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64 propulsion and mixing of food in the alimentary tract (from ox1 carbon)

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O
Osamu Yamaguchi

Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Edition

Health & Medicine
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64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 64章 消化管内の食物の推進,混和 UNIT XII. 胃腸の生理学
64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 食物摂取 人が摂取する食物の量は,基本的に個人の食 物に対する欲望,飢餓によって決まる.好んで 望む植物の種類は,appetite食欲で決まる.こ れらの機能は,身体の適切な栄養補給を維持す る上で重要.本章では,mastication咀嚼と swallowing嚥下に限定して議論する.
64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 歯は,賞賛に値するほど見事に,咀嚼用にデザイ ンされている. 前の歯(切歯)は,強い切断動作を提供 後ろの歯(臼歯)は,すりつぶす動作を提供. 全ての顎関節筋が同時に動作することにより,歯を 閉じることが可能 切歯 55pounds(2 5kg) 臼歯 200pounds(91kg) Mastication咀嚼
64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 咀嚼に関与する筋の神経支配は,第V脳神経 (三叉神経)の運動枝による. 咀嚼過程は,脳幹にある核で制御される. 脳幹の味覚中枢の特別な網様体の刺激によ り,リズミカルな咀嚼運動が起こる. さらに視床下部,扁桃に加えて味覚,嗅覚野近 くの大脳皮質の刺激でも,咀嚼を起こす. Mastication咀嚼
64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 1. 口腔内の食物塊の存在が,咀嚼筋を反射的 に抑制し,下顎が下に下がる. 2. この反射が,顎筋の伸展反射を起こし,反発性 収縮をおこす. 3. この反射が,自動的に顎を挙げて,歯を閉鎖し, 食物塊を,口の内側に圧迫し,このことが顎筋 を再び抑制し,顎を下げ,次に反発性収縮を起 こす. この過程を,繰り返し,繰り返し行う. chewing reflex 咀嚼反射
64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 咀嚼は,全ての食物で重要だが,果物や生野菜で は,栄養価のある部分に消化の悪いセルロース膜 があるため,消化される前に壊される必要があるた め,特に咀嚼が重要. 消化酵素は,食物粒子の表面でのみ作用するため, 消化分泌液に暴露される表面積の広さにに消化 時間が依存する. 食物を,非常に小さくすりつぶすことにより,消化管 が擦過創を負うリスクを弱め,胃から小腸まで,さら に腸管全体にまで容易に移動させることを容易に している. chewing 咀嚼
64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 嚥下は,複雑な機構 咽頭が,呼吸と嚥下の両方で役割を果たしているた め 咽頭は,1回にわずか数秒,食物の推進路に変換さ れる. 嚥下により,呼吸が妨げられないことが重要. 嚥下の段階 1. 随意期 2. 咽頭期 不随意に食物を咽頭から食道へ通過 3. 食道期 不随意に食道から胃へ. swallowing(deglutition)嚥下
64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 嚥下の随意期 迷走神経 舌咽神経 嚥下 中枢 延髄 咽頭 食道 三叉神経 食物塊 口蓋垂 喉頭蓋 声帯 蠕動 ♣ 植物塊が呑み込める ようになると,意識的に 舌で塊を口蓋に押しつ けながら上,後方に絞 り出し,移動させる. ♣ その後嚥下運動は, ほぼ完全に自動化さ ら,停止は不可能にな る.
64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 食物塊が,口の後方,咽頭に到ると,咽頭開口部,と くに口蓋扁桃の上皮嚥下受容体領域を刺激して, そこからのインパルスが脳幹に到り,以下の様な自 動的咽頭筋収縮が開始される. 1. 食物が鼻腔に逆流するのを防ぐために,軟口蓋が挙が り後鼻孔を閉鎖. 2. 咽頭の両側の口蓋咽頭襞が,互いに近づくように内側 に引っ張られて,矢状スリット(裂け目)を形成し,食物を 選別.  十分咀嚼された食物は容易に通過  この不随意咽頭期は1秒未満持続するため,大きな 物体は,食道に移動できない 嚥下の不随意咽頭期
64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 3. 喉頭の両側声帯が強く接し,喉頭は,頚部の筋肉に よって上方,前方に引っ張られる.  この作用は,喉頭蓋の上方への動きを妨げる靱帯が あるため,喉頭蓋が喉頭の開口部を越えて後方に振 れる(喉頭蓋が声門を蓋する).  これら全てが,一緒に作用することにより食物が鼻や 器官に入るのを防ぐ.  最も重要なことは,声帯が緊密に閉じること  喉頭蓋は食べ物が声帯まで到達するのを防ぐのに有 用.  声帯またはそれらに近い筋肉の破壊は,窒息を引き 起こす可能性がある. 嚥下の不随意咽頭期
64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 4. 喉頭の上方への動きは,食道への開口部を引き上 げて拡大する.  同時に,上部食道括約筋と呼ばれる食道筋壁の 上部3-4cmが弛緩し,食物は咽頭後部から食道 上部に容易かつ自由に移動可能  飲み込む間,この括約筋が強く収縮したままのた め,呼吸中に空気が食道に入るのを防ぐ.  喉頭が上向きに動くと,声門が食物の主な流れ 路から浮き上がり,食物は喉頭蓋の両側を通過 する.この動きで,気管への食物の侵入を防止. 嚥下の不随意咽頭期
64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 5. 喉頭が引き上げられて,咽頭食道括約筋が弛緩 すると,咽頭の筋性壁全体の収縮が,咽頭上部か ら始まり,中部,下部咽頭域へ拡がり,食物をぜん 動により食道内へ推進する.  嚥下の咽頭期を要約すると 1. 気管閉鎖 2. 食道開放 3. 早期の咽頭ぜん動により,食物塊を上部食道に移 動 全体の所要時間は,2秒以内 嚥下の不随意咽頭期
64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 嚥下咽頭期を開始するための,口腔後部,咽頭部にあ る最も敏感な接触領域は,咽頭開口部周囲の輪,中 でも口蓋咽頭弓 tonsillar pillarに存在. これらの領域からのインパルスが,三叉神経,舌咽神経 から延髄に伝達され,孤束核ないし近接した領域に伝 達され,最終的には全ての感覚インパルスを口から受 け取る 嚥下過程の連続的な段階は,延髄の網様体ないし橋 の下部のニューロン領域によって自動的に順序正しく 開始される.嚥下反射の順序は,ある嚥下から次の嚥 下まで同じで,サイクル全体のタイミングも,ある嚥下か ら次の嚥下まで一定のまま. 神経系による嚥下咽頭期の開始
64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 嚥下を制御する延髄と下部橋の領域は,まとめて嚥下 中枢と呼ばれる. 嚥下を引き起こす嚥下中枢から咽頭および上部食道 への運動インパルスは,第V(三叉神経),IX(舌咽神 経),X(迷走神経),XII脳神経(舌下神経),さらにはいく つかの上頚神経によって連続的に伝達される. 要約 嚥下の咽頭段階は,おもに反射作用で,ほとんどの場合,食物 が口の後方から自発的に移動することによって開始され,それ が次に不随意の咽頭感覚受容体を興奮させて嚥下反射を誘 発している. 神経系による嚥下咽頭期の開始
64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 嚥下咽頭期全体は,通常5秒以内に終了. 呼吸を妨げるのは,通常の呼吸サイクルの何分 の一かである. この間,嚥下中枢が,特異的に延髄の呼吸中枢 を阻害し,呼吸のどのタイミングであっても,嚥下 が進行するように,呼吸を止める. ただ,人が会話中であっても,,嚥下による呼吸 中止は短時間なので,気づかれないこともあり 得る. 嚥下の咽頭期は,呼吸を一瞬中断
64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 一次蠕動  嚥下の咽頭期に咽頭から始まり,食道に拡がる連続的な蠕 動波  咽頭から,胃まで約8～10秒で移動  立位の場合,重力の影響で,食物は蠕動波より早く胃に到 達する.約5～8秒. 二次蠕動  一次蠕動で,食物を胃に移動しきれず,残存塊が食道を拡 張している場合におこる.  全ての食物が胃内に移動するまで継続.  一部は,内因性の筋層間神経叢によりおこるが,一部は咽頭 に始まる反射により迷走神経の求心線維を介して延髄に伝 わり,舌咽神経,迷走神経遠心線維を介して食道に返される. 嚥下食道期の二つの型の蠕動
64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 咽頭壁,食道の上1/3は,横紋筋 この部分の蠕動は,舌咽神経,迷走神経からの骨格筋 神経インパルスにより制御 食道の下2/3は,平滑筋 筋層間神経系との接続を介して迷走神経により制御. 食道に到る迷走神経切断後,数日で,筋層間神経 叢は,二次蠕動を起こすに十分な興奮性を獲得す る. ∴脳幹の嚥下反射が麻痺しても,食道に入れられた食物 は,容易に胃内に移動可能. 食道の筋肉の神経支配
64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 食道の蠕動波が胃に到達すると,筋層間抑制 ニューロンを介した弛緩波が,蠕動波に先行す る. この弛緩波が,食道の下端に到ると,胃全体と 十二指腸の一部が弛緩する. 食道に推進した食物を,胃が受容する準備が 整う. 胃の受容性弛緩
64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 食道下端の胃接合部から上約3cm付近まで に,下部食道括約筋(胃食道括約筋)として機 能する食道輪状筋が存在. 通常,収縮し続けていて,管内の圧を約30mmHgに まで高めている. 食道の中間部分が,弛緩しているのとは対照的. 蠕動嚥下運動波が,食道内を下向すると,下部食 道括約筋は,蠕動に先立って受動的弛緩がおこり, 食物の胃内への進行を容易にする. 時に,十分弛緩しないことがあり,achalasiaと呼ば れる. 下部食道括約筋の機能
64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 食道下端の胃接合部から上約3cm付近まで に,下部食道括約筋(胃食道括約筋)として機 能する食道輪状筋が存在. 胃内の分泌物は,高度に酸性で,多くの蛋白分解 酵素を含む. 食道の粘膜は,下1/8を除いて,胃分泌物の消化活 性に,⾧時間の抵抗力を持たない. 幸い,下部食道括約筋の,緊張性収縮により,相当 量の胃内容物が食道内に逆流するのを,防止して いる. 下部食道括約筋の機能
64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi 下端の弁様組織が逆流を防止  食道下端からわずかに胃内に までのびる弁のような部分も, 逆流を阻止している.  腹腔内圧が高まると,この 部分の食道が若干内側に 陥凹する.  この弁様機構により,高い腹 腔内圧の際に,胃内容が食 道に逆流することを防いで いる.  この機構がないと,歩行時, 咳嗽時,深呼吸時に胃内の 酸が,食道内に押し上げら れる. www.dedigus.comから引用
64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 胃の運動機能 三つの運動機能を有する 1. 胃,十二指腸,下部腸管へ大量の食物塊が移動する までの間,滞留させる. 2. 食物を,消化管分泌液で半液状のchymeと呼ばれ る状態にまで攪拌 3. 小腸が十分に消化吸収出来るように,ゆっくり chymeを移動させる.
64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 胃の基本的解剖 食道 噴門 胃底 胃体 body しわ(皺) 洞antrum 十二指腸 幽門 幽門 括約筋 角 切痕
64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 食物が胃内に入ると,胃の口側で同心円を形 成し,新しい食物は食道開口部に近く,古い食 物は胃の外壁近く配置される. 食物が,胃を拡張すると,vagovagal reflex迷 走神経反射により,胃から脳幹へ,脳幹から胃へ 信号が伝わり,胃体部壁の筋緊張が低下し,胃 壁は徐々に外側に膨らみ,完全に弛緩した胃の 限界容量0.8~1.5Lまで,収容量を増やす. 胃内の圧は,この限界量に達するまでは,低く保 たれる. 胃の貯蔵機能
64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 胃の消化液は,胃体部全般に分布する胃腺から分泌さ れる. この分泌液は,胃の粘膜面に接した食物と直ちに接触. 胃内に食物が存在する限り,撹拌波mixing waveと呼 ばれる弱い蠕動収縮波が,胃の中央および上部の壁か ら始まり,15~20秒に1回の割合でantrum洞に移動する. この波は,胃壁内の基本電気リズムにより始まるもので, 胃壁で自発的におこる電気的“slow wave徐波”により 構成されている. 収縮波は,胃体部から洞に向かうにつれて強くなり,蠕動 波による収縮輪が洞内の食物を,幽門に向けて強い圧 で推し進める. 胃内での食物の攪拌,推進
64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. この収縮輪が,胃内容を攪拌する上で重要な役割を演 じる. 1. 蠕動波が,antrumからpylorusに向けて移動する毎に,食 物をantrum内深くに押し込む. 2. pylorusの開口部は,まだ狭く,1回の蠕動ではantrum内 の食物は,僅かしか十二指腸内に移動できない. 3. 蠕動波が,pylorusに到達する毎に,pylorusの筋が収縮 し,内容物がpylorusを経由して移動することを妨げる. 4. 結果として,antrum内の食物は,蠕動波によりpylorusで はなく胃体部の方向に搾られる. 5. 蠕動収縮輪の移動は,この上流への搾りだしと共に“逆推 進retropulsion”と呼ばれ, 非常に重要な胃内の攪拌メ カニズム 胃内での食物の攪拌,推進
64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 胃液とともに完全に攪拌され腸に送られる混和 物をchymeと呼ぶ. 胃を離れるchymeの流動率fluidityは,相対 的な食物量,水分,胃分泌液,床下の程度によ る. Chymeの性状は,半濁液ないしペースト状. Chyme,キームス,び汁
64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 胃が,数時間以上にわたり空虚な場合に起こる強い収 縮.  胃体部に起こる律動的な蠕動収縮.  連続的な収縮が,非常に強くなると,癒合して時には2-3分持 続する持続的なテタヌス性攣縮をきたす.  若年,健康人で,消化管の緊張度が高い人で顕著.  低血糖時に増加. hunger pang空腹痛とよばれる軽い痛みがみぞおち部 分に出現.  通常,最後の食事摂取後12-24時間後までは出現しない.  飢餓状態にある人では,空腹痛は3-4日で最大となり,以後 漸減する. Hunger contraction 飢餓収縮
64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 胃内容排出 antrumの強力な蠕動収縮により促 進される.同時に, chyme通過に対する 幽門部の様々な程度の抵抗要因により 阻害される.
64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 食物が胃内にある時間の多くは,律動的な弱い収縮で, 胃分泌液と食物との攪拌に費やしている. 食物が,胃内にある時間の20%は,激しい収縮が,中央 から始まり尾側に拡がる.  強い蠕動で,非常に堅い輪状収縮により胃内容を排出する.  胃内容が空虚になるにつれて,この収縮は胃体部に移動して, 内容物をantrumに移動させる.  この蠕動収縮により,胃内圧は50-70cmH2Oにまで高まり, 強さは,通常の攪拌波の6倍. 幽門の緊張が正常な場合,強力な1回の蠕動波により 数mLのchymeを十二指腸に移動. 蠕動波は,攪拌作用とポンプ作用(“pyloric pump 幽 門ポンプ”)を有する. 強力なantrumの蠕動収縮
64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 胃の遠位開口部が幽門pylorus. 幽門の輪状筋の厚さは,胃洞部の筋より50- 100%以上厚い. いつでも強直性収縮状態を保持. 幽門括約筋 幽門括約筋が,通常に強直性収縮していても,胃から十 二指腸へ,水やその他の液体を排出する程度には開放 している. 食物粒子は,chymeがほぼ液体状になるまでは幽門を 通過できない. 幽門の収縮程度は,胃,十二指腸からの神経,内分泌の 信号の影響下にある. 胃内容排出における幽門の役割
64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 胃内容物の量と排出速度との関係 胃内容物が増えれば,排出速度が上がる. 胃内圧の上昇が,排出速度を上げるわけではない. 通常の胃内容の量では,内圧はさほど上昇しない. 胃壁の拡張が,壁内の筋層間反射myenteric reflexを誘発して,pyloric pumpの活性を大きく 刺激すると共に,pylorusを抑制する. 胃内容排出を促進する胃の因子
64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. gastrinが排出を促進 胃壁の伸展と,肉の消化産物がantrum粘膜にあ るG細胞からのgastrin放出を刺激. gastrinが,胃腺からの高度に酸性の胃液分泌を 促進. gastrinは,軽度ないし中等度の胃体部運動促進 作用を有する. gastrinが,pyloric pumpの活性を刺激. 胃内容排出を促進する胃の因子
64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 十二指腸の胃腸神経反射が,胃内容排出を抑制 十二指腸内に食物が入ると,複数の神経反射が起こる. 十二指腸内のchyme量が過量になると,これらの反射 から,胃内容排出を減速ないし停止する. 反射を起こす三つの経路 1. 腸管壁内の胃腸神経反射を介した十二指腸から胃 へ直接経路 2. 前脊椎交感神経節を介して胃に到る抑制性交感神 経線維を介した外因性神経経路 3. 迷走神経から脳幹に到り,そこで迷走神経を介して胃 に伝達される正常な興奮性信号を抑制する経路. いずれも,pyloric pumpを強く抑制すると共に,幽門括 約筋の緊張を高める. 胃内容排出を強力に抑制する十二指腸の因子
64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 十二指腸内で,反射誘発のために持続的にモ ニターされる因子 1. 十二指腸の拡張 2. 十二指腸粘膜の何らかの刺激の存在 3. 十二指腸chymeの酸性度 4. chymeの浸透圧 5. chymeの分解産物,特に蛋白の分解産物,およ び量は少ないが脂質の分解産物 胃内容排出を強力に抑制する十二指腸の因子
64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 胃腸神経反射は,十二指腸内の刺激物,酸性にと くに過敏 30秒以内には,強く活性化される. pHが3.5ないし4以下に下がると,反射により,膵液によ る中和がなされるまで,酸性の胃内容物が十二指腸内 に入るのを阻止する. 蛋白分解産物の存在は,抑制性胃腸神経反射を誘発 し,胃内容排出速度を落とし,十二指腸,小腸内の蛋白 消化時間を確保 低張液,高張液も抑制反射を誘発.非等張液が小腸に 短時間で流入し,体内の細胞外液の電解質濃度が短 時間で変化することを防いでいる. 胃内容排出を強力に抑制する十二指腸の因子
64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 上部小腸から放出されるホルモンが,胃排出速度を抑制. この抑制性ホルモンの放出を刺激するのは,主に十二指 腸に入る脂質だが,他の栄養素も,程度は低いが,ホルモ ンを増加する. 脂質が十二指腸に入ると,十二指腸,空腸上皮で,受容 器に結合するなどして,いくつかの異なるホルモンを抽出. ホルモンは,血流に乗って胃に到り,そこでpyloric pump を抑制すると共に,幽門括約筋の収縮力を高める. 脂質は,消化の時間を要するため,これらの反射が重要. ホルモンによる胃排出速度の抑制
64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. cholecystokinin(CKK)  最も強力なホルモン  chyme内の脂質に反応して空腸の粘膜から放出.  gastrinによる胃の運動性亢進を阻止. secretin  胃酸に反応して十二指腸粘膜から放出される. glucose-dependent insulinotropic peptide(gastric inhibitory peptide(GIP))  GIPは,弱いが胃腸管全般の運動性を弱める.  脂質に反応して,上位小腸から放出される.  程度は低いが,炭水化物にも反応  生理学的濃度における主たる作用は,膵臓からのインスリン の分泌刺激 ホルモンによる胃排出速度の抑制
64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 小腸の動き 攪拌収縮と推進収縮に分かれる.この 区別は,人工的なもので,基本的に全て の小腸の動きは,程度の違いはあっても, 攪拌と推進を併せ持つ.
64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 小腸の一部が,chymeで拡張すると,腸管壁の 伸展が,腸管に沿って, 1分間の何分の一程度 持続する,間隔をあけた局所的な同心円状の 収縮を誘発する. 収縮によりソーセージの鎖のような区分が,小腸に 生じる. 一つの区分の収縮が弛緩すると,新たな収縮が始 まるが,今度は,収縮点が以前の収縮場所の間に 新たに起こる. 区分収縮により,一分間に2,3回chymeを切り刻む 攪拌収縮(区分収縮)
63 General Principles of Gastrointestinal Function O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 分割収縮(小腸,大腸) 分割収縮(小腸,大腸) 混和 ♣ 小腸,大腸の別々の場所の間欠的な区分性収縮により内容物の混和と, 少しの前進運動を行っている.
64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 小腸の区分運動 規則的間隔 孤立収縮 不規則間隔 脆弱な規則的間隔
64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 収縮の最大頻度は,腸管壁内の電気的徐波の周 波数により決まる. 十二指腸,近位空腸では,この周波数は12/分より多く ないので,この領域の区分収縮の最多回数は約12回/ 分. この最多回数は,刺激が極端な状況でのみおこる. 回腸端末では,最多収縮回数は8,9回/分 atropineにより腸管神経系の興奮活性が阻止さ れると,区分収縮は非常に弱まる. 区分収縮は,平滑筋内の徐波により引き起こされ るが,筋層間神経叢による基盤となる興奮がなけ れば効果的とはならない. 小腸の区分収縮
64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. chymeは,小腸の蠕動波により推進する. この波は,小腸のいずれの場所でも起こりうる. 0.5-2.0cm/秒の速さで,肛門に向けて移動 近位腸管で速く,遠位腸管で遅い. 波は,弱く,通常わずか3-5cm移動すると消失する. 10cm以上移動する波は希. よってchymeの前方方向への移動速度は,非常に 遅く,正味平均僅か1cm/分. chymeが,幽門から回盲弁まで移動するのに3-5 時間を要する. 小腸の推進運動-蠕動
64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 推進運動-蠕動 ぜん動収縮(食道,胃,小腸,ほかに胆管,腺の導管,尿管その他の平滑筋管) 収縮 弛緩 移動方向
64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 小腸の蠕動活性は,食後に著明に亢進.  一部は,chymeが十二指腸に入り始め,十二指腸壁を伸展 したことにより活性が上昇  胃の拡張に惹起され,筋層間神経叢を介して胃から小腸壁 にそって伝搬される胃腸反射によっても蠕動活性が高められ る.  蠕動に影響する内分泌因子 gastrin,CCK,insulin,motilin,serotonin – いずれも消化管運動を促進し,消化過程の様々な時期に 分泌される. secretin,glucagon – 小腸の運動性を抑制. ホルモンが,消化管の運動性を制御することの,生理学的重 要性に関しては,不確か. 神経,内分泌による蠕動調節
64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. chymeを回盲弁に向けて推し進める. chymeを腸粘膜に沿って広げる. この過程は,追加のchymeが十二指腸に入るにつ れて激しくなる. chymeが回盲弁に到達すると,次の食事を食 べ始めるまで,数時間推進を阻止されることが ある. 食事が開始されると,胃腸反射が回腸の蠕動 を強め,残存するchymeを回盲弁から大腸に 押し込む. 小腸の蠕動波の機能
64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 区分運動は,一時に数秒しか持続しないが,肛 門側へ1cmかそこら移動するため,その間に小 腸内で食物を推進するのに役立つ. 区分運動と,蠕動運動との違いは,二つを分類 するほど大きなものでないかもしれない. 区分運動の推進効果
64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 感染性下痢などによる腸粘膜の強い炎症の際 には,強力かつ速い蠕動,急速蠕動が起こりうる. 一部は,自律神経系,脳幹を含む神経反射による 一部は,腸管壁内の筋層間神経叢反射の内因性 促進による 数分で,小腸の⾧い距離を進むため,小腸内容を結 腸に押しだし,炎症性chymeや過剰な膨張を緩和 する. 強力かつ速い蠕動-“急速蠕動”
64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 粘膜筋板muscularis mucosaeは,腸粘膜に短 い皺を形成 この筋肉からの線維が絨毛内に伸びて,絨毛を間 欠的に収縮させる. 粘膜の皺がchymeに暴露する表面積を増し,吸 収を増加. 絨毛の短縮,伸張の繰り返しにより,絨毛が“搾乳” され,リンパが絨毛の中央乳び管からリンパ系に自 由に流入する. これら練んなく,絨毛の収縮は,主に小腸のchyme に反応して発生する粘膜下神経叢の局所神経反 射によって開始される. 粘膜筋板,絨毛筋線維による運動
64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 空腸の組織学 Kierszenbaum AL et al. Histology and cell Biology : An Introduction to Pathology 5th Edition 粘膜筋板 粘膜 粘膜下組織 筋層 漿膜
64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 小腸の血液,リンパ,神経支配 Kierszenbaum AL et al. Histology and cell Biology : An Introduction to Pathology 5th Edition 粘膜下 神経叢 筋層間 神経叢 乳び管 粘膜 粘膜下 組織 筋層
64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 回盲弁が逆流を防止 結腸 弁 回盲 括約筋 回腸 圧および化学的刺激に より括約筋が弛緩し,蠕 動を刺激 内容物の流動性が, 移動を促進 盲腸内の圧および化学的刺激が 回腸の蠕動を抑制し,括約筋を刺 激 ♣ 回盲弁が,盲腸内腔に 突出して,盲腸内の圧が 高まると閉鎖する. ♣ 弁は,通常少なくとも 50-60cmH2Oの逆向き の圧に耐えられる. ♣ 回盲弁から数cm上流 までは回盲括約筋と呼 ばれる肥厚した輪状筋 で構成されている.
64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 回盲弁が逆流を防止 結腸 弁 回盲 括約筋 回腸 圧および化学的刺激に より括約筋が弛緩し,蠕 動を刺激 内容物の流動性が, 移動を促進 盲腸内の圧および化学的刺激が 回腸の蠕動を抑制し,括約筋を刺 激 ♣ 回盲括約筋は,通常軽 く収縮していて内容物の 移動を遅くしている. ♣ 食直後は,胃回腸反射 により回腸の蠕動が強 化され,回腸内容排出が 促進される. ♣ 回盲部の排出抵抗に よりchymeの滞在時間 が⾧くなり吸収を促進. ♣ 通常,1500-2000mL/ 日のchymeが盲腸に移 動.
64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 回盲括約筋の収縮と回腸端末の蠕動強度は, 盲腸からの反射により著明に制御されている. 盲腸が膨満すると,括約筋の収縮が強まり,回腸の 蠕動は抑制される. 盲腸の刺激物も,回腸の排出を遅らせる. 虫垂炎の際には,回盲括約筋の強い痙縮と回腸 の部分的な麻痺を起こし,回腸から盲腸への排出 を阻止する. 反射は,腸管壁内の筋層間神経叢と外因性自 律神経系,特に前脊椎交感神経節の両方を介 している. 盲腸からの反射による回盲括約筋のfeedback制御
64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 結腸の動き 結腸の主要な機能は, 1. 固い便を作るためにchymeから水 と電解質を吸収すること 2. 便が排出されるまで貯留すること
64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 結腸の吸収と貯留機能 回盲弁 液状 半液状 泥状 半泥状 半固形 固形 運動性が低いと,吸収が多く なり,横行結腸の固い便が便 秘の原因となる 過剰な運動性は,吸収を減 らし,下痢や軟便の原因と なる. ♣ 結腸の前半は, 吸収に関与. ♣ 結腸の後半は, 貯留に関与 ♣ これらの機能に, 強い結腸壁の運 動の必要は無い ため,結腸の動き は通常ゆっくりして いる. ♣ 緩い動きだが,攪 拌性収縮と推進 性収縮の動き.
64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.  約2.5cmの輪状筋の収縮が起こり,時に結腸の内腔を殆ど閉鎖する.  同時に,teniae coli結腸ひもと呼ばれる,まとまって3本の縦走する紐 状の筋肉が収縮.  輪状筋と縦走筋が併せて収縮することにより,結腸に刺激を受けずに 外側に膨隆する部分を形成する(haustration膨起形成)  各haustrationは,約30秒で最大に達し,次の60秒間で消失する.  盲腸,上行結腸のhaustrationは,ゆっくり肛門側に移動するため, 内容物の順行性推進作用を有する.  次の数分後に,新たなhaustrationが近傍で出現.  全ての糞便物質が,大腸粘膜表面に露出され,毎日80-200mLの便 が排出されるまでに,液および溶解物質が吸収される. 攪拌運動-“Haustration膨起形成”
64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 盲腸,上行結腸の推進の多くは,ゆっくりとした 持続的な膨起形成収縮による. 回盲弁から結腸にchymeを移動させるのに最大8- 15時間を要し,その間に半液状から半固形の便の 性状になる. 盲腸からS状結腸までは,1回に何分間もかけて 塊運動により内容を推進する. 通常,この塊運動は僅か1-3回/日 多くの人は,朝食摂取後最初の1時間の間に約15 分間おこる. 推進運動-“mass movement塊運動”
64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 塊運動は,蠕動運動の修飾型 1. 結腸の一部,多くは横行結腸で,膨隆点ないし刺激点 に反応して収縮輪が出現. 2. 収縮輪より遠位の20cmかそれ以上の結腸が,急速 にhaustrationを失い,一つの単位として収縮し,その 区分の内容物を一塊として推進. 3. 収縮は,その後約30秒間はさらに強くなり,次の2,3分 間で弛緩する. 4. 次の塊運動が,さらに遠位で起こる.  塊運動の一つのシリーズは,10-30分間続き,一 度止んだ後に半日後に再出現する.  便塊が直腸に到ると,便意を感じる. 推進運動-“mass movement塊運動”
64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 食後の塊運動の出現は,胃結腸反射,十二指 腸結腸反射により促進される. いずれも,胃,十二指腸の拡張の結果おこる反射 結腸に到る外因性の自律神経が除去されると起こ らないか,起こりにくくなる. 結腸内の刺激も,強力な塊運動を誘発する. 潰瘍性大腸炎の患者は,ほぼ常に頻繁な塊運動を 有している. 胃結腸反射,十二指腸結腸反射による塊運動の開始
64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 通常,直腸内には便が無い. 肛門から約20cmの部分,S状結腸と直腸との間に 軽度の括約筋が存在. この部分が,鋭角的に曲がっていることも,直腸に便 が移動しにくくしている. 便塊が,直腸内に到ると,すぐに便意を催し,反 射的な直腸収縮,肛門括約筋の弛緩がおこる. 排便
64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 1. 内肛門括約筋  肛門のすぐ内側にある数cm⾧の肥厚した輪状平 滑筋. 2. 外肛門括約筋  内肛門括約筋の周囲とその遠位を囲む随意横紋 筋  pudendal nerve陰部神経の支配で,体性神経 系の一部なので,随意,意識下か,少なくとも潜在 意識下  潜在意識下では,外肛門括約筋は,意識的に収縮 を抑制する信号が無い限り,持続的に収縮. 便の垂れ流し防止
64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. defecation reflexes 排便反射 内因性反射 直腸壁の局所的腸神経系を介する. 直腸内に便が入り,直腸壁が膨張すると,筋層間 神経叢を介して,下行結腸,S状結腸,直腸の蠕動 波を刺激する求心性の信号を発し,便を肛門に移 動する. 蠕動波が肛門に到ると,筋層間神経叢からの抑 制性信号により内肛門括約筋が弛緩 もし同時に,外肛門括約筋が意識下に,随意で弛 緩すると排便がおこる. 排便反射
64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 副交感神経系排便反射 下行 結腸 S状 結腸 直腸 外肛門括約筋 内肛門括約筋 骨格筋 運動神経 求心性 神経線維 副交感 神経線維 (骨盤神経) 意識の 大脳皮質 から ♣ 直腸内の神経端末が 刺激を受けると,信号は 脊髄に伝達される. ♣ 反射性の信号が,骨盤 神経内の副交感神経を 介して下行結腸,S状結 腸,直腸,肛門に返される. ♣ この副交感神経系の 信号が,蠕動を大きく強 化し,内肛門括約筋を 弛緩させ,内因性筋層 間神経節排便反射を 増強.時に,脾彎曲から 肛門までを空にする.
64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 排便信号が,脊髄に入ると,他の作用も刺激を 受ける. 深呼吸 声門の閉鎖 結腸内容物を下に押し下げるための腹壁筋の収 縮 骨盤底を弛緩 肛門輪を外側に押しだし,便を膨出 排便反射
64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. peritoneointestinal reflex腹膜腸管反射 腹膜の炎症により,腸管が麻痺 renointestinal reflex 腎腸管反射 腎臓の炎症により腸管運動を抑制 vesicointestinal reflex膀胱腸管反射 膀胱の炎症により腸管運動を抑制 消化管の運動に影響する他の自律神経系反射
64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 64章 消化管内の食物の推進,混和 UNIT XII. 胃腸の生理学

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  • 2. 64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 64章 消化管内の食物の推進,混和 UNIT XII. 胃腸の生理学
  • 3. 64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 食物摂取 人が摂取する食物の量は,基本的に個人の食 物に対する欲望,飢餓によって決まる.好んで 望む植物の種類は,appetite食欲で決まる.こ れらの機能は,身体の適切な栄養補給を維持す る上で重要.本章では,mastication咀嚼と swallowing嚥下に限定して議論する.
  • 4. 64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 歯は,賞賛に値するほど見事に,咀嚼用にデザイ ンされている. 前の歯(切歯)は,強い切断動作を提供 後ろの歯(臼歯)は,すりつぶす動作を提供. 全ての顎関節筋が同時に動作することにより,歯を 閉じることが可能 切歯 55pounds(2 5kg) 臼歯 200pounds(91kg) Mastication咀嚼
  • 5. 64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 咀嚼に関与する筋の神経支配は,第V脳神経 (三叉神経)の運動枝による. 咀嚼過程は,脳幹にある核で制御される. 脳幹の味覚中枢の特別な網様体の刺激によ り,リズミカルな咀嚼運動が起こる. さらに視床下部,扁桃に加えて味覚,嗅覚野近 くの大脳皮質の刺激でも,咀嚼を起こす. Mastication咀嚼
  • 6. 64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 1. 口腔内の食物塊の存在が,咀嚼筋を反射的 に抑制し,下顎が下に下がる. 2. この反射が,顎筋の伸展反射を起こし,反発性 収縮をおこす. 3. この反射が,自動的に顎を挙げて,歯を閉鎖し, 食物塊を,口の内側に圧迫し,このことが顎筋 を再び抑制し,顎を下げ,次に反発性収縮を起 こす. この過程を,繰り返し,繰り返し行う. chewing reflex 咀嚼反射
  • 7. 64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 咀嚼は,全ての食物で重要だが,果物や生野菜で は,栄養価のある部分に消化の悪いセルロース膜 があるため,消化される前に壊される必要があるた め,特に咀嚼が重要. 消化酵素は,食物粒子の表面でのみ作用するため, 消化分泌液に暴露される表面積の広さにに消化 時間が依存する. 食物を,非常に小さくすりつぶすことにより,消化管 が擦過創を負うリスクを弱め,胃から小腸まで,さら に腸管全体にまで容易に移動させることを容易に している. chewing 咀嚼
  • 8. 64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 嚥下は,複雑な機構 咽頭が,呼吸と嚥下の両方で役割を果たしているた め 咽頭は,1回にわずか数秒,食物の推進路に変換さ れる. 嚥下により,呼吸が妨げられないことが重要. 嚥下の段階 1. 随意期 2. 咽頭期 不随意に食物を咽頭から食道へ通過 3. 食道期 不随意に食道から胃へ. swallowing(deglutition)嚥下
  • 9. 64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 嚥下の随意期 迷走神経 舌咽神経 嚥下 中枢 延髄 咽頭 食道 三叉神経 食物塊 口蓋垂 喉頭蓋 声帯 蠕動 ♣ 植物塊が呑み込める ようになると,意識的に 舌で塊を口蓋に押しつ けながら上,後方に絞 り出し,移動させる. ♣ その後嚥下運動は, ほぼ完全に自動化さ ら,停止は不可能にな る.
  • 10. 64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 食物塊が,口の後方,咽頭に到ると,咽頭開口部,と くに口蓋扁桃の上皮嚥下受容体領域を刺激して, そこからのインパルスが脳幹に到り,以下の様な自 動的咽頭筋収縮が開始される. 1. 食物が鼻腔に逆流するのを防ぐために,軟口蓋が挙が り後鼻孔を閉鎖. 2. 咽頭の両側の口蓋咽頭襞が,互いに近づくように内側 に引っ張られて,矢状スリット(裂け目)を形成し,食物を 選別.  十分咀嚼された食物は容易に通過  この不随意咽頭期は1秒未満持続するため,大きな 物体は,食道に移動できない 嚥下の不随意咽頭期
  • 11. 64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 3. 喉頭の両側声帯が強く接し,喉頭は,頚部の筋肉に よって上方,前方に引っ張られる.  この作用は,喉頭蓋の上方への動きを妨げる靱帯が あるため,喉頭蓋が喉頭の開口部を越えて後方に振 れる(喉頭蓋が声門を蓋する).  これら全てが,一緒に作用することにより食物が鼻や 器官に入るのを防ぐ.  最も重要なことは,声帯が緊密に閉じること  喉頭蓋は食べ物が声帯まで到達するのを防ぐのに有 用.  声帯またはそれらに近い筋肉の破壊は,窒息を引き 起こす可能性がある. 嚥下の不随意咽頭期
  • 12. 64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 4. 喉頭の上方への動きは,食道への開口部を引き上 げて拡大する.  同時に,上部食道括約筋と呼ばれる食道筋壁の 上部3-4cmが弛緩し,食物は咽頭後部から食道 上部に容易かつ自由に移動可能  飲み込む間,この括約筋が強く収縮したままのた め,呼吸中に空気が食道に入るのを防ぐ.  喉頭が上向きに動くと,声門が食物の主な流れ 路から浮き上がり,食物は喉頭蓋の両側を通過 する.この動きで,気管への食物の侵入を防止. 嚥下の不随意咽頭期
  • 13. 64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 5. 喉頭が引き上げられて,咽頭食道括約筋が弛緩 すると,咽頭の筋性壁全体の収縮が,咽頭上部か ら始まり,中部,下部咽頭域へ拡がり,食物をぜん 動により食道内へ推進する.  嚥下の咽頭期を要約すると 1. 気管閉鎖 2. 食道開放 3. 早期の咽頭ぜん動により,食物塊を上部食道に移 動 全体の所要時間は,2秒以内 嚥下の不随意咽頭期
  • 14. 64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 嚥下咽頭期を開始するための,口腔後部,咽頭部にあ る最も敏感な接触領域は,咽頭開口部周囲の輪,中 でも口蓋咽頭弓 tonsillar pillarに存在. これらの領域からのインパルスが,三叉神経,舌咽神経 から延髄に伝達され,孤束核ないし近接した領域に伝 達され,最終的には全ての感覚インパルスを口から受 け取る 嚥下過程の連続的な段階は,延髄の網様体ないし橋 の下部のニューロン領域によって自動的に順序正しく 開始される.嚥下反射の順序は,ある嚥下から次の嚥 下まで同じで,サイクル全体のタイミングも,ある嚥下か ら次の嚥下まで一定のまま. 神経系による嚥下咽頭期の開始
  • 15. 64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 嚥下を制御する延髄と下部橋の領域は,まとめて嚥下 中枢と呼ばれる. 嚥下を引き起こす嚥下中枢から咽頭および上部食道 への運動インパルスは,第V(三叉神経),IX(舌咽神 経),X(迷走神経),XII脳神経(舌下神経),さらにはいく つかの上頚神経によって連続的に伝達される. 要約 嚥下の咽頭段階は,おもに反射作用で,ほとんどの場合,食物 が口の後方から自発的に移動することによって開始され,それ が次に不随意の咽頭感覚受容体を興奮させて嚥下反射を誘 発している. 神経系による嚥下咽頭期の開始
  • 16. 64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 嚥下咽頭期全体は,通常5秒以内に終了. 呼吸を妨げるのは,通常の呼吸サイクルの何分 の一かである. この間,嚥下中枢が,特異的に延髄の呼吸中枢 を阻害し,呼吸のどのタイミングであっても,嚥下 が進行するように,呼吸を止める. ただ,人が会話中であっても,,嚥下による呼吸 中止は短時間なので,気づかれないこともあり 得る. 嚥下の咽頭期は,呼吸を一瞬中断
  • 17. 64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 一次蠕動  嚥下の咽頭期に咽頭から始まり,食道に拡がる連続的な蠕 動波  咽頭から,胃まで約8～10秒で移動  立位の場合,重力の影響で,食物は蠕動波より早く胃に到 達する.約5～8秒. 二次蠕動  一次蠕動で,食物を胃に移動しきれず,残存塊が食道を拡 張している場合におこる.  全ての食物が胃内に移動するまで継続.  一部は,内因性の筋層間神経叢によりおこるが,一部は咽頭 に始まる反射により迷走神経の求心線維を介して延髄に伝 わり,舌咽神経,迷走神経遠心線維を介して食道に返される. 嚥下食道期の二つの型の蠕動
  • 18. 64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 咽頭壁,食道の上1/3は,横紋筋 この部分の蠕動は,舌咽神経,迷走神経からの骨格筋 神経インパルスにより制御 食道の下2/3は,平滑筋 筋層間神経系との接続を介して迷走神経により制御. 食道に到る迷走神経切断後,数日で,筋層間神経 叢は,二次蠕動を起こすに十分な興奮性を獲得す る. ∴脳幹の嚥下反射が麻痺しても,食道に入れられた食物 は,容易に胃内に移動可能. 食道の筋肉の神経支配
  • 19. 64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 食道の蠕動波が胃に到達すると,筋層間抑制 ニューロンを介した弛緩波が,蠕動波に先行す る. この弛緩波が,食道の下端に到ると,胃全体と 十二指腸の一部が弛緩する. 食道に推進した食物を,胃が受容する準備が 整う. 胃の受容性弛緩
  • 20. 64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 食道下端の胃接合部から上約3cm付近まで に,下部食道括約筋(胃食道括約筋)として機 能する食道輪状筋が存在. 通常,収縮し続けていて,管内の圧を約30mmHgに まで高めている. 食道の中間部分が,弛緩しているのとは対照的. 蠕動嚥下運動波が,食道内を下向すると,下部食 道括約筋は,蠕動に先立って受動的弛緩がおこり, 食物の胃内への進行を容易にする. 時に,十分弛緩しないことがあり,achalasiaと呼ば れる. 下部食道括約筋の機能
  • 21. 64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 食道下端の胃接合部から上約3cm付近まで に,下部食道括約筋(胃食道括約筋)として機 能する食道輪状筋が存在. 胃内の分泌物は,高度に酸性で,多くの蛋白分解 酵素を含む. 食道の粘膜は,下1/8を除いて,胃分泌物の消化活 性に,⾧時間の抵抗力を持たない. 幸い,下部食道括約筋の,緊張性収縮により,相当 量の胃内容物が食道内に逆流するのを,防止して いる. 下部食道括約筋の機能
  • 22. 64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi 下端の弁様組織が逆流を防止  食道下端からわずかに胃内に までのびる弁のような部分も, 逆流を阻止している.  腹腔内圧が高まると,この 部分の食道が若干内側に 陥凹する.  この弁様機構により,高い腹 腔内圧の際に,胃内容が食 道に逆流することを防いで いる.  この機構がないと,歩行時, 咳嗽時,深呼吸時に胃内の 酸が,食道内に押し上げら れる. www.dedigus.comから引用
  • 23. 64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 胃の運動機能 三つの運動機能を有する 1. 胃,十二指腸,下部腸管へ大量の食物塊が移動する までの間,滞留させる. 2. 食物を,消化管分泌液で半液状のchymeと呼ばれ る状態にまで攪拌 3. 小腸が十分に消化吸収出来るように,ゆっくり chymeを移動させる.
  • 24. 64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 胃の基本的解剖 食道 噴門 胃底 胃体 body しわ(皺) 洞antrum 十二指腸 幽門 幽門 括約筋 角 切痕
  • 25. 64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 食物が胃内に入ると,胃の口側で同心円を形 成し,新しい食物は食道開口部に近く,古い食 物は胃の外壁近く配置される. 食物が,胃を拡張すると,vagovagal reflex迷 走神経反射により,胃から脳幹へ,脳幹から胃へ 信号が伝わり,胃体部壁の筋緊張が低下し,胃 壁は徐々に外側に膨らみ,完全に弛緩した胃の 限界容量0.8~1.5Lまで,収容量を増やす. 胃内の圧は,この限界量に達するまでは,低く保 たれる. 胃の貯蔵機能
  • 26. 64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 胃の消化液は,胃体部全般に分布する胃腺から分泌さ れる. この分泌液は,胃の粘膜面に接した食物と直ちに接触. 胃内に食物が存在する限り,撹拌波mixing waveと呼 ばれる弱い蠕動収縮波が,胃の中央および上部の壁か ら始まり,15~20秒に1回の割合でantrum洞に移動する. この波は,胃壁内の基本電気リズムにより始まるもので, 胃壁で自発的におこる電気的“slow wave徐波”により 構成されている. 収縮波は,胃体部から洞に向かうにつれて強くなり,蠕動 波による収縮輪が洞内の食物を,幽門に向けて強い圧 で推し進める. 胃内での食物の攪拌,推進
  • 27. 64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. この収縮輪が,胃内容を攪拌する上で重要な役割を演 じる. 1. 蠕動波が,antrumからpylorusに向けて移動する毎に,食 物をantrum内深くに押し込む. 2. pylorusの開口部は,まだ狭く,1回の蠕動ではantrum内 の食物は,僅かしか十二指腸内に移動できない. 3. 蠕動波が,pylorusに到達する毎に,pylorusの筋が収縮 し,内容物がpylorusを経由して移動することを妨げる. 4. 結果として,antrum内の食物は,蠕動波によりpylorusで はなく胃体部の方向に搾られる. 5. 蠕動収縮輪の移動は,この上流への搾りだしと共に“逆推 進retropulsion”と呼ばれ, 非常に重要な胃内の攪拌メ カニズム 胃内での食物の攪拌,推進
  • 28. 64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 胃液とともに完全に攪拌され腸に送られる混和 物をchymeと呼ぶ. 胃を離れるchymeの流動率fluidityは,相対 的な食物量,水分,胃分泌液,床下の程度によ る. Chymeの性状は,半濁液ないしペースト状. Chyme,キームス,び汁
  • 29. 64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 胃が,数時間以上にわたり空虚な場合に起こる強い収 縮.  胃体部に起こる律動的な蠕動収縮.  連続的な収縮が,非常に強くなると,癒合して時には2-3分持 続する持続的なテタヌス性攣縮をきたす.  若年,健康人で,消化管の緊張度が高い人で顕著.  低血糖時に増加. hunger pang空腹痛とよばれる軽い痛みがみぞおち部 分に出現.  通常,最後の食事摂取後12-24時間後までは出現しない.  飢餓状態にある人では,空腹痛は3-4日で最大となり,以後 漸減する. Hunger contraction 飢餓収縮
  • 30. 64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 胃内容排出 antrumの強力な蠕動収縮により促 進される.同時に, chyme通過に対する 幽門部の様々な程度の抵抗要因により 阻害される.
  • 31. 64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 食物が胃内にある時間の多くは,律動的な弱い収縮で, 胃分泌液と食物との攪拌に費やしている. 食物が,胃内にある時間の20%は,激しい収縮が,中央 から始まり尾側に拡がる.  強い蠕動で,非常に堅い輪状収縮により胃内容を排出する.  胃内容が空虚になるにつれて,この収縮は胃体部に移動して, 内容物をantrumに移動させる.  この蠕動収縮により,胃内圧は50-70cmH2Oにまで高まり, 強さは,通常の攪拌波の6倍. 幽門の緊張が正常な場合,強力な1回の蠕動波により 数mLのchymeを十二指腸に移動. 蠕動波は,攪拌作用とポンプ作用(“pyloric pump 幽 門ポンプ”)を有する. 強力なantrumの蠕動収縮
  • 32. 64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 胃の遠位開口部が幽門pylorus. 幽門の輪状筋の厚さは,胃洞部の筋より50- 100%以上厚い. いつでも強直性収縮状態を保持. 幽門括約筋 幽門括約筋が,通常に強直性収縮していても,胃から十 二指腸へ,水やその他の液体を排出する程度には開放 している. 食物粒子は,chymeがほぼ液体状になるまでは幽門を 通過できない. 幽門の収縮程度は,胃,十二指腸からの神経,内分泌の 信号の影響下にある. 胃内容排出における幽門の役割
  • 33. 64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 胃内容物の量と排出速度との関係 胃内容物が増えれば,排出速度が上がる. 胃内圧の上昇が,排出速度を上げるわけではない. 通常の胃内容の量では,内圧はさほど上昇しない. 胃壁の拡張が,壁内の筋層間反射myenteric reflexを誘発して,pyloric pumpの活性を大きく 刺激すると共に,pylorusを抑制する. 胃内容排出を促進する胃の因子
  • 34. 64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. gastrinが排出を促進 胃壁の伸展と,肉の消化産物がantrum粘膜にあ るG細胞からのgastrin放出を刺激. gastrinが,胃腺からの高度に酸性の胃液分泌を 促進. gastrinは,軽度ないし中等度の胃体部運動促進 作用を有する. gastrinが,pyloric pumpの活性を刺激. 胃内容排出を促進する胃の因子
  • 35. 64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 十二指腸の胃腸神経反射が,胃内容排出を抑制 十二指腸内に食物が入ると,複数の神経反射が起こる. 十二指腸内のchyme量が過量になると,これらの反射 から,胃内容排出を減速ないし停止する. 反射を起こす三つの経路 1. 腸管壁内の胃腸神経反射を介した十二指腸から胃 へ直接経路 2. 前脊椎交感神経節を介して胃に到る抑制性交感神 経線維を介した外因性神経経路 3. 迷走神経から脳幹に到り,そこで迷走神経を介して胃 に伝達される正常な興奮性信号を抑制する経路. いずれも,pyloric pumpを強く抑制すると共に,幽門括 約筋の緊張を高める. 胃内容排出を強力に抑制する十二指腸の因子
  • 36. 64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 十二指腸内で,反射誘発のために持続的にモ ニターされる因子 1. 十二指腸の拡張 2. 十二指腸粘膜の何らかの刺激の存在 3. 十二指腸chymeの酸性度 4. chymeの浸透圧 5. chymeの分解産物,特に蛋白の分解産物,およ び量は少ないが脂質の分解産物 胃内容排出を強力に抑制する十二指腸の因子
  • 37. 64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 胃腸神経反射は,十二指腸内の刺激物,酸性にと くに過敏 30秒以内には,強く活性化される. pHが3.5ないし4以下に下がると,反射により,膵液によ る中和がなされるまで,酸性の胃内容物が十二指腸内 に入るのを阻止する. 蛋白分解産物の存在は,抑制性胃腸神経反射を誘発 し,胃内容排出速度を落とし,十二指腸,小腸内の蛋白 消化時間を確保 低張液,高張液も抑制反射を誘発.非等張液が小腸に 短時間で流入し,体内の細胞外液の電解質濃度が短 時間で変化することを防いでいる. 胃内容排出を強力に抑制する十二指腸の因子
  • 38. 64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 上部小腸から放出されるホルモンが,胃排出速度を抑制. この抑制性ホルモンの放出を刺激するのは,主に十二指 腸に入る脂質だが,他の栄養素も,程度は低いが,ホルモ ンを増加する. 脂質が十二指腸に入ると,十二指腸,空腸上皮で,受容 器に結合するなどして,いくつかの異なるホルモンを抽出. ホルモンは,血流に乗って胃に到り,そこでpyloric pump を抑制すると共に,幽門括約筋の収縮力を高める. 脂質は,消化の時間を要するため,これらの反射が重要. ホルモンによる胃排出速度の抑制
  • 39. 64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. cholecystokinin(CKK)  最も強力なホルモン  chyme内の脂質に反応して空腸の粘膜から放出.  gastrinによる胃の運動性亢進を阻止. secretin  胃酸に反応して十二指腸粘膜から放出される. glucose-dependent insulinotropic peptide(gastric inhibitory peptide(GIP))  GIPは,弱いが胃腸管全般の運動性を弱める.  脂質に反応して,上位小腸から放出される.  程度は低いが,炭水化物にも反応  生理学的濃度における主たる作用は,膵臓からのインスリン の分泌刺激 ホルモンによる胃排出速度の抑制
  • 40. 64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 小腸の動き 攪拌収縮と推進収縮に分かれる.この 区別は,人工的なもので,基本的に全て の小腸の動きは,程度の違いはあっても, 攪拌と推進を併せ持つ.
  • 41. 64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 小腸の一部が,chymeで拡張すると,腸管壁の 伸展が,腸管に沿って, 1分間の何分の一程度 持続する,間隔をあけた局所的な同心円状の 収縮を誘発する. 収縮によりソーセージの鎖のような区分が,小腸に 生じる. 一つの区分の収縮が弛緩すると,新たな収縮が始 まるが,今度は,収縮点が以前の収縮場所の間に 新たに起こる. 区分収縮により,一分間に2,3回chymeを切り刻む 攪拌収縮(区分収縮)
  • 42. 63 General Principles of Gastrointestinal Function O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 分割収縮(小腸,大腸) 分割収縮(小腸,大腸) 混和 ♣ 小腸,大腸の別々の場所の間欠的な区分性収縮により内容物の混和と, 少しの前進運動を行っている.
  • 43. 64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 小腸の区分運動 規則的間隔 孤立収縮 不規則間隔 脆弱な規則的間隔
  • 44. 64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 収縮の最大頻度は,腸管壁内の電気的徐波の周 波数により決まる. 十二指腸,近位空腸では,この周波数は12/分より多く ないので,この領域の区分収縮の最多回数は約12回/ 分. この最多回数は,刺激が極端な状況でのみおこる. 回腸端末では,最多収縮回数は8,9回/分 atropineにより腸管神経系の興奮活性が阻止さ れると,区分収縮は非常に弱まる. 区分収縮は,平滑筋内の徐波により引き起こされ るが,筋層間神経叢による基盤となる興奮がなけ れば効果的とはならない. 小腸の区分収縮
  • 45. 64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. chymeは,小腸の蠕動波により推進する. この波は,小腸のいずれの場所でも起こりうる. 0.5-2.0cm/秒の速さで,肛門に向けて移動 近位腸管で速く,遠位腸管で遅い. 波は,弱く,通常わずか3-5cm移動すると消失する. 10cm以上移動する波は希. よってchymeの前方方向への移動速度は,非常に 遅く,正味平均僅か1cm/分. chymeが,幽門から回盲弁まで移動するのに3-5 時間を要する. 小腸の推進運動-蠕動
  • 46. 64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 推進運動-蠕動 ぜん動収縮(食道,胃,小腸,ほかに胆管,腺の導管,尿管その他の平滑筋管) 収縮 弛緩 移動方向
  • 47. 64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 小腸の蠕動活性は,食後に著明に亢進.  一部は,chymeが十二指腸に入り始め,十二指腸壁を伸展 したことにより活性が上昇  胃の拡張に惹起され,筋層間神経叢を介して胃から小腸壁 にそって伝搬される胃腸反射によっても蠕動活性が高められ る.  蠕動に影響する内分泌因子 gastrin,CCK,insulin,motilin,serotonin – いずれも消化管運動を促進し,消化過程の様々な時期に 分泌される. secretin,glucagon – 小腸の運動性を抑制. ホルモンが,消化管の運動性を制御することの,生理学的重 要性に関しては,不確か. 神経,内分泌による蠕動調節
  • 48. 64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. chymeを回盲弁に向けて推し進める. chymeを腸粘膜に沿って広げる. この過程は,追加のchymeが十二指腸に入るにつ れて激しくなる. chymeが回盲弁に到達すると,次の食事を食 べ始めるまで,数時間推進を阻止されることが ある. 食事が開始されると,胃腸反射が回腸の蠕動 を強め,残存するchymeを回盲弁から大腸に 押し込む. 小腸の蠕動波の機能
  • 49. 64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 区分運動は,一時に数秒しか持続しないが,肛 門側へ1cmかそこら移動するため,その間に小 腸内で食物を推進するのに役立つ. 区分運動と,蠕動運動との違いは,二つを分類 するほど大きなものでないかもしれない. 区分運動の推進効果
  • 50. 64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 感染性下痢などによる腸粘膜の強い炎症の際 には,強力かつ速い蠕動,急速蠕動が起こりうる. 一部は,自律神経系,脳幹を含む神経反射による 一部は,腸管壁内の筋層間神経叢反射の内因性 促進による 数分で,小腸の⾧い距離を進むため,小腸内容を結 腸に押しだし,炎症性chymeや過剰な膨張を緩和 する. 強力かつ速い蠕動-“急速蠕動”
  • 51. 64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 粘膜筋板muscularis mucosaeは,腸粘膜に短 い皺を形成 この筋肉からの線維が絨毛内に伸びて,絨毛を間 欠的に収縮させる. 粘膜の皺がchymeに暴露する表面積を増し,吸 収を増加. 絨毛の短縮,伸張の繰り返しにより,絨毛が“搾乳” され,リンパが絨毛の中央乳び管からリンパ系に自 由に流入する. これら練んなく,絨毛の収縮は,主に小腸のchyme に反応して発生する粘膜下神経叢の局所神経反 射によって開始される. 粘膜筋板,絨毛筋線維による運動
  • 52. 64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 空腸の組織学 Kierszenbaum AL et al. Histology and cell Biology : An Introduction to Pathology 5th Edition 粘膜筋板 粘膜 粘膜下組織 筋層 漿膜
  • 53. 64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 小腸の血液,リンパ,神経支配 Kierszenbaum AL et al. Histology and cell Biology : An Introduction to Pathology 5th Edition 粘膜下 神経叢 筋層間 神経叢 乳び管 粘膜 粘膜下 組織 筋層
  • 54. 64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 回盲弁が逆流を防止 結腸 弁 回盲 括約筋 回腸 圧および化学的刺激に より括約筋が弛緩し,蠕 動を刺激 内容物の流動性が, 移動を促進 盲腸内の圧および化学的刺激が 回腸の蠕動を抑制し,括約筋を刺 激 ♣ 回盲弁が,盲腸内腔に 突出して,盲腸内の圧が 高まると閉鎖する. ♣ 弁は,通常少なくとも 50-60cmH2Oの逆向き の圧に耐えられる. ♣ 回盲弁から数cm上流 までは回盲括約筋と呼 ばれる肥厚した輪状筋 で構成されている.
  • 55. 64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 回盲弁が逆流を防止 結腸 弁 回盲 括約筋 回腸 圧および化学的刺激に より括約筋が弛緩し,蠕 動を刺激 内容物の流動性が, 移動を促進 盲腸内の圧および化学的刺激が 回腸の蠕動を抑制し,括約筋を刺 激 ♣ 回盲括約筋は,通常軽 く収縮していて内容物の 移動を遅くしている. ♣ 食直後は,胃回腸反射 により回腸の蠕動が強 化され,回腸内容排出が 促進される. ♣ 回盲部の排出抵抗に よりchymeの滞在時間 が⾧くなり吸収を促進. ♣ 通常,1500-2000mL/ 日のchymeが盲腸に移 動.
  • 56. 64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 回盲括約筋の収縮と回腸端末の蠕動強度は, 盲腸からの反射により著明に制御されている. 盲腸が膨満すると,括約筋の収縮が強まり,回腸の 蠕動は抑制される. 盲腸の刺激物も,回腸の排出を遅らせる. 虫垂炎の際には,回盲括約筋の強い痙縮と回腸 の部分的な麻痺を起こし,回腸から盲腸への排出 を阻止する. 反射は,腸管壁内の筋層間神経叢と外因性自 律神経系,特に前脊椎交感神経節の両方を介 している. 盲腸からの反射による回盲括約筋のfeedback制御
  • 57. 64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 結腸の動き 結腸の主要な機能は, 1. 固い便を作るためにchymeから水 と電解質を吸収すること 2. 便が排出されるまで貯留すること
  • 58. 64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 結腸の吸収と貯留機能 回盲弁 液状 半液状 泥状 半泥状 半固形 固形 運動性が低いと,吸収が多く なり,横行結腸の固い便が便 秘の原因となる 過剰な運動性は,吸収を減 らし,下痢や軟便の原因と なる. ♣ 結腸の前半は, 吸収に関与. ♣ 結腸の後半は, 貯留に関与 ♣ これらの機能に, 強い結腸壁の運 動の必要は無い ため,結腸の動き は通常ゆっくりして いる. ♣ 緩い動きだが,攪 拌性収縮と推進 性収縮の動き.
  • 59. 64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.  約2.5cmの輪状筋の収縮が起こり,時に結腸の内腔を殆ど閉鎖する.  同時に,teniae coli結腸ひもと呼ばれる,まとまって3本の縦走する紐 状の筋肉が収縮.  輪状筋と縦走筋が併せて収縮することにより,結腸に刺激を受けずに 外側に膨隆する部分を形成する(haustration膨起形成)  各haustrationは,約30秒で最大に達し,次の60秒間で消失する.  盲腸,上行結腸のhaustrationは,ゆっくり肛門側に移動するため, 内容物の順行性推進作用を有する.  次の数分後に,新たなhaustrationが近傍で出現.  全ての糞便物質が,大腸粘膜表面に露出され,毎日80-200mLの便 が排出されるまでに,液および溶解物質が吸収される. 攪拌運動-“Haustration膨起形成”
  • 60. 64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 盲腸,上行結腸の推進の多くは,ゆっくりとした 持続的な膨起形成収縮による. 回盲弁から結腸にchymeを移動させるのに最大8- 15時間を要し,その間に半液状から半固形の便の 性状になる. 盲腸からS状結腸までは,1回に何分間もかけて 塊運動により内容を推進する. 通常,この塊運動は僅か1-3回/日 多くの人は,朝食摂取後最初の1時間の間に約15 分間おこる. 推進運動-“mass movement塊運動”
  • 61. 64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 塊運動は,蠕動運動の修飾型 1. 結腸の一部,多くは横行結腸で,膨隆点ないし刺激点 に反応して収縮輪が出現. 2. 収縮輪より遠位の20cmかそれ以上の結腸が,急速 にhaustrationを失い,一つの単位として収縮し,その 区分の内容物を一塊として推進. 3. 収縮は,その後約30秒間はさらに強くなり,次の2,3分 間で弛緩する. 4. 次の塊運動が,さらに遠位で起こる.  塊運動の一つのシリーズは,10-30分間続き,一 度止んだ後に半日後に再出現する.  便塊が直腸に到ると,便意を感じる. 推進運動-“mass movement塊運動”
  • 62. 64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 食後の塊運動の出現は,胃結腸反射,十二指 腸結腸反射により促進される. いずれも,胃,十二指腸の拡張の結果おこる反射 結腸に到る外因性の自律神経が除去されると起こ らないか,起こりにくくなる. 結腸内の刺激も,強力な塊運動を誘発する. 潰瘍性大腸炎の患者は,ほぼ常に頻繁な塊運動を 有している. 胃結腸反射,十二指腸結腸反射による塊運動の開始
  • 63. 64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 通常,直腸内には便が無い. 肛門から約20cmの部分,S状結腸と直腸との間に 軽度の括約筋が存在. この部分が,鋭角的に曲がっていることも,直腸に便 が移動しにくくしている. 便塊が,直腸内に到ると,すぐに便意を催し,反 射的な直腸収縮,肛門括約筋の弛緩がおこる. 排便
  • 64. 64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 1. 内肛門括約筋  肛門のすぐ内側にある数cm⾧の肥厚した輪状平 滑筋. 2. 外肛門括約筋  内肛門括約筋の周囲とその遠位を囲む随意横紋 筋  pudendal nerve陰部神経の支配で,体性神経 系の一部なので,随意,意識下か,少なくとも潜在 意識下  潜在意識下では,外肛門括約筋は,意識的に収縮 を抑制する信号が無い限り,持続的に収縮. 便の垂れ流し防止
  • 65. 64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. defecation reflexes 排便反射 内因性反射 直腸壁の局所的腸神経系を介する. 直腸内に便が入り,直腸壁が膨張すると,筋層間 神経叢を介して,下行結腸,S状結腸,直腸の蠕動 波を刺激する求心性の信号を発し,便を肛門に移 動する. 蠕動波が肛門に到ると,筋層間神経叢からの抑 制性信号により内肛門括約筋が弛緩 もし同時に,外肛門括約筋が意識下に,随意で弛 緩すると排便がおこる. 排便反射
  • 66. 64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 副交感神経系排便反射 下行 結腸 S状 結腸 直腸 外肛門括約筋 内肛門括約筋 骨格筋 運動神経 求心性 神経線維 副交感 神経線維 (骨盤神経) 意識の 大脳皮質 から ♣ 直腸内の神経端末が 刺激を受けると,信号は 脊髄に伝達される. ♣ 反射性の信号が,骨盤 神経内の副交感神経を 介して下行結腸,S状結 腸,直腸,肛門に返される. ♣ この副交感神経系の 信号が,蠕動を大きく強 化し,内肛門括約筋を 弛緩させ,内因性筋層 間神経節排便反射を 増強.時に,脾彎曲から 肛門までを空にする.
  • 67. 64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 排便信号が,脊髄に入ると,他の作用も刺激を 受ける. 深呼吸 声門の閉鎖 結腸内容物を下に押し下げるための腹壁筋の収 縮 骨盤底を弛緩 肛門輪を外側に押しだし,便を膨出 排便反射
  • 68. 64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. peritoneointestinal reflex腹膜腸管反射 腹膜の炎症により,腸管が麻痺 renointestinal reflex 腎腸管反射 腎臓の炎症により腸管運動を抑制 vesicointestinal reflex膀胱腸管反射 膀胱の炎症により腸管運動を抑制 消化管の運動に影響する他の自律神経系反射
  • 69. 64 Propulsion and Mixing of Food in the Alimentary Tract O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 64章 消化管内の食物の推進,混和 UNIT XII. 胃腸の生理学