กลไกการเพิมความเข้ มข้ นของ CO2 ในพืช CAM
          ่
จุดประสงค์ การเรี ยนรู้ เพื่อให้ นักเรียนสามารถ
1. สืบค้นข้อมูลและอธิบายเก่ ียวกบกลไกลการเพ่ มความ
                                     ั          ิ
   เข้ มข้ นของ CO2 ของพช CAMื
2. วิเคราะห์ อธิบาย และเปรียบเทียบการสังเคราะห์ ด้วย
   แสงของพืช C3 พืช C4 และพช CAM       ื
พืชบางชนิดเจริญได้ ในที่แห้ งแล้ งซึ่งในเวลากลางวัน
สภาพแวดล้อมจะมีความชืนต่า และอุณหภมสูง ทาให้พช
                         ้ ํ                   ู ิ ํ        ื
สูญเสียนําทางปากใบมาก พชท่ เจริญในพนท่ แห้งแล้ง จงมี
            ้                 ื ี          ื้ ี               ึ
ววฒนาการ ท่ จะลดการสูญเสียนํา โดยการลดรูปของใบให้มี
 ิั           ี                   ้
ขนาดเลกลง และปากใบปิดในเวลากลางวน หรือมีลาต้น
          ็                                  ั        ํ
อวบนํา เพ่ ือจะสงวนรักษานําไว้ใช้ในกระบวนต่างๆ สาหรับ
      ้                     ้                             ํ
การใช้แก๊ส CO2 ในการสังเคราะห์ ด้วยแสงนัน เกิดได้ น้อย
                                                  ้
มาก เน่ ืองจากแก๊ส CO2 แพร่ เข้ าไปในใบไม่ ได้ ดังนันพืช้
พวกนีจงมีวธีการตรึง CO2 ท่ แตกต่างไปจากพช C3 และ
        ้ึ ิ                   ี                    ื
พช C4
  ื
พช CAM คือ พืชทีอยู่ในวงศ์ Crassulaceae
  ื                   ่
Crassulacean Acid Metabolism plant –
CAM เป็ นพืชทีอยู่ในทีทแห้ งแล้ ง พวกซีโรไฟต์ (xerophyte)
                    ่       ่ ี่
มักเป็ นพืชอวบนํา (succulent) เช่ น กระบองเพชร กล้ วยไม้
                  ้
อะกาเว สั บปะรด และพืชพวกคราสซูลาซีอี (family
crassulaceae) ได้ แก่ ต้ นกุหลาบหิน ต้ นควําตายหงายเป็ น แก้ ว
                                                     ่
    มังกร เศรษฐี หมื่นล้ าน สั บปะรดสี นมตําเลีย ลินมังกร
                                                   ้
กลไกการสังเคราะห์ด้วยแสงของพชกล่ ุมนีจะมีการ
                                          ื       ้
ตรึง CO2 2 ครัง คล้ายๆ กบพช C4 แต่ ต่างเวลากัน โดยมี
                    ้        ั ื
สารอินทรี ย์ท่ เป็ นตัวรับ HCO3- ซึ่งเป็ นการปรั บตัวให้ ทน
               ี
อย่ ูในสภาพแวดล้อมท่ มีอุณหภมสูงและขาดแคลนนําได้
                          ี    ู ิ                   ้
กลไกการตรึง CO2 ของพืช CAM
ในเวลากลางคืนอากาศมีอุณหภูมต่า และความชืนสูง
                           ิ ํ          ้
ปากใบพืชดังกล่ าวข้ างต้ นจึงเปิ ด แก๊ ส CO2 จะเข้ าทาง
ปากใบไปยังเซลล์ มีโซฟิลล์ สารประกอบ PEP จะตรึง
CO2 ไว้โดยอาศัยเอนไซม์ PEP Carboxylase แล้ว
เปลี่ยนเป็ นสาร OAA ซึ่งเป็ นสารที่มีคาร์ บอน 4
อะตอม และเปล่ ียนเป็น กรดมาลิก(malic acid)
แล้ วเคลื่อนย้ ายมาสะสมไว้ ในแวคิวโอล
ในเวลากลางวัน เมือเริ่มมีแสงปากใบพืชจะปิ ดเพือลดการสู ญเสี ย
                     ่                           ่
นํา กรดมาลก(malic acid) จะถูกลําเลียงจากแวคิวโอลเข้าสู่
  ้        ิ
คลอโรพลาสต์ พืชจะมีกระบวนการเปลียนกรดมาลิก (malic
                                      ่
acid) เป็ น CO2 และกรดไพรูวก ซ่ึง CO2 จะถูกตรึงเข้าสู่
                                 ิ
วัฏจกรคลวินในคลอโรพลาสต์ได้ตามปกติ และเนื่องจากการปิ ด
     ั ั
ปากใบ ทาให้ CO2 แพร่ ออกนอกใบได้ ยาก ความเข้ มข้ นของ
         ํ
CO2 ในเซลล์สูง ทาให้อตราโฟโตเรสไพเรชันจงลดลงอย่าง
                   ํ ั                        ึ
มาก
ส่ วนกรดไพรู วกจะถูกเปลี่ยนเป็ น PEP โดยใช้ พลังงาน
                   ิ
ATP จากปฏกริยาแสง เพ่ อไปทาหน้าท่ ตรึง HCO3-
             ิ ิ           ื      ํ    ี
ต่อไป เม่ ือมีแสงกรดมาลก (malic acid) ที่ปล่ อย
                         ิ
ออกมาจากแวควโอล ก็จะไปยับยังเอนไซม์ PEP
                 ิ                  ้
Carboxylase ท่ กระต้ ุนปฏกริยาตรึง CO2 ของ PEP
                     ี        ิ ิ
http://hyperphysics.phy-astr.gsu.edu/hbase/Biology/imgbio/kranzm.gif
กุหลาบหน
                            ิ




ต้นคว่าตายหงายเป็น
      ํ
ศรนารายณ์
ลินมังกร
  ้
อะกาเว
CAM - plants
กระบองเพชร ว่ านหางจระเข้ สับปะรด
ตรึง CO2 2 ครัง    ้
ครังท่ ี 1 - เกดกลางคน
   ้           ิ       ื
• PEP เกิดเป็ น malic acid
ครังท่ ี 2 - เกดกลางวน
     ้           ิ   ั
• malic acid จะเกิดปฏิกิริยา decarboxylation ได้
CO2 เข้ า clavin cycle
พชบางชนิด เช่น สับปะรด เป็นพชท่ มีการตรึง CO2
  ื                               ื ี
ได้ 2 แบบ กล่าวคอ เม่ ืออย่ ูในสภาพแวดล้อมท่ เหมาะสม
                 ื                           ี
จะสังเคราะห์ ด้วยแสง โดยใช้ วัฎจกรคลวนเพียงอย่าง
                                   ั ั ิ
เดียว เหมือนพืช C3 แต่ถ้าอย่ ูในสภาพแวดล้อมท่ ไม่
                                                ี
เหมาะสม เช่น การขาดแคลนนํา อุณหภูมิสูง หรื อดิน
                                ้
เคม สับปะรดจะแสดงการตรึง CO2 แบบพืช CAM ได้
    ็
ลักษณะ               C3             C4          CAM
1. ผลผลตตวแรก
       ิ ั
                          PGA            OAA           OAA
   ของการตรึง CO2
2. เอนไซม์ ตวแรกที่
             ั                           PEP       PEP
                        Rubisco
    ตรึง CO2                           carboxylase carboxylase
                          ไม่มี
                      คลอโรพลาสต์ มีในเซลล์
3. โครงสร้างของใบ                                    ใบอวบนํา
                                                            ้
                      ในเซลล์ บันเดิล บันเดิลชีท
                            ชีท
ไม่เกดการ
                                        ิ
                 ประมาณ 25%
4. โฟโตเรสไปเร                    สู ญเสี ย C โดย ไม่เกดโฟโต
                                                       ิ
                 ของ C ทีถูกตรึง
                             ่
ชัน                               โฟโตเรส         เรสไปเรชัน
                 จะสู ญเสี ยออกไป
                                  ไปเรชัน
5. ผลของก๊ าซ O2 ยบย้งการตรึง
                    ั ั              ไม่ยบย้งการ ไม่ยบย้งการ
                                          ั ั            ั ั
                        CO2           ตรึง CO2       ตรึง CO2
6. CO2
Compensation 0 -110 ppm           1-10 ppm        1-10 ppm
point
 7. ประสิ ทธิภาพ
                         ต่า
                           ํ               สู ง           สู ง
     การใช้ นํา
              ้
พืชC3                พืช C4
บันเดิลชีท                 มี /ไม่ มี           มี
คลอโรพลาสต์                ไม่ มี               มี
ในบันเดิลชีท               1 ครัง ้             2 ครัง
                                                     ้
จํานวนครั งของการตรึง CO2
             ้
สารที่ใช้ ตรึง CO2             RuBP      1-PEP, 2- RuBP
สารตวแรกท่ เกิดจากการตรึง
     ั         ี
CO2                           PGA (3C)         OAA (4C)
photorespiration                   มี          มีน้อยมาก
                                               บางชนิดไม่ มีเลย
ปริมาณนําที่ใช้ ในการเจริญเติบโต 450-950 กรั ม
           ้                                       250-350 กรัม
        เมื่อเทียบกับนําหนักแห้ง
                       ้
ของพืช 1 กรัม
C4 CAM
จานวนครังของการตรึง CO2
 ํ          ้             2         2
เวลาท่ เกดการตรึง CO2
        ี ิ               Day      Night
Calvin cycle              เกด
                            ิ       เกด
                                      ิ
สารท่ ใช้ตรึง CO2
      ี                   1- PEP     1- PEP
                          2-RuBp 2-RuBp
แหล่ งสร้ าง PGAL         เซลล์ บน เซลล์ ท่ มี
                                 ั          ี
                          เดิลชีท chloroplast
ปริมาณนําท่ ใช้
        ้ ี               250-350 50-55 กรัม

กลไกการเพิ่มความเข้มข้นของ Co2 ในcam

  • 1.
  • 2.
    จุดประสงค์ การเรี ยนรู้เพื่อให้ นักเรียนสามารถ 1. สืบค้นข้อมูลและอธิบายเก่ ียวกบกลไกลการเพ่ มความ ั ิ เข้ มข้ นของ CO2 ของพช CAMื 2. วิเคราะห์ อธิบาย และเปรียบเทียบการสังเคราะห์ ด้วย แสงของพืช C3 พืช C4 และพช CAM ื
  • 3.
    พืชบางชนิดเจริญได้ ในที่แห้ งแล้งซึ่งในเวลากลางวัน สภาพแวดล้อมจะมีความชืนต่า และอุณหภมสูง ทาให้พช ้ ํ ู ิ ํ ื สูญเสียนําทางปากใบมาก พชท่ เจริญในพนท่ แห้งแล้ง จงมี ้ ื ี ื้ ี ึ ววฒนาการ ท่ จะลดการสูญเสียนํา โดยการลดรูปของใบให้มี ิั ี ้ ขนาดเลกลง และปากใบปิดในเวลากลางวน หรือมีลาต้น ็ ั ํ อวบนํา เพ่ ือจะสงวนรักษานําไว้ใช้ในกระบวนต่างๆ สาหรับ ้ ้ ํ การใช้แก๊ส CO2 ในการสังเคราะห์ ด้วยแสงนัน เกิดได้ น้อย ้ มาก เน่ ืองจากแก๊ส CO2 แพร่ เข้ าไปในใบไม่ ได้ ดังนันพืช้ พวกนีจงมีวธีการตรึง CO2 ท่ แตกต่างไปจากพช C3 และ ้ึ ิ ี ื พช C4 ื
  • 4.
    พช CAM คือพืชทีอยู่ในวงศ์ Crassulaceae ื ่ Crassulacean Acid Metabolism plant – CAM เป็ นพืชทีอยู่ในทีทแห้ งแล้ ง พวกซีโรไฟต์ (xerophyte) ่ ่ ี่ มักเป็ นพืชอวบนํา (succulent) เช่ น กระบองเพชร กล้ วยไม้ ้ อะกาเว สั บปะรด และพืชพวกคราสซูลาซีอี (family crassulaceae) ได้ แก่ ต้ นกุหลาบหิน ต้ นควําตายหงายเป็ น แก้ ว ่ มังกร เศรษฐี หมื่นล้ าน สั บปะรดสี นมตําเลีย ลินมังกร ้
  • 5.
    กลไกการสังเคราะห์ด้วยแสงของพชกล่ ุมนีจะมีการ ื ้ ตรึง CO2 2 ครัง คล้ายๆ กบพช C4 แต่ ต่างเวลากัน โดยมี ้ ั ื สารอินทรี ย์ท่ เป็ นตัวรับ HCO3- ซึ่งเป็ นการปรั บตัวให้ ทน ี อย่ ูในสภาพแวดล้อมท่ มีอุณหภมสูงและขาดแคลนนําได้ ี ู ิ ้
  • 6.
    กลไกการตรึง CO2 ของพืชCAM ในเวลากลางคืนอากาศมีอุณหภูมต่า และความชืนสูง ิ ํ ้ ปากใบพืชดังกล่ าวข้ างต้ นจึงเปิ ด แก๊ ส CO2 จะเข้ าทาง ปากใบไปยังเซลล์ มีโซฟิลล์ สารประกอบ PEP จะตรึง CO2 ไว้โดยอาศัยเอนไซม์ PEP Carboxylase แล้ว เปลี่ยนเป็ นสาร OAA ซึ่งเป็ นสารที่มีคาร์ บอน 4 อะตอม และเปล่ ียนเป็น กรดมาลิก(malic acid) แล้ วเคลื่อนย้ ายมาสะสมไว้ ในแวคิวโอล
  • 7.
    ในเวลากลางวัน เมือเริ่มมีแสงปากใบพืชจะปิ ดเพือลดการสูญเสี ย ่ ่ นํา กรดมาลก(malic acid) จะถูกลําเลียงจากแวคิวโอลเข้าสู่ ้ ิ คลอโรพลาสต์ พืชจะมีกระบวนการเปลียนกรดมาลิก (malic ่ acid) เป็ น CO2 และกรดไพรูวก ซ่ึง CO2 จะถูกตรึงเข้าสู่ ิ วัฏจกรคลวินในคลอโรพลาสต์ได้ตามปกติ และเนื่องจากการปิ ด ั ั ปากใบ ทาให้ CO2 แพร่ ออกนอกใบได้ ยาก ความเข้ มข้ นของ ํ CO2 ในเซลล์สูง ทาให้อตราโฟโตเรสไพเรชันจงลดลงอย่าง ํ ั ึ มาก
  • 8.
    ส่ วนกรดไพรู วกจะถูกเปลี่ยนเป็น PEP โดยใช้ พลังงาน ิ ATP จากปฏกริยาแสง เพ่ อไปทาหน้าท่ ตรึง HCO3- ิ ิ ื ํ ี ต่อไป เม่ ือมีแสงกรดมาลก (malic acid) ที่ปล่ อย ิ ออกมาจากแวควโอล ก็จะไปยับยังเอนไซม์ PEP ิ ้ Carboxylase ท่ กระต้ ุนปฏกริยาตรึง CO2 ของ PEP ี ิ ิ
  • 10.
  • 13.
    กุหลาบหน ิ ต้นคว่าตายหงายเป็น ํ
  • 14.
  • 16.
  • 17.
  • 18.
    CAM - plants กระบองเพชรว่ านหางจระเข้ สับปะรด ตรึง CO2 2 ครัง ้ ครังท่ ี 1 - เกดกลางคน ้ ิ ื • PEP เกิดเป็ น malic acid ครังท่ ี 2 - เกดกลางวน ้ ิ ั • malic acid จะเกิดปฏิกิริยา decarboxylation ได้ CO2 เข้ า clavin cycle
  • 19.
    พชบางชนิด เช่น สับปะรดเป็นพชท่ มีการตรึง CO2 ื ื ี ได้ 2 แบบ กล่าวคอ เม่ ืออย่ ูในสภาพแวดล้อมท่ เหมาะสม ื ี จะสังเคราะห์ ด้วยแสง โดยใช้ วัฎจกรคลวนเพียงอย่าง ั ั ิ เดียว เหมือนพืช C3 แต่ถ้าอย่ ูในสภาพแวดล้อมท่ ไม่ ี เหมาะสม เช่น การขาดแคลนนํา อุณหภูมิสูง หรื อดิน ้ เคม สับปะรดจะแสดงการตรึง CO2 แบบพืช CAM ได้ ็
  • 22.
    ลักษณะ C3 C4 CAM 1. ผลผลตตวแรก ิ ั PGA OAA OAA ของการตรึง CO2 2. เอนไซม์ ตวแรกที่ ั PEP PEP Rubisco ตรึง CO2 carboxylase carboxylase ไม่มี คลอโรพลาสต์ มีในเซลล์ 3. โครงสร้างของใบ ใบอวบนํา ้ ในเซลล์ บันเดิล บันเดิลชีท ชีท
  • 23.
    ไม่เกดการ ิ ประมาณ 25% 4. โฟโตเรสไปเร สู ญเสี ย C โดย ไม่เกดโฟโต ิ ของ C ทีถูกตรึง ่ ชัน โฟโตเรส เรสไปเรชัน จะสู ญเสี ยออกไป ไปเรชัน 5. ผลของก๊ าซ O2 ยบย้งการตรึง ั ั ไม่ยบย้งการ ไม่ยบย้งการ ั ั ั ั CO2 ตรึง CO2 ตรึง CO2 6. CO2 Compensation 0 -110 ppm 1-10 ppm 1-10 ppm point 7. ประสิ ทธิภาพ ต่า ํ สู ง สู ง การใช้ นํา ้
  • 24.
    พืชC3 พืช C4 บันเดิลชีท มี /ไม่ มี มี คลอโรพลาสต์ ไม่ มี มี ในบันเดิลชีท 1 ครัง ้ 2 ครัง ้ จํานวนครั งของการตรึง CO2 ้ สารที่ใช้ ตรึง CO2 RuBP 1-PEP, 2- RuBP สารตวแรกท่ เกิดจากการตรึง ั ี CO2 PGA (3C) OAA (4C) photorespiration มี มีน้อยมาก บางชนิดไม่ มีเลย ปริมาณนําที่ใช้ ในการเจริญเติบโต 450-950 กรั ม ้ 250-350 กรัม เมื่อเทียบกับนําหนักแห้ง ้ ของพืช 1 กรัม
  • 25.
    C4 CAM จานวนครังของการตรึง CO2 ํ ้ 2 2 เวลาท่ เกดการตรึง CO2 ี ิ Day Night Calvin cycle เกด ิ เกด ิ สารท่ ใช้ตรึง CO2 ี 1- PEP 1- PEP 2-RuBp 2-RuBp แหล่ งสร้ าง PGAL เซลล์ บน เซลล์ ท่ มี ั ี เดิลชีท chloroplast ปริมาณนําท่ ใช้ ้ ี 250-350 50-55 กรัม