1. บทที่ 4 วิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิต (Evolution)
รายวิชาชีววิทยา 4 (ว33244)
ภาคเรียนที่ 2 ปีการศึกษา 2555

2. นักวิทยาศาสตร์เชื่อว่าโลกได้ถือกาเนิดขึ้นมาเมื่อประมาณ 4,600 ล้านปีมาแล้ว โดยเกิดจากกลุ่ม
แก๊สและฝุ่นผงในอวกาศที่มีการควบแน่นจนเป็นก้อน ผิวโลกในช่วงนั้นจะมีลักษณะเป็นของเหลวที่ร้อนจัด
ต่อมาเย็นตัวลงจนเกิดการแข็งตัว บรรยากาศของโลกในสมัยแรกยังไม่มีแก๊สออกซิเจน ส่วนใหญ่ประกอบ
ไปด้วยแก๊สเฉื่อย นอกจากนี้ผิวโลกยังไม่มีน้าในสภาพของเหลวเลย จะเห็นได้ว่าองค์ประกอบของโลกยุค
ดึกดาบรรพ์นี้มีความแตกต่างจากโลกยุคปัจจุบันมาก อย่างไรก็ตามเมื่อระยะเวลาผ่านไปประมาณ 1,000
ล้านปีหลังจากกาเนิดโลก สิ่งมีชีวิตก็ถือกาเนิดขึ้นและเกิดวิวัฒนาการเรื่อยมา จนในปัจจุบันเราจะเห็นได้
ว่าความหลากหลายในธรรมชาติเกิดมากมายเพียงใด
โลกของเราเกิดขึ้นมาได้อย่างไร?

3. วิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิต (Evolution)
สิ่งมีชีวิตชนิดแรก กาเนิดขึ้นมาบนโลกเมื่อ
ประมาณ 3,900 ล้านปีมาแล้ว
ปัจจุบันพบว่า มีสิ่งมีชีวิตมากมายหลายล้าน
ชนิดอยู่รอบตัวเราแต่ละชนิดมีรูปร่างลักษณะ
แตกต่างกันไป
นักชีววิทยาศึกษาหาคาตอบต่างๆเหล่านี้
สิ่งมีชีวิตมีวิวัฒนาการ
ปัจจุบัน
โปรคาริโอท
สัตว์มีกระดูกสันหลัง
สัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง
กาเนิดโลกวิวัฒนาการศึกษาในระดับประชากร

4. บรรยากาศเทียม CH4 H2 NH3 H2O
คอนเดนเซอร์
การทดลองของมิลเลอร์ใน
ห้องปฏิบัติการโดยใช้บรรยากาศเทียม
กาเนิดสิ่งมีชีวิต :

5. กาเนิดสิ่งมีชีวิต :
Prokaryote
Eukaryote
Symbiosis

6. ความหลากหลายทางชีวภาพ:
การจาแนกสิ่งมีชีวิตนั้น นักอนุกรมวิธานอาจจัดให้อยู่ใน 3 domain หรือ 5 kingdom ก็ได้
domain Archaea Bacteria Eukarya
Kingdom monera Protista Fungi Plantae Animalia
ได้แก่ แบคทีเรีย
โบราณ
แบคทีเรียและ
ไซยาโน
แบคทีเรีย
โพรโทซัว เห็ด
รา
ยีสต์
พืช สัตว์
Cell Prokaryotic Eukaryotic
Tissue ไม่มี มี
Embryo ไม่มี มี
Cell wall มีแต่ไม่เป็น
peptidoglyc
an
ถ้ามีจะเป็น
peptidoglyc
an
มีในสาหร่าย
เกิดจากสาร
แตกต่างกัน
มีเป็นสาร
chitin
มีเป็นสาร
cellulose
ไม่มี

9. หลักฐานที่บ่งบอกถึงวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิต
1. ลักษณะโครงสร้างภายในและภายนอก แบ่งเป็น homologous structure กับ analogous
stucture เช่น ครีบของปลากับครีบของปลาวาฬ ,ปีกของนกกับแขนของมนุษย์
2. ลักษณะแบบแผนการเจริญเติบโตของเอ็มบริโอ โดยเฉพาะสัตว์มีกระดูกสันหลัง เช่น ปลา นก
กบ และคน ในระยะตัวอ่อนจะมีลักษณะช่องเหงือกที่คล้ายคลึงกัน
3. ลักษณะของซากดึกดาบรรพ์ของสิ่งมีชีวิต (Fossil) เทอราโนดอล กับ อาร์คีออปเทอรริกซ์ มี
ขากรรไกรยาวมีฟันปลายปีกมีนิ้วคล้ายคลึงกันจึงจัดนกและสัตว์เลื้อยคลานไว้เป็นพวกใกล้เคียงกัน
4. ลักษณะทางด้านชีววิทยาระดับโมเลกุล เป็นหลักฐานที่ได้จากข้อเท็จจริงที่ว่าสิ่งมีชีวิตมี DNA
เป็นสารพันธุกรรม ยกเว้น ไวรัสบางชนิดและสิ่งมีชีวิตมีกลไกการสังเคราะห์ DNA RNA และโปรตีน
แบบเดียวกัน : รหัสพันธุกรรมเดียวกัน
5. ลักษณะทางชีวภูมิศาสตร์ จากการสังเกตสิ่งมีชีวิตที่แพร่กระจายในบริเวณภูมิศาสตร์ต่างๆบน
พื้นที่โลกจะเห็นได้ว่ามีความแตกต่างกันและมีจานวนมากหลากหลายสปีชีส์ : นกฟินช์กาลาปากอส

11. เมื่อมีการสะสมในปริมาณที่มากขึ้น นาไปสู่การกาเนิด สิ่งมีชีวิตชนิดใหม่หรือสปีชีส์ (Species) วงค์
(Family) ตลอดจน อันดับ (Order) และ ไฟลั่ม (Phylum) ในที่สุด
วิวัฒนาการ (Evolution)
การเปลี่ยนแปลงลักษณะพันธุกรรมในประชากร ของสิ่งมีชีวิต ลักษณะพันธุกรรมที่เปลี่ยนแปลง นาไปสู่
การเปลี่ยนแปลง โครงสร้าง รูปร่าง ลักษณะ หรือ หน้าที่การทางาน

12. 1. การคัดเลือกทางธรรมชาติ
2. การวิวัฒนาการอย่างรวดเร็วทั้งนี้เป็น ผลมาจากสภาพแวดล้อม
การปรับตัวของสิ่งมีชีวิต
สิ่งมีชีวิตจำเป็นต้องมีกำรปรับตัว ให้เข้ำกับสภำพแวดล้อมที่ตนอำศัยอยู่ กำร
ปรับตัวเพื่อหลักเกณฑ์ในเรื่อง
 กำรหำอำหำร
 กำรป้องกันตนเองหรือ
 กำรสืบพันธุ์
ลักษณะการปรับตัวของสิ่งมีชีวิต
 การปรับตัวทางด้านรูปร่างอวัยวะภายนอก
 การปรับตัวทางสรีรวิทยา
 การปรับพฤติกรรม

13. เวลาประมาณตั้งแต่เริ่มยุค
ต่างๆ มีหน่วยล้านปี
อีรา
(era)
คาบหรือยุค
(period or epoch)
เหตุการณ์สาคัญที่เกิดในยุค
0.01 ในยุคปัจจุบัน
2
10
25
35
55
70
ซีโนโซอิค
(Cenozoic)
ยุคสัตว์ดูดนม
ไพลสโตซีน (Pleistocene)
พลิโอซีน(Pliocene)
ไมโอซีน(Miocene )
โอลิโกซีน(Oligocene )
อิโอซีน(Eocene )
พาเลโอซีน(Paleocene )
มนุษย์คนแรก ยุคน้าแข็ง ปลายยุคสัตว์
ดูดนม
ยุคเจริญสุดของสัตว์ดูนม เอพ
สัตว์ดูดนมยุคใหม่
สัตว์ดูดนมกระจายทั่วไป
135
180
230
มีโซโซอิค
(Mesozoic)
ยุคของสัตว์เลื้อยคลาน
ครีตาเชียส(Cretaceous)
จูราสสิค(Jurassic)
ไตรแอสสิก(Triassic)
ยุคสุดท้ายของไดโนเสาร์ พืชมีดอก
กระจายอยู่ทั่วไป
สัตว์ดูดนมตัวแรกและนก
ไดโนเสาร์ตัวแรก
280
345
405
425
500
600
3000
พาเลโอโซอิค (Paleozoic)
พรีแคมเบรียน
(Precambrian)
เปอร์เมียน(Permian)
คาร์โบนิเฟอรัส
(Carboniferous)
ดีโวเนียน(Devonian)
ซิลูเรียน(Silurian)
ออร์โดวีเชียน (Ordovecian)
แคมเบรียน(Cambrian)
ยุคที่ไม่มีหลักฐานทาง
ธรณีวิทยามากนัก
สัตว์เลื้อยคลานยุคโบราณกระจัด
กระจาย
สัตว์เลื้อยคลานพวกแรก ยุคป่าถ่านหิน
สัตว์ครึ่งบกครึ่งน้าพวกแรก
แมลงพวกแรก
พืชบกกลุ่มแรก
ปลาตัวแรกที่รู้จักอยู่ในยุคนี้
ปรากฏว่ามีสัตว์ไร้กระดูกสันหลังใน
ทะเลมาก
ฟอสซิลชนิดแรกที่พบ

14. ประวัติและแนวคิดเกี่ยวกับวิวัฒนาการ
จากความเชื่อในอดีตที่เชื่อว่าสิ่งต่างๆบนโลกเกิดจากความประสงค์ของพระเจ้า
โดยที่เชื่อว่าโลก มีอายุประมาณ 6,000 ปี เท่านั้นความเชื่อนี้สืบทอดติดต่อกันมานาน
ต่อมา คริสต์ศตวรรษที่ 17 อริสโตเติล (Aristotle) นักปราชญ์ชาวกรีก
มีความคิดดั้งเดิมว่า ชีวิตอุบัติขึ้นมาจากสิ่งไม่มีชีวิต เป็นผู้ตั้ง ทฤษฏี “The Spontaneous
Generation”

15. ลินเนียส (Carolus Linnaeus,1707-1778)
นักอนุกรมวิธานชาวสวีเดนมีความเชื่อว่า
สิ่งมีชีวิตแต่ละชนิดมีลักษณะถาวรไม่เปลี่ยนแปลงไปจากแบบเดิม
ผลงานสาคัญของลินเนียส คือ การศึกษาและจัดจาแนกสิ่งมีชีวิต
เป็นหมวดหมู่และการจัดระบบการตั้งชื่อของสิ่งมีชีวิต โดยใช้หลัก
Binomial nomenclature
บูฟอง (Buffon, 1707-1788)
นักวิทยาศาสตร์ ชาว ฝรั่งเศสมีความเห็นว่า
ลักษณะของสิ่งมีชีวิต มีการเปลี่ยน
แปลงเนื่องมาจากอิทธิพลของสภาพแวดล้อม
“The inheritances of acquired characteristics”
โดยเชื่อว่า โลก มีอายุมากกว่า 6,000 ปี

16. ต่อมาคริสต์ศตวรรษที่ 18 ความรู้ทางวิทยาศาสตร์เจริญก้าวหน้ามากขึ้น
มีนักวิทยาศาสตร์แสดงความคิดเห็นแตกต่างกันมีแนวความคิดอีกมากมายก่อให้เกิด
เป็น ทฤษฎีวิวัฒนาการ

17. ลามาร์ค (Lamarck, 1744-1829)
นักวิทยาศาสตร์ ชาวฝรั่งเศส ที่นาเสนอทฤษฎีวิวัฒนาการเป็น
คนแรกแต่ทฤษฎีถูกปฏิเสธจากนักวิวัฒนาการ เนื่องจากไม่
สามารถพิสูจน์ได้ด้วยวิธีทางวิทยาศาสตร์
ทฤษฎีของ ลามาร์ค ประกอบด้วยหลักเกณฑ์ใหญ่ คือ
1) The Inheritance of acquired characteristics
2) Law of use and disuse
ร่างกายและส่วนต่างๆมีแนวโน้มที่จะเพิ่มขนาดตลอดเวลา / มีอวัยวะเกิดขึ้นใหม่เนื่องจากผลของ
การใช้งาน / ส่วนใหนที่ถูกใช้จะเจริญหรือเพิ่มขนาด / ส่วนที่ไม่ถูกใช้จะลดขนาดหรือสูญหายไป
/ ลักษณะที่เปลี่ยนแปลงนี้สามารถถ่ายทอดไปได้

18. Lamarckism
“The theory of acquired characteristics”
บรรพบุรุษยีราฟคอสั้นกว่ายีราฟปัจจุบัน กินใบอ่อนบนยอดไม้เป็นอาหาร เมื่อใบอ่อนบริเวณ
ด้านล่างถูกกินหมดต้องยืดคอเพื่อกินยอดไม้ที่อยู่สูงขึ้นไปเป็นเวลานานทาให้คอยาวขึ้นเมื่อยีราฟตัว
นี้มีลูก ลูกที่เกิดจะคอยาวเหมือนแม่และเมื่อทาเช่นนี้ไปหลายชั่วรุ่นเป็นสาเหตุให้ยีราฟรุ่นต่อๆ มา
มีคอยาวขึ้นเรื่อยจนในที่สุดมีคอยาวอย่างที่เห็นในปัจจุบัน

19. August Weisman นักวิทยาศาสตร์ชาวเยอรมันทาการทดลองตัดหางหนูประมาณ
20 ชั่วรุ่นปรากฏว่าหนูที่เกิดใหม่ยังคงมีหางตามปกติคัดค้านหลักเกณฑ์ของทฤษฏีนี้
นอกจากนี้การศึกษาต่อมาพบว่าการถ่ายทอดลักษณะจะผ่านทางเซลสืบพันธุ์
ปัญหาของทฤษฎี ลามาร์ค ไม่สามารถทดลองพิสูจน์ให้เห็นจริงได้

20. ทฤษฎีวิวัฒนาการ ของ ดาร์วิน (Darwinism)
ชาร์ล ดาวิน : Charles R. Darwin 1809-1882 นักธรรมชาติวิทยา ชาวอังกฤษ บิดา
ของการศึกษาวิวัฒนาการ ผู้ตั้งทฤษฎีวิวัฒนาการ เรียก Darwinism
หลักเกณฑ์สาคัญทฤษฎีวิวัฒนาการของ ดาร์วิน คือ
กลไกการคัดเลือกโดยธรรมชาติ (Natural Selection)
แนวความคิดที่นาไปสู่การนาเสนอทฤษฎีวิวัฒนาการ ของ ดาร์วิน
1) การเดินทางรอบโลกไปกับเรือ HMS Beagle : 1831-1836
2) ความรู้จาก ไลเอลล์ (Charles Lyell, 1797-1875)
3) ความรู้ที่ได้จาก มัลทัส (Thomas Multhus) : 1766-1834
4) ความรู้ที่ได้จาก วอลเลส (Alfred R. Wallace) : 1823-1913

21. 1) การเดินทางรอบโลกไปกับเรือ HMS Beagle : 1831-1836
หมู่เกาะกาลาปากอส
กาเนิดจากภูเขาไฟ ตั้งอยู่บริเวณเส้นศูนย์สูตร ห่างจากประเทศ อิเควดอร์ ประมาณ 600 ไมล์ มีกระแส
น้าอุ่นและน้าเย็นไหลผ่าน พืชบนเกาะเป็นชนิดทนแล้ง สัตว์ที่พบ มีลักษณะแตกต่างไปจากที่อื่น

22. นกฟินซ์ชนิดต่างๆ บนหมู่เกาะกาลาปากอส
นกม๊อกกิ้งที่มีความหลากหลาย (Variation of Mocking birds)
ตัวอย่างสัตว์ที่สาคัญบางชนิดที่ดาร์วินพบจากการศึกษา
(Darwin’s Evidence for Evolution)

23. 2) ความรู้จาก ไลเอลล์ (Charles Lyell, 1797-1875)
นักธรณีวิทยา ชาวอังกฤษ เขียนหนังสือ ธรณีวิทยา “The Principle of Geology”
ไลเอลล์ เป็นผู้ที่ สนับสนุนทฤษฎี The Principle of
Uniformitarianism “Present is the Key to the Past”
โดยเชื่อว่าสิ่งที่เกิดขึ้นในปัจจุบันเป็นอย่างไรในอดีตจะเป็นอย่างนั้น
3) ความรู้ที่ได้จาก มัลทัส (Thomas Multhus) : 1766-1834
นักประชากรศาสตร์ เขียนหนังสือ เรื่อง “The Principle of
Population” มีใจความตอนหนึ่งที่กล่าวว่า “อัตราการเพิ่มของประชากร
เป็นแบบทวีคูณ ในขณะที่อัตราการเพิ่มของอาหาร เป็นแบบผลบวกเลข
คณิต” อัตราส่วนในการเพิ่ม จึงไม่สัมพันธ์กัน
ดาร์วิน นาหลักเกณฑ์นี้ อธิบาย ทฤษฎีการคัดเลือกโดยธรรมชาติ

24. 4) ความรู้ที่ได้จาก วอลเลส (Alfred R. Wallace) : 1823-1913
วอลเลส มีแนวคิดเช่นเดียวกับดาร์วิน โดยเขียนบทความเกี่ยวกับ การ
คัดเลือกโดยธรรมชาติ ส่งให้ดาร์วิน ในชื่อเรื่อง “On the Tendency of
Varieties to Depart Indifinitely From the Origin Type”
การศึกษาของวอลเลส ทาในพื้นที่ หมู่เกาะมาเลย์อาชิเพลาโก (Malay
archipelago)
Malay Archipelago
บริเวณที่ วอลเลส ทาการศึกษา

25. จากความรู้ต่างๆ รวมทั้งบทความของวอลเลส ดาร์วิน เขียนหนังสือ เกี่ยวกับกาเนิดของสิ่งมีชีวิต
และ ตีพิมพ์ในปีค.ศ. 1859 โดยใช้ชื่อเรื่องว่า The Origin of Species by Means of
Natural Selection
หลักเกณฑ์ต่างๆเหล่านี้ต่อมากลายเป็นทฤษฎีวิวัฒนาการ เรียก ทฤษฎีการคัดเลือกโดย
ธรรมชาติ (The Theory of Natural Selection)
หลักเกณฑ์ทฤษฎีวิวัฒนาการของดาร์วิน
1. สิ่งมีชีวิตแต่ละชนิด มีความสามารถในการสืบพันธุ์สูง ถ้าทุกตัวมีโอกาสอยู่รอดได้เท่ากันหมด
ส่งผลให้ประชากรมีจานวนเพิ่มมากขึ้น
2. สมาชิกในกลุ่มประชากร มีลักษณะแตกต่างแปรผัน มากบ้างน้อยบ้าง
3. เมื่อสมาชิกอยู่รวมกัน มีการแข่งขัน แก่งแย่งทรัพยากร ในการดารงชีวิต ได้แก่ อาหาร ที่อยู่
อาศัย และสิ่งอื่นๆ ตัวใหนที่แข็งแรงกว่า มีความสามารถมากกว่าอยู่รอดได้ ตัวที่อ่อนแอถูกกาจัด
เกิด การคัดเลือกโดยธรรมชาติ (Natural Selection)
4. ตัวที่ถูกคัดเลือกไว้ สามารถสืบพันธุ์และ ถ่ายทอดลักษณะต่อไปยังลูกหลาน เมื่อกาลเวลาผ่านไป
มีการสะสมลักษณะที่เปลี่ยนแปลงเพิ่มมากขึ้น ในที่สุดทาให้กลายเป็น สิ่งมีชีวิตชนิดใหม่

26. หลักเกณฑ์ทฤษฎีวิวัฒนาการของดาร์วิน
1. ความสามารถในการสืบพันธุ์สูง
2. มีลักษณะแตกต่างแปรผัน
3. การคัดเลือกโดยธรรมชาติ (Natural Selection)
4. ตัวที่ถูกคัดเลือกไว้จะสืบพันธุ์และถ่ายทอดลักษณะต่อไปยัง
ลูกหลาน
หลักเกณฑ์ทฤษฏีวิวัฒนาการของดาร์วินได้รับการยอมรับและ
กระตุ้นให้นักวิทยาศาสตร์สนใจศึกษาวิวัฒนาการเพิ่มมากขึ้น
ปัญหาของทฤษฎีดาร์วิน
* รับแนวความคิดของลามาร์คในเรื่องอิทธิพลของสภาพแวดล้อม
* ไม่สามารถอธิบายขั้นตอนการแปรผันลักษณะที่เกิดขึ้น
* ไม่สามารถอธิบายได้ว่า การแปรผันลักษณะที่เกิดขึ้นสามารถ
คงอยู่ในสภาพแวดล้อมได้อย่างไร

27. ในระหว่างปี 1822-1884 เมนเดล (Gregor J. Mendel) บาทหลวงและนักพฤกษศาสตร์ชาว
ออสเตรีย ทาการทดลองผสมต้นถั่วค้นพบการถ่ายทอดลักษณะพันธุกรรม ผลการทดลองสนับสนุนให้
เห็นว่า การแปรผันของลักษณะในสิ่งมีชีวิตเกิดขึ้นได้อย่างไร
ดาร์วิน ได้ชื่อว่า บิดาแห่งวิวัฒนาการ
เมนเดล ได้ชื่อว่า บิดาแห่งพันธุศาสตร์

28. ในศตวรรษที่ 19 เมื่อเมนเดล (Gregor Mendel) ค้นพบกฎการถ่ายทอดลักษณะในสิ่งมีชีวิตนับเป็น
ก้าวสาคัญในการเข้าใจกลไกเกี่ยวกับวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิตได้ดีขึ้น อันนาไปสู่ความเข้าใจในเรื่อง
ความผันแปรลักษณะต่างๆ และกลไกการถ่ายทอดลักษณะของสิ่งมีชีวิต
ทฤษฎีวิวัฒนาการในปัจจุบัน พื้นฐานสาคัญของกระบวนการยังคงเป็นการคัดเลือกโดยธรรมชาติ ซึ่ง
จะเกิดขึ้นได้สิ่งมีชีวิตจะต้องมีคุณสมบัติดังนี้
1. การคัดเลือกโดยธรรมชาติได้เกิดจากการดิ้นรนเพื่อการอยู่รอดโดยตรง และอยู่ที่ความสามารถใน
การสืบพันธุ์และแพร่พันธุ์ของสิ่งมีชีวิตแต่ละชนิด ซึ่งมีความแตกต่างกันมากบ้างน้อยบ้าง
(differential reproduction)
2. การแปรผันทางวิวัฒนาการเกิดจากการแปรผันของลักษณะทางพันธุกรรม โดยการกลาย ซึ่ง
ถ่ายทอดผ่านทางเซลล์สืบพันธุ์ของพ่อและแม่
3. หน่วยสาหรับกระบวนการวิวัฒนาการต้องเป็นระดับประชากร วิวัฒนาการจึงเป็น การ
เปลี่ยนแปลงทางพันธุ์ศาสตร์เชิงประชากร ซึ่งประชากรหมายถึง กลุ่มของสิ่งมีชีวิตชนิดเดียวกัน
ที่อาศัยอยู่ในบริเวณใดบริเวณหนึ่งและสามารถผสมพันธุ์กันได้ ประชากรจึงเป็นแหล่งสะสมจีน
รูปแบบต่างๆ ซึ่งเรียกว่า “กองกลางของจีนหรือจีนพูล (gene pool)” ถ้าจีนเปลี่ยนแปลงทั้งใน
เชิงปริมาณและคุณภาพจะเป็นสาเหตุให้เกิดวิวัฒนาการ

29. ทฤษฎีวิวัฒนาการปัจจุบัน Modern synthesis หรือ Synthetic Theory
นับตั้งแต่ในปี1935 ได้มีการนาความรู้ใหม่ๆ ในสาขาวิชาต่างๆ ได้แก่ พันธุศาสตร์
พันธุศาสตร์ประชากร การศึกษาทางชีวโมเลกุลและวิทยาศาสตร์สาขาอื่นๆ ถูกนามา
ผสมผสานอธิบายใช้ร่วมกับ กลไกการคัดเลือกโดยธรรมชาติ ซึ่งเป็นหลักเกณฑ์ของ
ทฤษฎีดาร์วิน หลักใหญ่อธิบายเกี่ยวกับการเปลี่ยนแปลงของลักษณะ (traits)
ทฤษฎีวิวัฒนาการปัจจุบัน เรียกว่า Neo-Darwinism หรือ Synthetic Theory
จะเห็นได้ว่าหลักเกณฑ์ทฤษฎีวิวัฒนาการมีการเปลี่ยนแปลงไปตามเหตุผลและกาลเวลา

30. พันธุศาสตร์ประชากร Population genetics
หมายถึง กลุ่มของสิ่งมีชีวิตที่อาศัยอยู่รวมกันในพื้นที่หนึ่งๆโดยสมาชิกในประชากรของสิ่งมีชีวิตนั้น
สามารถสืบพันธุ์ระหว่างกันได้และให้ ลูกที่ไม่เป็นหมัน ในประชากรหนึ่งๆจะประกอบด้วยสมาชิกที่มียีน
ควบคุมลักษณะต่างๆจานวนมาก ยีนทั้งหมดที่มีอยู่ในประชากรในช่วงเวลาหนึ่งเรียกว่ายีนพูล
(genepool)ซึ่งประกอบด้วยแอลลีล(allele)ทุกแอลลีลจากทุกยีนของสมาชิกทุกตัวในประชากรนั้น
ดังนั้นพันธุศาสตร์ประชากร เป็นการศึกษาเกี่ยวกับการเปลี่ยนแปลงความถี่ของยีน (gene
frequency) หรือการเปลี่ยนแปลงความถี่ของแอลลีล( allele frequency) ที่เป็นองค์ประกอบทาง
พันธุกรรมของประชากร และปัจจัยที่ทาให้ความถี่ของแอลลีลเปลี่ยนแปลง สิ่งที่น่าสนใจคือเราจะศึกษา
ความถี่ของแอลลีลในประชากรได้อย่างไร

31. 1.การหาความถี่ของแอลลีลในประชากร
สิ่งมีชีวิตที่เป็นดิพลอยในแต่ละเซลล์มีจานวนโครโมโซมเพียง 2 ชุด และแต่ละยีนจะมี 2 แอลลีล ดังนั้นถ้าเรารู้
จานวนจีโนไทป์แต่ละชนิดของประชากร เราจะสามารถหาความถี่ของจีโนไทป์ ( genotype frequency) และความถี่ของ
แอลลีลในประชากรได้จากตัวอย่างดังนี้ในกลุ่มประชากรไม้ดอกชนิดหนึ่งที่ลักษณะสีดอกถูกควบคุมโดย ยีน 2 แอลลีล คือ R
ควบคุมลักษณะดอกสีแดงเป็นลักษณะเด่น และ r ควบคุมลักษณะดอกสีขาวซึ่งเป็นลักษณะด้อย ในประชากรไม้ดอก 1,000
ต้น มีดอกสีขาว 40 ต้น และดอกสีแดง 960 ต้น โดยกาหนดให้เป็นดอกสีแดงที่มีจีโนไทป์ RR 640 ต้น และดอกสีแดงมีจีโน
ไทป์ Rr 320 ต้น ดังนั้นในประชากรไม้ดอกนี้จะมีความถี่ของแอลลีล R = 0.8 และความถี่ของแอลลีล r = 0.2 ดังแสดงใน
ภาพ

32. 2. ทฤษฎีของฮาร์ดี-ไวน์เบิร์ก
จี เอช ฮาร์ดี ( G.H. Hardy ) และดับเบิลยู ไวน์เบิร์ก ( W. Weinberg ) ได้ศึกษายีนพูลของประชากร และได้แสนอ
ทฤษฎีของฮาร์ดีไวน์เบิร์ก(Hardy–WeinbergTheorem)ขึ้นโดยกล่าวว่าความถี่ของแอลลีลและความถี่ของจีโนไทป์ในยีน
พูลของประชากรจะ มีค่าคงที่ในทุกๆรุ่น ถ้าไม่มีปัจจัยบางอย่างมาเกี่ยวข้อง เช่น มิวเทชัน การคัดเลือกโดยธรรมชาติ การ
อพยพ แรนดอมจีเนติกดริฟท์ (random genetic drift) และการถ่ายเทเคลื่อนย้ายยีน ( gene flow) เป็นต้น ซึ่งปัจจัย
ดังกล่าวก็จะได้ศึกษาในหัวข้อต่อไปเราสามารถทฤษฎีของ ฮาร์ดี-ไวน์เบิร์ก ได้จากตัวอย่างประชากรไม้ดอก พบว่า ยีนพูล
ของประชากรรุ่นพ่อแม่นั้นมีความถี่ของแอลลีล R = 0.8 และ r = 0.2 ถ้าสมาชิกทุกต้นในประชากรมีโอกาสผสมพันธุ์ได้
เท่าๆกันแล้วเซลล์สืบพันธุ์เพศ ผู้ และเซลล์สืบพันธุ์เพศเมียที่มีแอลลีล R มีความถี่ = 0.8 และ r มีความถี่ = 0.2 เมื่อมีการ
รวมกันของเซลล์สืบพันธุ์ ประชากรไม้ดอกในรุ่นลูกจะมีจีโนไทป์ดังแสดงในภาพ
ดังนั้นความถี่ของจีโนไทป์ของ
ประชากรในรุ่นลูกมีดังนี้
RR = 0.64
2Rr = 0.32
rr = 0.04

33. และจากความถี่ของจีโนไทป์ในรุ่นลูกดังกล่าว แสดงว่าความถี่ของแอลลีลในรุ่นลูกมีความถี่ของแอลลีล R
= 0.8 และ r = 0.2นั่นคือ ประชากรไม้ดอกในรุ่นลูกยังคงมีความถี่ของจีโนไทป์ และความถี่ของแอลลีล
เหมือนประชากรในรุ่นพ่อแม่ หรืออาจกล่าวได้ว่ายีนพูลของประชากรอยู่ในภาวะสมดุลของ ฮาร์ดี-ไวน์
เบิร์ก ( Hardy – Weinberg Equilibrium หรือ HWE ) จากตัวอย่างประชากรไม้ดอกสีแดง และสีขาวที่
กล่าวมาแล้วนั้น สีของดอกไม้เป็นลักษณะทางพันธุกรรมที่ควบคุมด้วยยีน 2 แอลลีล คือ R และ r จะ
อธิบายสมการของ ฮาร์ดี-ไวน์เบิร์ก ได้ดังนี้
กาหนดให้ p คือความถี่ของแอลลีล R = 0.8
q คือความถี่ของแอลลีล r = 0.2
และ p + q = 1 นั่นคือ ผลรวมความถี่ของแอลลีลของยีนหนึ่งๆในประชากรมีค่าเท่ากับ 1
ดังนั้นอาจกล่าวได้ว่า p = 1 – q หรือ q = 1 – p
เมื่อเซลล์สืบพันธุ์รวมตัวกัน ความถี่ของจีโนไทป์ในรุ่นต่อไปจะเป็นไปตามกฎของการคูณ คือ
ความถี่ของจีโนไทป์ RR คือ p2 = ( 0.8 )2 = 0.64
ความถี่ของจีโนไทป์ rr คือ q2 = ( 0.2 )2 = 0.04
และความถี่ของจีโนไทป์ Rr คือ 2pq = 2(0.8)(0.2) = 0.32
เมื่อรวมความถี่ของทุกจีโนไทป์จะมีค่าเท่ากับ 1นั่นคือ p2 + 2pq + q2 = 1

34. จากสมการของฮาร์ดี-ไวน์เบิร์ก สามารถนามาใช้หาความถี่ของแอลลีล และความถี่ของจีโนไทป์ของยีนพูลใน
ประชากรได้ ดังนั้น เมื่อประชากรอยู่ในสมดุลของฮาร์ดี-ไวน์เบิร์ก ความถี่ของแอลลีล และความถี่ของจีโนไทป์ใน
ยีนพูลของประชากรจะคงที่ ไม่มีการเปลี่ยนแปลงไม่ว่าจะถ่ายทอดพันธุกรรมไปกี่รุ่นก็ตาม หรืออีกนัยหนึ่งคือ ไม่
เกิดวิวัฒนาการนั่นเอง
ประชากรจะอยู่ในสมดุลของฮาร์ดี-ไวน์เบิร์กได้ จะต้องมีเงื่อนไข ดังนี้
1. ประชากรมีขนาดใหญ่
2. ไม่มีการถ่ายเทเคลื่อนย้ายยีนระหว่างกลุ่มประชากร
3. ไม่เกิดมิวเทชัน ซึ่งจะทาให้เกิดการเปลี่ยนแปลงของแอลลีลในประชากร
4. สมาชิกทุกตัวมีโอกาสผสมพันธุ์ได้เท่ากัน
5. ไม่เกิดการคัดเลือกโดยธรรมชาติ โดยสิ่งมีชีวิตทุกตัวมีโอกาสอยู่รอด และประสบความสาเร็จในการสืบพันธุ์ได้
เท่าๆกัน

35. 3. การประยุกต์ใช้ทฤษฎีของฮาร์ดี-ไวน์เบิร์ก
เราสามารถนาทฤษฎีของฮาร์ดี-ไวน์เบิร์ก มาใช้ประโยชน์ในการคาดคะเนความถี่ของแอลลีลที่
เกี่ยวข้องกับโรคทางพันธุกรรม ในยีนพูลของประชากร เช่นโรคโลหิตจางชนิดซิกเคิลเซลล์ ถ้าทราบ
จานวนคนที่เป็นโรคนี้ซึ่งถูกควบคุมด้วยยีนด้อย จะสามารถประมาณจานวนประชากรที่เป็นพาหะของยีน
ที่ทาให้เกิดโรคนี้ได้
ตัวอย่างเช่น ในประชากรทางภาคตะวันออกเฉียงเหนือ จังหวัดหนึ่งมีคนเป็นโรคโลหิตจางชนิดซิก
เคิลเซลล์ จานวน 9 คน จากจานวนประชากรทั้งหมด 10,000 คน ดังนั้นจะสามารถคาดคะเนความถี่ของ
แอลลีลที่ทาให้เกิดโรคในประชากรของจังหวัด นี้ได้ โดยกาหนดให้จีโนไทป์ aa แสดงลักษณะของโรค
โลหิตจางชนิดซิกเคิลเซลล์
ดังนั้นความถี่ของ aa คือ q2 = 9/10000 = 0.0009 ความถี่ของจีโนไทป์
q = 0.3
แสดงว่าในประชากรแห่งนี้ มีความถี่ของแอลลีลที่ทาให้เกิดโรค
โลหิตจางชนิดซิกเคิลเซลล์ เท่ากับ 0.03 หรือประมาณร้อยละ 3 นั่นเอง

39. วิวัฒนาการระดับจุลภาค
(microevolution)
ประชากรเกิดการเปลี่ยนแปลงกะทันหัน
ผลกระทบจากผู้ก่อตัว
ปรากฏการณ์คอขวด

40. ผลลัพธ์ที่สาคัญประการหนึ่งของวิวัฒนาการคือการเกิดสิ่งมีชีวิตใหม่ (speciation) ที่อาจเกิดขึ้นได้
กรณีใดกรณีหนึ่งดังต่อไปนี้
 การเกิดสิ่งมีชีวิตใหม่เนื่องจากการอยู่ต่างพื้นที่ (allopatric speciation) กรณีนี้ประชากรรุ่นบรรพ
บุรุษเดิมอยู่ในพื้นที่เดียวกัน ต่อมาเกิดการแบ่งแยกซึ่งอาจเกิดจากแผ่นดินแยกจากกัน หรือมี ภูเขา
เกิดขึ้นภายหลัง หรือมีทะเลเข้ามาแบ่งแยกพื้นที่เดิม ทาให้ประชากรกลุ่มเดิมต้องแยกออกจากกัน
และมีการปรับเปลี่ยนไปตามการคัดเลือกของธรรมชาติ กระทั่งในที่สุดเกิดสิ่งมีชีวิตชนิดใหม่ที่ต่าง
ไปจากเดิม ดังเช่นการเกิดไดโนเสาร์กินเนื้อสามสกุลในสามทวีป
 การเกิดสิ่งมีชีวิตชนิดใหม่ในพื้นที่เดียวกันกับบรรพบุรุษอาศัยอยู่ (sympatric speciation) ในกรณี
นี้สิ่งมีชีวิตที่เกิดขึ้นยังคงอยู่ปะปนกับบรรพบุรุษ แต่ไม่มีการผสมระหว่างกัน หรือมีปฏิสัมพันธ์ต่อ
กัน การเปลี่ยนแปลงยีนเพียงไม่กี่ยีนอาจทาให้สิ่งมีชีวิตเปลี่ยนแปลงไปและไม่สามารถผสมพันธุ์กับ
สมาชิกตัวอื่นที่มียีนต่างกัน ตัวอย่างเช่นตัวต่อ (wasp) ซึ่งเป็นแมลงช่วยผสมเกสรของพืชพวก
มะเดื่อ (Ficus sp.) การเปลี่ยนแปลงยีนในตัวต่อทาให้เกิดการเลือกชนิดของมะเดื่อชนิดอื่นแทน
ชนิดเดิม ตัวต่อไม่สามารถผสมกับต่อชนิดเดิมได้ แต่จะผสมพันธุ์กับต่อที่มียีนเปลี่ยนแปลงไป
เหมือนกันแทน เมื่อเป็นเช่นนี้นานๆ จะทาให้ได้ต่อ 2 ชนิดในพื้นที่เดิม
การเกิดสิ่งมีชีวิตใหม่ (speciation)

42. การเกิดสิ่งมีชีวิตชนิดใหม่
1. การแยกกันตามสภาพภูมิศาสตร์หรือนิเวศวิทยา (geological หรือ
ecological isolation)
2. การแยกกันในเชิงการสืบพันธุ์ (reproduction isolation)
3. การแยกกันในเชิงพันธุศาสตร์ การผสมพันธุ์ของสมาชิกที่
เกิดปรากฎการณ์เปลี่ยนแปลงจานวนโครโมโซม อาจจะเพิ่มขึ้นหรือ
ลดลงจากจานวนปกติ ส่วนใหญ่จะเป็นการเพิ่มจานวนโครโมโซม
มากกว่า 2 ชุด ขึ้นไปโดยอาจเป็น 3 ชุด หรือ 4 ชุด หรือมากกว่านี้
เรียกว่า “พอลิพลอยด์ (polyploid)”

43. วิวัฒนาการมนุษย์ (Human Evolution)
- ออสตราโลพิเทคัส อาฟฟาเรนซิส (ป้าลูซี่ เก่าแก่สุด เอธิโอเปีย) ซึ่งสามารถใช้ชีวิตบนพื้นดิน สามารถเดิน
สองขาและเดินสี่ขาได้ ต่างจากลิงชนิดอื่นที่ไม่สามารถเดินสองขาได้ สาเหตุของการปรับตัวให้เดินสองขาได้
นั้นเป็นเพราะ การเดินสองขานั้นสามารถยืดตัวให้สูงขึ้น สามารถมองเห็นพื้นที่ทุ่งได้ไกลมากขึ้น
- พาเรนโทรปัส โบไซ มีน้าหนักประมาณ 68 กิโลกรัม และสวนสูงประมาณ 130 เซนติเมตร มีโอกาสในการ
เดินทาง ค้นพบและตั้งถิ่นฐานใหม่ ๆ ขึ้นทั่วทวีปแอฟริกา พละกาลังในการดารงชีวิตได้ไช้มากขึ้น ร่างกายจึง
ได้แข็งแกร่ง มีขนาดลาตัวที่ใหญ่ขึ้น แต่ยังไม่ได้ฉลาดขึ้น ยังไม่สามารถจะเรียกว่ามนุษย์ได้
- สปีชี่ส์ที่พัฒนาต่อมาที่น่าจะมีความเป็นมนุษย์รุ่นแรกคือ โฮโม เออร์แกสเตอร์ ซึ่งเชื่อกันว่า เป็นมนุษย์
ต้นแบบที่วิวัฒนาการเป็นมนุษย์ไปอีกหลายสาย คือ โฮโม ฮาบิลิส (อยู่ในแอฟริกา ใช้มือประดิษฐ์เครื่องมือ
และสัมพันธ์เป็นสังคม) โฮโม อีเร็กทัส (หินเก่า ใช้ไฟ ล่าสัตว์ พัฒนาสังคม) อาศัยอยู่ในเอเซียตะวันออกเฉียง
ใต้ (มนุษย์ปักกิ่งและมนุษย์ชวา) และแอฟริกาตะวันออก เมื่อ 1.5 ล้านปีมาแล้ว มีความเป็นมนุษย์เต็มตัว
แล้ว
- โฮโม นีแอนเดอธัส อาศัยอยู่ในยุโรปและตะวันออกกลาง เมื่อ 100,000 ปีมาแล้ว เป็นสปีชี่ส์ที่ตัวใหญ่ที่สุด
อาศัยอยู่ตามถ้า ล่าสัตว์เป็นหลัก
- โฮโม แซเปียนส์ สายพันธุ์มนุษย์ ในยุโรปและตะวันออกกลาง มีอายุเมื่อ 250,000 ปีมาแล้ว ยังชีพด้วยการ
ล่าสัตว์เป็นอาหาร โดยใช้อาวุธที่ได้รับการพัฒนาให้ก้าวหน้าขึ้น

47. Homo habilis Homo erectus
Homo sapiens neanderthalensis Homo sapiens sapiens

48. Australopithecus Java Man
Neandertal Man Cromagnon Man

49. กอริลลา ออสตราโลพิทีคัส มนุษย์