Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Edition

1. 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.

2. 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
56章 皮質および脳幹による
運動機能の制御
UNIT XI.
神経系:C.運動および統合的神経生理

3. 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
 大脳皮質からはじまる多くの”随意的”運動は,大
脳皮質が,下位の脳-脊髄,脳幹,基底核,小脳など
に貯蔵されている“pattern 型”を活性化させるこ
とにより達成される.
 その下位脳が,筋肉に特異的な制御信号を送る.
 いくつかのタイプの運動では,大脳皮質から脊髄の
前運動ニューロンに直接信号を送り,途中の下位
脳をバイパスする例もある.
指や手の器用な動き等が,それに相当
 本章と57章とで,脳と脊髄の異なる運動野が,如
何に随意運動機能を統合させているか説明する.
56章 皮質,脳幹による運動制御

4. 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
運動野と皮質脊髄路

5. 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
大脳皮質の機能野
運動野 感覚野
一次
運動
野
高次
運動野
一次
体性
感覚野1 高次
体性
感覚野
運動
前野
♣ 運動野:中心溝の前
にあり,前頭葉の後ろ
1/3を占める.
♣ 体性感覚野:中心溝
の後ろにあり,運動活
動を開始するための多
くの信号を運動野に
送っている.
♣ 運動野は,3つの亜区
域に分けられる.
1. 一次運動野
2. 運動前野
3. 高次運動野

6. 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
一次運動野における体の各部の所在と比率
咀嚼
唾液分泌
Modified from Penfield W, Rasmussen T: The Cerebral Cortex of Man: A
Clinical Study of Localization of Function. New York: Hafner, 1968
♣ 手の筋肉と話をするた
めの筋肉の調節に関
与する部分が一次運
動野の半分以上を占
める.
♣ 運動野の一点を刺激
すると,一つの筋が興奮
するのでは無く,一つの
特異的な動きを誘発す
る.

7. 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
地図状の構成は,大まかには一次運動野と同様
口,顔の部分がもっとも外側
上に向かって手,腕,体幹,下肢
一次運動野よりはるかに複雑な”型”の運動を発
信.
例:肩と腕の位置を決めて,特定の作業が出来るように
する.
運動前野の最前部が,最初に運動のイメージを作り,後
部でイメージを達成するための筋の連続的な動きを発
信.
一部は,一次運動野に直接,他は基底核や視床を経て
一次運動野に伝達.
運動前野 premotor area

8. 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
mirror neurons 以下の場合に活性化
特定の運動行為を行う場合
他人が行うのと同様の行為を行う場合.
多くの神経生理学者は,他の人々の行動を理解し,
模倣によって新しいスキルを学ぶために重要かもし
れないと信じている.
運動前野,基底核,視床,および一次運動野は,協
調した筋活動の複雑なパターンを制御するための
複雑なシステム全体を構成している.
運動前野 premotor area

9. 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
この領域の刺激による筋収縮は,しばしば両側
性に出現
例:両手を,同時に握る動きが誘発される.
おそらく登山に必要な基本的な機能
運動前野と協調して,全身の態度を示す動き,
異なる区分を固定する動き,頭と眼の動きなど,
運動前野と一次運動野による細かな腕や手の
運動制御の背景として機能する.
高次運動野
supplementary motor area

10. 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
人の運動野に見られる,運動調節
のための特別な領域
,
.
,
.

11. 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
Broca’s area(構音発声領野)
一次
運動
野
高次運動野
運動前野
言語形成
(Broca領野)
言葉の
選択
追視
♣ 一次運動野直前,
sylvius裂直上に位置.
♣ この部位の障害は,発声は
妨げないが,まとまりのない
発話や”yes”,”no”などの
単純な単語ではなく,完全な
言葉を話せなくなる.
♣ この領域と密接に関連した
皮質野が,発話中,口と舌を
同時に動かして声帯の呼吸
性活性化をもたらす.

12. 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
“随意”眼球運動野
一次
運動
野
高次運動野
運動前野
言語形成
(Broca領野)
言葉の
選択
追視
♣ 運動前野のBroca領野の
直上に位置
♣ 眼球の随意運動に関与
対側眼球
運動野
♣ この部位の障害で,
別の物体に視線を随
意に移動させることが
出来なくなる.
♣ かわりに,ある特定の
物体に,無意識に視線
を固定する.
♣ 瞬きのような眼瞼の
動きも制御.

13. 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
頭部回転野
一次
運動
野
高次運動野
運動前野
言語形成
(Broca領野)
言葉の
選択
追視
♣ この部位を電気的に刺激
すると,頭部が回転する.
♣ 眼球運動野と非常に関連
していて,異なる物体に頭を
向ける
頭部回転野

14. 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
手先の巧みさを維持する領野
一次
運動
野
高次運動野
運動前野
言語形成
(Broca領野)
言葉の
選択
追視
♣ 手指の巧みさを維持する
上で重要な領野.
♣ この領域が腫瘍などで破
壊されると,手の動きに協調
性がなくなり,無目的な動き
になる.
♣ motor apraxia
運動失行(症)
手先の巧み

15. 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
運動野から筋肉へ信号伝播
,
, , ,
. , ,
, ,
.

16. 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
運動野からの最も重要な出力経路
約30%は,一次運動野から起始
30%は,運動前野,高次運動野から起始
40%は,体性感覚野から起始
皮質脊髄路(錐体路)

17. 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
皮質脊髄路
(錐体路)
運動皮質
脳梁
内包
後脚
中脳
脳脚底
橋
縦束
延髄
錐体
外側皮質脊髄路
腹側皮質脊髄路
♣ 皮質を離れた後,内方後脚
(尾状核と被殻putamenの間)
を通り,脳幹を下行して延髄の
錐体を形成.
♣ 錐体線維の多くは,下位延髄
で反対側に交差し,脊髄の外
側皮質脊髄路を下り,脊髄灰
白質の中間部intermediate
region(=中間柱
intermediate column)にあ
る介在ニューロンに終わる.
♣ 錐体線維の一部は,後角にあ
る感覚中継ニューロンに終わる.
♣ ごく一部の錐体ニューロンは,
前運動ニューロンに直接終わる.

18. 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
線維のいくつかは,延髄で交差せずに,同側の腹側皮
質脊髄路を下行する.
殆どではないにしろ,これら腹側皮質脊髄路の線維の
多くは,最終的には,頚部ないし上胸部区域で脊髄の
反対側に交差する.
これらの線維は,高次運動野による両側の姿勢運
動に関与している可能性がある.
皮質脊髄路(錐体路)

19. 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
 錐体路のもっとも印象的な線維は,平均径16μmの有髄線維
で,一次運動野のみに認められるBetz細胞と呼ばれる巨大錐
体細胞に端を発する.
 Betz細胞は,平均径が約60μmで,速度約70m/secでイン
パルスを脊髄に伝搬している.これは,脳から脊髄への信号伝
搬で最速.
 各皮質脊髄路内には,約3万4千本のBetz細胞が存在.各
皮質脊髄路内の全線維数は100万本以上存在しているの
で,このbetz細胞繊維は,全体の約3%に過ぎない.
 他の97%の線維は,主に径4μm以下で,脊髄の運動野に背
景的な緊張性信号を伝達している.
皮質脊髄路(錐体路)

20. 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
運動野からは,ほかにも多数の線維が起こり,小
脳,脳幹の深部に細い線維を送っている.
1. 巨大Betz細胞の軸索からは,皮質に側副路を送
り返している.
 Betz細胞が放電した際に,周囲の皮質を抑制し
て,興奮信号の境界を”鮮明”にすると考えられて
いる.
2. 運動野から尾状核,被殻に多数の線維が伸び,そ
こからさらに脳幹,脊髄に到り,主に体の姿勢のた
めの筋収縮を担っている.
運動野からのその他の経路

21. 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
運動野からは,ほかにも多数の線維が起こり,小
脳,脳幹の深部に細い線維を送っている.
3. 中等度の数の運動線維が,運動野から中脳の赤
核を経由して,赤核脊髄路で脊髄に付加的線維
を送っている.
4. 中等度数の運動線維が,脳幹の網様体および前
庭核に放散し,そこから網様体脊髄路,前庭脊髄
路を経由して脊髄へ,その他は網様体小脳路,全
体小脳路を経て小脳に到る.
運動野からのその他の経路

22. 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
運動野からは,ほかにも多数の線維が起こり,小脳,
脳幹の深部に細い線維を送っている.
5. 膨大な数の運動線維が,橋核内でシナプスを形成し
橋小脳線維を立ち上げ,小脳半球に信号を伝達.
6. 下オリーブ核に終わる側副路が,そこから二次的オリー
ブ小脳線維を通じて小脳の複数の領域に信号を伝
達.
結局,運動活動を起こすために一つの信号が脊髄
に伝達される毎に,大脳基底核,脳幹,小脳すべて
が,皮質脊髄系から強い運動信号を受け取ってい
る.
運動野からのその他の経路

23. 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
運動野に入る感覚線維の経路
,
,
. ,
, ,
.

24. 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
1. 大脳皮質の周辺領域からの皮質下線維
a. 頭頂皮質の体性感覚野から
b. 運動野の前の前頭皮質周辺野から
c. 視覚,聴覚皮質から
2. 反対側大脳半球から脳梁を介して入る皮質下
線維. これらの線維が,両側の脳の対応する領
域を接続.
3. 視床の腹底核群ventrobasal complexから直
接入る体性感覚線維.これらの線維は,主に皮膚
の接触信号および身体末梢の関節,筋肉信号を
中継.
運動野に入る感覚線維の経路

25. 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
4. 視床の腹外側核ventrolateral nuclei,腹前
側核ventroanterior nucleiからの経路で,
小脳,大脳基底核からの信号を受ける.運動
野,基底核および小脳の運動調節機能の協
調上,必要.
5. 視床の髄板内核からの線維.大脳皮質の他
の多くの領域の全般的な興奮性を制御すると
の同様に,運動野の全般的な興奮性を制御す
る.
運動野に入る感覚線維の経路

26. 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
赤核が代わりの皮質脊髄伝達路
運動野
皮質
赤核路
運動野
赤核
網様体
赤核脊髄路
中位
核
歯状
核
小脳
♣ 皮質赤核路を介して多数の線維を
一次運動野から直接受け取る.
♣ 皮質脊髄路の分枝か
らも線維を受け取る.
♣ これらの線維は,赤核の
下部にある大型細胞部
分でシナプスを形成.
♣ この大型細胞から赤核
脊髄路が起始し,下部
脳幹で対側へ交差し,皮
質脊髄路の直前を下行
して脊髄の側柱に到る.

27. 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
赤核が代替の皮質脊髄伝達路
運動野
皮質
赤核路
運動野
赤核
網様体
赤核脊髄路
中位
核
歯状
核
小脳
♣ 赤核脊髄路の線維の
多くは,皮質脊髄路の線
維に沿って,脊髄灰白質
の介在野の介在ニュー
ロンに終わる.
♣ 一部は,直接前運動
ニューロンに終わる.
♣ 赤核は,運動野と同様,
小脳とも密な接続を有
する.

28. 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
 赤核の大細胞部分は,運動皮質と同様に,体のすべての筋肉の体細
胞図表現を有する.
 赤核のこの部分の一点を刺激すると,単一の筋肉または筋肉の小グループ
の収縮を招く.
 人の赤核は小さく,筋肉の表現の細かさは,運動皮質より遙かに劣る.
 皮質赤核脊髄路は,運動野から脊髄への個別信号を伝える側副路
として機能している.
 皮質脊髄路が破壊され,皮質赤核脊髄路は保たれている場合,
手指の細かな動きは障害されても,個別の動きは保たれる可能性
がある.
 手首の運動も保たれるが,皮質赤核脊髄路が傷害されると,それ
も不可となる.
 主に,脊髄の内側に位置していて脊髄内側運動系と呼ばれる前庭網
様体脊髄路に対比して,皮質脊髄路,皮質赤核脊髄路を合わせて脊
髄外側運動系と呼ぶ.
皮質赤核脊髄系は,個別信号を伝搬する側副路

29. 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
一次運動野と赤核による
脊髄の運動制御領域の刺激

30. 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
1mmの何分の一かの径の垂直柱で構成され,各
柱の中には数千のニューロンが存在.
各細胞の柱は,1つの単位として機能し,通常1つの
相乗的筋肉群を刺激するが,時としてまさに一本
の筋肉だけを刺激する.
各柱は,大脳皮質と同様に,6つの別々の細胞層を
持っている.
皮質脊髄繊維の起始となる錐体細胞は,脳表から
5番目の層に存在.
入力信号は,全て第2から第4層を経て進入し,第6
層は,大脳皮質の他の部分との連携のための繊維
の起始となる.
運動野のニューロンは,垂直柱状に配列

31. 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
複数の入力源の情報を使用して,出力反応を
決定.
各ニューロン柱は,同じ筋肉あるいは相乗的筋
肉群に至る多数の錐体線維を刺激できる増幅
システムとしても機能できる.
この能力は,単独の錐体細胞の刺激が,一つの
筋肉を興奮させる点,重要.
通常,明らかな筋収縮を達成させるためには,50-
100の錐体細胞が同時に興奮するか,素早く連続
的に興奮する必要がある.
ニューロン柱は,統合処理系として機能

32. 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
筋肉の最初の速やかな収縮のために強い信号が
送られると,その後は,はるかに弱い持続的な信号
が,その後の持続的な筋収縮を可能にする.
この興奮を提供するために,二つのタイプの錐体細
胞ニューロンが存在する.
1. dynamic neurons 動的ニューロン
収縮当初に,短期間速い速度で興奮し力の発達を
もたらす.
2. static neurons 静的ニューロン
はるかに遅い速度で興奮し続けて,筋収縮を維持
錐体ニューロンが動的,静的信号を伝播

33. 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
赤核ニューロンも,同様の動的,静的特徴を持
つ.
赤核内では,動的ニューロンの比率が大きく,一
次運動野では,静的ニューロンの比率が大きい.
赤核は,小脳に近接していて,その小脳は,筋肉の速
やかな収縮開始に重要な役割を演じていることと関
係しているかも.
錐体ニューロンが動的,静的信号を伝播

34. 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
運動野からの信号で筋収縮が起こると,収縮し
た体の部分から,信号を発した運動野のニュー
ロンの体部まで体性感覚の信号が返信される.
1. 筋紡錘 muscle spindle
2. 腱紡錘 muscle tendon organ
3. 筋を被う皮膚の触覚受容器 tactile receptor
体性感覚のfeedbackが筋収縮の正確性に貢献

35. 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
脊髄運動ニューロンの刺激
感覚ニューロン
脊髄固有路
介在ニューロン
皮質錐体細胞
からの皮質脊髄路
赤核脊髄路
網様体脊髄路
前運動ニューロン
運動神経
視蓋脊髄路
網様体脊髄路
前庭脊髄路
網様体脊髄路
1. 複数の運動および感覚運動制
御経路が脊髄の分節に入る.
2. 前角灰白質の中央の代表的前
運動ニューロン
♣ 皮質精髄路,赤核脊
髄路は,外側白柱の背
側部分に存在.
♣ その線維は,脊髄灰白
質の中間領域の介在
ニューロンが終点.

36. 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
多数の皮質脊髄路,赤核脊髄路の線維が直
接前運動ニューロンに終わっていて,脳から筋の
収縮を刺激する直達路を形成.
この仕組みは,一次運動野が手,指,親指の精
緻な調節のかなりの部分を担っているという事
実と一致している.
頚髄の膨大部

37. 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
脊髄は,感覚神経刺激に反応して特定の反射パ
ターンの動きを提供できる.
この特定のパターンの多くは,脊髄の前運動ニュー
ロンが脳からの信号によって刺激される場合にも
重要.
伸展反射は,常に機能していて,脳から始まる運動動作
の振動を減衰させるのに有用.
この反射は,筋紡錘の錘内線維が,大きな骨格筋線維
よりも収縮するときに筋の収縮を引き起こすにのに必要
な原動力の一部を提供
皮質脊髄線維による直接刺激に加えて,反射的な
“servo-assist”刺激を誘発.
脊髄が誘発する動作パターン

38. 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
脳の信号が,筋肉を収縮させる場合
通常,逆信号を送信して拮抗筋を同時に弛緩させ
る必要は無い.
拮抗筋の弛緩は,脊髄に常時存在する,拮抗する筋
肉のペアの機能を調整する相互神経支配回路に
よって達成される.
脊髄が誘発する動作パターン

39. 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
他の脊髄反射メカニズム
引っ込め反射withdrawal reflex
足踏みと歩行
引っ掻き反射scratching reflex
姿勢メカニズム
いずれも,脳からの命令信号により活性化される.
 脳からの単純な命令信号で,多くの正常な運
動活動を開始可能で,特に歩行や,体の様々
な姿勢を達成することが出来る.
脊髄が誘発する動作パターン

40. 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
運動野,皮質脊髄路の
病変の影響

41. 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
脳卒中と呼ばれるよくある異常により,運動シス
テムが障害を受けうる.
脳卒中は,血管の破裂による脳への出血ないし脳
を支配している主要な血管の血栓によりおこる.
大脳皮質ないし尾状核と被殻との間の内包を
通過する皮質脊髄路への血液供給が喪失.
脳卒中による血液供給の減少

42. 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
一次運動野の外科的な除去
巨大Betz pyramidal細胞を含む領域
該当する筋の様々な程度の麻痺を起こす.
尾状核, 運動前野,高次運動野が傷害されなけれ
ば,大まかな姿勢運動,四肢の固定運動は,まだ可
能だが,四肢末端の個別の随意的な調節能,特に
手や指の調節能は失われる.
手指の筋が収縮しなくなるわけでは無く,随意的な
手指の精緻な動きが不可能になる.
一次運動野の除去(Area Pyramidalis)

43. 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
一次運動野は,脊髄運動ニューロンに対して持続
的な緊張性刺激効果を有する.
この刺激効果が除去されると,筋緊張低下を来す.
特に脳卒中などにより運動野が広範に傷害され,
一次運動野周辺の大脳基底核群などが含まれる
場合.
常に,体の反対側の対応筋群の痙縮がおこる.
この痙縮は,運動野の非錐体路部分からの側副経路
の傷害による.
この経路は,正常では脳幹の前庭核,網様体核を抑制
していて,この抑制が失われると,筋の自発的な収縮が
起きて,過剰な痙性緊張が生じる.
この筋痙縮は,人の脳卒中でよく認められる.
運動野周辺の広範な損傷による筋痙縮

44. 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
脳幹による運動機能の調節

45. 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
脳幹を構成するもの
延髄 medulla
橋 pons
中脳 mesencephalon(midbrain)
ある意味,脳幹は,脊髄の頭蓋内への延⾧
顔面,頭部の運動,感覚機能を遂行する運動,感覚
核を含んでいる(脊髄が,頚部以下の運動,感覚機
能を遂行しているのと同様)
脳幹 brain stem

46. 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
別の意味では,脳幹は多くの特別な制御機能
を有し,脳幹自体が,支配者masterといえる.
1. 呼吸調節
2. 心臓血管系の調節
3. 胃腸管機能の部分的な調節
4. 多くの類型的な動きの調節
5. 平衡の調節
6. 眼球運動の調節
 脳幹は,高次中枢からの命令信号の中継駅
の役割も果たす.
脳幹 brain stem

47. 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
重力に対する体の支持-
網様核,前庭神経核の役割

48. 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
橋,延髄網様核間の興奮-抑制拮抗
橋網様核
前庭神経核
延髄網様核
♣ 網様核は,二つの主要な
部分に分けられる.
1. 橋網様核:端のやや後方,
外側に位置していて,中
脳方向に伸びている.
2. 延髄網様核:延髄全⾧
に伸び,腹側の中心線付
近の内側に位置している.
♣ この二つの核は,お互いに
拮抗的に機能し,橋網様
核は,抗重力筋を刺激し,
延髄網様核は,同筋を弛
緩させる.

49. 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
橋網様体系は,興奮信号を伝播
延髄網様体
脊髄路
外側前庭脊髄路
橋網様体脊髄路
内側
前庭脊髄
路
♣ 橋網様体脊髄路を通じ
て興奮性信号を脊髄に
伝播.
♣ 脊髄の内前方運動
ニューロンに終わり,体の
軸筋肉を刺激.
♣ 抗重力筋(脊柱起立筋,
四肢伸展筋)を緊張.

50. 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
橋網様系は,興奮信号を伝播
橋網様核は,自然興奮性が高い
前庭神経核と小脳の深部核から,強い興奮性
信号を受けている.
橋網様興奮系が,延髄網様系の反対を受けて
いない場合には,全身の抗重力筋を強力に刺
激する.
四つ足動物では, 高位中枢からの信号無しに重力
に抗して立位を保持する.

51. 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
延髄網様系は抑制信号を伝播
延髄網様
脊髄路
外側前庭脊髄路
橋網様脊髄路
内側
前庭脊髄
路
♣ 延髄網様脊髄路を通じて,抗重力前
運動ニューロンに抑制性の信号を伝
播.
♣ 延髄網様核は,強い側副信号入力
を以下の系統からの受けている.
1. 皮質脊髄路
2. 赤核脊髄路
3. 他の運動経路
♣ これらの経路が延髄網
様抑制系を刺激,橋網
様系の興奮性信号と
対抗バランスをとって過
緊張を防止している.

52. 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
脳が,橋網様系を興奮させて,立位を望む場合には,
脳のより高次領域からの信号により,延髄網様系
を阻害する可能性がある.
一方,延髄網様系の興奮によって,体の特定部分
の反重力筋が抑制され,特別な運動活動が実行
できるようになる場合もある.
興奮と抑制の網様系の存在は,大脳皮質その他
からの運動信号により操作される制御可能なシス
テムを構成し,抗重力立位を保持する背景的筋収
縮を可能にすると共に,必要に応じて適切な筋群
の抑制により,他の機能を実行可能にしている.
延髄網様系は抑制信号を伝播

53. 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
抗重力筋を刺激する前庭神経核の役割
橋網様核
前庭神経核
延髄網様核
♣ 全ての前庭神経核は,
橋網様核と共に,抗重力
筋を制御する.

54. 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
抗重力筋を刺激する前庭神経核の役割
内側
前庭脊髄
路
♣ 前庭神経核は,抗重力筋に対
する強い興奮性信号を,脊髄前
柱内の外側,内側前庭脊髄路を
介してに伝達.
♣ この前庭神経核の支持が無い
と,橋網様系の体軸抗重力筋に
対する興奮効果の多くの部分が
失われる.
♣ 前庭神経核の特異的な役割
は,前庭装置からの信号に反応
して,平衡を維持するために異な
る抗重力筋を選択的に刺激する
こと.
外側前庭
脊髄路
橋網様脊髄路
延髄
網様
脊髄路

55. 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
動物の脳幹を,中脳の中間で切断し,橋と延髄網
様系,前庭神経系は正常に保たれている場合,除
脳硬直を生じる.
除脳硬直は,全ての筋肉を起こるわけでは無く,抗
重力筋に限っておこる.
頚部,体幹,四肢の伸筋群.
除脳硬直は,大脳皮質,赤核,基底核などから延髄
網様核への強い入力が阻害されることによる.この
入力が欠落すると,延髄網様抑制系が機能しなく
なり,橋の興奮系が完全過活動状態となり硬直が
発生する.
除脳動物の痙性硬直

56. 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
前庭感覚と平衡の維持

57. 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
前庭器内の膜迷路
前
後
骨
半
規管
膨大部
卵形嚢
平衡斑と
平衡砂
球形嚢 蝸牛管
内リンパ管
膨大部稜
♣ 前庭器は,平衡感覚を感
知する感覚器
♣ 骨迷路bony
labyrinthと呼ばれ
る側頭骨錐体部
分に位置する骨性
の管と室のシステム
で被われている.
♣ このシステム内に,
膜迷路
membranous
labyrinthと呼ばれ
る膜性の管と室が
存在.
Ductus
cochlearis
semicircular
canals
Maculae &
statoconia
utricle
saccule
Crista ampullaris

58. 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
重力に関して頭の向きを検出するための卵形
嚢utricleと球形嚢saccule内面の感覚器官
径2mmをわずかに超える小さな感覚野
卵形嚢の平衡斑maculaeは,主に卵形嚢の下
面の水平面にあり,直立しているときの頭の向き
を決定する上で重要な役割を果たす.
球形嚢の平衡斑maculaeは,主に垂直面に位
置して,人が横になっているときの頭の向きを示
す.
Maculae,平衡斑

59. 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
膨大部稜crista ampullarisと平衡斑macula
頂の
ゼラチン様
塊
毛のふさ
毛
細胞
神経
線維
支持細胞 支持細胞
神経線維
毛細胞
毛のふさ
ゼラチン様
層
平衡砂
statoconia
♣ 各平衡斑は,ゼラチン様層に被われ,その中に多くの平衡砂
statoconiaと呼ばれる炭酸カルシウム結晶が埋め込まれている.

60. 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
毛細胞と前庭神経とのシナプス 運動毛
不動毛
糸状
連結
神経線維
♣ 平衡斑maculaには,何千もの毛細胞
が存在.
♣ 毛細胞から線毛ciliaがゲラチン様層に
向かって伸びている.
♣ 毛細胞の基部と側部は,前庭神経の感
覚終末とシナプスを形成.
♣ 石灰化した平衡砂statoconiaは,周囲
の組織,体液の比重の2~3倍の比重を
有する.
♣ この平衡砂の重さで,線毛ciliaが重力
方向に曲がる.

61. 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
毛細胞の方向感度-運動毛 運動毛
不動毛
糸状
連結
神経線維
♣ 各毛細胞は,約100本のstereocilia不
動毛を持ち,加えて大きな線毛
kinocilium運動毛を一本有する.
♣ 運動毛は,常に片側に存在し,不動毛は
運動毛と逆方向に向かって次第に短くな
る.
♣ 電顕でもほとんど見えないほど細いフィ
ラメント状の付着物(糸状連結)が不動
毛,運動毛の尖端を繋いでいる.

62. 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
Stereociliary bundle
♣ Scanning electron micrograph
of a stereociliary bundle from
the utricle (guinea pig). The
stereocilia are arranged in rows
of increasing height towards the
tallest element, the kinocilium.
Deflection in the direction of the
kinocilium results in
depolarization of the hair cell.
♣ (By courtesy of DN Furness, The
Institute of Science and
Technology in Medicine, School
of Life Sciences, Keele
University.)
Standring S. Anatomy The Anatomical Basis of Clinical Practice 40th ed.

63. 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
毛細胞の方向感度-運動毛 運動毛
不動毛
糸状
連結
神経線維
♣ この付着物のために,不動毛が運動毛
の方向に曲がると,糸状連結が不動毛を
順番に引っ張って,細胞体から外側に
引っ張る.
♣ この動きは,不動毛の基部の周りの神
経細胞膜に数百の陽イオンチャンネルを
開き,多数の陽イオンが流入する事により
受容器膜の脱分極を起こす.
♣ 逆に,不動毛の山を反対方向(後方,運
動毛から離れる方向)に曲げると,接着力
が弱まり,この動きはイオンチャンネルを閉
鎖し,受容器の過分極を起こす.

64. 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
運動毛の傾きと受容器の興奮,抑制
脱分極
(興奮)
過分極
(抑制)
Kierszenbaum AL. Histology and Cell Biology 5th ed.

65. 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
正常静止期には,毛細胞に通じる神経線維は,
約100/秒の速さで持続的なインパルスを伝播
不動毛が,運動毛の側に曲がると,このインパル
ス量が数百/秒まで増加
線毛が,運動毛からの離れる方向に曲がると,イ
ンパルス量は減少し,しばしば完全に止む.
空間内で,頭の向きが変化し,平衡砂
statocomiaの重さで線毛が曲がると,平衡を
制御するために適切な信号が脳に送信される.
毛細胞からの興奮伝播で頭位が伝わる.

66. 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
各平衡斑maculaで,毛細胞は異なる方向に
向いている.
ある毛細胞は,頭が前方に傾いたときに刺激される.
ある毛細胞は,頭が後方に傾いたときに刺激される.
ある毛細胞は,頭が側方に傾いたときに刺激される.
ある毛細胞は,頭が反対側に傾いたときに刺激され
る.
重力方向に対して,頭がどちらを向くかで,平衡
斑の興奮パターンは異なる.
毛細胞からの興奮伝播で頭位が伝わる.

67. 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
前庭器内の3半規管(前,後,側(水平))は,お互いに
直角に配置されている.
頭が前方に30度傾くと,側半規管は地球表面に対して
水平隣,前半規管は垂直かつ45度前外側に傾き,後半
規管は,垂直平面で後外側に45度傾く.
各半規管は,ampullaと呼ばれる膨大部を一側端
に持つ.
管とampulla内は,endolymph 内リンパと呼ばれ
る液で満たされている.
内リンパが,管,ampulla内を流れると,中の感覚器を刺
激する.
半規管 semicircular ducts

68. 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
回転時の毛細胞,頂cupulaの動き
膨大部
頂
膨大部稜
神経
毛細胞
♣ 膨大部の突端は,粗なゼラチン様
組織塊で, cupula頂と呼ぶ.
♣ 頭をいずれかの方向
に回転し始めると,一つ
ないし一つ以上の半規
管内の内リンパ液は慣
性により,そこに留まろう
とするが,半規管そのも
のは頭と共に回転する.
♣ この過程が,管と膨大
部で内リンパ液の流れ
を生じ,cupula頂を一
方に屈曲する.

69. 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
回転時の毛細胞,頂cupulaの動き
膨大部
頂
膨大部稜
神経
毛細胞
♣ 膨大部稜の上にある
毛細胞からは数百の線
毛が,cupulaに向けて
伸びている.
♣ これらの毛細胞の運
動毛は,すべてcupula
内の同一方向に向いて
いて,その方向に
cupulaが曲がると毛
細胞の脱分極を起こす.
♣ 逆方向の屈曲は,過
分極を起こす.

70. 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
回転時の毛細胞,頂cupulaの動き
膨大部
頂
膨大部稜
神経
毛細胞
♣ 三つの平面毎の頭
の回転角度,回転
変化の速さが, 毛
細胞から前庭神経
を介して中枢神経
に伝達される.

71. 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
utricle卵形嚢とsaccule球形嚢のmaculae平
衡斑とで,毛細胞は,異なる方向を向いていて,異な
る頭の向きで,異なる毛細胞が刺激される点,重要.
様々な刺激”パターン”で,重力に対する頭の位置
を脳に知らせる.
前庭,小脳,網状運動神経系が,適切な姿勢の筋
肉を興奮させて,適切な平衡を維持する.
卵形嚢と球形嚢のシステムは,頭がほぼ垂直の位
置にあるとき,平衡を維持するための機能が非常に
効果的となる.
人は,体が正確な直立位置から傾くと,わずか1/2度程
度のずれでも検知できる.
静的平衡と卵形嚢,球形嚢

72. 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
体が突然,前方に押し出される,つまり加速する
と,慣性質量の大きいstatoconia平衡砂が毛
細胞の線毛の後ろに落下し,不均衡の情報が
中枢に送られ,人は,後方に倒れている様に感じ
る.
この感覚により,人は自動的に前傾姿勢をとる.
前傾姿勢は,statoconia平衡砂が前方に偏移
して,加速時の後方偏移と相殺(平衡)するまで
行われる.
卵形嚢,球形嚢による線形加速度の検出

73. 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
卵形嚢,球形嚢内の平衡斑maculae
は,linear velocity線速度の検出には機能し
ない.
ランナーは,走り始めは,加速によって後ろに倒れない
ように,前傾姿勢をとるが,一定速度になったら,真空
状態では,前に傾く必要がなくなる.
空気中では,空気抵抗のためだけに平衡を維持す
るために前傾姿勢をとる. この場合の,前傾を維持
させるのは,平衡斑ではなく,皮膚の圧力末端器官
に作用する空気圧で,転倒を防ぐために適切な平
衡調節を開始する.
平衡斑は,線速度の検出には機能しない.

74. 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
頭が,急にいずれかの方向に回転した場合.
angular acceleration 角加速度
 半規管内の内リンパ液は,慣性のために留まろうと
するが,半規管そのものは,回転する.
 結果的に,頭の回転と反対方向に内リンパの相対
的流れが生まれる.
半規管による頭の回転の検知

75. 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
回転開始による半規管の刺激
回転
回転停止
回転開始
放電の
緊張
レベル
一秒あたりのインパルス数
♣ 動物が,40秒間回転させ
られた際の,膨大部稜の一
つの毛細胞からの放電状
態.
♣ 頂が静止位にあっても,毛
細胞は約100/秒で放電

76. 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
回転開始による半規管の刺激
回転
回転停止
回転開始
放電の
緊張
レベル
一秒あたりのインパルス数
♣ 回転開始時に,ciliaが一
ぽぅに曲がり放電が大きく
増加.
♣ 回転が続いていると,過剰
な放電が,数秒で静止時レ
ベルまで沈静化.

77. 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
回転開始後,数秒以内に半規管内および曲
がったあcupulaを通過する内リンパ液の流れ
に対する逆抵抗のため,内リンパの流速と半規
管自体の回転速度が同じになる.
その後,さらに5~20秒で,cupulaは自身の
elastic recoil弾性反跳により,ゆっくりと
ampullaの中央の静止位置に戻る.
maculaeが,回転に順応する理由

78. 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
回転が突然停止すると,逆の反応が生じる
回転
回転停止
回転開始
放電の
緊張
レベル
一秒あたりのインパルス数
♣ 半規管が停止してい
る間,内リンパは回転を
続ける.
♣ cupulaが,反対方向
に曲がり,毛細胞の放
電が完全に止む.
♣ 数秒後に,内リンパの
動きが止まり,cupula
が静止位に戻る.

79. 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
人が,急速に前進し,突然片側に向きを変え始
めた場合,適切な修正が先に行われないと,その
人は,ほんの一瞬後にバランスを崩す.
卵形嚢,球形嚢は,バランスが崩れるまでそのこ
とを検出できない.
半規管は,人が向きを変えていることをすでに検
知していて,この情報は,何らかの予期的な修正
が無い限り,人が次の数分の一秒以内にバラン
スを崩すという事実を中枢神経系に簡単に知
らせることが可能.
平衡維持の為の半規管系の”予測”機能

80. 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
体動の方向を急に変えたり,頭位を前後左右に傾
けるた場合,視線を自動的に安定,固定する機構
が無いと網膜に良好な像を合焦させることが不可
能.
眼が画像を感知する為には,物体に視点を固定し,
凝視し続ける充分な時間が必要.
急に頭を回転した際,半規管からの情報により,眼
球は同じ方向,回転とは逆方向に向けることが可
能.
前庭神経核,内側縦束から動眼神経核に至る反射経
路による.
視点を安定させる為の前庭メカニズム

81. 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
平衡に関係したその他の因子

82. 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
前庭装置は,頭の向きと動きのみを検出.
中枢神経系は,体に対する頭の向きの適切な情報
が不可欠.
この情報は,首と体の固有受容器から脳幹の前庭
核と網様核に直接伝達され,小脳を経由して間接
的に伝達される.
平衡維持のための,最も重要な固有受容情報は,
首の関節受容体によって伝達される.
首を曲げて頭を一方向に傾けると,首の関節受容体か
らのインパルスが,前庭器で発生する頭位の変化による
不均衡感を緩和する.
首の固有受容器

83. 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
足底部の圧力感覚
1. 体重が,二つの足の間で均等に分散されているか
2. 体重が,足の前方にかかっているか,後方にかかってい
るか
 外受容情報
 人が走っている時の平衡を維持するために特に必要
 体の正面に対する空気圧は,重力によって引き起こさ
れる方向とは別の方向に体が面している事を示す.
 その結果,人はこの力に抗するために前かがみになる.
首以外の部分からの固有受容,外受容情報

84. 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
前庭器が破壊され,身体からほとんどの固有受
容情報が失われても,視覚メカニズムを合理的,
効果的に使用して平衡を維持できる.
体のわずかな直線運動,回転運動も,網膜上の画
像が瞬時に移動して,その情報が平衡中枢に伝え
られる.
両側の前庭器が破壊された人の中に,開眼してい
る限り正常な平衡状態にあり,全ての動作がゆっくり
実行可能な人がいる.ただ,急速に動いたり,閉眼す
ると,すぐに平衡が失われる.
平衡維持のための視覚情報の重要性

85. 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
前庭器と中枢神経系との神経接続
歯状核 室⾧
核 内側
縦束
赤核
網様質
室頂
網様体路
前庭核
前庭神経
前庭脊髄路
赤核脊髄路
網様体脊髄路
片葉
小節葉

86. 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
無脳症と呼ばれる,中脳以上の脳構造が欠損した
児
何ヶ月も生き続ける子がいる
授乳,口からの不快な食物の押し出し,指を吸うなど摂
食のための類型的な動きを実行できる.
あくび,ストレッチが可能
泣く
眼と頭の動きで物体を追う
脚の上前部に圧をかけると,座位をとる.
人の類型的運動機能の多くが,脳幹に統合されて
いる事を示す.
潜在意識下,類型的運動の制御における脳幹核の機能

87. 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
56章 皮質および脳幹による
運動機能の制御
UNIT XI.
神経系:C.運動および統合的神経生理