บทที่4ตอบสนองและฮอร์โมนพืช นายวิชัย ลิขิตพรรักษ์ ตำแหน่งครู คศ.1 เอกวิชาชีววิทยา ประวัติการศึกษา : พ.ศ. 2549 วิทยาศาสตรบัณฑิต (เกีรยตินิยมอันดับ 2) สาขาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มหาวิทยาลัยมหิดล พ.ศ. 2551 ศึกษาศาสตรบัณฑิต สาขาวิชาศึกษาศาสตร์ เอกเทคโนโลยีและสื่อสารการศึกษา มหาวิทยาลัยสุโขทัยธรรมาธิราช พ.ศ. 2552 ประกาศนียบัตรบัณฑิตวิชาชีพครู คณะครุศาสตร์ มหาวิทยาลัยราชภัฏสวนดุสิต พ.ศ. 2555 สาธารณสุขศาสตรบัณฑิต สาขาวิชาวิทยาศาสตร์สุขภาพ เอกสาธารณสุขศาสตร์ มหาวิทยาลัยสุโขทัยธรรมาธิราช พ.ศ. 2558 ศึกษาศาสตรมหาบัณฑิต สาขาวิชาการประเมินและการวิจัยทางการศึกษา เอกวิจัยทางการศึกษา คณะศึกษาศาสตร์ มหาวิทยาลัยรามคำแหง

1. นายวิชัย ลิขิตพรรักษ์ ตาแหน่งครู คศ.1 สาขาชีววิทยา กลุ่มสาระการเรียนรู้วิทยาศาสตร์ โรงเรียนเตรียมอุดมศึกษา 1.
บทที่ 4 การควบคุมการเจริญเติบโตและการตอบสนองของพืช
สารควบคุมการเจริญเติบโตของพืช (Plant Growth Regulators, PGRs) หมายถึง สารอินทรีย์ที่พืช
สร้างขึ้นหรือสารที่สังเคราะห์ขึ้น เมื่อใช้ในปริมาณเล็กน้อย (ความเข้มข้นประมาณ 1 มิลลิโมลต่อลิตร หรือ
น้อยกว่า) ทาให้เกิดผลต่อการเจริญเติบโตของพืช อาจจะเกิดผลในการเร่งหรือชะลอการเจริญเติบโตของพืช
ตัวอย่างของสารอินทรีย์ที่พืชสร้างขึ้น เช่น อินโดอะซีติก แอซิค (Indoleacetic Acid) และสารสังเคราะห์ เช่น
แอลฟาแนปตาลีนอะซีติก แอซิด (-Napthaleneacetic Acid) ซึ่งสารทั้ง 2 ชนิดเป็นสารควบคุมการ
เจริญเติบโตของพืช
ฮอร์โมนพืช (Plant Hormones หรือ Phytohormones) หมายถึง สารอินทรีย์ที่พืชสร้างขึ้นใน
ปริมาณเล็กน้อย (ความเข้มข้นประมาณ 1 มิลลิโมลต่อลิตร หรือน้อยกว่า) โดยสารสามารถเคลื่อนย้ายจาก
แหล่งที่สร้างไปยังอวัยวะหรือเนื้อเยื่ออื่น และทาให้เกิดการเปลี่ยนแปลงทางสรีรวิทยาต่ออวัยวะหรือเนื้อเยื่อ
นั้น หรือสารที่พืชสร้างขึ้นโดยอวัยวะหรือเนื้อเยื่อนั้น และมีผลโดยตรงต่ออวัยวะหรือเนื้อเยื่อนั้นๆ
คุณสมบัติของสารที่จัดเป็นสารควบคุมการเจริญเติบโตของพืช สามารถแยกออกเป็นข้อๆ ได้ดังนี้
1. เป็นสารอินทรีย์ (Organic Compound) เป็นสารอินทรีย์ที่สูตรโครงสร้างประกอบด้วย C
H หรือ O ไม่ว่าสารนั้นจะเป็นสารที่พืชสร้างขึ้น สกัดได้มาจากพืช หรือเป็นสารสังเคราะห์โดยมีผลต่อการ
เจริญเติบโตของพืช อาจจะส่งเสริม ยับยั้ง หรือชะลอการเจริญเติบโตของพืช มีสารบางชนิดที่มีผลในการ
ส่งเสริมการเจริญเติบโตของพืชได้ เช่น ธาตุอาหารที่ให้แก่พืช แต่ไม่ได้จัดเป็นสารควบคุมการเจริญเติบโตของ
พืชและมีสารบางชนิดสามารถชักนาให้พืชออกดอกได้ แต่ก็ไม่จัดเป็นสารควบคุมการเจริญเติบโตของพืช เช่น
โปแตสเซียม ไนเตรท (KNO3) ที่สามารถชักนาให้มะม่วงออกดอกได้
2. ใช้ในปริมาณเล็กน้อยหรือความเข้มข้นต่า (Low Concentration) เป็นสารที่พืชสร้างขึ้นในปริมาณ
เล็กน้อย หรือเป็นสารสังเคราะห์แต่นามาใช้ในปริมาณเล็กน้อย (ประมาณ 1 มิลลิโมลต่อลิตร หรือน้อยกว่า)
และมีผลต่อการเปลี่ยนแปลงการเจริญเติบโตของพืชได้ สาหรับสารอินทรีย์อื่นๆ เช่น น้าตาล ซึ่งพบว่าพืชสร้าง
ขึ้นในปริมาณมาก จึงไม่จัดเป็นสารควบคุมการเจริญเติบโตของพืช
3. มีผลต่อการเปลี่ยนแปลงทางสรีรวิทยาของพืช (Physiological Response)เช่น การสังเคราะห์แสง
การหายใจ การเจริญเติบโตของพืช การออกดอก การติดผลและการพัฒนาของผล การแก่ชรา และการพักตัว
ของตาและเมล็ด เป็นต้น
4. ไม่เป็นธาตุอาหารพืชหรืออาหารพืช (Not Plant Nutrients หรือ Organic Materials) ธาตุอาหาร
ที่พบในพืชหรือให้แก่พืช หรือธาตุอาหารในรูปต่างๆ ที่พืชสังเคราะห์ขึ้นมาและพืชเก็บสะสมเอาไว้ เข่น แป้ง
น้าตาล กรดอะมิโน ไม่จัดเป็นสารควบคุมการเจริญเติบโตของพืช
ภาพแสดงโครงสร้างทางเคมี
ของฮอร์โมนพืช

2. นายวิชัย ลิขิตพรรักษ์ ตาแหน่งครู คศ.1 สาขาชีววิทยา กลุ่มสาระการเรียนรู้วิทยาศาสตร์ โรงเรียนเตรียมอุดมศึกษา 2.
4.1 สารควบคุมการเจริญเติบโตของพืช
ฮอร์โมนพืช (Plant hormone) เป็นสารเคมีที่พืชสร้างขึ้นและสามารถลาเลียงไปส่วนต่างๆ ของพืช เพื่อ
ควบคุมการเจริญเติบโตและใช้เป็นการตอบสนองต่อสิ่งเร้าของพืชด้วย ได้แก่ ออกซิน (Auxin) จิบเบอเรลลิน
(Gibberellins) ไซโตไคนิน (Cytokinins) กรดแอบซิสิค (Abscisic Acid) หรือ ABA และเอทธิลีน (Ethylene)
ซึ่งมีสภาพเป็นก๊าซ
ฮอร์โมนพืชสามารถเคลื่อนย้ายภายในต้นพืชได้และมีผลกระทบต่อการเจริญเติบโต การเปลี่ยนแปลงทาง
คุณภาพและการพัฒนาของเนื้อเยื่อ และอวัยวะของพืชซึ่งได้รับฮอร์โมนนั้น ๆ ซึ่งมีผลต่อกระบวนการทาง
สรีรวิทยาที่ค่อนข้างเฉพาะเจาะจง ดังนั้นในการศึกษาทางด้านฮอร์โมนจึงมักศึกษาในแง่ของแหล่งและ
กระบวนการสังเคราะห์ การเคลื่อนที่และเคลื่อนย้าย และปฏิกิริยาของฮอร์โมนที่มีต่อพืช
ในประเทศไทยการใช้ฮอร์โมนพืชมีวัตถุประสงค์ในทางการเกษตรเพื่อให้มีผลผลิต เพื่อเพิ่มผลผลิตและ
คุณภาพ และเพื่อความสะดวกในการจัดการฟาร์ม
4.1.1 ออกซิน (Auxin) หรือ IAA
ความรู้พื้นฐานเกี่ยวกับออกซินนั้นเกิดขึ้นจากงานของ Charles Darwin ซึ่งศึกษาเรื่อง Phototropism ซึ่ง
พืชจะตอบสนองต่อการได้รับแสงเพียงด้านเดียวทาให้เกิดการโค้งเข้าหาแสง Darwin สรุปว่าเมื่อต้นกล้าได้รับ
แสงจะทาให้มี "อิทธิพล" (Influence) บางอย่างส่งผ่านจากส่วนยอดมายังส่วนล่างของโคลีออพไทล์ ทาให้เกิด
การโค้งงอเข้าหาแสง ซึ่งนักวิทยาศาสตร์รุ่นต่อมาได้ศึกษาถึง "อิทธิพล" ดังกล่าว
ต่อมา Boysen-Jensen และ Paal ได้ศึกษาและแสดงให้เห็นว่า "อิทธิพล" ดังกล่าวนี้มีสภาพเป็นสารเคมี
ซึ่งในสภาพที่โคลีออพไทล์ได้รับแสงเท่ากันทั้งสองด้าน สารเคมีนี้จะเคลื่อนที่ลงสู่ส่วนล่างของโคลีออพไทล์ ใน
อัตราเท่ากันทุกด้านและทาหน้าที่เป็นสารกระตุ้นการเจริญเติบโต
ในปี ค.ศ. 1926 Went ได้ทางานทดลองและสามารถแยกสารชนิดนี้ออกจากโคลีออพไทล์ได้ โดยตัดส่วน
ยอดของโคลีออพไทล์ของข้าวโอ๊ตแล้ววางลงบนวุ้นจะทาให้สารเคมีที่กระตุ้นการเจริญเติบโตไหลลงสู่วุ้น เมื่อ
นาวุ้นไปวางลงที่ด้านหนึ่งของโคลีออพไทล์ที่ไม่มียอดด้านใดด้านหนึ่งจะทาให้โคลีออพไทล์ดังกล่าวโค้งได้ เขา
สรุปว่าสารเคมีได้ซึมลงสู่วุ้นแล้วซึมจากวุ้นลงสู่ส่วนของโคลีออพไทล์ วิธีการดังกล่าวนอกจากเป็นวิธีการแรกที่
แยกสารเคมีชนิดนี้ได้แล้ว ยังเป็นวิธีการวัดปริมาณของฮอร์โมนได้ด้วย เป็นวิธีที่เรียกว่า Bioassay
ภาพแสดงผลกระทบของฮอร์โมน
ต่อการเจริญเติบโตของพืช

3. นายวิชัย ลิขิตพรรักษ์ ตาแหน่งครู คศ.1 สาขาชีววิทยา กลุ่มสาระการเรียนรู้วิทยาศาสตร์ โรงเรียนเตรียมอุดมศึกษา 3.
สารเคมีดังกล่าวได้รับการตั้งชื่อว่า ออกซิน ซึ่งในปัจจุบันพบในพืชชั้นสูงทั่วๆ ไป และมีความสาคัญต่อการ
เจริญเติบโตของพืชสังเคราะห์ได้จากส่วนเนื้อเยื่อเจริญของลาต้น ปลายราก ใบอ่อน ดอกและผล และพบมาก
ที่บริเวณเนื้อเยื่อเจริญ โคลีออพไทด์และคัพภะรวมทั้งใบที่กาลังเจริญด้วย
สรุปความสาคัญ
- เป็นฮอร์โมนที่พืชสร้างขึ้นจากปลายยอดหรือปลายราก เพื่อกระตุ้นให้เซลล์ขยายขนาด ที่ปลายยอดออก
ซินแพร่จากด้านที่มีแสงมากไปยังด้านที่มีแสงน้อยกว่า ดังนั้น ด้านที่มีแสงน้อยจะมีปริมาณออกซินมากก
ว่า เซลล์จึงขยายตัวได้มากกว่า ปลายยอดจึงโค้งเข้าหาแสง (positive phototropism) ตรงข้ามกับส่วน
ปลายรากด้านที่มีแสงน้อยจะมีออกซินมากกว่าแต่จะส่งผลยับยั้งการเจริญของเซลล์ราก ส่วนด้านที่มีแสง
มากจะมีออกซินน้อยกว่า เซลล์รากจึงขยายตัวมากกว่า ปลายรากจึงโค้งงอหนีแสง (negative
phototropism)
- ออกซินควบคุมการออกดอกของพืชบางชนิด เช่น สับปะรด ทาให้ออกดอกเร็วขึ้น
- ช่วยชะลอการหลุดร่วงของใบ ดอก และผล ช่วยให้รังไข่เจริญเป็นผลโดยไข่ไม่ต้องได้รับการผสม จึงทาให้
เกิดผลไม่มีเมล็ด เรียกว่า ผลลม (parthenocarpic furit)
- ออกซินความเข้มข้นระหว่าง 10-4 ถึง 10-1 ppm จะกระตุ้นการเจริญของตา ถ้าความเข้มข้นสูงกว่านี้จะ
ยับยั้งการเจริญของตาแทน
- ออกซินที่ความเข้มข้นต่าจะช่วยเร่งการแตกรากของกิ่งปักชาหรือกิ่งตอนได้
- ออกซินช่วยในการเปลี่ยนเพศดอกของพืชบางชนิด ทาให้เกิดผลมากขึ้น ผลผลิตสูงขึ้น อีกทั้งยังช่วย
ป้องกันการร่วงของผลด้วย
- ออกซินบางชนิดใช้เป็นยาปราบวัชพืชได้ เช่น 2,4-D
- ยับยั้งการเจริญของตาข้าง (Apical dominace) เนื่องจากอิทธิพลของออกซินที่เร่งการเจริญปลายยอด
- กระตุ้นการยืดตัวของเซลล์ตามยาว (cell elongation) และการขยายขนาดของผนังเซลล์ (cell wall
expansion)
ภาพแสดงอิทธิพลของฮอร์โมนออกซิน
ภาพแสดงกระบวนการทดลองอิทธิพล
ของฮอร์โมนออกซิน

4. นายวิชัย ลิขิตพรรักษ์ ตาแหน่งครู คศ.1 สาขาชีววิทยา กลุ่มสาระการเรียนรู้วิทยาศาสตร์ โรงเรียนเตรียมอุดมศึกษา 4.
4.1.2 ไซโทไคนิน (cytokinin) หรือ BA
การค้นพบฮอร์โมนในกลุ่มนี้เริ่มจากการศึกษาการเพาะเลี้ยงเนื้อเยื่อ โดยในปี ค.ศ. 1920 Haberlandt ได้
แสดงให้เห็นว่ามีสารชนิดหนึ่งเกิดอยู่ในเนื้อเยื่อพืชและกระตุ้นให้เนื้อเยื่อพาเรนไคมาในหัวมันฝรั่งกลับ
กลายเป็นเนื้อเยื่อเจริญได้ ซึ่งแสดงว่าสารชนิดนี้สามารถกระตุ้นให้มีการแบ่งเซลล์ ต่อมามีการพบว่าน้า
มะพร้าวและเนื้อเยื่อของหัวแครอทมีคุณสมบัติในการกระตุ้นการแบ่งเซลล์เช่นกัน
นักวิทยาศาสตร์หลายท่าน เช่น Skoog และ Steward ทาการทดลองในสหรัฐอเมริกา โดยศึกษาความ
ต้องการสิ่งที่ใช้ในการเจริญเติบโตของกลุ่มก้อนของเซลล์ (Callus) ซึ่งเป็นเซลล์ที่แบ่งตัวอย่างรวดเร็ว แต่ไม่มี
การเปลี่ยนแปลงทางคุณภาพเกิดขึ้นของ pith จากยาสูบและรากของแครอท จากผลการทดลองนี้ทาให้รู้จัก
ไซโตไคนินในระยะปี ค.ศ. 1950 ซึ่งเป็นฮอร์โมนพืชที่จาเป็นต่อการแบ่งเซลล์และการเปลี่ยนแปลงทาง
คุณภาพของเนื้อเยื่อ ในปัจจุบันพบว่าไซโตไคนิน ยังเกี่ยวข้องกับการเสื่อมสภาพ (Senescence) และการ
ควบคุมการเจริญของตาข้างโดยตายอด (Apical Dominance)
แม้ว่าไคเนติน BA และ PBA เป็นสารที่ไม่พบในต้นพืชแต่สารที่เกิดตามธรรมชาติและสารสังเคราะห์หลาย
ชนิด ซึ่งมีคุณสมบัติเหมือนไคเนตินนั้น เรียกโดยทั่วๆ ไปว่า ไซโตไคนิน ซึ่งเป็นสารที่เมื่อมีผลร่วมกับออกซิน
แล้วจะเร่งให้เกิดการแบ่งเซลล์ในพืช
สรุปความสาคัญ
- เป็นฮอร์โมนพืชที่สร้างมาจากกลุ่มเซลล์เนื้อเยื่อเจริญปลายราก ,ผลอ่อน และยังพบได้ในน้ามะพร้าวและ
สารที่สกัดได้จากยีสต์
- กระตุ้นการแบ่งเซลล์และการเจริญเปลี่ยนแปลงของเซลล์ เช่น ในลาต้นและราก จากการเพาะเลี้ยง
เนื้อเยื่อพืชในอาหารเลี้ยงที่มีไซโทไคนิน พบว่า เนื้อเยื่อจะถูกชักนาให้เกิดการแบ่งเซลล์และสร้างแคลลัส
(callus) อย่างรวดเร็ว แต่ในรากพืชต้องการออกซินร่วมกับไซโทไคนินซึ่งกระตุ้นแบ่งเซลล์ราก
- เร่งการขยายตัวของเซลล์ทาให้เซลล์ขยายใหญ่ขึ้น แต่ในรากที่มีปริมาณไซโทไคนินมากเกินไปจะยับยั้งการ
ยืดยาวของเซลล์ได้
- ส่งเสริมการสร้างและการเจริญของตา ทาให้ตาข้างเจริญออกมาเป็นกิ่งซึ่งจะตรงข้ามกับผลของออกซินที่
ยับยั้งการเจริญของตาข้าง
- ช่วยในการงอกของเมล็ด (seed germination) โดยการกระตุ้นเมล็ดและตาข้างที่อยู่ในระยะพักตัว
(dormancy) ทาให้เกิดการงอก
ภาพแสดงผลโดยรวมของฮอร์โมนไซโทไคนินที่มีต่อพืช

5. นายวิชัย ลิขิตพรรักษ์ ตาแหน่งครู คศ.1 สาขาชีววิทยา กลุ่มสาระการเรียนรู้วิทยาศาสตร์ โรงเรียนเตรียมอุดมศึกษา 5.
- กระตุ้นให้เกิดหน่อใหม่และตาใหม่ จึงนิยมใช้มากในกระบวนการเพาะเลี้ยงเนื้อเยื่อพืช
- กระตุ้นการเจริญของกิ่งแขนงและชะลอการแก่ของผลทาให้ยืดอายุการเก็บผลผลิตได้นาน
- ช่วยให้พืชผักสามารถรักษาความสดได้นาน เนื่องจากไซโทไคนินมีผลในการลดอัตราการหายใจ
- ช่วยในการเคลื่อนย้ายอาหารจากส่วนอื่นๆ ของพืชให้สามารถกระจายไปได้ทั่วต้น
- ป้องกันไม่ให้คลอโรฟิลล์ถูกทาลายได้ง่าย ใบจึงมีอายุยาวขึ้น อีกทั้งยังช่วยยืดอายุไม้ตัดดอกบางชนิดได้
ภาพแสดงผลของฮอร์โมนไซโทไคนินและออกซินในการเพาะเลี้ยงเนื้อเยื่อพืช
4.1.3 จิบเบอเรลลิน (Gibberellin) หรือ GA
การค้นพบกลุ่มของฮอร์โมนพืชที่ปัจจุบันเรียกว่าจิบเบอเรลลินนั้น เกิดประมาณ ปี 1920 เมื่อ
Kurosawa นักวิทยาศาสตร์ชาวญี่ปุ่น ศึกษาในต้นข้าวที่เป็นโรค Bakanae หรือโรคข้าวตัวผู้ ซึ่งเกิดจากเชื้อรา
Gibberella fujikuroi หรือ Fusarium moniliforme ซึ่งทาให้ต้นข้าวมีลักษณะสูงกว่าต้นข้าวปกติ ทาให้ล้ม
ง่าย จากการศึกษาพบว่า ถ้าเลี้ยงเชื้อราในอาหารเลี้ยงเชื้อเหลวแล้วกรองเอาเชื้อราออกไปเหลือแต่อาหาร
เลี้ยงเชื้อ เมื่อนาไปราดต้นข้าวจะทาให้ต้นข้าวเป็นโรคได้ จึงเป็นที่แน่ชัดว่า เชื้อราชนิดนี้สามารถสร้างสารบาง
ชนิดขึ้นในต้นพืชหรือในอาหารเลี้ยงเชื้อ ซึ่งกระตุ้นให้ต้นข้าวเกิดการสูงผิดปกติได้ในปี 1939 ได้มีผู้ตั้งชื่อสารนี้
ว่าจิบเบอเรลลิน การค้นพบจิบเบอเรลลิน เกิดขึ้นในช่วงเดียวกับที่พบออกซิน การศึกษาส่วนใหญ่จึงเน้นไป
ทางออกซิน ส่วนการศึกษาจิบเบอเรลลินในช่วงแรกจะเป็นไปในแง่ของโรคพืช ในการศึกษาขั้นแรกค่อนข้าง
ยากเพราะมักจะมีกรดฟิวซาริค (Fusaric Acid) ปะปนอยู่ซึ่งเป็นสารระงับการเจริญเติบโต ความรู้เกี่ยวกับ
โครงสร้างและส่วนประกอบทางเคมีของจิบเบอเรลลินนั้นได้รับการศึกษาในปี 1954 โดยนักเคมีชาวอังกฤษซึ่ง
สามารถแยกสารบริสุทธิ์จากอาหารเลี้ยงเชื้อรา Gibberella fujikuroi และเรียกสารนี้ว่ากรดจิบเบอเรลลิค
ภาพแสดงอิทธิพลของ
ฮอร์โมนไซโทไคนิน

6. นายวิชัย ลิขิตพรรักษ์ ตาแหน่งครู คศ.1 สาขาชีววิทยา กลุ่มสาระการเรียนรู้วิทยาศาสตร์ โรงเรียนเตรียมอุดมศึกษา 6.
(Gibberellic Acid) GA เป็นฮอร์โมนที่พบในพืชชั้นสูงทุกชนิด นอกจากนั้นยังพบในเฟิร์น สาหร่าย และเชื้อรา
บางชนิด แต่ไม่พบในแบคทีเรีย
ภาพแสดงผลของเชื้อรา Gibberella fujikuroi ที่มีต่อพืช
สรุปความสาคัญ
- เป็นฮอร์โมนพืชที่สร้างมาจากกลุ่มเซลล์เนื้อเยื่อเจริญเหนือข้อ ,บริเวณใบอ่อน และเอ็มบริโอ
- กระตุ้นการเจริญของเซลล์ระหว่างข้อปล้อง (intercalary meristem) ทาให้ต้นไม้สูง
- กระตุ้นการงอกของเมล็ดและตา โดยการทาลายการพักตัวของเมล็ดและตา
- เพิ่มการติดผลและการเกิดดอกให้เร็วขึ้นสาหรับพืชวันยาว (long-day plant) เช่น ผักกาดหอม
กะหล่าปลี
- ช่วยเปลี่ยนเพศของดอกตัวผู้ให้กลายเป็นดอกตัวเมียของพืชตระกูลแตง
- ช่วยยืดช่อผลขององุ่น ทาให้ช่อมีขนาดใหญ่ ลูกองุ่นไม่เบียดกันมากนักทาให้ผลผลลิตดีมีคุณภาพสูง
4.1.4 แก๊สเอทีลีน (Ethylene)
เป็นฮอร์โมนพืชซึ่งควบคุมการเจริญเติบโตในหลายแง่ เช่น การพัฒนา การเสื่อมสลาย ขึ้นอยู่กับเวลาและ
สถานที่ ซึ่งเกิดเอทธิลีนขึ้นมา ผลของเอทธิลีนมีทั้งในแง่ที่เป็นประโยชน์หรือเป็นโทษต่อพืช เอทธิลีนเป็น
ฮอร์โมนที่มีสภาพเป็นก๊าซซึ่งรู้จักกันมานานแล้ว จากการบ่มผลไม้ ในปี 1934 ได้มีการพิสูจน์ให้เห็นว่าเอทธิลีน
เป็นก๊าซที่สังเคราะห์ขึ้นโดยพืชและสามารถเร่งกระบวนการสุกได้ ต่อมาพบว่าการก่อกองไฟใกล้ๆ สวนมะม่วง
และสับปะรดจะกระตุ้นให้ออกดอกได้ ซึ่งสารที่ทาให้เกิดการออกดอก คือ เอทธิลีนนั่นเอง เอทธิลีนเป็น
ฮอร์โมนพืชที่สาคัญในด้านหลังเก็บเกี่ยวด้วย
ต่อมาพบว่า ดอก เมล็ด ใบ และรากพืชสามารถสังเคราะห์เอทธิลีนได้ เช่น ในเซเลอรี่ พันธุ์ซึ่งต้นขาวเอง
(Self blanching) พบว่า เซเลอรี่สามารถสร้างเอทธิลีนมากาจัดสีเขียวที่ก้านได้ นอกจากนั้นในปี 1935 ยัง
ภาพแสดงอิทธิพลของฮอร์โมนจิบเอบเรลลิน

7. นายวิชัย ลิขิตพรรักษ์ ตาแหน่งครู คศ.1 สาขาชีววิทยา กลุ่มสาระการเรียนรู้วิทยาศาสตร์ โรงเรียนเตรียมอุดมศึกษา 7.
พบว่า การให้ออกซินกับพืชอาจจะกระตุ้นให้พืชสร้างเอทธิลีนได้ ซึ่งเป็นคาอธิบายได้ชัดเจนสาหรับกรณีที่เมื่อ
ให้ออกซินกับพืชแล้วพืช ตอบสนองเหมือนกับได้รับเอทธิลีน ออกซินกับเอทธิลีนนั้นเมื่อให้กับพืชมักจะให้ผล
ส่งเสริมกัน ส่วนของพืชที่พบเอทธิลีนมากคือ ใบแก่ ผลไม้สุกและเนื้อเยื่อที่อยู่ภายใต้สภาพความเครียด
(Stress)
สรุปความสาคัญ
- เป็นฮอร์โมนพืชเพียงชนิดเดียวที่มีสถานะเป็นแก๊ส ซึ่งเกิดจากกระบวนการเมทาบอลิซึมของพืชบริเวณ
เนื้อเยื่อของผลไม้ใกล้สุก, บริเวณข้อ และใบแก่ โดยมีสารต้นกาเนิดมาจากกรดอะมิโนเมไทโอนีน ปัจจุบัน
นิยมใช้แก็สอะเซทิลีน (acetylene) แทนเนื่องจากหาได้ง่ายกว่าและมีสมบัติใกล้เคียงกัน
- เร่งการสุกของผลไม้บางชนิดได้ (climacteric fruit) เช่น มะม่วง กล้วย ละมุด นอกจากนี้ ยังสามารถเร่ง
การแก่ของผลไม้บนต้นได้ด้วย
- กระตุ้นการออกดอกของพืชพวกสับปะรด และการงอกของเมล็ดพืชบางชนิดโดยทาลายการพักตัวเมล็ด
- กระตุ้นการหลุดร่วงของใบและการผลัดใบตามฤดูกาล นอกจากนี้ ยังสามารถกระตุ้นการเกิดรากฝอยและ
รากแขนงของพืชบางชนิดได้
- กระตุ้นการไหลของน้ายางพารา และช่วยเพิ่มปริมาณน้ายางมะละกอเพื่อใช้ในการผลิตเอนไซม์พาเพน
(papain) ในเชิงอุตสาหกรรม
ภาพแสดงอิทธิพลของฮอร์โมนแก๊สเอทีลีน
ภาพแสดงการเปลี่ยนแปลงปริมาณของแก๊สเอทิลีน
ระหว่างการสุกของผลไม้

8. นายวิชัย ลิขิตพรรักษ์ ตาแหน่งครู คศ.1 สาขาชีววิทยา กลุ่มสาระการเรียนรู้วิทยาศาสตร์ โรงเรียนเตรียมอุดมศึกษา 8.
4.1.5 กรดแอบไซซิก (abscisic acid) หรือ ABA
ในการศึกษาถึงการร่วงของใบ การพักตัวของตาและเมล็ดในช่วงปี ค.ศ. 1950-1960 นั้น ชี้ให้เห็นว่า
เป็นไปได้ว่ามีสารระงับการเจริญปรากฏอยู่ในต้นพืช โครงสร้างของสารเคมีดังกล่าวถูกค้นพบในปี 1965 ในผล
และใบของฝ้าย สารเคมีดังกล่าวได้รับการตั้งชื่อว่า กรดแอบซิสิค หรือ ABA และพบว่าเป็นสารจาพวกเซสควิ
เทอร์พีนอยด์
โมเลกุลของ ABA ประกอบด้วย asymmetric carbon atom จึงสามารถแสดงลักษณะของ optical
isomerism ได้ อย่างไรก็ตามในสภาพธรรมชาติ ABA จะเกิดเพียงชนิด (+) enantiomorph เท่านั้น ABA ยัง
แสดงลักษณะ geometric isomerism ได้ด้วย side chain จะเป็น trans รอบๆ คาร์บอนตาแหน่งที่ 5 เสมอ
แต่โมเลกุลสามารถเป็นได้ทั้ง cis- หรือ trans รอบๆ คาร์บอนตาแหน่งที่ 2 ABA ส่วนใหญ่ที่พบในพืชจะเป็น
(+)-2-cis ABA แม้ว่าจะพบ (+)-2-trans ABA บ้างแต่น้อยมาก ดังนั้นรูป (+)-2-cis ของ ABA จึงมักหมายถึง
ABA ทั่ว ๆ ไป
ABA ถูกแยกออกจากพืชหลายชนิดทั้งแองจิโอสเปิร์มส์ จิมโนสเปิร์มส์ เฟินและมอส (Angiosperms,
Gymnosperms, Ferns และ Mosses)
สรุปความสาคัญ
- เป็นฮอร์โมนพืชที่มีสมบัติเป็นกรด ซึ่งถูกสร้างขึ้นจากเนื้อเยื่อบริเวณรากโดยเฉพาะที่หมวกราก ,ลาต้น, ใบ
แก่ และผลดิบ ซึ่งสามารถพบได้ในพืชทุกชนิด
ภาพแสดงสูตรโครงสร้างเคมีของกรด
แอบไซซิกและ abscission layer
ภาพแสดงผลไม้ที่สามารถบ่มให้สุกได้และ
ไม่สามารถบ่มให้สุกได้ด้วยแก๊สเอทิลีน

9. นายวิชัย ลิขิตพรรักษ์ ตาแหน่งครู คศ.1 สาขาชีววิทยา กลุ่มสาระการเรียนรู้วิทยาศาสตร์ โรงเรียนเตรียมอุดมศึกษา 9.
- กระตุ้นการหลุดร่วงของใบและผลที่แก่เต็มที่ และทาให้พืชมีความยาวปล้องลดลง ใบมีขนาเล็กลง อีกทั้งยัง
ทาให้เซลล์ในเนื้อเยื่อเจริญหยุดแบ่งตัว
- ยับยั้งการเจริญและการยืดตัวของเซลล์บริเวณตา และกระตุ้นให้เกิดการปิดปากใบโดยเฉพาะในสภาวะที่
พืชขาดน้า
- ยับยั้งการแตกใบอ่อนและการงอกของเมล็ดส่งผลให้เมล็ดเกิดการพักตัว (seed dormancy) ทาให้พืชมี
ความสามารถในการทนต่อสภาพแวดล้อมไม่เหมาะสมดียิ่งขึ้น
ภาพแสดงอิทธิพลของฮอร์โมนกรดแอบไซซิค

10. นายวิชัย ลิขิตพรรักษ์ ตาแหน่งครู คศ.1 สาขาชีววิทยา กลุ่มสาระการเรียนรู้วิทยาศาสตร์ โรงเรียนเตรียมอุดมศึกษา 10.
ความสาคัญและประโยชน์ของสารควบคุมการเจริญเติบโตของพืช
สารควบคุมการเจริญเติบโตของพืช มีความสาคัญมากต่อการผลิตพืช เนื่องจากสารควบคุมการ
เจริญเติบโตของพืช มีผลต่อการเปลี่ยนแปลงของลักษณะต่างๆ คล้ายกับอิทธิพลของยีน (Gene) เนื่องจากสาร
ควบคุมการเจริญเติบโตของพืช มีผลต่อการแสดงออกของยีน ที่เกี่ยวข้องกับการเปลี่ยนแปลงทางสรีรวิทยา
ของพืช และมีผลต่อลักษณะต่างๆ เป็นลาดับต่อมา แต่ผลหรืออิทธิพลของสารควบคุมการเจริญเติบโตของพืช
ไม่ได้ดารงอยู่อย่างถาวร มีการเปลี่ยนแปลงตามชนิดและปริมาณของสาร ทาให้เกิดการเปลี่ยนแปลงทางชีวเคมี
และกระบวนการทางสรีรวิทยา เป็นผลให้เกิดการเปลี่ยนแปลงในลักษณะต่างๆ ของพืช เช่น การเจริญเติบโต
การออกดอก การติดผล การพัฒนาของผล การสุกของผล การหลุดร่วงของใบ ดอก และผล การแก่ชราของ
พืช
เมื่อนักสรีรวิทยาของพืชได้ค้นคว้าทดลองและทราบว่า สารควบคุมการเจริญเติบโตของพืชสามารถ
ควบคุมลักษณะต่างๆ ของพืชได้ จึงนามาใช้ประโยชน์ทางการเกษตร โดยเฉพาะการผลิตพืชสวน มากกว่าพืช
ไร่ ประเมินกันว่ามีการใช้สารเคมีในการผลิตพืช รวมกันทั้งโลก มีเนื้อที่ประมาณ 1 ล้านเฮกตาร์ต่อปี (6.25
ล้านไร่ต่อปี) ซึ่งประโยชน์ของสารควบคุมการเจริญเติบโตของพืชที่นามาใช้ในการผลิตพืช สามารถแยก
ออกเป็นข้อๆ ได้ดังนี้
1. การเพิ่มผลผลิต (Increase Yield) เช่น การใช้จิบเบอเรลลินในการผลิตอ้อย ซึ่งสามารถเพิ่ม
น้าหนักสดของอ้อยได้ ประมาณ 20 ตันต่อเฮกตาร์ และคิดเป็นปริมาณน้าตาลที่เพิ่มขึ้น ประมาณ 2 ตันต่อ
เฮกตาร์ การใช้เอทีฟอนเร่งการไหลของน้ายางพารา การใช้สารพาโคลบิวทราโซล ในการเพิ่มผลผลิตของพืช
สวน เช่น มะม่วง เงาะ การใช้ Triodobenzoic Acid ในการเพิ่มผลผลิตของถั่วเหลือง
2. การปรับปรุงคุณภาพของผลผลิต (Improve quality) เช่น การใช้สารพาโคลบิวทราโซลในการ
ผลิตแอปเปิล สาลี่ และท้อ จะมีผลทาให้ผลมีเนื้อแน่นขึ้นกว่าเดิม การใช้Daminozide ในการพัฒนาสีของผล
แอปเปิล
3. การเพิ่มมูลค่าของผลผลิต (Provide economic benefit) เช่น การใช้สารควบคุมการเจริญเติบโต
ของพืช ชักนาให้ไม้ผลบางชนิดออกดอกนอกฤดู เป็นการเพิ่มมูลค่าของผลผลิตโดยจาหน่ายได้ราคาสูงขึ้น
กว่าเดิม การยืดอายุการเก็บเกี่ยว หรือการเก็บรักษาโดยใช้สารควบคุมการเจริญเติบโตของพืช เพื่อเลือก
จาหน่ายผลผลิตในช่วงที่ตลาดต้องการทาให้ราคาการจาหน่ายสูงขึ้น

11. นายวิชัย ลิขิตพรรักษ์ ตาแหน่งครู คศ.1 สาขาชีววิทยา กลุ่มสาระการเรียนรู้วิทยาศาสตร์ โรงเรียนเตรียมอุดมศึกษา 11.
4. ลดแรงงานในการผลิต (Replacement for Labor) เช่น การใช้ Maleic Hydrazide ในการ
ควบคุมการแตกตาข้างของยาสูบ โดยไม่ต้องใช้แรงคนปลิด การใช้ DEF (S.S.S-Tributyphorotristhioate) ใน
การผลิตฝ้าย การใช้สารควบคุมการเจริญเติบโตของพืชปลิดผลเชอร์รี่แทนเครื่องจักร
5. ช่วยในการปรับปรุงพันธุ์พืช (Use for plant breeding) เช่น การใช้ออกซิน เอทิลีน และจิบเบอ
เรลลิน เพื่อเปลี่ยนเพศดอก เพื่อประโยชน์ในการปรับปรุงพันธุ์พืช การใช้GA4+7 เพื่อลดระยะเวลาในการผลิต
เมล็ดสน
นอกจากนี้สารควบคุมการเจริญเติบโตของพืชยังมีประโยชน์ด้านอื่นๆ อีกมากจะกล่าวโดยละเอียดใน
บทต่อไป
รูปของสารควบคุมการเจริญเติบโตของพืชที่บริษัทต่างๆ ผลิตออกจาหน่าย จะอยู่ในรูปต่าง ๆ ดังต่อไปนี้
1. ผงละลายน้า (Water Soluble Powder, WSP.) เป็นผลิตภัณฑ์ของสารควบคุมการเจริญเติบโตที่
อยู่ในรูปผง เมื่อจะนามาใช้ต้องนามาละลายน้าให้อยู่ในรูปสารละลายใสไม่ตกตะกอน โดยไม่ต้องใช้สารละลาย
อินทรีย์อื่นๆ เข้าช่วย ข้อดีของการผลิตสารในรูปนี้ คือจะเก็บสารไว้ได้นานกว่ารูปอื่นโดยไม่เสื่อมสภาพ และ
สามารถผลิตในรูปความเข้มข้นสูงได้ เช่น Daminozide, Gibberellic Acid, Glyphosine, Florel, EL500,
Reducymol, Cycocel เป็นต้น
2. สารละลายเข้มข้น (Water-Soluble Concentrate, WSC.) เป็นสารผสมรวมกันมากว่า 2 ชนิด
โดยรวมเป็นเนื้อเดียวกัน สารทาให้เจือจางที่ใช้ในการผสมเป็นสารละลายเข้มข้น อาจจะเป็นของเหลว เช่น น้า
หรือตัวทาละลายอินทรีย์ (Organic Solvent) ส่วนสารออกฤทธิ์อาจอยู่ในรูปของแข็งหรือของเหลว แต่จะต้อง
ละลายได้ดีในสารทาให้เจือจาง ผลิตภัณฑ์ของสารควบคุมการเจริญเติบโตส่วนใหญ่จะอยู่ในรูปนี้ โดยมีความ
เข้มข้นสูง เป็นสารละลายใส เมื่อจะนาไปใช้ก็นามาผสมกับน้าให้เจือจางตามความเข้มข้นที่เหมาะสม เช่น สาร
เอทีฟอน (Ethephon) เป็นสารที่คงที่และละลายเป็นรูปสารละลายในกรดเข้มข้น เป็นตัวทาละลาย ความเป็น
กรดเป็นด่างต่ากว่า 3.5 เมื่อจะนาไปใช้ก็นามาเติมน้าและแคลเซียมคาร์บอเนต (CaCO3) เพื่อให้ความเป็นกรด
เป็นด่างสูงเกิน 6.5-9.00 จึงจะปลดปล่อยเอทีลีนออกมาดังปฏิกิริยาต่อไปนี้
3. ผงเปียกน้า (Wettable Powder, WP.) เป็นผลิตภัณฑ์ของสารควบคุมการเจริญเติบโตของพืชที่อยู่
ในรูปของผงเปียกน้า ซึ่งประกอบด้วยสารออกฤทธิ์และสารที่ทาให้เปียก ซึ่งอาจจะอยู่ในรูปผงหรือฝุ่นละเอียด
ผสมอยู่ด้วย เมื่อจะนาไปใช้จะต้องผสมน้าและกระจายตัวอยู่ในลักษณะของสารแขวนลอย
(Suspension) และมักจะตกตะกอน เนื่องจากสารออกฤทธิ์ไม่ละลายเป็นเนื้อเดียวกันกับน้า จึงมีความ
จาเป็นต้องกวนหรือเขย่าอยู่เสมอ เช่น พรีดิกซ์ (Predict), NAAm, NAA เป็นต้น
4. สารละลายน้ามัน (Emuisifiable Concentrate, EC.) สารควบคุมการเจริญเติบโตบางชนิดไม่
สามารถละลายน้าได้ แต่ละลายได้ดีในน้ามัน เนื่องจากสารในรูปนี้เนื้อสารออกฤทธิ์ละลายอยู่ในน้ามันและมี
สารอีมัลซีฟายเออ (Emulsifier) ผสมอยู่ด้วย และเมื่อต้องการนาไปใช้ให้นามาผสมน้า ได้สารละลายที่มี
ลักษณะขุ่นคล้ายน้านม ที่เรียกว่า อีมัลชั่น (Emulsion) แต่ไม่ตกตะกอนหรือแยกชั้น เช่น 2,4-D,
Chlorofluenol
5. สารเข้มข้นแขวนลอย (Flowable Concentrate, FC.) สารออกฤทธิ์ของสารควบคุมการ
เจริญเติบโตบางชนิด สามารถผลิตออกมาใช้ได้เฉพาะในรูปของแข็ง หรือกึ่งของแข็งของเหลวเท่านั้น เมื่อผลิต

12. นายวิชัย ลิขิตพรรักษ์ ตาแหน่งครู คศ.1 สาขาชีววิทยา กลุ่มสาระการเรียนรู้วิทยาศาสตร์ โรงเรียนเตรียมอุดมศึกษา 12.
ออกมาใช้จะต้องให้อยู่ในรูปของสารแขวนลอยมีลักษณะขุ่นคล้ายแป้งผสมน้า และอาจจะเพิ่มสารเพิ่ม
ประสิทธิภาพ เช่น สารเคลือบใบ สารจับใบลงไปด้วย เพื่อให้สามารถละลายน้าได้ดี
6. สารเหนียวหรือสารในรูปครีม (Paste) เป็นผลิตภัณฑ์ของสารควบคุมการเจริญเติบโตที่ผลิตขึ้นมา
เพื่อใช้ประโยชน์เฉพาะอย่างและใช้เฉพาะจุด โดยการทาหรือป้าย สารนี้อยู่ในรูปที่มีความเข้มข้นเหมาะสมที่
จะนาไปใช้ได้ทันที สารชนิดนี้ประกอบด้วยสารทาให้เจือจางที่มีลักษณะกึ่งแข็งกึ่งเหลว เช่น ลาโนลิน ขี้ผึ้ง หรือ
สารอื่นๆ ตัวอย่างเช่น Cepha ซึ่งมีเอทีฟอนเป็นสารออกฤทธิ์ ใช้สาหรับทาต้นยางพาราเพื่อเร่งการไหลของน้า
ยาง
7. เม็ด (Granule, G.) เป็นสารที่มีลักษณะเป็นเม็ด สารควบคุมการเจริญเติบโตที่ผลิตในรูปเม็ด จะ
ประกอบด้วยสารออกฤทธิ์ผสมกับสารพาหะหรือสารทาละลายอื่นๆ เช่น เอทีฟอนในรูปเม็ด เพื่อนามาใช้
หยอดยอดสับปะรดเพื่อเร่งการออกดอก
8. ผง (Dust, D.) เป็นผลิตภัณฑ์ในรูปผง ซึ่งประกอบด้วยสารออกฤทธิ์และสารไม่ออกฤทธิ์ซึ่งอาจจะ
เป็นผงพ่นบางชนิด เช่น Talc และ Bentonite สามารถนามาใช้โดยตรงกับพืช เช่น การพ่นโดยตรงแก่พืช
หรือใช้กิ่งปักชาจุ่มลงไปในผงของสาร เพื่อเร่งการเกิดรากของกิ่งปักชา เช่น เซราดิกซ์ (Seradix) ซึ่งมี
สาร IBA เป็นสารออกฤทธิ์ สาเหตุที่ไม่ผลิตในรูปผงละลายน้า เนื่องจาก IBA สลายตัวได้ง่ายเมื่ออยู่ในสภาพ
ละลายน้า แต่ถ้าหากอยู่ในผงจะเก็บไว้ได้นาน ส่วนผสมที่เป็นสารไม่ออกฤทธิ์ดูจากตัวอย่างในตารางที่ 1
9. ก๊าช (Gas) ผลิตภัณฑ์ของสารควบคุมการเจริญเติบโตที่อยู่ในรูปนี้มีชนิดเดียวเท่านั้น คือเอทิลีน ซึ่ง
สามารถนามาใช้ประโยชน์ในการชักนาการสุกของผลไม้
4.2 การตอบสนองของพืชต่อสิ่งแวดล้อม
พืชไม่มีการเคลื่อนที่เหมือนสัตว์ ส่วนใหญ่พืชมีแต่การเคลื่อนไหวเมื่อเกิดการตอบสนองต่อสิ่งแวดล้อมหรือ
สิ่งเร้าที่มากระตุ้น โดยการเคลื่อนไหวของพืชนี้สามารถแบ่งออกเป็น 2 กลุ่มใหญ่ๆ คือ การเคลื่อนไหวที่เกิด
จากการเจริญเติบโต และการเคลื่อนไหวเนื่องจากแรงดังเต่ง
4.2.1 การเคลื่อนไหวของพืชที่เกิดจากการเจริญเติบโต (growth movement)
1) การเคลื่อนไหวเนื่องจากสิ่งเร้าภายในหรือการเคลื่อนไหวแบบอัตโนมัติ (autonomic
movement) มีสิ่งเร้าภายในพืชเองเป็นตัวกระตุ้นโดยไม่เกี่ยวข้องกับสิ่งแวดล้อมภายนอก แบ่งเป็น
- การเอนหรือแกว่งยอดไปมา (nutation movement) เป็นการเคลื่อนไหวที่เกิดขึ้นเฉพาะส่วนปลายยอดพืช
ที่มีกลุ่มเซลล์ของแต่ละด้านบริเวณยอดพืชเจริญเติบโตไม่เท่ากัน เช่น ต้นถั่ว

13. นายวิชัย ลิขิตพรรักษ์ ตาแหน่งครู คศ.1 สาขาชีววิทยา กลุ่มสาระการเรียนรู้วิทยาศาสตร์ โรงเรียนเตรียมอุดมศึกษา 13.
- การบิดลาต้นเป็นเกลียว (spiral movement) เป็นการเคลื่อนไหวที่ปลายยอดเนื่องจากการเจริญเติบโตไม่
เท่ากันของแต่ละด้านทาให้เกิดการบิดเป็นเกลียวรอบแกนเพื่อพยุงลาต้นขณะเจริญเติบโต เช่น การพันหลัก
ของมะลิวัลย์ พริกไทย พลู เป็นต้น
2) การเคลื่อนไหวที่เกิดจากสิ่งเร้าภายนอก (Stimulus movement) แบ่งเป็น
2.1) ทรอปิซึม (tropic movement) เป็นการเคลื่อนไหวที่มีทิศทางสัมพันธ์กับทิศทางสิ่งเร้า ถ้า
เป็นการเคลื่อนไหวเข้าหาสิ่งเร้า เรียกว่า positive tropism แต่ถ้าเป็นการเคลื่อนไหวออกจากสิ่งเร้า เรียกว่า
negative tropism ซึ่งเราสามารถจาแนกได้ตามชนิดของสิ่งเร้าที่เข้ามากระตุ้น ได้แก่
- แรงโน้มถ่วงเป็นสิ่งเร้า (gravitropism) เช่น รากพืชเคลื่อนไหวเข้าหาแรงโน้มถ่วง (positive
gravitropism) ส่วนยอดพืชเคลื่อนไหวหนีแรงโน้มถ่วง (negative gravitropism)
- แสงเป็นสิ่งเร้า (phototropism) เช่น ยอดพืชเอนเข้าหาบริเวณที่มีแสงสว่าง (positive phototropism)
ส่วนรากพืชเอนหนีออกจากบริเวณที่มีแสงสว่าง (negative phototropism)
- สารเคมีเป็นสิ่งเร้า (chemotropism) เช่น การงอกของหลอดละอองเรณุไปยังรังไข่ของพืชมีดอกโดยมี
สารละลายน้าตาลเป็นตัวกระตุ้น (positive chemotropism) การเจริญของรากที่เบนออกห่างจากบริเวณที่มี
ปริมาณเกลือสูงหรือดินเค็ม (negative chemotropism)
- น้าหรือความชื้อเป็นสิ่งเร้า (hydrotropiasm) เช่น รากพืชจะเจริญเข้าหาบริเวณที่มีน้าหรือความชื้นสูง
(positive hydrotropism)
- อุณหภูมิเป็นสิ่งเร้า (thermotropism) เช่น การออกดอกหรือการงอกของเมล็ดพืชบางชนิดจาเป็นต้อง
อาศัยอุณหภูมิต่าเป็นตัวกระตุ้น
- สัมผัสเป็นสิ่งเร้า (Thigmotropism) เช่น การเจริญของมือเกาะ (tendril) ของพืชบางชนิดยื่นออกไปจาก
ลาต้นไปยึดสิ่งที่สัมผัสหรือต้นไม้อื่นหรือหลัก เพื่อเป็นการพยุงลาต้น เช่น ตาลึง องุ่น เป็นต้น
ภาพแสดงการเคลื่อนไหวเนื่องจากสิ่งเร้าภายใน
ภาพแสดงการเคลื่อนไหวเนื่องจากสิ่งเร้าภายนอก

14. นายวิชัย ลิขิตพรรักษ์ ตาแหน่งครู คศ.1 สาขาชีววิทยา กลุ่มสาระการเรียนรู้วิทยาศาสตร์ โรงเรียนเตรียมอุดมศึกษา 14.
2.2) นาสตี้ (nastic movement) เป็นการเคลื่อนไหวที่มีทิศทางไม่สัมพันธ์กับทิศทางของสิ่งเร้า
เป็นการตอบสนองของพืชที่มีทิศทางคงที่ ตัวอย่างเช่น
ภาพแสดงการม้วนงอของใบจากการทางานของ bullform cell
- การบานของดอกไม้ (Epinasty) และ การหุบของดอกไม้ (hyponasty) เกิดจากกลุ่มเซลล์ทางด้านนอก
และด้านในของกลีบดอกขยายขนาดไม่เท่ากัน ดอกจะบานเมื่อกลุ่มเซลล์ทางด้านในของกลีบดอกขยายขนาด
มากกว่าด้านนอก ส่วนดอกจะหุบลงเพราะกลุ่มเซลล์ทางด้านนอกของกลีบดอกขยายขนาดมากกว่าด้านใน
- แสงเป็นสิ่งเร้า (Photonasty) และอุณหภูมิเป็นสิ่งเร้า (thermonasty) เป็นปัจจัยที่มีความต่อเนื่อง
เกี่ยวข้องกัน เช่น ดอกบัวส่วนมากจะหุบในเวลาตอนกลางคืนและบานในเวลาตอนกลางวัน ตรงข้ามกับดอก
กระบองเพชรซึ่งเป็นพืชทะเลทรายส่วนมากจะบานในเวลากลางคืนและหุบในเวลากลางวันเพื่อลดการสูญเสีย
น้าเนื่องจากกลางวันมีอุณหภูมิค่อนข้างสูง นอกจากนี้ การบานของดอกบางชนิดจะต้องอาศัยระดับอุณภูมิที่
เหมาะสม เช่น ดอกบัวสวรรค์ บัวจีน ทิวลิป เป็นต้น
- สัมผัสเป็นสิ่งเร้า (thigmonasty) เช่น เมื่อแมลงมาสัมผัสขนที่ใบหยาดน้าค้างหรือใบกาบหอยแครง แมลง
ตัวนั้นจะถูกใบของพืชเหล่านั้นดักจับไว้จากกระบวนการหุบใบอย่างรวดเร็ว นอกจากนี้ การหุบใบของต้น
ไมยราบที่เข้าหากันอย่างรวดเร็วเมื่อถูกสัมผัสหรือแตะเพียงเบาๆ ก็มีลักษณะเช่นเดียวกัน

15. นายวิชัย ลิขิตพรรักษ์ ตาแหน่งครู คศ.1 สาขาชีววิทยา กลุ่มสาระการเรียนรู้วิทยาศาสตร์ โรงเรียนเตรียมอุดมศึกษา 15.
4.2.2 การเคลื่อนไหวของพืชที่เกี่ยวข้องกับแรงดันเต่ง (turgor movement)
แรงดันเต่งที่เกิดขึ้นมาจากการเปลี่ยนแปลงของปริมาณน้าภายในเซลล์โดยอาศัยกระบวนการออสโมซิส
(osmosis) ของน้าเข้าสู่เซลล์ทาให้เซลล์เต่งขึ้น แบ่งออกเป็น
1) การเคลื่อนไหวจากการสัมผัส (contract movement)
- พืชบางชนิดจะมีเซลล์ที่โคนก้านใบซึ่งมีขนาดใหญ่กว่าเซลล์อื่นๆ เรียกว่า พัลวีนัส (pulvinus) เซลล์นี้จะ
ไวต่อการกระตุ้นอย่างมาก ทาให้แรงดันเต่งภายในเซลล์ลดลงส่งผลให้ใบหุบลง เช่น ใบไมยราบ
- พืชกินแมลง เช่น ต้นหม้อข้าวหม้อแกงลิง ต้นกาบหอยแครง ต้นหยาดน้าค้าง จะมีเซลล์ที่ไวต่อการดัก
จับแมลงเมื่อแมลงเข้ามาสัมผัสโดยทาให้เซลล์นั้นสูญเสียแรงดันเต่งส่งผลให้เกิดการหุบหรือปิดตัวของใบเข้าหา
กันอย่างรวดเร็ว
2) การเคลื่อนไหวเนื่องจากการเปลี่ยนแปลงปริมาณความเข้มของแสง เช่น พืชตระกูลถั่วจะเกิดการ
หุบใบในตอนเย็น เรียกว่า ต้นไม้นอน (sleep movement) และกางใบตอนรุ่งเช้าเมื่อมีแสงสว่าง เนื่องจาก
กลุ่มเซลล์พัลวีนัสที่โคนก้านใบ ในสภาวะไม่มีแสงจะทาให้เซลล์ด้านหนึ่งสูญเสียน้าส่งผลให้แรงดันเต่งลดลง ใบ
จึงหุบและก้านใบลู่ลง
3) การเคลื่อนไหวเนื่องจากการเปลี่ยนแปลงปริมาณน้าภายในเซลล์คุม (guard cell movement)
ได้แก่ การปิดและเปิดของปากใบเนื่องจากการเหี่ยวและเต่งของเซลล์คุมซึ่งเป็นผลจากกระบวนการออสโมซิสอ
อกและเข้าของน้าในเซลล์คุม ตามลาดับ
ทั้งนี้ การหุบและการใบที่เกิดจากการสัมผัส การตอบสนองตามการเปลี่ยนแปลงความเข้มของแสงหรือ
การนอนของต้นไม้ ก็จัดเป็น nastic movement ด้วยแต่ยังน้อยกกว่าการเกิดจากแรงดังเต่ง
ภาพแสดงการเคลื่อนไหวมีทิศทางไม่สัมพันธ์กับทิศทางของสิ่งเร้า
ภาพแสดงการเปลี่ยนแปลงแรงดันเต่งในเซลล์พืช

16. นายวิชัย ลิขิตพรรักษ์ ตาแหน่งครู คศ.1 สาขาชีววิทยา กลุ่มสาระการเรียนรู้วิทยาศาสตร์ โรงเรียนเตรียมอุดมศึกษา 16.
..............................................................................................................................
ภาพแสดงการทางานของกลุ่มเซลล์พัลวีนัสที่โคนก้านใบ
ภาพแสดงผลการตอบสนองของพืชต่อสภาวะความเครียดจากกระตุ้นของสิ่งแวดล้อมต่างๆ
@@@@@@@@@@@@@@@@@@@@@@@@@@@@@@@@@@@@@@@@@@@
ภาพแสดงการเคลื่อนไหวของพืชที่เกี่ยวข้องกับแรงดันเต่ง