กระบวนการสังเคราะห์ดวยแสง
                    ้
กลไกในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง
ในการเปลี่ยนพลังงานแสงให้ อยูในรูปของพลังงานเคมีในโมเลกุล
                               ่
ของสารอินทรี ย์ จะแบ่งออกเป็ น 2 ขันตอนคือ
                                   ้
• ปฏิกิริยาที่ต้องใช้ แสง (Light reaction)
• ปฏิกิริยาการตรึงคาร์ บอนไดออกไซด์ (CO2 fixation
  reaction)
ปฏิกิริยาแสง (Light Reaction)
Light Reaction เกิดขึ ้นที่ เยื่อหุ้มไทลาคอยด์ โดยในแต่ละ
หน่วยการสังเคราะห์ด้วยแสงมีสารสี ประมาณ 200-400 โมเลกุล
โดยมี Chlorophyll a เป็ นศูนย์กลางปฏิกิริยา แบ่งเป็ น
ศูนย์กลางปฏิกิริยาในระบบแสง I (PS I) รับพลังงานแสงได้ ดีที่
   700 nm และระบบแสง II (PS II) รับพลังงานแสงได้ ดีที่
   680 nm มีสารสีที่รับพลังงานแสง และส่งให้ ศนย์กลาง
                                             ู
   ปฏิกิริยา เรี ยกว่า Antenna
ปฏิกิริยาแสง
สารสีรับพลังงานแสง อิเล็กตรอนเปลี่ยนจาก Ground State
เป็ น Exited State และส่งพลังงานต่อให้ Chlorophyll a
ที่เป็ นศูนย์กลางปฏิกิริยา จนอิเล็กตรอนที่ ศูนย์กลางปฏิกิริยา หลุด
และเกิดการถ่ายทอดอิเล็กตรอนไปยังตัวรับอิเล็กตรอน ทําให้ เกิด
การสร้ างพลังงานเคมี ซึงเป็ นการเปลียนพลังงานแสงเป็ นพลังงาน
                         ่           ่
เคมี
พลังงานแสง ทําหน้ าที่ ดังนี ้
1) กระตุ้นให้ อิเล็กตรอนของคลอโรฟิ ลล์มีพลังงานสูงขึ ้น
2) แยกสารละลายนํ ้าในปฏิกิริยาที่เรี ยกว่า โฟโตไลซิส
( Photolysis ) ทําให้ เกิดโปรตอน ( H + ) อเลกตรอน ( e- )
                                                ิ ็
และ O2
3) ใช้ สร้ างสารอินทรี ย์พลังงานสูง 2 ชนิด คอ ATP , NADPH
                                            ื
ระบบการถ่ายทอดอเิ ลกตรอนและการสังเคราะห์ ATP
                   ็

     ในปฏิกริยาแสง พลังงานทําให้ เกิดการถ่ ายทอด
           ิ

    อิเล็กตรอนจากระบบแสง II ไปยังระบบแสง I

  ในการนีทาให้ เกิดการสร้ าง ATP และ NADPH
         ้ ํ
ความสําคัญของปฏิกริยาแสงก่ อให้ เกิด
                     ิ


1. การเปลี่ยนพลังงานแสงเป็ นพลังงานเคมี
   (ATP และ NADPH)
2. การปลดปล่อยออกซิเจนส่ ูส่ ิงแวดล้อม
การถ่ายทอดอิเล็กตรอนของคลอโรฟิ ลล์มี 2 ลักษณะ คอ       ื
1.การถ่ายทอดอิเล็กตรอนแบบไม่เป็ นวัฏจกร ( non-cyclic
                                        ั
electron transfer) ใช้ PS I และ PS II การถ่ายทอด
อเลกตรอนวิธีนี ้ต้ องมีการสลายตัวของโมเลกุลนํ ้า เรี ยกว่า
   ิ ็
กระบวนการโฟโตไลซส ( photolysis ) ซ่ง
                         ิ                      ึ
ค้ นพบโดยโรบิน ฮิลล์ ( Robin Hill ) อาจเรี ยกว่า ปฏิกริยา  ิ
ฮิลล์ ( Hill reaction ) ปฏิกิริยานี ้นอกจากมีการแตกตัวของ
โมเลกลนํ ้าแล้ วยังมีการสร้ าง ATP และ NADPH
       ุ
เมื่อโมเลกุลของคลอโรฟิ ลล์เอ ที่เป็ นศูนย์กลางของ PS II สญเสยู ี
อิเล็กตรอนไปให้ ตวรับอิเล็กตรอน โมเลกุลของคลอโรฟิ ลล์เอ จะไม่
                   ั
เสถียร จึงต้ องดึงอิเล็กตรอนมาจากโมเลกุลของนํ ้า ทําให้ ได้ แก๊ ส
ออกซิเจน และโปรตอน(H+) โปรตอนที่เกิดจากการสลายตัวของ
นํ ้าเกิดภายในลูเมน ขณะที่มีการส่งอิเล็กตรอน จะมีการ
เคลื่อนย้ ายโปรตอนจากสโตรมาเข้ าสูลเู มน ทําให้ เกิดความ
                                      ่
แตกต่างของโปรตอนระหว่างสโตรมากบลเู มน โปรตอนในลเู มนมี
                                        ั
ความเข้ มข้ นมากกว่า จะถูกส่งไปยังสโตรมา ทําให้ มีการสังเคราะห์
ATP ขึ ้นในสโตรมา โดยมีเอนไซม์ ATP synthase ช่วย
ส่งเสริ มการทํางาน
สาหร่ายสีเขียว - chlorella
การสังเคราะห์ ATP
• กระบวนการที่มีการสังเคราะห์ ATP โดยใช้ แสงนี ้เรี ยกว่า
 โฟโตฟอสโฟไรเลชน (Photophosphorylation)
                ั

สามารถเขียนเป็ นปฏิกิริยาทางเคมีของการถ่ายทอดอิเล็กตรอน
  แบบ ไมเ่ ป็ นวัฏจักร ได้ ดงนี ้
                            ั
H2O + ADP + Pi + NADP+ ------------> ATP +
NADPH + ½ O2
สรุ ป

- ออกซิเจนที่เกิดจากโฟโตไลซิสส่วนหนึงจะนําไปใช้ ในการหายใจ
                                      ่
  อีกส่วนหนึงจะแพร่ออกทางปากใบสูสิ่งแวดล้ อม
            ่                       ่
- การถ่ายทอดอิเล็กตรอน สารที่รับอิเล็กตรอนตัวสุดท้ าย คือ
  NADP+ สารที่ให้ อิเล็กตรอนตัวสุดท้ าย คือ นํ ้า
ผลของสารกําจัดวัชชพืชต่อการถ่ายทอด
อเลกตรอน
 ิ ็
                        พาราควอต
 ไดยรอน
    ู
2.การถ่ายทอดอิเล็กตรอนแบบเป็ นวัฏจกร (cyclic
                                     ั
electron transfer) เป็ นการถ่ายทอดอิเล็กตรอนที่เกี่ยวข้ อง
กับระบบแสงเพียงระบบเดียว คือ PSI อิเล็กตรอนที่หลุดออก
จากรงควัตถุ PSI จะถูกส่งไปยังตัวรับอิเล็กตรอนต่างๆ จนถึง
เฟอริดอกซิน(ferredoxin ) cytochrome b complex
และพลาสโทไซยานิน ( plastocyanin ) ตามลําดับ เมื่อไมมี   ่
NADP+ มารับอเลกตรอน เฟอริ ดอกซินจงสงอเลกตรอน
                ิ ็                     ึ ่ ิ ็
ย้อนกลบมาท่ี PSI อีกครังหนึง
       ั               ้ ่
ในการถ่ายทอดอิเล็กตรอนครังนี ้จะทําให้ โปรตอนเคลื่อนย้ ายจาก
                               ้
สโตรมาเข้ าสูลเู มนเป็ นผลให้ เกิดความแตกต่างของความเข้ มข้ น
            ่
ของโปรตอนระหว่างลูเมนกับสโตรมา ทําให้มีการสะสมโปรตอน
ภายในลูเมนมากขึ ้นเป็ นแรงผลักดันให้ มีการเคลื่อนย้ ายโปรตอน
ออกสูสโตรมา เกิดการสังเคราะห์ ATP โดยไม่มี NADPH และ
     ่
ออกซิเจนเกิดขึ ้น
การสังเคราะห์ ATP
การถ่ ายทอดอิเล็กตรอนแบบไม่              การถ่ ายทอดอิเล็กตรอนแบบ
เป็ นวัฏจกร
         ั                               เป็ นวัฏจกร
                                                  ั

อิเล็กตรอนหลุดออกจากระบบแสง 2 แล้ว       อิเล็กตรอนหลุดออกจากระบบแสง
ส่งต่อไปให้ ระบบแสง 1 โดยรับอิเล็กตรอน   1 แล้ วกลับคืนสูระบบแสง 1
                                                          ่
จากนํ ้ามาทดแทน                          ตามเดิม
มีการสร้าง ATP 2 ครัง (H+ จากนํ ้า
                       ้                 มีการสร้าง ATP 1 ครัง (H+ จาก
                                                                ้
และ H+ จากไซโทโครม)                      ไซโทโครม)
มีการสร้าง NADPH                         ไมมีการสร้าง NADPH
                                                 ่
มี O2 เกิดขึ ้น                          ไมมี O2 เกิดขึ ้น
                                             ่
เกี่ยวข้ องกับระบบแสง 1 และระบบแสง 2     เกี่ยวข้ องกับระบบแสง 1 เทานน
                                                                   ่ ั้
มีกระบวนการ Photolysis                   ไมมีกระบวนการ Photolysis
                                               ่
ปฏิกิริยาการตรึ งคาร์บอนไดออกไซด์
               (CO2 fixation reaction)
เป็ นปฏิกิริยาที่ไม่ต้องใช้ แสง เกดภายในสโตรมาของ
                                  ิ
คลอโรพลาสต์ โดยเป็ นปฏิกิริยาเคมีล้วนๆ (Chemical
reaction) ปฏิกิริยานี ้ไม่ต้องการแสงสว่าง แต่ต้องการ ATP
และ NADPH จากปฏิกิริยาที่ต้องใช้ แสง โดยนํามาใช้ ในการตรึง
คาร์ บอนไดออกไซด์ ดังนัน จึงเรี ยกปฏิกิริยานี ้ว่าปฏกริยาการตรึง
                             ้                      ิ ิ
คาร์บอนไดออกไซด์ ( carbondioxide fixation )

   หนงสือหน้า 88-89 การทดลอง
     ั
เมลวน คลวน ( Melvin Calvin ) แอนดรู เอ.เบนสัน
        ิ ั ิ
(Andrew A. Benson) และคณะแห่งมหาวิทยาลัย
แคลิฟอร์ เนีย ท่ีเบริกเลย์ ได้ ทดลองและศึกษาเกี่ยวกับปฏิกิริยาที่ไม่
ต้ องใช้ แสง ผลการทดลองพบว่าปฏิกิริยาที่เกิดขึ ้นนันเกิด
                                                    ้
ตอเน่ืองกนเป็ นวัฏจักร เรี ยกว่า วัฏจักรคัลวิน –
   ่       ั
เบนสัน ปั จจุบนเรี ยกว่า วฏจักรคัลวน (Calvin cycle)
                  ั          ั         ิ
จากการศึกษาของคัลวนและเบนสัน ยังพบอีกว่าสารชนิดแรกที่อยู่
                          ิ
ตัว ซึงเกิดขึ ้นในปฏิกิริยา คือ กรดฟอสโฟกลเี ซอริก
      ่
(phosphoglyceric acid หรือ PGA)
วัฏจักรคัลวิน เป็ นกระบวนการที่พืชนําพลังงานเคมีที่ได้ จาก
ปฏิกิริยาแสง ในรูปATP และ NADPH มาใช้ในการสร้าง
สารอนทรีย์ เป็ นปฏิกิริยาที่เกิดขึ ้นในสโตรมาของคลอโรพลาสต์
      ิ
ประกอบด้ วยปฏิกิริยา 3 ขันตอน คือ
                             ้
- คาร์บอกซเลชัน (Carboxylation)
           ิ
- รีดกชัน (Reduction)
      ั
- รีเจนเนอเรชัน (Regeneration)
ปฏิกริยาขันตอนที่ 1 คาร์บอกซเลชัน (Carboxylation)
      ิ      ้                       ิ
เป็ นปฏิกิริยาการรวมตัวระหว่างคาร์ บอนไดออกไซด์ กับ RuBP
(สารประกอบที่มีคาร์ บอน 5 อะตอม - ไรบูโลส 1,5 บิสฟอสเฟต :
Ribulose-1,5-bisphosphate) เกิดเป็ น PGA ขึ ้น 2
โมเลกุล ปฏิกิริยานี ้จะใช้ เอนไซม์รูบิสโก (Rubisco enzyme
:ไรบูโลส 1,5 บิสฟอสเฟตคาร์ บอกซเิ ลสออกซจีเนส –
                                              ี
Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase
oxygenase)
เริ่ มต้ นด้ วยสารตังต้ น คือ RuBP ซึงเป็ นนํ ้าตาลที่มีคาร์ บอน 5
                    ้                ่
อะตอม จะเข้ารวมตวกบ CO2 ได้ เป็ นสารประกอบใหม่ที่มี
                        ั ั
คาร์ บอน 6 อะตอม (Keto-acid) แต่สารนี ้จะไม่เสถียร จึง
สลายไปเป็ น PGA 2 โมเลกล (ต่อการตรึง CO2 1 โมเลกล
                                ุ                                ุ
ซึงแต่ละโมเลกุลของ PGA จะมีคาร์ บอน 3 อะตอม PGA นี ้
  ่
จึงถือว่าเป็ นสารประกอบอินทรี ย์ที่เสถียรชนิดแรกในการตรึง
คาร์ บอนไดออกไซด์
3 CO2 + 3RuBP(5C)+ 3H2O   6PGA(3C)
ปฏิกริยาขันตอนที่ 2 รีดกชัน (Reduction) เป็ นปฏิกิริยาที่
      ิ     ้              ั
โมเลกลของ PGA จะรับหมูฟอสเฟตจาก ATP กลายเป็ น 1, 3
          ุ                     ่
บิสฟอสโฟกลเซอเรต (1, 3 -bisphosphoglycerate)
              ี
จากนันจะถูกรี ดิวซ์ ไปเป็ นนํ ้าตาลที่มีคาร์ บอน 3 อะตอม ที่เรี ยกว่า
        ้
กลีเซอรัลดีไฮด์ 3 ฟอสเฟต (Glyceraldehyde 3-
phosphate : G3P) หรือฟอสโฟกลีเซอรัลดีไฮด์
(Phosphoglyceraldehyde : PGAL) โดยรับ
อิเล็กตรอนจาก NADPH ซึง PGAL เป็ นนํ ้าตาลที่มีคาร์ บอน 3
                                  ่
อะตอม และถือวาเป็นนํ ้าตาล ชนิดแรกที่เกิดขึ ้นในวัฏจักรคัลวิน
                 ่
6PGA + 6NADPH + 6ATP   6PGAL + 6NADP+
+ 6ADP + 6Pi + 6H2O     นําตาลตวแรกท่ เกดขึน
                          ้    ั      ี ิ ้
ปฏิกริยาขันตอนที่ 3 รีเจนเนอเรชัน (Regeneration)
        ิ     ้
เป็ นขันตอนที่จะสร้ าง RuBP ขึ ้นมาใหม่ เพื่อกลับไปรับ CO2
          ้
อีกครัง ในการสร้ าง RuBP ซึงมีคาร์ บอนอะตอม 5 อะตอม ต้อง
            ้                    ่
สร้ างจาก PGAL ซึงมีคาร์ บอน 3 อะตอม ขนตอนนี ้ต้องใช้ ATP
                     ่                      ั้
ดังนัน ปฏิกิริยาที่สมดุล คือ ต้ องใช้ PGAL จํานวน 5 โมเลกล
      ้                                                  ุ
(5C3) เพื่อสร้ าง RuBP 3 โมเลกุล (3C5)
5PGAL + 3ATP   3RUBP +
3ADP + 3Pi
PGAL ที่เหลือ 1 โมเลกุล พืชนําไปใช้ เช่น
เข้ ากระบวนการ cellular respiration
สร้ างเป็ น Glucose
สร้ างเป็ น carbohydrate ทีใหญ่ขึ ้น
                             ่
ต้องทาอย่างไรให้ได้ Glucose 1 โมเลกุล ??
       ํ
การสังเคราะห์คาร์โบไฮเดรต (Carbohydrate
synthesis) เป็ นปฏิกริยาที่ไม่ ได้ อยู่ในวัฏจักรคัลวน โดย
                          ิ                         ิ
เกดจากวฏจักรคัลวนท่ สมบรณ์ 1 วัฏจกร(มีการตรึง CO2
  ิ         ั          ิ ี ู            ั
3 โมเลกุล) จะมี PGAL สะสมไว้ 1 โมเลกุล
       เม่ ือเกิดวัฏจักรคัลวนท่ สมดุล 2 วัฏจกร จะมี PGAL
                              ิ ี            ั
สะสม 2 โมเลกุล ซ่ งพอท่ จะสังเคราะห์ นําตาลกลูโคส
                     ึ      ี              ้
ได้ 1 โมเลกุล
ต้ องตรึง CO2 6 โมเลกล
                     ุ
6 CO2 + 12NADPH + 18ATP

2PGAL + 12NADP+ + 18ATP+ 18 Pi +
6H2O
PGAL ถกใช้ในหลายกิจกรรม คอ
             ู                       ื
1. สร้างเป็น RuBP ซึงเป็ นสารตัวกลางในวัฏจักรคัลวิน
                         ่
2. ใช้ เป็ นสารตัวกลางในกระบวนการหายใจโดยเข้ าในช่วง
ไกลไคไลซิส ซึงจะเข้ าวัฏจักรเครบส์ และระบบถ่ายทอดอิเล็กตรอน
                ่
ต่อไป
4. สร้ างเป็ นสารที่มีโมเลกุลใหญ่ขึ ้น เช่น กลูโคส แปง เซลลูโลส
                                                     ้
เพกทินหรื อไขมันต่อไป
จากปฏิกิริยาขันที่ 1 จนถึงปฏิกิริยาขันที่ 3 เมื่อรวมสมการจะได้
              ้                      ้
สมการรวม ดงนี ้
            ั
6CO2 + 18ATP + 12NADPH + H+                    C6H12O6 +
18Pi + 12NADP+ + 6H2O


สําหรับปฏิกิริยาการสังเคราะห์ด้วยแสงที่สมบูรณ์ คือ
   6CO2 + 12H2O (มีแสง+ มีคลอโรฟิลล์ )             C6H12O6
   + 6O2 + 6H2O
หนงสือหน้า 91
  ั

กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง2

  • 1.
  • 2.
    กลไกในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง ในการเปลี่ยนพลังงานแสงให้ อยูในรูปของพลังงานเคมีในโมเลกุล ่ ของสารอินทรี ย์ จะแบ่งออกเป็ น 2 ขันตอนคือ ้ • ปฏิกิริยาที่ต้องใช้ แสง (Light reaction) • ปฏิกิริยาการตรึงคาร์ บอนไดออกไซด์ (CO2 fixation reaction)
  • 3.
    ปฏิกิริยาแสง (Light Reaction) LightReaction เกิดขึ ้นที่ เยื่อหุ้มไทลาคอยด์ โดยในแต่ละ หน่วยการสังเคราะห์ด้วยแสงมีสารสี ประมาณ 200-400 โมเลกุล โดยมี Chlorophyll a เป็ นศูนย์กลางปฏิกิริยา แบ่งเป็ น ศูนย์กลางปฏิกิริยาในระบบแสง I (PS I) รับพลังงานแสงได้ ดีที่ 700 nm และระบบแสง II (PS II) รับพลังงานแสงได้ ดีที่ 680 nm มีสารสีที่รับพลังงานแสง และส่งให้ ศนย์กลาง ู ปฏิกิริยา เรี ยกว่า Antenna
  • 4.
    ปฏิกิริยาแสง สารสีรับพลังงานแสง อิเล็กตรอนเปลี่ยนจาก GroundState เป็ น Exited State และส่งพลังงานต่อให้ Chlorophyll a ที่เป็ นศูนย์กลางปฏิกิริยา จนอิเล็กตรอนที่ ศูนย์กลางปฏิกิริยา หลุด และเกิดการถ่ายทอดอิเล็กตรอนไปยังตัวรับอิเล็กตรอน ทําให้ เกิด การสร้ างพลังงานเคมี ซึงเป็ นการเปลียนพลังงานแสงเป็ นพลังงาน ่ ่ เคมี
  • 5.
    พลังงานแสง ทําหน้ าที่ดังนี ้ 1) กระตุ้นให้ อิเล็กตรอนของคลอโรฟิ ลล์มีพลังงานสูงขึ ้น 2) แยกสารละลายนํ ้าในปฏิกิริยาที่เรี ยกว่า โฟโตไลซิส ( Photolysis ) ทําให้ เกิดโปรตอน ( H + ) อเลกตรอน ( e- ) ิ ็ และ O2 3) ใช้ สร้ างสารอินทรี ย์พลังงานสูง 2 ชนิด คอ ATP , NADPH ื
  • 6.
    ระบบการถ่ายทอดอเิ ลกตรอนและการสังเคราะห์ ATP ็ ในปฏิกริยาแสง พลังงานทําให้ เกิดการถ่ ายทอด ิ อิเล็กตรอนจากระบบแสง II ไปยังระบบแสง I ในการนีทาให้ เกิดการสร้ าง ATP และ NADPH ้ ํ
  • 7.
    ความสําคัญของปฏิกริยาแสงก่ อให้ เกิด ิ 1. การเปลี่ยนพลังงานแสงเป็ นพลังงานเคมี (ATP และ NADPH) 2. การปลดปล่อยออกซิเจนส่ ูส่ ิงแวดล้อม
  • 8.
    การถ่ายทอดอิเล็กตรอนของคลอโรฟิ ลล์มี 2ลักษณะ คอ ื 1.การถ่ายทอดอิเล็กตรอนแบบไม่เป็ นวัฏจกร ( non-cyclic ั electron transfer) ใช้ PS I และ PS II การถ่ายทอด อเลกตรอนวิธีนี ้ต้ องมีการสลายตัวของโมเลกุลนํ ้า เรี ยกว่า ิ ็ กระบวนการโฟโตไลซส ( photolysis ) ซ่ง ิ ึ ค้ นพบโดยโรบิน ฮิลล์ ( Robin Hill ) อาจเรี ยกว่า ปฏิกริยา ิ ฮิลล์ ( Hill reaction ) ปฏิกิริยานี ้นอกจากมีการแตกตัวของ โมเลกลนํ ้าแล้ วยังมีการสร้ าง ATP และ NADPH ุ
  • 9.
    เมื่อโมเลกุลของคลอโรฟิ ลล์เอ ที่เป็นศูนย์กลางของ PS II สญเสยู ี อิเล็กตรอนไปให้ ตวรับอิเล็กตรอน โมเลกุลของคลอโรฟิ ลล์เอ จะไม่ ั เสถียร จึงต้ องดึงอิเล็กตรอนมาจากโมเลกุลของนํ ้า ทําให้ ได้ แก๊ ส ออกซิเจน และโปรตอน(H+) โปรตอนที่เกิดจากการสลายตัวของ นํ ้าเกิดภายในลูเมน ขณะที่มีการส่งอิเล็กตรอน จะมีการ เคลื่อนย้ ายโปรตอนจากสโตรมาเข้ าสูลเู มน ทําให้ เกิดความ ่ แตกต่างของโปรตอนระหว่างสโตรมากบลเู มน โปรตอนในลเู มนมี ั ความเข้ มข้ นมากกว่า จะถูกส่งไปยังสโตรมา ทําให้ มีการสังเคราะห์ ATP ขึ ้นในสโตรมา โดยมีเอนไซม์ ATP synthase ช่วย ส่งเสริ มการทํางาน
  • 11.
  • 12.
  • 13.
    • กระบวนการที่มีการสังเคราะห์ ATPโดยใช้ แสงนี ้เรี ยกว่า โฟโตฟอสโฟไรเลชน (Photophosphorylation) ั สามารถเขียนเป็ นปฏิกิริยาทางเคมีของการถ่ายทอดอิเล็กตรอน แบบ ไมเ่ ป็ นวัฏจักร ได้ ดงนี ้ ั H2O + ADP + Pi + NADP+ ------------> ATP + NADPH + ½ O2
  • 18.
    สรุ ป - ออกซิเจนที่เกิดจากโฟโตไลซิสส่วนหนึงจะนําไปใช้ในการหายใจ ่ อีกส่วนหนึงจะแพร่ออกทางปากใบสูสิ่งแวดล้ อม ่ ่ - การถ่ายทอดอิเล็กตรอน สารที่รับอิเล็กตรอนตัวสุดท้ าย คือ NADP+ สารที่ให้ อิเล็กตรอนตัวสุดท้ าย คือ นํ ้า
  • 19.
  • 20.
    2.การถ่ายทอดอิเล็กตรอนแบบเป็ นวัฏจกร (cyclic ั electron transfer) เป็ นการถ่ายทอดอิเล็กตรอนที่เกี่ยวข้ อง กับระบบแสงเพียงระบบเดียว คือ PSI อิเล็กตรอนที่หลุดออก จากรงควัตถุ PSI จะถูกส่งไปยังตัวรับอิเล็กตรอนต่างๆ จนถึง เฟอริดอกซิน(ferredoxin ) cytochrome b complex และพลาสโทไซยานิน ( plastocyanin ) ตามลําดับ เมื่อไมมี ่ NADP+ มารับอเลกตรอน เฟอริ ดอกซินจงสงอเลกตรอน ิ ็ ึ ่ ิ ็ ย้อนกลบมาท่ี PSI อีกครังหนึง ั ้ ่
  • 21.
    ในการถ่ายทอดอิเล็กตรอนครังนี ้จะทําให้ โปรตอนเคลื่อนย้ายจาก ้ สโตรมาเข้ าสูลเู มนเป็ นผลให้ เกิดความแตกต่างของความเข้ มข้ น ่ ของโปรตอนระหว่างลูเมนกับสโตรมา ทําให้มีการสะสมโปรตอน ภายในลูเมนมากขึ ้นเป็ นแรงผลักดันให้ มีการเคลื่อนย้ ายโปรตอน ออกสูสโตรมา เกิดการสังเคราะห์ ATP โดยไม่มี NADPH และ ่ ออกซิเจนเกิดขึ ้น
  • 22.
  • 25.
    การถ่ ายทอดอิเล็กตรอนแบบไม่ การถ่ ายทอดอิเล็กตรอนแบบ เป็ นวัฏจกร ั เป็ นวัฏจกร ั อิเล็กตรอนหลุดออกจากระบบแสง 2 แล้ว อิเล็กตรอนหลุดออกจากระบบแสง ส่งต่อไปให้ ระบบแสง 1 โดยรับอิเล็กตรอน 1 แล้ วกลับคืนสูระบบแสง 1 ่ จากนํ ้ามาทดแทน ตามเดิม มีการสร้าง ATP 2 ครัง (H+ จากนํ ้า ้ มีการสร้าง ATP 1 ครัง (H+ จาก ้ และ H+ จากไซโทโครม) ไซโทโครม) มีการสร้าง NADPH ไมมีการสร้าง NADPH ่ มี O2 เกิดขึ ้น ไมมี O2 เกิดขึ ้น ่ เกี่ยวข้ องกับระบบแสง 1 และระบบแสง 2 เกี่ยวข้ องกับระบบแสง 1 เทานน ่ ั้ มีกระบวนการ Photolysis ไมมีกระบวนการ Photolysis ่
  • 29.
    ปฏิกิริยาการตรึ งคาร์บอนไดออกไซด์ (CO2 fixation reaction) เป็ นปฏิกิริยาที่ไม่ต้องใช้ แสง เกดภายในสโตรมาของ ิ คลอโรพลาสต์ โดยเป็ นปฏิกิริยาเคมีล้วนๆ (Chemical reaction) ปฏิกิริยานี ้ไม่ต้องการแสงสว่าง แต่ต้องการ ATP และ NADPH จากปฏิกิริยาที่ต้องใช้ แสง โดยนํามาใช้ ในการตรึง คาร์ บอนไดออกไซด์ ดังนัน จึงเรี ยกปฏิกิริยานี ้ว่าปฏกริยาการตรึง ้ ิ ิ คาร์บอนไดออกไซด์ ( carbondioxide fixation ) หนงสือหน้า 88-89 การทดลอง ั
  • 30.
    เมลวน คลวน (Melvin Calvin ) แอนดรู เอ.เบนสัน ิ ั ิ (Andrew A. Benson) และคณะแห่งมหาวิทยาลัย แคลิฟอร์ เนีย ท่ีเบริกเลย์ ได้ ทดลองและศึกษาเกี่ยวกับปฏิกิริยาที่ไม่ ต้ องใช้ แสง ผลการทดลองพบว่าปฏิกิริยาที่เกิดขึ ้นนันเกิด ้ ตอเน่ืองกนเป็ นวัฏจักร เรี ยกว่า วัฏจักรคัลวิน – ่ ั เบนสัน ปั จจุบนเรี ยกว่า วฏจักรคัลวน (Calvin cycle) ั ั ิ จากการศึกษาของคัลวนและเบนสัน ยังพบอีกว่าสารชนิดแรกที่อยู่ ิ ตัว ซึงเกิดขึ ้นในปฏิกิริยา คือ กรดฟอสโฟกลเี ซอริก ่ (phosphoglyceric acid หรือ PGA)
  • 31.
    วัฏจักรคัลวิน เป็ นกระบวนการที่พืชนําพลังงานเคมีที่ได้จาก ปฏิกิริยาแสง ในรูปATP และ NADPH มาใช้ในการสร้าง สารอนทรีย์ เป็ นปฏิกิริยาที่เกิดขึ ้นในสโตรมาของคลอโรพลาสต์ ิ ประกอบด้ วยปฏิกิริยา 3 ขันตอน คือ ้ - คาร์บอกซเลชัน (Carboxylation) ิ - รีดกชัน (Reduction) ั - รีเจนเนอเรชัน (Regeneration)
  • 34.
    ปฏิกริยาขันตอนที่ 1 คาร์บอกซเลชัน(Carboxylation) ิ ้ ิ เป็ นปฏิกิริยาการรวมตัวระหว่างคาร์ บอนไดออกไซด์ กับ RuBP (สารประกอบที่มีคาร์ บอน 5 อะตอม - ไรบูโลส 1,5 บิสฟอสเฟต : Ribulose-1,5-bisphosphate) เกิดเป็ น PGA ขึ ้น 2 โมเลกุล ปฏิกิริยานี ้จะใช้ เอนไซม์รูบิสโก (Rubisco enzyme :ไรบูโลส 1,5 บิสฟอสเฟตคาร์ บอกซเิ ลสออกซจีเนส – ี Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase oxygenase)
  • 35.
    เริ่ มต้ นด้วยสารตังต้ น คือ RuBP ซึงเป็ นนํ ้าตาลที่มีคาร์ บอน 5 ้ ่ อะตอม จะเข้ารวมตวกบ CO2 ได้ เป็ นสารประกอบใหม่ที่มี ั ั คาร์ บอน 6 อะตอม (Keto-acid) แต่สารนี ้จะไม่เสถียร จึง สลายไปเป็ น PGA 2 โมเลกล (ต่อการตรึง CO2 1 โมเลกล ุ ุ ซึงแต่ละโมเลกุลของ PGA จะมีคาร์ บอน 3 อะตอม PGA นี ้ ่ จึงถือว่าเป็ นสารประกอบอินทรี ย์ที่เสถียรชนิดแรกในการตรึง คาร์ บอนไดออกไซด์
  • 36.
    3 CO2 +3RuBP(5C)+ 3H2O 6PGA(3C)
  • 37.
    ปฏิกริยาขันตอนที่ 2 รีดกชัน(Reduction) เป็ นปฏิกิริยาที่ ิ ้ ั โมเลกลของ PGA จะรับหมูฟอสเฟตจาก ATP กลายเป็ น 1, 3 ุ ่ บิสฟอสโฟกลเซอเรต (1, 3 -bisphosphoglycerate) ี จากนันจะถูกรี ดิวซ์ ไปเป็ นนํ ้าตาลที่มีคาร์ บอน 3 อะตอม ที่เรี ยกว่า ้ กลีเซอรัลดีไฮด์ 3 ฟอสเฟต (Glyceraldehyde 3- phosphate : G3P) หรือฟอสโฟกลีเซอรัลดีไฮด์ (Phosphoglyceraldehyde : PGAL) โดยรับ อิเล็กตรอนจาก NADPH ซึง PGAL เป็ นนํ ้าตาลที่มีคาร์ บอน 3 ่ อะตอม และถือวาเป็นนํ ้าตาล ชนิดแรกที่เกิดขึ ้นในวัฏจักรคัลวิน ่
  • 38.
    6PGA + 6NADPH+ 6ATP 6PGAL + 6NADP+ + 6ADP + 6Pi + 6H2O นําตาลตวแรกท่ เกดขึน ้ ั ี ิ ้
  • 40.
    ปฏิกริยาขันตอนที่ 3 รีเจนเนอเรชัน(Regeneration) ิ ้ เป็ นขันตอนที่จะสร้ าง RuBP ขึ ้นมาใหม่ เพื่อกลับไปรับ CO2 ้ อีกครัง ในการสร้ าง RuBP ซึงมีคาร์ บอนอะตอม 5 อะตอม ต้อง ้ ่ สร้ างจาก PGAL ซึงมีคาร์ บอน 3 อะตอม ขนตอนนี ้ต้องใช้ ATP ่ ั้ ดังนัน ปฏิกิริยาที่สมดุล คือ ต้ องใช้ PGAL จํานวน 5 โมเลกล ้ ุ (5C3) เพื่อสร้ าง RuBP 3 โมเลกุล (3C5)
  • 41.
    5PGAL + 3ATP 3RUBP + 3ADP + 3Pi
  • 42.
    PGAL ที่เหลือ 1โมเลกุล พืชนําไปใช้ เช่น เข้ ากระบวนการ cellular respiration สร้ างเป็ น Glucose สร้ างเป็ น carbohydrate ทีใหญ่ขึ ้น ่ ต้องทาอย่างไรให้ได้ Glucose 1 โมเลกุล ?? ํ
  • 43.
    การสังเคราะห์คาร์โบไฮเดรต (Carbohydrate synthesis) เป็นปฏิกริยาที่ไม่ ได้ อยู่ในวัฏจักรคัลวน โดย ิ ิ เกดจากวฏจักรคัลวนท่ สมบรณ์ 1 วัฏจกร(มีการตรึง CO2 ิ ั ิ ี ู ั 3 โมเลกุล) จะมี PGAL สะสมไว้ 1 โมเลกุล เม่ ือเกิดวัฏจักรคัลวนท่ สมดุล 2 วัฏจกร จะมี PGAL ิ ี ั สะสม 2 โมเลกุล ซ่ งพอท่ จะสังเคราะห์ นําตาลกลูโคส ึ ี ้ ได้ 1 โมเลกุล
  • 44.
    ต้ องตรึง CO26 โมเลกล ุ 6 CO2 + 12NADPH + 18ATP 2PGAL + 12NADP+ + 18ATP+ 18 Pi + 6H2O
  • 45.
    PGAL ถกใช้ในหลายกิจกรรม คอ ู ื 1. สร้างเป็น RuBP ซึงเป็ นสารตัวกลางในวัฏจักรคัลวิน ่ 2. ใช้ เป็ นสารตัวกลางในกระบวนการหายใจโดยเข้ าในช่วง ไกลไคไลซิส ซึงจะเข้ าวัฏจักรเครบส์ และระบบถ่ายทอดอิเล็กตรอน ่ ต่อไป 4. สร้ างเป็ นสารที่มีโมเลกุลใหญ่ขึ ้น เช่น กลูโคส แปง เซลลูโลส ้ เพกทินหรื อไขมันต่อไป
  • 46.
    จากปฏิกิริยาขันที่ 1 จนถึงปฏิกิริยาขันที่3 เมื่อรวมสมการจะได้ ้ ้ สมการรวม ดงนี ้ ั 6CO2 + 18ATP + 12NADPH + H+ C6H12O6 + 18Pi + 12NADP+ + 6H2O สําหรับปฏิกิริยาการสังเคราะห์ด้วยแสงที่สมบูรณ์ คือ 6CO2 + 12H2O (มีแสง+ มีคลอโรฟิลล์ ) C6H12O6 + 6O2 + 6H2O
  • 47.