานเคมีโดยมีการสะสมพลังงาน
เคมีอยู่ในผลิตภัณฑ์คือ น้าตาลกลูโคสและแก๊สออกซิเจน ดังนี้
• 2. แก๊สออกซิเจน (O2)แก๊สออกซิเจนถูกนาไปใช้ในกระบวนการหายใจของพืช ซึ่งเมื่อแก๊สออกซิเจนรวมกับอาหารจะเปลี่ยนเป็น
พลังงานให้แก่เซลล์พืช เพื่อนาไปใช้ในการดาเนินกิจกรรมต่างๆ ภายในเซลล์ ส่วนแก๊สออกซิเจนที่มากเกินความต้องการของพืช พืชก็
จะคายออกมาทางปากใบ
ผลผลิตที่ได้จากกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง
ประวัติความเป็นมาของการศึกษากระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง
ประวัติความเป็นมาของการศึกษากระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง
แวน เฮลมองท์ (พ.ศ.2191) ทดลองปลูกต้นหลิวเป็นระยะเวลา 5 ปี พบว่า น้าหนักของต้นหลิวที่เพิ่มขึ้นมาจากน้าที่รดให้อย่าง
ต่อเนื่อง เนื่องจากปริมาณดินที่ปลูกมีการเปลี่ยนน้อยมาเมื่อเทียบกับน้าหนักต้นหลิวที่เปลี่ยนแปลง
ประวัติความเป็นมาของการศึกษากระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง
โจเซฟ พริสต์ลีย์ (พ.ศ. 2315) ได้ทาการทดลองหลายรูปแบบจนสามารถตั้งสมมติฐานได้ว่าอากาศที่ทาให้เทียนไขดับและทาให้หนู
ตายนั้นเป็นอากาศเสีย และยังเป็นแก๊สชนิดเดียวกัน นอกจากนี้ยังเป็นผู้ค้นพบว่า พืชสีเขียวมีความสามารถในการเปลี่ยนอากาศเสีย
ให้เป็นอากาศดีได้
ประวัติความเป็นมาของการศึกษากระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง
แจน อินเก็น ฮูซ (พ.ศ. 2322) เป็นผู้ทดลองให้เห็นว่า พืชจะมีความสามารถในการเปลี่ยนอากาศเสียให้เป็นอากาศดีได้ก็ต่อเมื่อพืช
ได้รับแสง นอกจากนี้เขายังเป็นผึค้นพบว่า พืชสามารถนาแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์ไปใช้แล้วปล่อยแก๊สออกซิเจนออกมา และเก็บธาตุ
คาร์บอนไว้ในรูปของสารประกอบอินทรีย์อีกด้วย
ประวัติความเป็นมาของการศึกษากระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง
ธีโอดอร์ เดอ โซซูร์ (พ.ศ.2347) ได้ทาการทดลองและสรุปผลว่า พืชนาแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์ไปใช้ในกระบวนการสังเคราะห์ด้วย
แสง ซึ่งทาให้ได้สารอินทรีย์และแก๊สออกซิเจน นอกจากนี้ ยังพบว่าน้าหนักของพืชที่เพิ่มขึ้นนั้นเป็ นผลมาจากน้าหนักของแก๊ส
คาร์บอนไดออกไซด์และน้าที่พืชได้รับ
ประวัติความเป็นมาของการศึกษากระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง
จูเลียส ซาซ (พ.ศ.2405) เป็นผู้ค้นพบว่า สารประกอบอินทรีย์ที่พืชสร้างขึ้นจากกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง คือ น้าตาล ซึ่งเป็น
สารประกอบคาร์โบไฮเดรต
ประวัติความเป็นมาของการศึกษากระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง
เองเกลมัน (พ.ศ. 2426) ได้ทาการทดลองโดยนาปริซึมมาแยกแสงออกเป็น
สเปกตรัมต่างๆ ส่องเข้าไปในสาหร่ายและใส่แบคทีเรียที่ต้องการออกซิเจนลงไป
พบว่า แบคทีเรียมารวมกลุ่มกันตรงบริเวณที่ได้รับแสงสีแดงและแสงสีน้าเงิน
จานวนมาก ซึ่งเป็นบริเวณที่เกิดกระบวนการสังเคราะห์แสงมากที่สุดจึงให้
ปริมาณออกซิเจนมาก
ประวัติความเป็นมาของการศึกษากระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง
แวนนีล (พ.ศ.2473) พบว่าแบคทีเรียบางชนิดสามารถสังเคราะห์ด้วยแสงได้โดยไม่ใช้น้า แต่ใช้ไฮโดรเจนซัลไฟด์แทน และได้
กามะถัน ดังนั้น สารประกอบไฮโดรเจนซัลไฟด์ สามารถสลายตัวได้อะตอมไฮโดรเจน กับอะตอมกามะถัน แล้วอะตอมไฮโดรเจนจะ
เข้าทาปฏิกิริยารวมตัวกับแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์ได้เป็นสารประกอบคาร์โบไฮเดรต เขาจึงสรุปว่า แก๊สออกซิเจนที่พืชสร้างได้มาจาก
น้า ไม่ใช้แก๊สคาร์บอนไดออกไซด์
ประวัติความเป็นมาของการศึกษากระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง
แซม รูเบน และมาร์ติน คาเมน (พ.ศ.2484) เป็นผู้พิสูจน์ได้ว่า แก๊สออกซิเจนที่ได้จากกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงมากจากน้า ไม่
ได้มาจากแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์ โดยใช้ออกซิเจนหนัก (18O) คือ ใช้น้าสูตรโมเลกุล H2
18O กับใช้แก๊สคาร์บอนไดออกไซด์
สูตรโมเลกุล C 18O2 เขาพบว่า 18O2 มาจากน้าเท่านั้น
ประวัติความเป็นมาของการศึกษากระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง
โรบิน ฮิลล์ (พ.ศ.2475) ได้ทำกำรทดลองฉำยแสงเข้ำไปในสำรสกัลป์คลอโรพลำสต์โดยเติมเกลือเฟอริก(Fe+3) พบว่ำ เกลือเฟอริก
เปลี่ยนเป็นเกลือเฟอรัส (Fe+2) และเกิดแก๊สออกซิเจนด้วยจึงเรียกปฏิกิริยำนี้ว่ำ ปฏิกิริยำของฮิลล์(Hill’s reaction) ในทำงกลับกัน
ถ้ำฉำยแสงเข้ำไปในของผสมที่ไม่มีเกลือเฟอริก ก็จะไม่เกิดแก๊สออกซิเจน แสดงว่ำเกลือเฟอริก ทำหน้ำที่เป็นตัวรับไฮโดรเจนหรือ
ตัวรับอิเล็กตรอนแล้วเปลี่ยนเป็นเกลือเฟอรัส พร้อมกับเกิดออกซิเจนในปฏิกิริยำด้วยทั้งไฮโดรเจนและออกซิเจนที่เกิดขึ้นนั้นได้มำ
จำกกระบวนกำรแตกตัวของน้ำแต่ถ้ำไม่มีตัวรับอิเล็กตรอน น้ำก็จะไม่สำมำรถแตกตัวให้ออกซิเจนได้
ประวัติความเป็นมาของการศึกษากระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง
จากการค้นพบของฮิลล์ ทาให้ทราบว่าในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืชนั้น มีตัวรับไฮโดรเจนอยู่ด้วย สารที่เป็นตัวรับ
ไฮโดรเจนของพืช คือ นิโคตินาไมด์ อะดีนีน ไดนิวคลีโอไทด์ฟอสเฟต (nicotinamide adeninedinucleotidephosphate) หรือ
NADP+ เมื่อรับไฮโดรเจนแล้วจะกลายเป็น NADPH+H+
ประวัติความเป็นมาของการศึกษากระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง
แดลเนียล อาร์นอน (พ.ศ.2494) ได้ทำกำรทดลองตำมผลงำนของฮิลล์คือ เมื่อคลอโรพลำสต์ได้รับแสงและมีตัวรับอิเล็กตรอน
(NADP+) อยู่ด้วยจะทำให้น้ำแตกตัวให้อิเล็กตรอนและแก๊สออกซิเจนออกมำได้โดยมีแสงและแก๊สคำร์บอนไดออกไซด์เป็นปัจจัย
สำคัญของกระบวนกำรสังเครำะห์ด้วยแสงของพืช แสงช่วยทำให้เกิดปฏิกิริยำกำรใช้แสงแล้วได้แก๊สออกซิเจน นอกจำกนี้ ยังได้
NADPH และ ATP ส่วนแก๊สคำร์บอนไดออกไซด์เป็นปัจจัยสำคัญของปฏิกิริยำไม่ใช้แสง เพรำะแม้ไม้มีแสงแต่มีแก๊ส
คำร์บอนไดออกไซด์มำกพอและมี NADPH กับ ATP ก็สำมำรถทำให้เกิดปฏิกิริยำและได้น้ำตำลเกิดขึ้น
ประวัติความเป็นมาของการศึกษากระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง
ประวัติความเป็นมาของการศึกษากระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง
กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง
• ออร์แกเนลล์ที่สาคัญของพืช คือ คลอโรพลาสต์ ( CHLOROPLAST ) เป็นแหล่งที่เกิดปฏิกิริยาการสังเคราะห์ด้วยแสงจาก
การศึกษาด้วยกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอน และเทคนิคต่าง ๆ ทาให้ทราบลักษณะของคลอโรพลาสต์ โดยคลอโรพลาสต์ส่วนใหญ่
จะมีรูปร่างกลมรี มีขนาดยาวประมาณ 5 ไมโครเมตร กว้าง 2 ไมโครเมตร และหนาประมาณ 1 – 2 ไมโครเมตร จานวนแต่ละ
เซลล์มีไม่แน่นอน มีตั้งแต่สิบขึ้นไปจนถึงร้อย ซึ่งขึ้นอยู่กับชนิดของพืช และชนิดของเซลล์พืช
กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง
• คลอโรพลาสต์มีเยื่อหุ้ม 2ชั้น เรียกว่า ยูนิกเมมเบรน ภายในเป็นของเหลวเรียกว่า สโตรมา ( STROMA ) เยื่อหุ้มชั้นในของคลอโรพลาสต์จะแผ่
เข้าไปข้างในกลายเป็นโครงสร้างย่อย ๆ ที่เป็นเยื่อบาง ๆ เรียกว่า ลาเมลลา( LAMELLA ) ลาเมลลาส่วนใหญ่จะมีลักษณะเป็นแผ่นกลมแบนบาง ๆ
และเรียงซ้อนกันเป็นตั้ง เรียกว่า กรานา ( GRANA ) ส่วนนี้จะหนากว่าส่วนอื่น ๆ แต่ละชั้นของกรานา เรียกว่า ไทลาคอยด์ ( THYLAKOID ) ใน
คลอโรพลาสต์เต็มไปด้วยกรานาที่กระจัดกระจายอยู่ทั่วไป คลอโรพลาสต์ที่เจริญเต็มที่แล้วประกอบด้วยกรานา 40 - 60 กรานา ต่อ 1 คลอโรพ
ลาสต์ ส่วนที่เชื่อมต่อระหว่างกรานา เรียกว่าอินเตอร์กรานา ( INTERGRANA ) หรือ สโตรมาลาเมลลา ( STROMA LAMELLA ) หรือสโตรมาไทลา
คอยด์ ( STROMA THYLAKOID )
กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง
• ลาเมลลาประกอบด้วยเยื่อหุ้ม 2 ชั้น ภายในบรรจุด้วยคลอโรฟิลล์ และ แคโรทีนอยด์ ( CAROTENOIDS ) ทางผิวด้านหน้าของไทลาคอยด์จะมี
รงควัตถุอยู่เป็นกลุ่มๆ อยู่ ทาให้มองดูมีลักษณะเป็นเม็ด ๆ เรียกว่า แกรนูล ( GRANULE ) แกรนูลมีทั้งขนาดเล็ก และใหญ่ สาหรับแกรนูลที่มี
ขนาดใหญ่ภายในมีกลุ่มของรงควัตถุระบบแสงที่ I ( PHOTOSYSTEM I ) หรือP 700 รับพลังงานแสงในช่วงคลื่น 700 นาโนเมตรได้ดี และรงค
วัตถุระบบแสงที่ II ( PHOTOSYSTEM II ) หรือP680 รับพลังงานแสงในช่วงคลื่น 680 นาโนเมตรได้ดี
กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง
• ระบบแสงทั้ง 2 ระบบนี้จะเรียกรวมกันว่า ควอนตาโซม ( QUANTASOME ) ส่วนแกรนูลที่มีขนาดเล็กเข้าใจว่าเป็นที่อยู่ของเอนไซม์ที่เกี่ยวข้อง
กับการถ่ายทอดอิเล็กตรอนในปฏิกิริยาที่ต้องใช้แสง ส่วนในสโตรมาจะมีเอนไซม์ที่เกี่ยวข้องกับปฏิกิริยาที่ 2 คือ ปฏิกิริยาที่ไม่ต้องใช้แสง
ปฏิกิริยาใช้แสงในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง
ปฏิกิริยาที่เกิดขึ้นในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง
• ปฏิกิริยาที่เกิดขึ้นในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง มี 2 ปฏิกิริยาใหญ่ๆคือ
• 1. ปฏิกิริยาใช้แสง (LIGHT REACTION) เป็นปฏิกิริยาที่พืชรับพลังงานแสงมาใช้สร้างสารอินทรีย์พลังงานสูง 2 ชนิด
คือ ATP และ NADPH โดยใช้น้าเข้าร่วมปฏิกิริยาและได้ก๊าซออกซิเจนเป็นผลิตผลพลอยได้
• 2. ปฏิกิริยาไม่ใช้แสง (DARK REACTION) เป็นปฏิกิริยาที่พืชสร้างน้าตาล โดยนา ATP และ NADPH จากปฏิกิริยาใช้แสงมาใช้
ปฏิกิริยาใช้แสง (LIGHT REACTION)
• 1. ระบบแสง I (PHOTOSYSTEM I หรือ PSI) หรือ P700 ทาหน้าที่รับพลังงานแสง ซึ่งประกอบด้วยรงควัตถุชนิดสาคัญคือ คลอโรฟิลล์ เอ
ชนิดพิเศษ รับแสงที่มีความยาวคลื่น 683 และ 700 นาโนเมตร ได้ดี พบในพืชและสาหร่ายทุกกลุ่ม
• 2. ระบบแสง II (PHOTOSYSTEM II หรือ PSII) หรือ P800 ทาหน้าที่รับพลังงานแสง
ปฏิกิริยาใช้แสง (LIGHT REACTION)
• โครงสร้างของระบบแสง ประกอบด้วย
• 1. แอนเทนนา (ANTENA) ประกอบด้วยรงควัตถุต่างๆ และมีการเรียงตัวอย่างเป็นระบบ ทาหน้าที่ถ่ายทอดพลังงาน
แสงไปยังศูนย์กลางของปฏิกิริยา
• 2. ศูนย์กลางปฏิกิริยา (REACTION CENTER) เป็นรงควัตถุชนิดคลอโรฟิลล์ เอ ชนิดพิเศษ
ปฏิกิริยาใช้แสง (LIGHT REACTION)
•
•
ปฏิกิริยาใช้แสง (LIGHT REACTION)
• 1. การถ่ายทอดอิเล็กตรอนแบบเป็นวัฏจักร (CYCLIC ELECTRON TRANSFER)
• - เป็นการถ่ายทอดอิเล็กตรอนในระบบแสง I เพียงระบบเดียว
• - มีการถ่ายทอดอิเล็กตรอนจาก P700 ไปยัง FERRIDOXIN, CYTOCHROME COMPLEX, PLASTOCYANIN และ PSI
• - มีการสร้าง ATP ผ่านทาง CYTOCHROME COMPLEX
ปฏิกิริยาใช้แสง (LIGHT REACTION)
• การถ่ายทอดอิเล็กตรอนแบบไม่เป็นวัฏจักร (NONCYCLIC ELECTRON TRANSFER)
• - เป็นการถ่ายทอดผ่านทั้งระบบแสง I และ ระบบแสง II
• - มีการแตกตัวของน้า
• - สารสีใน PSI และ PSII ได้รับการกระตุ้นจากพลังงานแสงพร้อมกัน P700 ในระบบแสง I จะถ่ายทอดอิเล็กตรอน
ให้กับ FERRIDOXIN และส่งไปยัง NADP+ ทาให้ P700 ขาดอิเล็กตรอนซึ่งได้รับทดแทนจาก PLASTOCYANIN
• - PLASTOCYANIN จะรับอิเล็กตรอนมาจาก PSII มาทดแทนโดย P680 ที่ได้รับการกระตุ้นจากพลังงานแสง และถ่ายทอดอิเล็กตรอน
ให้กับ PLASTOQUINONE และส่งต่อไปยัง CYTOCHROME COMPLEX และ PLASTOCYANIN ตามลาดับ
• - เมื่อ PSII สูญเสียอิเล็กตรอน จะได้รับทดแทนจากปฏิกิริยา PHOTOLYSIS หรือ HILL REACTION โดยมี MN2+ และ CL- เป็น
ตัวกระตุ้นและมีแสงเป็นตัวช่วยกระตุ้นทางอ้อม
• - โปรตอนที่ได้จากการแตกตัวของน้า จะถูกส่งไปรวมกับ NADP+ พร้อมกับรับอิเล็กตรอนมาจาก PSI ได้เป็น NADPH ดังสมการ
ปฏิกิริยาไม่ใช้แสงในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง
ปฏิกิริยาไม่ใช้แสงในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง
• ปฏิกิริยาที่ไม่ต้องใช้แสงเป็นปฏิกิริยาที่เกิดภายในสโตรมาของคลอโรพลาสต์ โดยเป็นปฏิกิริยาเคมีล้วนๆ (CHEMICAL REACTION) โดย
ปฏิกิริยานี้ไม่ต้องการแสงสว่าง ( ไม่มีแสงสว่างก็ได้ ) แต่ต้องการ ATP และ NADPH + H+ (ซึ่งมีพลังงานศักดิ์สูงอยู่ในโมเลกุล) จาก
ปฏิกิริยาที่ต้องใช้แสง โดยนามาใช้การตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ (ซึ่งมีพลังงานศักดิ์ในโมเลกุลต่าในบรรยากาศให้เป็นคาร์โบไฮเดรต ซึ่ง
มีพลังงานศักดิ์อยู่ในโมเลกุลสูง ) ดังนั้น ปฏิกิริยานี้จึงเรียกได้อีกอย่างว่า ปฏิกิริยาการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ ( CARBONDIOXIDE
FIXATION) สาหรับบุคคลแรกที่ใช้คาว่า DARK REACTION คือ เอฟ.เอฟ.แบลคแมน (F.F. FLACK MAN) เมื่อปี พ.ศ. 2448 (ค.ศ. 1905)
ปฏิกิริยาไม่ใช้แสงในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง
• เหตุที่ได้กราฟออกมาดังนี้ เนื่องจากในขณะที่มีแสง PGA ถูกสร้างขึ้นจากRUBP และ 14CO2 ได้ตลอดเวลา และ PGA บางส่วนก็สามารถ
เปลี่ยนไปเป็น RUBP ได้ แต่ในสภาพที่ไม่มีแสงRUBP สามารถรวมตัวกับ 14C2 แล้วสลายตัวเป็น PGA จึงมีมาก ทาให้ RUBP ลดจานวนลง
และ RUBP สร้างขึ้นใหม่ไม่ได้ เนื่องจากปฏิกิริยาที่ต้องใช้แสงไม่มีจึงไม่มี ATP และ NADPH + H+ มาใช้ในการ
เปลี่ยน PGA เป็น RUBP ในขณะที่มีแสงและมี 14C2 การสังเคราะห์ด้วยแสงเกิดได้ตามปกติ RUBP สามารถรวมตัวกับ 14C2 ได้ แล้วแตกตัว
เป็น PGA ได้ในในขณะเดียวกัน PGA ส่วนหนึ่งก็สามารถสร้างกลับไปเป็น RUBP ได้ ดังนั้นปริมานของ PGA และRUBP จึงคงที่ แต่เมื่อมี
แสงและไม่มี 14C2 ปริมานของ PGA จะลดลงเนื่องจาก PGAสามารถเปลี่ยนเป็น RUBP ได้ เพราะยังคงมีปฏิกิริยาที่ใช้แสงอยู่ทาให้
มี ATP และNADPH + H+ อยู่ตลอดเวลา PGA จึงรวมตัวกับ ATP และNADPH+ H+ เป็น RUBP เมื่อไม่มี 14C2ทาให้ RUBP ไม่ถูกใช้
ไป RUBP จึงมีเพิ่มมากขึ้น PGA ไม่มีการสร้างเพิ่ม แต่ถูกใช้ไปเรื่อยๆปริมาณจึงลดลง
ปฏิกิริยาไม่ใช้แสงในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง
เมลวิน แคลวิน( Melvin Calvin ) แอนดริว เอ.เบนสัน (Andrew A. Benson) และคณะแห่งมหาวิทยาลัยแคลิฟอร์เนีย ที่เบริกเลย์ ได้ทดลอง
และศึกษาเกี่ยวกับปฏิกิริยาที่ไม่ต้องใช้แสงดังที่ได้กล่าวมาแล้ว นอกจากนั้นผลการทดลองยังพบอีกว่าปฏิกิริยาที่เกิดขึ้นนั้นเกิดเกิดขึ้น
ต่อเนื่องกันเป็นวงจร หรือวัฏจักร จึงเรียก วัฏจักรนี้ว่า วัฏจักรแคลวิน – เบนสัน (Calvin – Benson cycle)จากการศึกษาของแคลวินและ
เบนสัน ยังพบอีกว่าสารชนิดแรกที่อยู่ตัว ซึ่งเกิดขึ้นในปฏิกิริยา คือ กรดฟอสโฟกลีเซอริก (phosphoglyceric acid หรือ PGA) ปฏิกิริยาที่ไม่
ใช้แสงมี 3 ขั้นตอนใหญ่ๆ ตามลาดับ คือ
ปฏิกิริยาไม่ใช้แสงในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง
1. ปฏิกิริยาขั้นที่ 1 เป็นปฏิกิริยาการรวมตัวระหว่างคาร์บอนไดออกไซด์ กับ RuBP เกิดเป็น
PGA ขึ้น 2 โมเลกุล เรียกปฏิกิริยานี้ว่า คาร์บอกซิเลชัน ( Carboxylation ) ปฏิกิริยาจะใช้เอนไซม์รูบิสโก (Rubisco
enzyme) หรือ RuBP Carboxylase เร่งเริ่มต้นด้วยสารตั้งต้นคือ RuBP ซึ่งเป็นน้าตาลที่มีคาร์บอน 5 อะตอม และหมู่
ฟอสเฟต 2 หมู่ จะเข้ารวมตัวกับ CO2 ได้เป็นสารประกอบใหม่ที่มีคาร์บอน 6 อะตอม (Keto-acid) แต่สารนี้จะไม่อยู่ตัวจะ
สลายไปเป็น PGA 2 โมเลกุล ซึ่งแต่ละโมเลกุลของ PGA จะมีคาร์บอน 3 อะตอม และฟอสเฟต 1 หมู่ PGA นี้จึงถือว่าเป็น
สารประกอบอินทรีย์ที่อยู่ตัวชนิดแรกในการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ ถ้าเริ่มจาก RuBP 6 โมเลกุล รวมตัวกับ CO2 6 โมเลกุล
จะได้ PGA12 โมเลกุล ดังสมการ
ปฏิกิริยาไม่ใช้แสงในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง
ปฏิกิริยาไม่ใช้แสงในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง
2. ปฏิกิริยาขั้นที่ 2 เป็นปฏิกิริยาที่มีการเปลี่ยนแปลง หรือมีการรีดิวซ์(Reduce) PGA ให้เป็นPGAL
(Phosphoglyceraldehyde)โดยอาศัยสารที่ให้พลังงานสูงATP และตัว
รีดิวซ์ (Reducer หรือ Reductant) คือ NADPH + H+ ที่ได้จากจากปฏิกิริยาที่ใช้แสง เรียกปฏิกิริยาขั้นตอนนี้
ว่า รีดักชัน (Reduction)PGAL 1 โมเลกุล ประกอบด้วยคาร์บอน 3 อะตอม และฟอสเฟต 1 หมู่ ดังนั้นเมื่อเริ่ม
จาก PGA 12 โมเลกุลจึงได้เป็น PGAL12 โมเลกุล ดังสมการ
ข้อควรทราบพิเศษ : PGAL ที่เกิดขึ้นในปฏิกิริยำนี้ ถือว่ำเป็นน้ำตำลชนิดแรกสุดที่เป็นผลผลิตสำคัญของปฏิกิริยำที่ไม่ใช้แสง
ปฏิกิริยาไม่ใช้แสงในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง
ปฏิกิริยาไม่ใช้แสงในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง
3. ปฏิกิริยาขั้นที่ 3 เป็นปฏิกิริยาที่นา PGAL 12 โมเลกุล ไปเปลี่ยนแปลงต่อไป 2 วิถีทาง คือ
1) PGAL 10 โมเลกุล จะเปลี่ยนไปเป็น RuBP 6 โมเลกุล ในการเปลี่ยนแปลงนี้
จะต้องใช้พลังงานจาก ATP ที่ได้จากปฏิกิริยาที่ใช้แสง และใช้หมู่ฟอสเฟตที่เกิดขึ้นจากการสลายตัวนี้อีก 2 หมู่ จึงเหลือหมู่
ฟอสเฟตที่ได้จากการสลายตัวของ ATP เพียง 4 หมู่ ดังสมการ
ปฏิกิริยาการสร้าง RuBP ขึ้นมาอีกครั้งหนึ่งจาก PGAL เพื่อที่จะทาให้วัฏจักรสามารถเกิดขึ้นได้ต่อไป เรียกปฏิกิริยาขั้นนี้ว่า รีเจ
เนอเรชัน (Regeneration)
ปฏิกิริยาไม่ใช้แสงในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง
ปฏิกิริยาไม่ใช้แสงในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง
2) PGAL ที่เหลือ 2 โมเลกุล อาจนาไปใช้เปลี่ยนเป็นน้าตาลกลูโคสและแป้งตามลาดับเพื่อที่จะนาไปในกระบวนการเมแทบอลิ
ซึมหรือเก็บสะสมไว้ การสร้างน้าตาลกลูโคส หรือแป้งจาก PGAL เรียกว่า การสังเคราะห์ (Synthesis)
PGAL ถูกใช้ในหลายกิจกรรม คือ
• 1. สร้างเป็น RUBP ซึ่งเป็นสารตัวกลางในวัฏจักรแคลวิน
• 2. ใช้เป็นสารตัวกลางในกระบวนการหายใจโดยเข้าในช่วงไกลไคไลซิส ซึ่งจะ
เข้าวัฏจักรเครบส์ และระบบถ่ายอิเล็กตรอนต่อไป
• 3. ถูกส่งไปยังเซลล์ข้างเคียงเพื่อกิจกรรมต่างๆ
• 4. สร้างเป็นสารที่มีโมเลกุลใหญ่ขึ้น เช่น กลูโคส แป้ง เซลลูโลส เพกทินหรือ
ไขมันต่อไป
จากปฏิกิริยาขั้นที่ 1 จนถึงปฏิกิริยาขั้นที่ 3 เมื่อรวมสมการจะได้สมการรวม ดังนี้
• 6CO2 + 18ATP + 12NADPH + H+ C6H12O6 + 18PI + 12NADP+ + 6H2O
• สาหรับปฏิกิริยาการสังเคราะห์ด้วยแสงที่สมบูรณ์ คือ
• 6CO2 + 12H2O (มีแสง+ มีคลอโรฟิลล์ ) C6H12O6 + 6O2 + 6H2O
ปฏิกิริยาไม่ใช้แสงในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง
“THE END”
THANK YOU FOR YOUR ATTENTION!

13.การสังเคราะห์ด้วยแสงของพืช