Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Edition

1. 60 States of Brain Activity-Sleep,Brain Waves,Epilepsy,Psychoses,and Dementia
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.

2. 60 States of Brain Activity-Sleep,Brain Waves,Epilepsy,Psychoses,and Dementia
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
60章 脳の活動状態-
睡眠,脳波,てんかん,精神病,認知症
UNIT XI.
神経系:C.運動および統合的神経生理

3. 60 States of Brain Activity-Sleep,Brain Waves,Epilepsy,Psychoses,and Dementia
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Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
睡眠
睡眠は,感覚やその他の刺激で覚醒する無意
識状態と定義される.無意識で覚醒できない昏
睡とは区別される.睡眠には,多くの段階があ
り,非常に浅い睡眠から非常に深い睡眠まで存
在する.睡眠の研究者は,二つの全く異なる質
の別々のタイプに分けている.

4. 60 States of Brain Activity-Sleep,Brain Waves,Epilepsy,Psychoses,and Dementia
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徐波睡眠とREM睡眠
人は,毎晩交互にかわる二つのタイプの睡眠状態を過ご
す.
1. rapid eye movement sleep(REM sleep)
睡眠中にも拘わらず眼球は,速い動きを呈する.
2. slow-wave sleep 徐波睡眠 or
non-REM (NREM) sleep
脳波は,強く,周波数は少ない.
 REM睡眠は,若い人の場合,睡眠時間中の約25%で出現
し,通常約90分毎に出現する.
 深い眠りではなく,鮮明な夢を見ているタイミングと一致する.
 睡眠時間中の多くは,徐波睡眠(NREM)で,睡眠は深く,何
時間もの覚醒後に,最初に寝付いたときに経験する.

5. 60 States of Brain Activity-Sleep,Brain Waves,Epilepsy,Psychoses,and Dementia
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徐波睡眠とREM睡眠

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正常な若者の夜間の睡眠時には,REM睡眠は
5-30分持続し,約90分毎に出現する.
本人が,非常に眠たい時には,各REM睡眠は短
縮し,出現しないこともある.
夜間,安静が深まると,REM時間が増す.
REM(奇異性,非同期性)睡眠

7. 60 States of Brain Activity-Sleep,Brain Waves,Epilepsy,Psychoses,and Dementia
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1. 睡眠の活動的な形で,夢や活動的な体動と関連する.
2. 徐波睡眠の刺激しても覚醒させるのが困難である
が,REM睡眠状態の朝は,自然に覚醒する.
3. 全身の筋緊張は極度に抑制されていて,脊髄筋肉制
御域の強い抑制がかかっている.
4. 心拍,呼吸が不規則となり,夢を見ているときに特徴的
5. 末梢筋は極度に抑制されているが,rapid eye
movementに加えて不規則な筋肉運動が起こりうる.
6. REM睡眠中は,脳の活動性が高まっており,脳全全体
の代謝は,20%も増加する可能性が有る.脳波は,覚醒
時のそれに煮ており,paradoxical sleep奇異性睡眠
と呼ばれる.
REM睡眠の重要な特徴

8. 60 States of Brain Activity-Sleep,Brain Waves,Epilepsy,Psychoses,and Dementia
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24時間以上の⾧時間の不眠の後に,眠りについた
最初の1時間に起こる深い睡眠を思い出すと,徐波
睡眠の特徴が理解できよう.
この睡眠は,非常に安らかで,末梢血管やその他の自律
神経系の緊張が低下している状態.
血圧,呼吸数,基礎代謝量が,10~30%低下
徐波睡眠は,“夢無し睡眠dreamless sleep”と
呼ばれるが,夢,とくに悪夢を見ることがある.
REM睡眠中の夢は,体の筋の活動に関連した夢
で,徐波睡眠中の夢は,記憶のなかで夢が統合さ
れるため,思い出されない.
徐波睡眠

9. 60 States of Brain Activity-Sleep,Brain Waves,Epilepsy,Psychoses,and Dementia
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睡眠の基本的な理論

10. 60 States of Brain Activity-Sleep,Brain Waves,Epilepsy,Psychoses,and Dementia
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以前の睡眠に関する理論では,覚醒時に脳幹
上部の興奮性領域,網様体賦活系reticular
activating systemが疲労し,結果として不活
状態になるためとされていた.
最近の実験結果からは,睡眠は,能動的な抑制
過程の結果と考えられている.
脳幹を,橋の真ん中で切断すると,大脳皮質は,決し
て睡眠状態にならなくなる.
脳幹の橋の中点より下にある中枢が,他の脳の領
域を抑制して睡眠を起こすため必須.
睡眠は,能動的抑制過程の結果

11. 60 States of Brain Activity-Sleep,Brain Waves,Epilepsy,Psychoses,and Dementia
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1. 橋の下半分と延髄の縫線核raphe nucleiは,ほぼ自
然な睡眠を引き起こすための最も目立つ刺激領域.
 この核は,正中線に位置する特別なニューロンの薄いシート
を構成
 この核から,脳幹網様体に局所的に広がり,視床,視床下部,
大脳辺縁系のほとんどの領域,さらに大脳の新皮質にまで
上向きに広がり,さらに線維は脊髄内を下向きに伸びて,後
角で終わり,痛みを含む感覚信号を抑制できる.
 この縫線核ニューロンからの線維の多くの神経終末
は,serotoninを分泌する.
 serotoninの形成を阻止する薬剤が投与されると,動物は
次の数日間眠れないことが良くある.
 serotoninは,睡眠の生成に関連する伝達物質であると考
えられてきた.
睡眠をおこす神経中枢,神経液性物質,メカニズム
-Serotoninの考えられる役割

12. 60 States of Brain Activity-Sleep,Brain Waves,Epilepsy,Psychoses,and Dementia
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2. 孤束核solitary tract nucleusのいくつかの
領域の刺激も,睡眠を引き起こす可能性が有
る.
この核は,迷走神経,舌咽神経を経由して入る内臓
感覚信号の延髄と橋の終端.
3. 睡眠は,間脳のいくつかの領域の刺激でも誘
発することができる.
① 視床下部の吻側部分,主に視交叉上領域
② 視床の分散した核の特定の領域
睡眠をおこす神経中枢,神経液性物質,メカニズム
-Serotoninの考えられる役割

13. 60 States of Brain Activity-Sleep,Brain Waves,Epilepsy,Psychoses,and Dementia
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縫線核の個別の病変は,高度の覚醒状態に繋
がる.
視床下部前部の内側吻側視交叉上領域の両
側病変にも当てはまる.
いずれも,中脳,上部橋の興奮性網様体核は抑
制から解放されている用で,激しい覚醒を引き
起こす.
実際,視床下部前部の病変は,動物が実際に
倦怠感で死亡するほどの激しい覚醒を引き起こ
すことがある.
睡眠促進中枢障害による強い不眠

14. 60 States of Brain Activity-Sleep,Brain Waves,Epilepsy,Psychoses,and Dementia
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数日間覚醒している動物のCSF,血液,尿には,
別の動物のCSFに注入すると睡眠を引き起こ
す物質が含まれる.
可能性の有る物質は,muramyl peptide
数日間覚醒している動物のCSF,尿に含まれる低
分子量物質
これを数μg,第Ⅲ脳室に注入すると,動物は,数分
以内に自然に入眠し,数時間眠り続ける.
ほかに,nonapeptide,など同様のペプチドが,ほか
にもいくつか存在
睡眠に関する伝達物質

15. 60 States of Brain Activity-Sleep,Brain Waves,Epilepsy,Psychoses,and Dementia
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なぜ,徐波睡眠が,間欠的にREM睡眠によって壊
されるかは,不明.
acetylcholineに似た作用の薬剤が,REM睡眠
の発生を増す.
脳幹上位の網様体形成系が,大量の
acetylcholineを分泌して,その大量の延伸線維
を介して,脳の多くの部分を賦活化すると推定出来
る.
この仕組みにより,覚醒時のような正常な意識レベ
ルに引き上げるわけでなく,REM睡眠中に,脳の一
部の活性を上げる可能性が有る.
REM睡眠の,可能性の有る原因

16. 60 States of Brain Activity-Sleep,Brain Waves,Epilepsy,Psychoses,and Dementia
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睡眠中枢が活性化されていない時には,中脳,上
部橋網様体賦活化核は,抑制されておらず,網様
体賦活化核が,自発的に活性化する事を可能にし
ている.
この自発的な活動は,次に大脳皮質,末梢神経系
の両方を興奮させ,両方とも同じ網様体賦活系核
に多数の正のfeedback信号を返して,さに活性化
する.
よって,覚醒が始まると,このすべての正の
feedback活動のために,覚醒は自然に持続する
傾向がある.
睡眠と覚醒のサイクル

17. 60 States of Brain Activity-Sleep,Brain Waves,Epilepsy,Psychoses,and Dementia
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脳が,何時間も活性化されたままになると,活性化
システムのニューロンでさえも疲労すると考えられる.
その結果,中脳網様体核と大脳皮質の間の正の
feedback cycleが弱まり,睡眠中枢の睡眠促進効果
が引き継がれ,覚醒から睡眠への急速な移行に繋がる.
この全体的な理論は,睡眠から覚醒へ,そして覚醒
から睡眠への急速な移行を説明できる.
同じく,人が,心の思考に夢中になっているときに発
生する不眠症,身体活動によって生成される覚醒
も説明可能.
睡眠と覚醒のサイクル

18. 60 States of Brain Activity-Sleep,Brain Waves,Epilepsy,Psychoses,and Dementia
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orexin(=hypocretin)は,視床下部にあるニュー
ロンによって産生される.
orexin受容器を有する脳の他の多くの領域を刺激.
orexinニューロンは,覚醒時に活動状態,徐波睡
眠,REM睡眠時には静止状態となる.
orexin受容器欠損あるいはorexin産生ニューロ
ンの破壊は,narcolepsy睡眠発作を起こす.
narcolepsyは,昼間眠くなり,会話中,仕事中でも睡魔
が襲う睡眠障害.
narcolepsyの患者は,急に筋の緊張が無くなる
calaplexyの症状も併せ持つ場合がある.
覚醒とorexinニューロンの役割

19. 60 States of Brain Activity-Sleep,Brain Waves,Epilepsy,Psychoses,and Dementia
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睡眠により,神経系,他の機能系の二つの系に
影響を及ぼす.
感染,その他の疾病に罹患しているときには,睡
眠により,エネルギー資源を,神経その他の機能
から,闘病のためのエネルギーに転用する.
睡眠不足は,思考プロセスの進行が不良となり,
異常な行動を引き起こすこともある.⾧時間の
覚醒で,思考の鈍化を経験するし,強制的な覚
醒で,イライラしたり,精神病的にさえなる.
睡眠は,重要な生理学的機能

20. 60 States of Brain Activity-Sleep,Brain Waves,Epilepsy,Psychoses,and Dementia
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睡眠には,以下の機能が含まれる.
1. 神経の成熟
2. 学習または記憶の促進
3. シナプスネットワークを乱雑にする可能性のある
重要でない情報を“忘れる”ためのシナプスの標
的消去
4. 認知
5. 覚醒している脳の神経活動によって生成される代
謝老廃物の除去
6. 代謝エネルギーの保存
睡眠は,重要な生理学的機能

21. 60 States of Brain Activity-Sleep,Brain Waves,Epilepsy,Psychoses,and Dementia
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脳波
脳表ないし脳の外側からの電気的記録は,脳の持続
的電気活動を示している. この電気活動の強度,パ
ターンは,睡眠,覚醒度,てんかんないし精神疾患など
による脳の異なる部分の興奮レベルによって決まる.
波の波動をbrain wave,記録全体を
electroencephalogram (EEG)とよぶ.

22. 60 States of Brain Activity-Sleep,Brain Waves,Epilepsy,Psychoses,and Dementia
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頭蓋表面から記録される脳波
強度intensity(振幅) 0-200μV.
周波数 1/数秒~50以上/秒
波形の特徴は,各々の大脳皮質の活動度合いに
依存
覚醒時と睡眠ないし昏睡時とでは著しく異なる.
ほとんどの時間,脳波は不規則で特異的な形を
示さないが,時に,はっきりとしたパターンを示し,
そのうちのいくつかは,てんかんなど脳の特異的
な異常の特徴である.
脳波

23. 60 States of Brain Activity-Sleep,Brain Waves,Epilepsy,Psychoses,and Dementia
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脳波の分類

24. 60 States of Brain Activity-Sleep,Brain Waves,Epilepsy,Psychoses,and Dementia
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α波
♣ リズミカルな波
♣ 周波数 8~13c/sec
♣ 覚醒していて,安静時の殆ど全ての健康成人で認めれらる,
脳が休息状態の脳波.
♣ 後頭葉で,もっとも振幅が大きいが,頭頂葉から前頭葉にか
けても記録される.
♣ 電圧は,約50μV.
♣ 深い睡眠中は,消失.

25. 60 States of Brain Activity-Sleep,Brain Waves,Epilepsy,Psychoses,and Dementia
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α波からβ波への移行
開眼 閉眼
♣ 人の注意が,ある特定の精神活動の型に向けられると,α波は,非
同期の,より高い周波数かつ低い電圧のβ波に置き換わる.
♣ 明るい部屋で,開閉眼した際の,α波に及ぼす影響を示す.
♣ 視覚の刺激は,直ちにα波を消失し,低電圧で非同期のβ波に置
き換えられている.
α波 α波
β波

26. 60 States of Brain Activity-Sleep,Brain Waves,Epilepsy,Psychoses,and Dementia
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β波
♣ 周波数14c/sec.以上で,80c/sec.にもなる.
♣ 頭頂葉,前頭葉の特定の活動で,記録される.

27. 60 States of Brain Activity-Sleep,Brain Waves,Epilepsy,Psychoses,and Dementia
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θ波
♣ 周波数4~7c/sec.
♣ 通常,小児の頭頂葉,側頭葉に出現.
♣ 成人でも,失望や不満など情緒的ストレスの際に出現.
♣ 多くの脳疾患,多くの場合は変性状態で出現.

28. 60 States of Brain Activity-Sleep,Brain Waves,Epilepsy,Psychoses,and Dementia
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δ波
♣ 周波数3.5c/sec.以下の全ての脳波.
♣ 他のタイプの脳波より2-4倍電圧が大きい.
♣ 幼児の深い睡眠時,重篤な器質的脳疾患を有する人
で出現.
♣ 視床と大脳皮質が分かれる皮質下切離をされた動物
の皮質で出現.
♣ 下位脳の活動性に依存しない皮質だけに出現する.

29. 60 States of Brain Activity-Sleep,Brain Waves,Epilepsy,Psychoses,and Dementia
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脳内の単一のニューロンまたは単一の神経線維の
放電を,頭の表面から記録することは不可
数千,数百万ものニューロンまたは線維が同期して
発火し,個々のニューロンまたは線維からの電位が
頭蓋骨を通して記録されるのに十分なように合算
される必要がある.
頭皮からの脳波の強度は,脳内の電気的活動の
総和ではなく,主に互いに同期して発火するニュー
ロンと線維の数によって決まる.
実際,強い非同期神経信号は,極性が反対であるため,
記録された脳波では互いに打ち消しあうことがある.
脳波の起源

30. 60 States of Brain Activity-Sleep,Brain Waves,Epilepsy,Psychoses,and Dementia
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強い非同期信号が,互いに打ち消し合う例
開眼 閉眼
♣ 閉眼時は,大脳皮質の多くのニューロンが約12c/secの周波数で,
同期して放電するため,α波が発生.
♣ 開眼すると,脳の活動が大幅に増加するが,信号の同期が弱くな
り,脳波は互いに打ち消し合う.
♣ 結果として生じる効果は,不規則な,高い周波数の低電圧波,β波
となる.
α波 α波
β波

31. 60 States of Brain Activity-Sleep,Brain Waves,Epilepsy,Psychoses,and Dementia
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α波の起源
♣ α波は,大脳皮質が,視床と接続していない限り出現しない.
♣ 視床を囲む視床網様体核reticular nucleiの非特異的層ない
し視床内の拡散した核の刺激が,視床大脳皮質系に8-13c/sec.
というまさにα波の生来の周波数と同じ周波数の電波を発生.
♣ α波は,おそらく脳幹の網様賦活系をも含む,この広範な視床大
脳皮質系の自発的なfeedback振動の結果と考えられる.
♣ この振動の結果,α波の周期性が生まれ,各波形の間で,何百万
もの皮質ニューロンが同期して活性化される.

32. 60 States of Brain Activity-Sleep,Brain Waves,Epilepsy,Psychoses,and Dementia
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δ波の起源
♣ 視床から大脳皮質に到る線維路を切断すると,視床による大脳
皮質の賦活が阻止されて,α波が消去されるが,δ波は阻止されな
い.
♣ このことは,いくつかの同期機構は,大脳皮質ニューロン系自体の
中に,すなわち脳の下位構造とは独立して存在し,それがδ波を生
じていることを示している.
♣ δ波は,深い,徐波睡眠中にも出現することから,深睡眠中は,大
脳皮質が,視床や他の下位中枢からの賦活的影響から解放され
いることを示唆している.

33. 60 States of Brain Activity-Sleep,Brain Waves,Epilepsy,Psychoses,and Dementia
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脳の活動レベルと脳波の周波数
♣ 手術麻酔レベル,深睡眠では,δ波
♣ Psychomotor精神運動時は,θ波
♣ relaxation安静時は,α波
♣ 集中的な精神活動,戦いの際は,β波
♣ 精神活動時は,同期型よりむしろ非同期型となり,大脳皮質の活動が非常に
亢進しているにもかかわらず,電圧は低下する(下図).
δ波 θ波 α波 β波
開眼 閉眼

34. 60 States of Brain Activity-Sleep,Brain Waves,Epilepsy,Psychoses,and Dementia
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覚醒,睡眠深度と脳波
覚醒,不眠(高周波β波)
安静,不眠(α波)
REM睡眠(β波)
第一段階睡眠(低電圧と紡錘波)
第二,第三段階睡眠(θ波)
第四段階睡眠(δ波)
♣ 徐波睡眠は,4段階に分類される.
♣ 第一段階は,浅い睡眠で低電圧
脳波を呈する.
♣ 第一段階では,短い睡眠紡錐波
形が周期的に突発する.
♣ 第二,三,四段階の徐波睡眠で
は,脳波の周波数が次第に減少し,
第四段階では1-3c/sec.のδ波と
なる.
♣ REM睡眠時と,覚醒時の脳波の
違いを指摘するのは困難.不規則
で,覚醒時のような,高周波数,非
同期神経活動を呈し,非同期睡
眠とも呼ばれる.

35. 60 States of Brain Activity-Sleep,Brain Waves,Epilepsy,Psychoses,and Dementia
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けいれん発作は,制御不能な神経の過剰な活動に
より生じる脳機能の一過性の中断.
神経の放電の分布によって,発作症状は,実験的
な現象でめったに気づかれないものから,劇的なけ
いれんまで範囲は様々.
一過性の症候性発作は,背景にある障害が是正
されれば,通常持続はしない.
急性電解質異常,低血糖,薬剤(e.g.コカイン),子
癇発作,腎不全,高血圧脳症,髄膜炎,など複数の
神経学的,医学的状況で発生.
人口の5~10%の人が,生涯に少なくとも1回のけい
れんを経験する.
けいれん発作

36. 60 States of Brain Activity-Sleep,Brain Waves,Epilepsy,Psychoses,and Dementia
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てんかんは,症候性けいれんと異なり,けいれんを反復する
慢性的な状態で,ほとんど気づかない些細な症状から,
激しい震え,けいれんを呈するものまである.
単一の疾患ではなく,その臨床症状は,異質で,外傷,卒
中,腫瘍,感染,あるいは変性疾患など脳の機能障害,損
傷を起こす複数の基礎疾患の病態生理メカニズムを反
映している.
遺伝的因子も重要だが,多くの患者で特異的な原因は
不明で,複数の因子が混在していることから,後天的な
脳障害と遺伝的背景を反映している.
人口の約1%,全世界で6千5百万人が冒されている.
てんかん

37. 60 States of Brain Activity-Sleep,Brain Waves,Epilepsy,Psychoses,and Dementia
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基本的レベルでは,脳の一カ所ないし複数の場
所で,抑制系と刺激系の経路ないし伝達の正
常なバランスが破綻することが原因.
神経の興奮を増したり,抑制を障害するような
薬剤ないし病理学的因子が,てんかん源性
epileptogenicを呈する一方,効果的な抗てん
かん薬は,刺激性を緩和し,抑制性を促進する.
外傷,卒中あるいは感染により脳障害を煩った
人が,発作を経験するまで,数ヶ月から数年もの
潜伏期間がある場合がある.
てんかん

38. 60 States of Brain Activity-Sleep,Brain Waves,Epilepsy,Psychoses,and Dementia
O.Yamaguchi
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発作焦点病巣
反対側大脳
皮質への伝播
同側大脳
皮質への伝播

39. 60 States of Brain Activity-Sleep,Brain Waves,Epilepsy,Psychoses,and Dementia
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発作焦点病巣
視床への投影による
両側大脳半球の
活性化
視床

40. 60 States of Brain Activity-Sleep,Brain Waves,Epilepsy,Psychoses,and Dementia
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41. 60 States of Brain Activity-Sleep,Brain Waves,Epilepsy,Psychoses,and Dementia
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欠神発作
全身性強直・間代発作
精神運動発作

42. 60 States of Brain Activity-Sleep,Brain Waves,Epilepsy,Psychoses,and Dementia
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60章 脳の活動状態-
睡眠,脳波,てんかん,精神病,認知症
UNIT XI.
神経系:C.運動および統合的神経生理