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55 spinal cord motor functions; the cord reflexes

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O
Osamu Yamaguchi

Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Edition

Health & Medicine
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55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. UNIT XI. 神経系:C.運動および統合的神経生理
55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 運動機能のための脊髄の構造
55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 脊髄灰白質が,反射の統合野 孤立細胞 知覚根 外基底細胞 皮質脊髄路 介在ニューロン 前運動 ニューロン 運動根 ♣ 感覚信号が,ほぼ感染に知 覚根(後根,背側根)から脊髄 に入る. ♣ 後根に入った感覚信号のう ち,一方の枝は,灰白質に入っ た直後に終わり局所の区分性 の脊髄反射や他の局所作用 を呈する. ♣ 他の枝は,脳幹,大脳皮質な ど高いレベルまで信号を伝播 する.
55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 脊髄灰白質が,反射の統合野 孤立細胞 知覚根 外基底細胞 皮質脊髄路 介在ニューロン 前運動 ニューロン 運動根 ♣ 脊髄の各分節(各脊髄神経 レベル)には,灰白質の中に数 百万のニューロンが存在. ♣ 感覚中継ニューロンを別にす ると,二つのタイプのニューロン が存在 1. anterior motor neuron前運動ニューロ ン 2. interneurons介在 ニューロン
55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 前運動ニューロン 後角 前角 中間帯 背側根神経節 下行 線維 Golgi腱紡錘 筋腱紡錘 骨格筋 運動終板 ♣ 灰白質の前角にあり, 他のニューロンより50- 100%大きなニューロ ンが分節毎数千個存 在し,前運動ニューロ ンと呼ばれる. ♣ 前角から脊髄を離れ, 直接骨格筋線維を神 経支配する. ♣ ニューロンには二つ のタイプが存在 • α運動ニューロン • γ運動ニューロン α運動ニューロン γ運動ニューロン
55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 大きなAα型運動神経線維を送る 平均径約14μm 筋肉内で多数分岐して,大きな骨格筋を支配. 一本のα神経線維が,3本~数百本の骨格筋線維 を興奮させる(motor unit,運動単位) α運動ニューロン
55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. α運動ニューロンよりずっと小さく,数はα運動 ニューロンの約半分程度のγ運動ニューロンが 脊髄前角内に存在する. ずっと小型のAγ型運動神経線維を介してイン パルスを伝播する. 平均径5μm 錘内線維intrafusal fiberと呼ばれる小さな,特別 な骨格筋線維を支配. これらの線維が,筋紡錘の中央を形成し,筋肉の基 本的な緊張の調節に関与している. γ運動ニューロン
55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 筋紡錘 錘内 線維 錘外 線維 二次 終末 一次 終末 液体腔 α運動ニューロン 終末 γ運動ニューロン 終末 鞘 運動 運動 感覚
55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 介在ニューロン interneuron 孤立細胞 知覚根 外基底細胞 皮質脊髄路 介在ニューロン 前運動 ニューロン 運動根 ♣ 介在ニューロンは,脊髄灰 白質の全ての領域に存在. ♣ 前運動ニューロンの約30 倍の数. ♣ 小さく,易興奮性で,自発的 な活性を有し,毎秒1500回 もの頻回な興奮を呈する.
55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 介在ニューロン interneuron 孤立細胞 知覚根 外基底細胞 皮質脊髄路 介在ニューロン 前運動 ニューロン 運動根 ♣ お互いに交互接合している ほか,多くは前運動ニューロ ンとシナプスを形成し, 脊髄 の多くの統合機能を担当. ♣ 介在ニューロン貯蔵野で, 全ての神経回路が認められ る. ♦ diverging分岐 ♦ converging収束 ♦ repetitive-discharge 反複放電
55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 脊髄神経ないし脳からの感覚信号で,前運動 ニューロンに直接終わるのは極僅か. これらの信号はほとんど全てが,はじめに介在 ニューロンに伝わり,そこで適切に処理される. 脳からの皮質脊髄路は,ほぼ全部が脊髄介在 ニューロンに終わって,そこで他の脊髄路または脊髄 神経からの信号と併合し,最終的に筋肉の機能を 制御するために前運動ニューロンに分岐する. 介在ニューロン interneuron
55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 脊髄前角で,運動ニューロン周囲に存在する多数 の小さなニューロン. 前運動ニューロンが,神経細胞体を離れた直後に, 周囲のRenshaw cellに側副枝を出している. 周囲の運動ニューロンに抑制的な信号を伝播する抑制 性細胞 各運動ニューロンの刺激は,周囲の運動ニューロンを抑 制する傾向がある →側方抑制lateral inhibition:信号に焦点をあて,鮮明 にする効果(感覚受容器が行っている側方抑制同様) Renshaw cellが抑制信号を伝播
55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 脊髄内を上行,下行する線維の半分以上が propriospinal fiber 脊髄固有線維 ある区分と,別の区分とを接続する. 感覚線維は,後根から脊髄に入る際に,上下に 分岐する.枝によっては,1,2区分にしか信号を伝 えないが,他は多くの区分に信号を伝播してい る. このpropriospinal fiber脊髄固有線維 が,multisegmental reflex多区分反射の経 路を形成している. 区分毎の接続-脊髄固有線維
55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 筋肉の感覚受容器
55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 筋紡錘  錘内 線維 錘外 線維 二次 終末 一次 終末 液体腔 α運動ニューロ ン終末 γ運動ニューロン 終末 鞘 運動 運動 感覚 ♣ 各紡錘は,⾧さ3~10mmで,3~12本の小さな錘内線維が中 にあり,両端が大きな錘外骨格筋線維のglycocalyxに附着.
55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 筋紡錘  錘内 線維 錘外 線維 二次 終末 一次 終末 液体腔 α運動ニューロ ン終末 γ運動ニューロン 終末 鞘 運動 運動 感覚 ♣ 錘内線維の中央部分は,actin,myosinを持たず, 両端が収縮してもこの部分は収縮しない.
55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 筋紡錘  錘内 線維 錘外 線維 二次 終末 一次 終末 液体腔 α運動ニューロ ン終末 γ運動ニューロン 終末 鞘 運動 運動 感覚 ♣ 錘内線維の両端は脊髄前角にあるAγ運動ニューロンに端 を発する小さなγ運動神経線維(γ遠心性線維)の興奮で収 縮する. ♣ 大きなα遠心性線維(Aα神経線維)は錘外線維を支配.
55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 筋紡錘の受容器部分は,その中心部 この領域から起こる感覚線維は,この中央部分の 伸展により刺激を受ける. 筋紡錘の受容器を刺激する二つの方法 1. 筋肉全体の伸展が筋紡錘中央を伸ばして受容器を 刺激 2. 筋肉の全⾧は変わらなくても,筋紡錘の錘内線維の 両端が収縮すると,筋紡錘中央部を伸展して,受容器 を刺激.  受容器のタイプ  一次求心性終末,2次求心性終末 筋紡錘の感覚神経支配
55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 一次性求心性終末,輪状ラセン終末 動的γ線維 (遠心性) 静的γ線 (遠心性) グループIa線維 (一次性求心性) グループII線維 (二次性求心性) 核囊線維 (錘内筋) 核鎖線維 (錘内筋) 板状 終末 索跡終末 ♣ Ia型線維で,平均径17μm. ♣ 全身のいずれの神経線維とも同様な70~120m/secの速さで脊 髄に感覚信号を伝播.
55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 二次性求心性終末 動的γ線維 (遠心性) 静的γ線 (遠心性) グループIa線維 (一次性求心性) グループII線維 (二次性求心性) 核囊線維 (錘内筋) 核鎖線維 (錘内筋) 板状 終末 索跡終末 ♣ 通常一つ,時に二つの小さな感覚神経線維,II型線維,平均径 8μm. ♣ Ia型線維と同様に紡錘内線維を取り囲むこともあるが,茂みの枝 のように拡がることもある.
55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 筋紡錘の核囊線維,核鎖線維 動的γ線維 (遠心性) 静的γ線 (遠心性) グループIa線維 (一次性求心性) グループII線維 (二次性求心性) 核囊線維 (錘内筋) 核鎖線維 (錘内筋) 板状 終末 索跡終末 ♣ 錘内筋には,核囊線維(各筋紡錘に1~3個)と核鎖線維(同3~9個)の2種類の 線維が存在. ♣ 核囊線維は,拡張した囊の中にいくつかの筋線維核が集合 ♣ 核鎖線維は,径も⾧さも核囊線維の半分,核が鎖状に並ぶ. ♣ 一次性感覚神経線維終末は核囊,核鎖両方の線維に刺激されるが,二次性 終末は,通常核鎖線維のみに刺激される.
55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 筋紡錘の静的反応 動的γ線維 (遠心性) 静的γ線 (遠心性) グループIa線維 (一次性求心性) グループII線維 (二次性求心性) 核囊線維 (錘内筋) 核鎖線維 (錘内筋) 板状 終末 索跡終末 ♣ 受容器部分がゆっくり伸展されると,一次,二次終末からのインパ ルス数は,伸展度に比例して増加し,数分間このインパルスを伝播 し続ける→静的反応
55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 受容器の⾧さが急に増すと,一次性終末は強力に刺激 される. →動的反応 受容体の⾧さが一瞬,ほんの1μmしか増加しない場合 でも,⾧さが実際に増加している間は,途方もない数の過 剰なインパルスを,大きな17μm径の感覚神経線維に伝 達する. ⾧さが増加しなくなると直ぐに,この余分なインパルスの 放電は,はるかに小さい静的反応のレベルに戻る. 筋紡錘受容体が短縮すると,正反対の感覚信号が発生 する. 一次終末は,紡錘体受容器の⾧さの変化を知らせるた めに,正または負の非常に強い信号を脊髄に送っている. 受容体⾧の変化率に対する一次性終末の反応- 動的反応
55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. γ運動神経による静的,動的反応強度の調節 動的γ線維 (遠心性) 静的γ線 (遠心性) グループIa線維 (一次性求心性) グループII線維 (二次性求心性) 核囊線維 (錘内筋) 核鎖線維 (錘内筋) 板状 終末 索跡終末 ♣ gamma-dynamic(gamma-d)動的γ線維:主に核囊錘内線維を刺激.動的反 応を大きく促進されるが,静的反応は影響を受けない. ♣ gamma-static(gamma-s)type静的γ線維:主に核鎖錘内線維を刺激.静的反 応を増強するが,動的反応は影響を受けない.
55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 正常時の持続的放電 動的γ線維 (遠心性) 静的γ線 (遠心性) グループIa線維 (一次性求心性) グループII線維 (二次性求心性) 核囊線維 (錘内筋) 核鎖線維 (錘内筋) 板状 終末 索跡終末 ♣ ある程度γ神経が興奮していると,筋紡錘は持続的に感覚神経のインパルスを放 出している. ♣ 筋紡錘の伸展により,脱分極を増し,短縮は,減少する. ♣ 筋紡錘は,筋の伸展という正の信号と,筋が伸展していないという負の信号を脊髄 に送ることが出来る.
55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 筋紡錘の最も単純な機能発現 筋が急に伸展されると,筋紡錘の興奮から,伸 ばされた筋肉と密接に関連した,相乗的な筋肉 の反射的な収縮を引き起こす. 筋の伸展反射
55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 伸展反射の神経回路 感覚神経 運動神経 筋紡錘 伸展反射 ♣ 筋紡錘からのIa型固 有受容神経線維が,脊 髄の後根に入る. ♣ この線維の枝が,灰 白質の前角に至り,前 運動神経とシナプスを 形成し,元の筋肉に運 動神経線維を送る. ♣ 単シナプス経路で,時 間遅延が最短. ♣ 筋紡錘からのII型線維は複数の介 在ニューロンに終わり,前運動ニューロ ンに遅延した信号を送るか,その他の 機能を果たす.
55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 動的伸展反射 筋の速い伸展,短縮により引き起こされる筋紡錘の 一次感覚終末から強い動的信号により惹起される. 筋が急に伸展ないし短縮されたときに,脊髄に強い 信号が伝えられて,もとの筋肉が,即座に強い反射 的な収縮(ないし収縮の減少)を起こす. 筋の⾧さの急激な変化に反する反射機能 筋の伸展後,1秒の何分の一かで起こる速い反射. 動的伸展反射
55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 静的伸展反射 動的伸展反射の後に,引き続き起こる遷延した反 射. 一次神経終末,二次神経終末両方による持続的 な静的受容器信号による. 筋の収縮度を,適度に一定に保つ点,重要. 静的伸展反射
55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 伸展反射の重要な機能 体が振動したり,ガクンと動いたりしないようにする機 能→”damping or smoothing”機能 脊髄から筋肉への信号は,平滑でない. 数msecで強さが増したり,次に低下したり,また別 の強さに変化したりする. 筋紡錘が機能しないと,こうした信号で,筋の収縮は, ガクガクしたものになる. 収縮を滑らかにする”damping制動”機能
55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 収縮を滑らかにする”damping制動”機能 刺激 (8/秒) 秒 収縮力 ♣ Aは,筋紡錘の反射が正常で,収縮が比較的平滑. ♣ 筋への運動神経刺激は,一秒間にわずか8回.
55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 収縮を滑らかにする”damping制動”機能 刺激 (8/秒) 秒 収縮力 ♣ Bは,筋紡錘感覚神経が,3ヶ月前に切断された例で,収縮が 平滑に起きていない. ♣ Aは,筋紡錘の“signal averaging“ 機能の結果
55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. γ遠心性系の重要性 筋肉を支配する全ての運動神経線維の31%は小 さなA型γ遠心性線維で,大きなA型α運動線維で はない. 皮質運動野ないしその他の脳の部分からα運動 ニューロン(骨格筋の錘外線維を刺激)へ信号が伝 達される時には,ほとんどの場合γ運動ニューロン(筋 紡錘内線維を刺激)も同時に刺激を受ける. α,γ運動ニューロンの”共活性化,coactivation” この作用により,錘外骨格筋線維と筋紡錘のなかの 錘内筋繊維が同時に収縮する. 随意運動における筋紡錘
55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 随意運動における筋紡錘 錘内 線維 錘外 線維 二次 終末 一次 終末 液体腔 α運動ニューロ ン終末 γ運動ニューロン 終末 鞘 運動 運動 感覚 α,γ運動ニューロンの共活性化の二つの目的 1. 筋肉全体が収縮する際,筋紡錘の受容器部分の⾧さが変 わるのを防ぐ. 筋紡錘反射で,筋の収縮と反対の事が起きるのを防いでいる.
55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 随意運動における筋紡錘 錘内 線維 錘外 線維 二次 終末 一次 終末 液体腔 α運動ニューロ ン終末 γ運動ニューロン 終末 鞘 運動 運動 感覚 α,γ運動ニューロンの共活性化の二つの目的 2. 筋肉⾧がどれほど変わろうと,筋紡錘の適切な”damping”機能を維持 する. もし,筋紡錘が大きな筋線維とともに収縮,弛緩しないと,受容器 部分が,最適な件下で動作せず,動揺したり,過進展してしまう.
55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. γ遠心性システムは,延髄毛様体促進領域からの 信号により特異的に刺激される. 二次的には,以下の領域から延髄毛様体領域に 伝播されたインパルスの刺激を受ける. 1. 小脳 2. 大脳基底核 3. 大脳皮質  延髄毛様体領域は,抗重力収縮に関連し,抗重 力筋は高密度の筋紡錘を有する.  γ遠心機構は,歩行時やランニング時の体の異な る部分の動きのdamping上,重要と信じられてい る. γ運動系を支配する脳の領域
55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 筋紡錘の最も重要な機能の一つが,筋緊張時の 体位安定 延髄毛様体促進領域と脳幹の同類領域が,γ神経線 維を介して,筋紡錘の錘内筋線維に興奮性の信号を伝 播. この動作により,筋紡錘の両端を短縮し,中心の受容器 部分が伸展されることから,筋紡錘からの信号出力が 増す. もし,各関節の両側の筋紡錘が同時に活性化されると, 関節の両側の骨格筋の反射性興奮も増加し,関節で 互いに向かいあう固く,緊張した筋肉が形成される. 正味の効果は,関節の位置が強く安定することで,関節 を現在の位置から移動させようとする力は,関節の両側 で作用する高感度の伸展反射によって拮抗される. 筋緊張時の体位安定と筋紡錘
55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 筋紡錘の最も重要な機能の一つが,筋緊張時 の体位安定  人が,高度に繊細で正確な位置決めを必要とする 筋肉機能を実行する際は,常に脳幹の延髄網様体 促進領域からの信号による適切な筋紡錘の刺激 が,主要な関節の位置を安定させる. この安定化が,複雑な運動手順に必要な(指または 他の体の部分の)追加の詳細な自発的な動きを実 行するために非常に役立つ. 筋緊張時の体位安定と筋紡錘
55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 伸展反射の臨床適用
55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 臨床的には,伸展反射の感度を評価するために, 膝蓋反射や他の筋反射を誘発する. 膝蓋反射 膝蓋腱を軽く反射用のハンマーでたたくことにより誘 発. これにより,即座に大腿四頭筋が伸展され,下腿を 前方にガクンと動かす動的伸展反射を起こさせる. 同様の反射は,体のどの筋肉でも,腱か筋腹を 殴打する事により誘発可能. 膝蓋反射等で,伸展反射の感度を評価
55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.  臨床的には,伸展反射の感度を評価するために,膝蓋反射や 他の筋反射を誘発する.  腱反射は，脊髄中枢の促進の程度を評価するために神経 科医により使用される.  多数の促進性インパルスが中枢神経系の上位の領域から脊髄 に伝達されていると,腱反射は,非常に誇張される.  促進性インパルスが抑制ないし廃止された場合,腱反射はかなり 減弱するか,消失する.  これらの腱反射は,脳の運動野の病変または脳幹の延髄網様体 促進領域を興奮させる疾患によって引き起こされる筋痙縮の有 無を判断する際に最も頻繁に使用される.  通常,大脳皮質の運動野にあるが下位運動制御野にはない大き な病変(特に脳卒中や腫瘍によって引き起こされる病変)は,体の 反対側の筋肉に非常に誇張された痙攣を引き起こす. 膝蓋反射等で,伸展反射の感度を評価
55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 筋反射が振動する場合-clonus ankle clonus 足クローヌス 1. 足のつま先で立っている人が,突然体を下に落として,腓腹 筋を伸展させると,筋紡錘から脊髄に伸展反射インパルス が伝わる. 2. このインパルスが,反射的に伸展した筋を刺激し,体を再び 持ち上げる. 3. ほんの一瞬の後,筋肉の反射収縮がなくなり,体が再び落 ちて,筋紡錘がもう一度伸びる. 4. また,動的な伸展反射で体が持ち上がるが,これも一瞬で 消失し,体はもう一度落ちて,新しいサイクルが始まる. 5. このように,腓腹筋の伸展反射は,しばしば⾧い間振動し 続ける. 筋反射の振動-clonus
55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 筋反射が振動する場合-clonus 脳からの促進性インパルスによって,伸展反射が高 度に感作されているとしばしば発生する. 除脳された動物では,伸展反射が著明に促進され て,容易にclonusを呈する. 脊髄の促進の程度を評価するために,神経科医は 筋肉を急に伸展し,伸展させ続ける事によりclonus をテストする.clonusが起きれば,促進の程度は高 いと判断. 筋反射の振動-clonus
55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 膝蓋腱反射時の大腿四頭筋の運動図 膝蓋腱殴打 膝蓋反射 筋肉⾧ 足クローヌス
55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. Golgi腱紡錘が筋緊張制御を補助 Golgi腱紡錘 脊髄 筋線維 抑制された前運 動ニューロン 抑制性介在 ニューロン 弛緩 反応 感覚神経 線維(16mm) 過剰な 張力 ♣ Golgi腱紡錘は,被包化された感覚受容器で, 中を腱線維が貫いている. ♣ 一つのGolgi腱紡錘には, 約10-15本の筋線維が接 続. ♣ 筋の収縮や伸展によって, 筋線維束が緊張する と,Golgi腱紡錘が刺激を 受ける. ♣ 筋紡錘との相違点は,筋 紡錘が筋の⾧さやその変 化を感知するのに対し て,Golgi腱紡錘は筋の張 力を感知.
55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. Golgi腱紡錘が筋緊張制御を補助 Golgi腱紡錘 脊髄 筋線維 抑制された前運 動ニューロン 抑制性介在 ニューロン 弛緩 反応 感覚神経 線維(16mm) 過剰な 張力 ♣ 動的反応 筋緊張が,急激に増加し た場合には,強く反応 ♣ 静的反応 動的反応が起きた後,ほ んの僅かの間に恒常的 な低いレベルの放電状 態に移行する. ♣ Golgi腱紡錘は,各筋肉 の小さな区分毎の張力の 程度の情報を,神経系に伝 達している.
55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. Golgi腱紡錘からの信号は,大きく,伝搬速度の 速いIb型神経線維によって伝達される. 平均径16μm 筋紡錘一次終末からの線維より僅かに小さい. 信号は,脊髄の局所領域に伝播され,後角内でシナ プス形成後,脊髄小脳路で小脳へ,他の連絡路で 大脳皮質に伝えられる. Golgi腱紡錘からCNSへのインパルスの伝播
55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. Golgi腱紡錘からCNSへのインパルスの伝播 Golgi腱紡錘 脊髄 筋線維 抑制された前運 動ニューロン 抑制性介在 ニューロン 弛緩 反応 感覚神経 線維(16mm) 過剰な 張力 ♣ 脊髄局所の信号は,一つ の抑制性介在ニューロンを 刺激し,前運動ニューロンを 抑制する. ♣ この局所回路が,周囲の 筋肉に影響することなく,此 処の筋肉を直接抑制して いる.
55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 張力反射が,過剰な筋緊張を抑制 Golgi腱紡錘 脊髄 筋線維 抑制された前運 動ニューロン 抑制性介在 ニューロン 弛緩 反応 感覚神経 線維(16mm) 過剰な 張力 ♣ Golgi腱紡錘が,接続して いる筋の張力の増加による 刺激を受けると,信号は脊 髄に伝播され,その筋に対 する反射が起こる. ♣ この反射は,完全に抑制 的で,負のfeedbackにより 筋の過剰な緊張を予防し ている. ♣ lengthening reaction で骨と附着してる腱が筋が 断裂するのを防いでいる.
55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. Golgi腱紡錘反射により 過剰な張力がかかっている線維は,反射により抑制 される. 張力が弱すぎる線維は,反射的な抑制がない分,さ らに刺激を受けて緊張が高まる. 一部の筋が,過剰な負荷を負って,損傷するのを予 防している. 腱反射により,筋線維内の収縮力を均一化
55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 筋紡錘,Golgi腱紡錘は,いずれも,脊髄だけでなく, より高位の中枢に,筋肉内で起きている即座の変 化を伝えている. 背側脊髄小脳路は,筋紡錘,Golgi腱紡錘から直接小 脳へ,120m/secの速さで,即座に情報を挙げている. この速さは,脳,脊髄の伝達路の中で最速. さらに別の伝達路が,脳幹の毛様体領域に同様の情 報を伝達している. 量的には少ないが,大脳皮質の運動野にも伝達されて いる. これらの領域から発せられる運動信号のfeedback制 御上,これらの受容器からの情報は欠かせない. 脳による運動制御と筋紡錘,腱紡錘の機能
55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 屈筋反射 flexor reflex,withdrawal reflex  脊椎動物,除脳動物では,四肢からのほとんど全ての タイプの皮膚感覚刺激で,四肢の屈筋が収縮し,刺激 対象から四肢を引っ込める可能性がある. nociceptive reflex 侵害(受容)反射,疼痛反射とも 呼ばれ,針刺し,熱,傷など疼痛終末の刺激により最も強 力に誘発される. 接触受容器の刺激でも,弱く,短い屈筋反射が起こりう る. 四肢以外の体の部分が,疼痛刺激を受けても引っ込め るwithdraw反射が起こるが,必ずしも屈筋を使用する ものではないので,withdrawal reflexとも呼ばれる. 屈筋反射,侵害反射
55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 屈筋反射の神経メカニズム 相互抑制 抑制 抑制 興奮 多シナプス 回路 屈筋 反射 交差伸筋 反射 手からの 疼痛 刺激 ♣ 手に加えられた疼痛刺激で,上 腕の屈曲筋が興奮し,疼痛刺激 から手を引っ込める. ♣ 屈筋反射をおこす経路は,直接 前運動ニューロンに至るのでは 無く,最初に介在ニューロン貯蔵 域に至る. ♣ 最も短い回路で,3,4個のニュー ロンを通過.
55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 屈筋反射の神経メカニズム 相互抑制 抑制 抑制 興奮 多シナプス 回路 屈筋 反射 交差伸筋 反射 手からの 疼痛 刺激 ♣ 反射の信号は,より多くのニュー ロンを通過するが,基本の回路は 以下の3通り. 1. 退避に必要な筋肉に反射を 拡げる発散回路diverging circuit 2. 拮抗筋を抑制する相互抑制 回路reciprocal inhibition circuit 3. 刺激がなくなった後も何分の 一秒か持続する後発射 afterdischarge
55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 屈筋反射時の屈筋運動図 刺激期間 後放電 疲労 屈筋収縮 秒 ♣ 疼痛刺激開始後,数msec後には,屈筋反射が現れ,次の数秒で疲労 が始まる. ♣ 刺激がなくなると,筋の収縮は,元のレベルに復帰 ♣ 後放電があるため,完全に元に復帰するのに何msecもかかる. ♣ 後放電の⾧さは,はじめの刺激の強さに依存.
55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 交差伸筋反射
55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 交叉伸筋反射の神経回路 相互抑制 抑制 抑制 興奮 多シナプス 回路 屈筋 反射 交差伸筋 反射 手からの 疼痛 刺激 ♣ 感覚神経からの信号が,脊髄の 反対側へ交差して伸筋を刺激す る. ♣ 通常,交差伸筋反射は,最初の疼 痛刺激から200~500msecまでは 始まらないので,伝播経路には多く の介在ニューロンが存在. ♣ 交差伸筋反射では,疼痛刺激が なくなった後,屈筋反射より⾧い,後 放電が残る. これは,介在ニューロ ンの中の反響回路によると思われ る.
55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 交差伸筋反射の伸筋運動図 後放電 秒 伸筋収縮 刺激 期間 ♣ 反射が始まるまで,比較的⾧い潜時. ♣ 後放電が⾧いことは,他の神経反応によって全身が離れる まで,痛みの源から,疼痛部位を遠ざけるのに役立つ.
55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 相互抑制と相反神経支配
55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 相互抑制の例 抑制刺激期間 屈筋反射刺激の期間 秒 屈筋収縮 ♣ 一つの側の肢に,屈筋反射が誘発されている間に,反対側の肢により強い屈筋 反射が誘発され,これが,相互抑制信号を元の肢送り,屈曲の程度を抑制する. ♣ より強い反射がなくなると,元の反射が元の強さを取り戻す.
55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 体位と移動運動の反射
55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 除脳動物の足底に圧がかかると,その圧に逆らって 足を伸ばす. 脊髄が数ヶ月間切断された動物(反射が誇張された状 態の動物)が足で立つと,体を支えるのに充分なほど足 を硬くする→陽性支持反応 この反応には,介在ニューロンの複雑な回路が含ま れる. 足の裏にかかる圧力の軌跡によって,手足が伸び る方向が決まる. 足の裏にかかる圧力の方向に足が伸びる→磁石 反応 動物が,その側に倒れるのを防ぐのに役立つ 陽性支持反応 positive supportive reaction
55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 脊椎動物が横たわっているとき,協調性を欠く動き で立ち上がろうとする. →脊髄“矯正”反射 この反射は,姿勢に関する複雑な反射が脊髄で統合され ている事を示す. 前肢と後肢を支配する境のレベルで脊髄を切断され,そ の後に十分に治癒した動物では,横たわりから立ち直り, 前肢に加えて,後肢を使用して歩くことさえ出来る. 同様に胸髄を切断されたオポッサムでは,後肢の歩行運 動が前肢の歩行運動と同期していないことを除いて,通 常のオポッサムと変わらない歩行運動をする. 脊髄の“矯正”反射 cord “righting” reflexes
55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 足踏み,歩行運動
55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. リズミカルな足踏み運動は,脊椎動物の手足で頻 繁に観察される. 脊髄腰部が,他の部分から分離され,脊髄の中央を縦 に切離し,左右の接続もブロックした状態でも,個々の 足踏み運動は実行可能. 四肢の前方への屈曲の後に,1秒程後に後方への伸展 が続く.その後,屈曲が再び起こり,このサイクルが何度も 繰り返される. 屈筋と伸筋の間の前後の振動は,感覚神経が切断さ れた後でも発生する可能性があり,屈筋,伸筋を制御す るニューロン間で振動する,脊髄のネットワーク内の相 互制御回路に起因する可能性がある. 単肢のリズミカルな足踏み運動
55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 足底および関節周辺の位置センサーからの感覚 信号は,足が表面に沿って歩くことを許可されたとき に,足の圧力および足踏みの頻度を制御する上で 強力な役割を果たす. 足踏みを制御するための処理メカニズムは,さらに 複雑になる可能性がある. 前方への推力中に,足の甲が障害物にあたると,前方へ の推力が一時的に停止する. 次に,迅速な順序で,足がより高く持ち上げられ,前方に 進んで生姜いつの上に置かれる.これが,つまずき反射. 脊髄は,知的な歩行制御器 単肢のリズミカルな足踏み運動
55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. もし,腰部の脊髄が中央で縦に切断されなけれ ば,一方の肢が前方に踏み出すと,反対側の肢 は,普通後ろに動く. これは,両側の肢の相互神経支配の結果 対側肢の相互足踏み
55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. よく治癒した脊髄動物(脊髄の前肢領域より上位 に脊髄切断面がある)が,床から持ち上げられ,その 四肢がぶら下がっている場合,4本の手足全てを含 む足踏み反射が誘発される. 一般に,足踏みは前肢と後肢の間で斜めに発生す る. この斜めの反応は,相互神経支配の別の現れで, 前肢,後肢の間で,脊髄の上下方向全体で出現す る. この歩行パターンは,mark time reflexと呼ばれる. 四肢の対角足踏み
55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. かゆみ,くすぐりの感覚で誘発される反射. 二つの機能が含まれる. 1. 足が,体表の正確な刺激点を見つけることを可能にす る位置感覚 2. 前後のひっかき運動  高度に発達した反射  蚤が,動物の肩を前方に這っている場合,動物は足を 蚤の位置に移動するには,四肢の19の筋肉を正確な パターンで同時に収縮させる必要がある.  蚤が正中を横切ると,最初の肢の掻爬反射をやめ,反 対側の肢が前後の動きを開始し,最終的に蚤を発見 する. 掻爬反射 scratch reflex
55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 筋の痙攣をおこす脊髄反射
55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 骨の折れた縁から開始される痛みの衝動に起 因する. 痛みの部分を取り巻く筋肉が,緊張して収縮す る. 骨の折れた縁に,局所麻酔薬を注射すると,痛みが 緩和して,痙攣も緩和する. 全身麻酔も,痙攣を和らげる. 骨折による筋の痙攣
55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 腹膜炎による壁側腹膜の刺激による腹筋痙攣 腹膜炎による痛みを緩和すると痙縮した筋が弛緩 する. 同様の痙攣が,外科手術の際にも起こる. 腹部手術の際,壁側腹膜からの痛みインパルスが, 腹筋を強く収縮させ,創部から腸が飛び出す. 腹腔内手術では,深麻酔が必要. 腹膜炎患者の腹筋痙攣
55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 局所筋肉の痙攣 重度の寒さ,虚血,過度の運動など,筋肉の局所的 な刺激因子または代謝異常が,筋肉から脊髄に伝 達される痛みまたは他の感覚信号を誘発し,それが 次に反射性フィードバックで筋収縮を引き起こす可 能性がある. 収縮が,同じ感覚受容体をさらに刺激すると考えら れ,脊髄が収縮の強度を増加させる. 正のfeedbackが発生するため,少量の初期刺激 から,次々に収縮を引き起こし,,本格的な筋痙攣が 起こる. 筋肉の痙攣
55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 脊髄で,多くの分節性自律神経反射が統合さ れている. 1. 皮膚局所の熱の変化による血管緊張度の変化 2. 体表面の局所的な熱の結果としての発汗 3. 腸の運動機能を制御する腸管腸管反射 4. 腹膜刺激に反応した胃腸管運動を抑制する腹膜 腸管反射 5. 膨満した膀胱,結腸を空にするための evacuation reflex瀉出(しゃしゅつ)反射 脊髄の自律神経反射
55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 脊椎動物,人では,時に脊髄が急に過剰な活動状 態になり,脊髄の大部分で大規模な放電を起こす. 原因となる刺激は,皮膚への強い痛刺激,膀胱,消 化管の過剰な膨満など. 結果的に起こる事柄 1. 体の主要な骨格筋が,強く屈曲痙攣を起こす. 2. 膀胱,結腸が瀉出を起こす. 3. 動脈圧が最大値まで上昇し,収縮気圧が200mmHg を超える. 4. 体表の大部分で,多量の発汗 mass reflex 集合反射
55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 数分間持続するため,脊髄の広範な部分を興 奮させる多数の反響回路を活性化させる結果 と推察される. メカニズムは,てんかん発作と類似. てんかんの場合は,脊髄ではなく,脳の中の反響回 路が原因. mass reflex 集合反射
55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 脊髄が,突然上位頚髄で離断されると,脊髄反 射を含めて,基本的に全ての脊髄機能が直ちに 抑制されて,完全静止状態となる →spinal shock 脊髄ショック  通常の脊髄ニューロンの活動性は,大部分高位の 中枢から脊髄に入る神経線維の放電による持続 的な緊張性興奮に依存している.  毛様体脊髄路  前庭脊髄路  皮質脊髄路 脊髄離断と脊髄ショック
55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 興奮性は,数時間から数週で,次第に回復 神経系の全てのニューロンに自然に備わる特徴と 思われる. 興奮促進性インパルスの喪失後,自身の自然な 興奮性を増して,喪失した分を部分的をおぎなう. 多くの非霊⾧類では,数時間から1日位で脊髄中 枢の興奮性が,ほぼ正常に復帰する 人では,復帰が数週間後にまで遅れ,しばしば完 全復帰が出来ない. 時に,復帰が過剰となり,脊髄機能がの一部ないし 全部が過剰興奮性となる. 脊髄離断と脊髄ショック
55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 脊髄ショック中,後に影響を受ける脊髄機能 1. 発症時に,血圧が瞬時に劇的に低下.交感神経系の 活動がほぼ消滅するまでブロックされる.血圧は,人で も数日以内に正常に復帰. 2. 全ての骨格筋反射がブロックされる.復帰は,下等動 物で数時間から数日,人では2週間から数ヶ月.脊髄 が離断されても,いくつかの促進性経路が脳と脊髄の 間で無傷の場合には,反射が最終的に興奮過剰にな る可能性がある.復帰する反射の順番は,伸展反射, 屈筋反射,姿勢反重力反射,ステッピング反射 3. 膀胱,結腸の排出を制御するための仙骨反射は,数週 間抑制されるが,最終的には元に復帰する. 脊髄離断と脊髄ショック
55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 55章 脊髄運動機能; 脊髄反射 UNIT XI. 神経系:C.運動および統合的神経生理

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  • 3. 55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 運動機能のための脊髄の構造
  • 4. 55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 脊髄灰白質が,反射の統合野 孤立細胞 知覚根 外基底細胞 皮質脊髄路 介在ニューロン 前運動 ニューロン 運動根 ♣ 感覚信号が,ほぼ感染に知 覚根(後根,背側根)から脊髄 に入る. ♣ 後根に入った感覚信号のう ち,一方の枝は,灰白質に入っ た直後に終わり局所の区分性 の脊髄反射や他の局所作用 を呈する. ♣ 他の枝は,脳幹,大脳皮質な ど高いレベルまで信号を伝播 する.
  • 5. 55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 脊髄灰白質が,反射の統合野 孤立細胞 知覚根 外基底細胞 皮質脊髄路 介在ニューロン 前運動 ニューロン 運動根 ♣ 脊髄の各分節(各脊髄神経 レベル)には,灰白質の中に数 百万のニューロンが存在. ♣ 感覚中継ニューロンを別にす ると,二つのタイプのニューロン が存在 1. anterior motor neuron前運動ニューロ ン 2. interneurons介在 ニューロン
  • 6. 55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 前運動ニューロン 後角 前角 中間帯 背側根神経節 下行 線維 Golgi腱紡錘 筋腱紡錘 骨格筋 運動終板 ♣ 灰白質の前角にあり, 他のニューロンより50- 100%大きなニューロ ンが分節毎数千個存 在し,前運動ニューロ ンと呼ばれる. ♣ 前角から脊髄を離れ, 直接骨格筋線維を神 経支配する. ♣ ニューロンには二つ のタイプが存在 • α運動ニューロン • γ運動ニューロン α運動ニューロン γ運動ニューロン
  • 7. 55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 大きなAα型運動神経線維を送る 平均径約14μm 筋肉内で多数分岐して,大きな骨格筋を支配. 一本のα神経線維が,3本~数百本の骨格筋線維 を興奮させる(motor unit,運動単位) α運動ニューロン
  • 8. 55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. α運動ニューロンよりずっと小さく,数はα運動 ニューロンの約半分程度のγ運動ニューロンが 脊髄前角内に存在する. ずっと小型のAγ型運動神経線維を介してイン パルスを伝播する. 平均径5μm 錘内線維intrafusal fiberと呼ばれる小さな,特別 な骨格筋線維を支配. これらの線維が,筋紡錘の中央を形成し,筋肉の基 本的な緊張の調節に関与している. γ運動ニューロン
  • 9. 55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 筋紡錘 錘内 線維 錘外 線維 二次 終末 一次 終末 液体腔 α運動ニューロン 終末 γ運動ニューロン 終末 鞘 運動 運動 感覚
  • 10. 55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 介在ニューロン interneuron 孤立細胞 知覚根 外基底細胞 皮質脊髄路 介在ニューロン 前運動 ニューロン 運動根 ♣ 介在ニューロンは,脊髄灰 白質の全ての領域に存在. ♣ 前運動ニューロンの約30 倍の数. ♣ 小さく,易興奮性で,自発的 な活性を有し,毎秒1500回 もの頻回な興奮を呈する.
  • 11. 55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 介在ニューロン interneuron 孤立細胞 知覚根 外基底細胞 皮質脊髄路 介在ニューロン 前運動 ニューロン 運動根 ♣ お互いに交互接合している ほか,多くは前運動ニューロ ンとシナプスを形成し, 脊髄 の多くの統合機能を担当. ♣ 介在ニューロン貯蔵野で, 全ての神経回路が認められ る. ♦ diverging分岐 ♦ converging収束 ♦ repetitive-discharge 反複放電
  • 12. 55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 脊髄神経ないし脳からの感覚信号で,前運動 ニューロンに直接終わるのは極僅か. これらの信号はほとんど全てが,はじめに介在 ニューロンに伝わり,そこで適切に処理される. 脳からの皮質脊髄路は,ほぼ全部が脊髄介在 ニューロンに終わって,そこで他の脊髄路または脊髄 神経からの信号と併合し,最終的に筋肉の機能を 制御するために前運動ニューロンに分岐する. 介在ニューロン interneuron
  • 13. 55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 脊髄前角で,運動ニューロン周囲に存在する多数 の小さなニューロン. 前運動ニューロンが,神経細胞体を離れた直後に, 周囲のRenshaw cellに側副枝を出している. 周囲の運動ニューロンに抑制的な信号を伝播する抑制 性細胞 各運動ニューロンの刺激は,周囲の運動ニューロンを抑 制する傾向がある →側方抑制lateral inhibition:信号に焦点をあて,鮮明 にする効果(感覚受容器が行っている側方抑制同様) Renshaw cellが抑制信号を伝播
  • 14. 55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 脊髄内を上行,下行する線維の半分以上が propriospinal fiber 脊髄固有線維 ある区分と,別の区分とを接続する. 感覚線維は,後根から脊髄に入る際に,上下に 分岐する.枝によっては,1,2区分にしか信号を伝 えないが,他は多くの区分に信号を伝播してい る. このpropriospinal fiber脊髄固有線維 が,multisegmental reflex多区分反射の経 路を形成している. 区分毎の接続-脊髄固有線維
  • 15. 55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 筋肉の感覚受容器
  • 16. 55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 筋紡錘  錘内 線維 錘外 線維 二次 終末 一次 終末 液体腔 α運動ニューロ ン終末 γ運動ニューロン 終末 鞘 運動 運動 感覚 ♣ 各紡錘は,⾧さ3~10mmで,3~12本の小さな錘内線維が中 にあり,両端が大きな錘外骨格筋線維のglycocalyxに附着.
  • 17. 55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 筋紡錘  錘内 線維 錘外 線維 二次 終末 一次 終末 液体腔 α運動ニューロ ン終末 γ運動ニューロン 終末 鞘 運動 運動 感覚 ♣ 錘内線維の中央部分は,actin,myosinを持たず, 両端が収縮してもこの部分は収縮しない.
  • 18. 55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 筋紡錘  錘内 線維 錘外 線維 二次 終末 一次 終末 液体腔 α運動ニューロ ン終末 γ運動ニューロン 終末 鞘 運動 運動 感覚 ♣ 錘内線維の両端は脊髄前角にあるAγ運動ニューロンに端 を発する小さなγ運動神経線維(γ遠心性線維)の興奮で収 縮する. ♣ 大きなα遠心性線維(Aα神経線維)は錘外線維を支配.
  • 19. 55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 筋紡錘の受容器部分は,その中心部 この領域から起こる感覚線維は,この中央部分の 伸展により刺激を受ける. 筋紡錘の受容器を刺激する二つの方法 1. 筋肉全体の伸展が筋紡錘中央を伸ばして受容器を 刺激 2. 筋肉の全⾧は変わらなくても,筋紡錘の錘内線維の 両端が収縮すると,筋紡錘中央部を伸展して,受容器 を刺激.  受容器のタイプ  一次求心性終末,2次求心性終末 筋紡錘の感覚神経支配
  • 20. 55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 一次性求心性終末,輪状ラセン終末 動的γ線維 (遠心性) 静的γ線 (遠心性) グループIa線維 (一次性求心性) グループII線維 (二次性求心性) 核囊線維 (錘内筋) 核鎖線維 (錘内筋) 板状 終末 索跡終末 ♣ Ia型線維で,平均径17μm. ♣ 全身のいずれの神経線維とも同様な70~120m/secの速さで脊 髄に感覚信号を伝播.
  • 21. 55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 二次性求心性終末 動的γ線維 (遠心性) 静的γ線 (遠心性) グループIa線維 (一次性求心性) グループII線維 (二次性求心性) 核囊線維 (錘内筋) 核鎖線維 (錘内筋) 板状 終末 索跡終末 ♣ 通常一つ,時に二つの小さな感覚神経線維,II型線維,平均径 8μm. ♣ Ia型線維と同様に紡錘内線維を取り囲むこともあるが,茂みの枝 のように拡がることもある.
  • 22. 55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 筋紡錘の核囊線維,核鎖線維 動的γ線維 (遠心性) 静的γ線 (遠心性) グループIa線維 (一次性求心性) グループII線維 (二次性求心性) 核囊線維 (錘内筋) 核鎖線維 (錘内筋) 板状 終末 索跡終末 ♣ 錘内筋には,核囊線維(各筋紡錘に1~3個)と核鎖線維(同3~9個)の2種類の 線維が存在. ♣ 核囊線維は,拡張した囊の中にいくつかの筋線維核が集合 ♣ 核鎖線維は,径も⾧さも核囊線維の半分,核が鎖状に並ぶ. ♣ 一次性感覚神経線維終末は核囊,核鎖両方の線維に刺激されるが,二次性 終末は,通常核鎖線維のみに刺激される.
  • 23. 55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 筋紡錘の静的反応 動的γ線維 (遠心性) 静的γ線 (遠心性) グループIa線維 (一次性求心性) グループII線維 (二次性求心性) 核囊線維 (錘内筋) 核鎖線維 (錘内筋) 板状 終末 索跡終末 ♣ 受容器部分がゆっくり伸展されると,一次,二次終末からのインパ ルス数は,伸展度に比例して増加し,数分間このインパルスを伝播 し続ける→静的反応
  • 24. 55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 受容器の⾧さが急に増すと,一次性終末は強力に刺激 される. →動的反応 受容体の⾧さが一瞬,ほんの1μmしか増加しない場合 でも,⾧さが実際に増加している間は,途方もない数の過 剰なインパルスを,大きな17μm径の感覚神経線維に伝 達する. ⾧さが増加しなくなると直ぐに,この余分なインパルスの 放電は,はるかに小さい静的反応のレベルに戻る. 筋紡錘受容体が短縮すると,正反対の感覚信号が発生 する. 一次終末は,紡錘体受容器の⾧さの変化を知らせるた めに,正または負の非常に強い信号を脊髄に送っている. 受容体⾧の変化率に対する一次性終末の反応- 動的反応
  • 25. 55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. γ運動神経による静的,動的反応強度の調節 動的γ線維 (遠心性) 静的γ線 (遠心性) グループIa線維 (一次性求心性) グループII線維 (二次性求心性) 核囊線維 (錘内筋) 核鎖線維 (錘内筋) 板状 終末 索跡終末 ♣ gamma-dynamic(gamma-d)動的γ線維:主に核囊錘内線維を刺激.動的反 応を大きく促進されるが,静的反応は影響を受けない. ♣ gamma-static(gamma-s)type静的γ線維:主に核鎖錘内線維を刺激.静的反 応を増強するが,動的反応は影響を受けない.
  • 26. 55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 正常時の持続的放電 動的γ線維 (遠心性) 静的γ線 (遠心性) グループIa線維 (一次性求心性) グループII線維 (二次性求心性) 核囊線維 (錘内筋) 核鎖線維 (錘内筋) 板状 終末 索跡終末 ♣ ある程度γ神経が興奮していると,筋紡錘は持続的に感覚神経のインパルスを放 出している. ♣ 筋紡錘の伸展により,脱分極を増し,短縮は,減少する. ♣ 筋紡錘は,筋の伸展という正の信号と,筋が伸展していないという負の信号を脊髄 に送ることが出来る.
  • 27. 55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 筋紡錘の最も単純な機能発現 筋が急に伸展されると,筋紡錘の興奮から,伸 ばされた筋肉と密接に関連した,相乗的な筋肉 の反射的な収縮を引き起こす. 筋の伸展反射
  • 28. 55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 伸展反射の神経回路 感覚神経 運動神経 筋紡錘 伸展反射 ♣ 筋紡錘からのIa型固 有受容神経線維が,脊 髄の後根に入る. ♣ この線維の枝が,灰 白質の前角に至り,前 運動神経とシナプスを 形成し,元の筋肉に運 動神経線維を送る. ♣ 単シナプス経路で,時 間遅延が最短. ♣ 筋紡錘からのII型線維は複数の介 在ニューロンに終わり,前運動ニューロ ンに遅延した信号を送るか,その他の 機能を果たす.
  • 29. 55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 動的伸展反射 筋の速い伸展,短縮により引き起こされる筋紡錘の 一次感覚終末から強い動的信号により惹起される. 筋が急に伸展ないし短縮されたときに,脊髄に強い 信号が伝えられて,もとの筋肉が,即座に強い反射 的な収縮(ないし収縮の減少)を起こす. 筋の⾧さの急激な変化に反する反射機能 筋の伸展後,1秒の何分の一かで起こる速い反射. 動的伸展反射
  • 30. 55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 静的伸展反射 動的伸展反射の後に,引き続き起こる遷延した反 射. 一次神経終末,二次神経終末両方による持続的 な静的受容器信号による. 筋の収縮度を,適度に一定に保つ点,重要. 静的伸展反射
  • 31. 55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 伸展反射の重要な機能 体が振動したり,ガクンと動いたりしないようにする機 能→”damping or smoothing”機能 脊髄から筋肉への信号は,平滑でない. 数msecで強さが増したり,次に低下したり,また別 の強さに変化したりする. 筋紡錘が機能しないと,こうした信号で,筋の収縮は, ガクガクしたものになる. 収縮を滑らかにする”damping制動”機能
  • 32. 55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 収縮を滑らかにする”damping制動”機能 刺激 (8/秒) 秒 収縮力 ♣ Aは,筋紡錘の反射が正常で,収縮が比較的平滑. ♣ 筋への運動神経刺激は,一秒間にわずか8回.
  • 33. 55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 収縮を滑らかにする”damping制動”機能 刺激 (8/秒) 秒 収縮力 ♣ Bは,筋紡錘感覚神経が,3ヶ月前に切断された例で,収縮が 平滑に起きていない. ♣ Aは,筋紡錘の“signal averaging“ 機能の結果
  • 34. 55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. γ遠心性系の重要性 筋肉を支配する全ての運動神経線維の31%は小 さなA型γ遠心性線維で,大きなA型α運動線維で はない. 皮質運動野ないしその他の脳の部分からα運動 ニューロン(骨格筋の錘外線維を刺激)へ信号が伝 達される時には,ほとんどの場合γ運動ニューロン(筋 紡錘内線維を刺激)も同時に刺激を受ける. α,γ運動ニューロンの”共活性化,coactivation” この作用により,錘外骨格筋線維と筋紡錘のなかの 錘内筋繊維が同時に収縮する. 随意運動における筋紡錘
  • 35. 55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 随意運動における筋紡錘 錘内 線維 錘外 線維 二次 終末 一次 終末 液体腔 α運動ニューロ ン終末 γ運動ニューロン 終末 鞘 運動 運動 感覚 α,γ運動ニューロンの共活性化の二つの目的 1. 筋肉全体が収縮する際,筋紡錘の受容器部分の⾧さが変 わるのを防ぐ. 筋紡錘反射で,筋の収縮と反対の事が起きるのを防いでいる.
  • 36. 55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 随意運動における筋紡錘 錘内 線維 錘外 線維 二次 終末 一次 終末 液体腔 α運動ニューロ ン終末 γ運動ニューロン 終末 鞘 運動 運動 感覚 α,γ運動ニューロンの共活性化の二つの目的 2. 筋肉⾧がどれほど変わろうと,筋紡錘の適切な”damping”機能を維持 する. もし,筋紡錘が大きな筋線維とともに収縮,弛緩しないと,受容器 部分が,最適な件下で動作せず,動揺したり,過進展してしまう.
  • 37. 55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. γ遠心性システムは,延髄毛様体促進領域からの 信号により特異的に刺激される. 二次的には,以下の領域から延髄毛様体領域に 伝播されたインパルスの刺激を受ける. 1. 小脳 2. 大脳基底核 3. 大脳皮質  延髄毛様体領域は,抗重力収縮に関連し,抗重 力筋は高密度の筋紡錘を有する.  γ遠心機構は,歩行時やランニング時の体の異な る部分の動きのdamping上,重要と信じられてい る. γ運動系を支配する脳の領域
  • 38. 55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 筋紡錘の最も重要な機能の一つが,筋緊張時の 体位安定 延髄毛様体促進領域と脳幹の同類領域が,γ神経線 維を介して,筋紡錘の錘内筋線維に興奮性の信号を伝 播. この動作により,筋紡錘の両端を短縮し,中心の受容器 部分が伸展されることから,筋紡錘からの信号出力が 増す. もし,各関節の両側の筋紡錘が同時に活性化されると, 関節の両側の骨格筋の反射性興奮も増加し,関節で 互いに向かいあう固く,緊張した筋肉が形成される. 正味の効果は,関節の位置が強く安定することで,関節 を現在の位置から移動させようとする力は,関節の両側 で作用する高感度の伸展反射によって拮抗される. 筋緊張時の体位安定と筋紡錘
  • 39. 55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 筋紡錘の最も重要な機能の一つが,筋緊張時 の体位安定  人が,高度に繊細で正確な位置決めを必要とする 筋肉機能を実行する際は,常に脳幹の延髄網様体 促進領域からの信号による適切な筋紡錘の刺激 が,主要な関節の位置を安定させる. この安定化が,複雑な運動手順に必要な(指または 他の体の部分の)追加の詳細な自発的な動きを実 行するために非常に役立つ. 筋緊張時の体位安定と筋紡錘
  • 40. 55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 伸展反射の臨床適用
  • 41. 55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 臨床的には,伸展反射の感度を評価するために, 膝蓋反射や他の筋反射を誘発する. 膝蓋反射 膝蓋腱を軽く反射用のハンマーでたたくことにより誘 発. これにより,即座に大腿四頭筋が伸展され,下腿を 前方にガクンと動かす動的伸展反射を起こさせる. 同様の反射は,体のどの筋肉でも,腱か筋腹を 殴打する事により誘発可能. 膝蓋反射等で,伸展反射の感度を評価
  • 42. 55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.  臨床的には,伸展反射の感度を評価するために,膝蓋反射や 他の筋反射を誘発する.  腱反射は，脊髄中枢の促進の程度を評価するために神経 科医により使用される.  多数の促進性インパルスが中枢神経系の上位の領域から脊髄 に伝達されていると,腱反射は,非常に誇張される.  促進性インパルスが抑制ないし廃止された場合,腱反射はかなり 減弱するか,消失する.  これらの腱反射は,脳の運動野の病変または脳幹の延髄網様体 促進領域を興奮させる疾患によって引き起こされる筋痙縮の有 無を判断する際に最も頻繁に使用される.  通常,大脳皮質の運動野にあるが下位運動制御野にはない大き な病変(特に脳卒中や腫瘍によって引き起こされる病変)は,体の 反対側の筋肉に非常に誇張された痙攣を引き起こす. 膝蓋反射等で,伸展反射の感度を評価
  • 43. 55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 筋反射が振動する場合-clonus ankle clonus 足クローヌス 1. 足のつま先で立っている人が,突然体を下に落として,腓腹 筋を伸展させると,筋紡錘から脊髄に伸展反射インパルス が伝わる. 2. このインパルスが,反射的に伸展した筋を刺激し,体を再び 持ち上げる. 3. ほんの一瞬の後,筋肉の反射収縮がなくなり,体が再び落 ちて,筋紡錘がもう一度伸びる. 4. また,動的な伸展反射で体が持ち上がるが,これも一瞬で 消失し,体はもう一度落ちて,新しいサイクルが始まる. 5. このように,腓腹筋の伸展反射は,しばしば⾧い間振動し 続ける. 筋反射の振動-clonus
  • 44. 55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 筋反射が振動する場合-clonus 脳からの促進性インパルスによって,伸展反射が高 度に感作されているとしばしば発生する. 除脳された動物では,伸展反射が著明に促進され て,容易にclonusを呈する. 脊髄の促進の程度を評価するために,神経科医は 筋肉を急に伸展し,伸展させ続ける事によりclonus をテストする.clonusが起きれば,促進の程度は高 いと判断. 筋反射の振動-clonus
  • 45. 55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 膝蓋腱反射時の大腿四頭筋の運動図 膝蓋腱殴打 膝蓋反射 筋肉⾧ 足クローヌス
  • 46. 55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. Golgi腱紡錘が筋緊張制御を補助 Golgi腱紡錘 脊髄 筋線維 抑制された前運 動ニューロン 抑制性介在 ニューロン 弛緩 反応 感覚神経 線維(16mm) 過剰な 張力 ♣ Golgi腱紡錘は,被包化された感覚受容器で, 中を腱線維が貫いている. ♣ 一つのGolgi腱紡錘には, 約10-15本の筋線維が接 続. ♣ 筋の収縮や伸展によって, 筋線維束が緊張する と,Golgi腱紡錘が刺激を 受ける. ♣ 筋紡錘との相違点は,筋 紡錘が筋の⾧さやその変 化を感知するのに対し て,Golgi腱紡錘は筋の張 力を感知.
  • 47. 55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. Golgi腱紡錘が筋緊張制御を補助 Golgi腱紡錘 脊髄 筋線維 抑制された前運 動ニューロン 抑制性介在 ニューロン 弛緩 反応 感覚神経 線維(16mm) 過剰な 張力 ♣ 動的反応 筋緊張が,急激に増加し た場合には,強く反応 ♣ 静的反応 動的反応が起きた後,ほ んの僅かの間に恒常的 な低いレベルの放電状 態に移行する. ♣ Golgi腱紡錘は,各筋肉 の小さな区分毎の張力の 程度の情報を,神経系に伝 達している.
  • 48. 55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. Golgi腱紡錘からの信号は,大きく,伝搬速度の 速いIb型神経線維によって伝達される. 平均径16μm 筋紡錘一次終末からの線維より僅かに小さい. 信号は,脊髄の局所領域に伝播され,後角内でシナ プス形成後,脊髄小脳路で小脳へ,他の連絡路で 大脳皮質に伝えられる. Golgi腱紡錘からCNSへのインパルスの伝播
  • 49. 55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. Golgi腱紡錘からCNSへのインパルスの伝播 Golgi腱紡錘 脊髄 筋線維 抑制された前運 動ニューロン 抑制性介在 ニューロン 弛緩 反応 感覚神経 線維(16mm) 過剰な 張力 ♣ 脊髄局所の信号は,一つ の抑制性介在ニューロンを 刺激し,前運動ニューロンを 抑制する. ♣ この局所回路が,周囲の 筋肉に影響することなく,此 処の筋肉を直接抑制して いる.
  • 50. 55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 張力反射が,過剰な筋緊張を抑制 Golgi腱紡錘 脊髄 筋線維 抑制された前運 動ニューロン 抑制性介在 ニューロン 弛緩 反応 感覚神経 線維(16mm) 過剰な 張力 ♣ Golgi腱紡錘が,接続して いる筋の張力の増加による 刺激を受けると,信号は脊 髄に伝播され,その筋に対 する反射が起こる. ♣ この反射は,完全に抑制 的で,負のfeedbackにより 筋の過剰な緊張を予防し ている. ♣ lengthening reaction で骨と附着してる腱が筋が 断裂するのを防いでいる.
  • 51. 55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. Golgi腱紡錘反射により 過剰な張力がかかっている線維は,反射により抑制 される. 張力が弱すぎる線維は,反射的な抑制がない分,さ らに刺激を受けて緊張が高まる. 一部の筋が,過剰な負荷を負って,損傷するのを予 防している. 腱反射により,筋線維内の収縮力を均一化
  • 52. 55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 筋紡錘,Golgi腱紡錘は,いずれも,脊髄だけでなく, より高位の中枢に,筋肉内で起きている即座の変 化を伝えている. 背側脊髄小脳路は,筋紡錘,Golgi腱紡錘から直接小 脳へ,120m/secの速さで,即座に情報を挙げている. この速さは,脳,脊髄の伝達路の中で最速. さらに別の伝達路が,脳幹の毛様体領域に同様の情 報を伝達している. 量的には少ないが,大脳皮質の運動野にも伝達されて いる. これらの領域から発せられる運動信号のfeedback制 御上,これらの受容器からの情報は欠かせない. 脳による運動制御と筋紡錘,腱紡錘の機能
  • 53. 55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 屈筋反射 flexor reflex,withdrawal reflex  脊椎動物,除脳動物では,四肢からのほとんど全ての タイプの皮膚感覚刺激で,四肢の屈筋が収縮し,刺激 対象から四肢を引っ込める可能性がある. nociceptive reflex 侵害(受容)反射,疼痛反射とも 呼ばれ,針刺し,熱,傷など疼痛終末の刺激により最も強 力に誘発される. 接触受容器の刺激でも,弱く,短い屈筋反射が起こりう る. 四肢以外の体の部分が,疼痛刺激を受けても引っ込め るwithdraw反射が起こるが,必ずしも屈筋を使用する ものではないので,withdrawal reflexとも呼ばれる. 屈筋反射,侵害反射
  • 54. 55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 屈筋反射の神経メカニズム 相互抑制 抑制 抑制 興奮 多シナプス 回路 屈筋 反射 交差伸筋 反射 手からの 疼痛 刺激 ♣ 手に加えられた疼痛刺激で,上 腕の屈曲筋が興奮し,疼痛刺激 から手を引っ込める. ♣ 屈筋反射をおこす経路は,直接 前運動ニューロンに至るのでは 無く,最初に介在ニューロン貯蔵 域に至る. ♣ 最も短い回路で,3,4個のニュー ロンを通過.
  • 55. 55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 屈筋反射の神経メカニズム 相互抑制 抑制 抑制 興奮 多シナプス 回路 屈筋 反射 交差伸筋 反射 手からの 疼痛 刺激 ♣ 反射の信号は,より多くのニュー ロンを通過するが,基本の回路は 以下の3通り. 1. 退避に必要な筋肉に反射を 拡げる発散回路diverging circuit 2. 拮抗筋を抑制する相互抑制 回路reciprocal inhibition circuit 3. 刺激がなくなった後も何分の 一秒か持続する後発射 afterdischarge
  • 56. 55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 屈筋反射時の屈筋運動図 刺激期間 後放電 疲労 屈筋収縮 秒 ♣ 疼痛刺激開始後,数msec後には,屈筋反射が現れ,次の数秒で疲労 が始まる. ♣ 刺激がなくなると,筋の収縮は,元のレベルに復帰 ♣ 後放電があるため,完全に元に復帰するのに何msecもかかる. ♣ 後放電の⾧さは,はじめの刺激の強さに依存.
  • 57. 55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 交差伸筋反射
  • 58. 55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 交叉伸筋反射の神経回路 相互抑制 抑制 抑制 興奮 多シナプス 回路 屈筋 反射 交差伸筋 反射 手からの 疼痛 刺激 ♣ 感覚神経からの信号が,脊髄の 反対側へ交差して伸筋を刺激す る. ♣ 通常,交差伸筋反射は,最初の疼 痛刺激から200~500msecまでは 始まらないので,伝播経路には多く の介在ニューロンが存在. ♣ 交差伸筋反射では,疼痛刺激が なくなった後,屈筋反射より⾧い,後 放電が残る. これは,介在ニューロ ンの中の反響回路によると思われ る.
  • 59. 55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 交差伸筋反射の伸筋運動図 後放電 秒 伸筋収縮 刺激 期間 ♣ 反射が始まるまで,比較的⾧い潜時. ♣ 後放電が⾧いことは,他の神経反応によって全身が離れる まで,痛みの源から,疼痛部位を遠ざけるのに役立つ.
  • 60. 55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 相互抑制と相反神経支配
  • 61. 55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 相互抑制の例 抑制刺激期間 屈筋反射刺激の期間 秒 屈筋収縮 ♣ 一つの側の肢に,屈筋反射が誘発されている間に,反対側の肢により強い屈筋 反射が誘発され,これが,相互抑制信号を元の肢送り,屈曲の程度を抑制する. ♣ より強い反射がなくなると,元の反射が元の強さを取り戻す.
  • 62. 55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 体位と移動運動の反射
  • 63. 55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 除脳動物の足底に圧がかかると,その圧に逆らって 足を伸ばす. 脊髄が数ヶ月間切断された動物(反射が誇張された状 態の動物)が足で立つと,体を支えるのに充分なほど足 を硬くする→陽性支持反応 この反応には,介在ニューロンの複雑な回路が含ま れる. 足の裏にかかる圧力の軌跡によって,手足が伸び る方向が決まる. 足の裏にかかる圧力の方向に足が伸びる→磁石 反応 動物が,その側に倒れるのを防ぐのに役立つ 陽性支持反応 positive supportive reaction
  • 64. 55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 脊椎動物が横たわっているとき,協調性を欠く動き で立ち上がろうとする. →脊髄“矯正”反射 この反射は,姿勢に関する複雑な反射が脊髄で統合され ている事を示す. 前肢と後肢を支配する境のレベルで脊髄を切断され,そ の後に十分に治癒した動物では,横たわりから立ち直り, 前肢に加えて,後肢を使用して歩くことさえ出来る. 同様に胸髄を切断されたオポッサムでは,後肢の歩行運 動が前肢の歩行運動と同期していないことを除いて,通 常のオポッサムと変わらない歩行運動をする. 脊髄の“矯正”反射 cord “righting” reflexes
  • 65. 55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 足踏み,歩行運動
  • 66. 55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. リズミカルな足踏み運動は,脊椎動物の手足で頻 繁に観察される. 脊髄腰部が,他の部分から分離され,脊髄の中央を縦 に切離し,左右の接続もブロックした状態でも,個々の 足踏み運動は実行可能. 四肢の前方への屈曲の後に,1秒程後に後方への伸展 が続く.その後,屈曲が再び起こり,このサイクルが何度も 繰り返される. 屈筋と伸筋の間の前後の振動は,感覚神経が切断さ れた後でも発生する可能性があり,屈筋,伸筋を制御す るニューロン間で振動する,脊髄のネットワーク内の相 互制御回路に起因する可能性がある. 単肢のリズミカルな足踏み運動
  • 67. 55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 足底および関節周辺の位置センサーからの感覚 信号は,足が表面に沿って歩くことを許可されたとき に,足の圧力および足踏みの頻度を制御する上で 強力な役割を果たす. 足踏みを制御するための処理メカニズムは,さらに 複雑になる可能性がある. 前方への推力中に,足の甲が障害物にあたると,前方へ の推力が一時的に停止する. 次に,迅速な順序で,足がより高く持ち上げられ,前方に 進んで生姜いつの上に置かれる.これが,つまずき反射. 脊髄は,知的な歩行制御器 単肢のリズミカルな足踏み運動
  • 68. 55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. もし,腰部の脊髄が中央で縦に切断されなけれ ば,一方の肢が前方に踏み出すと,反対側の肢 は,普通後ろに動く. これは,両側の肢の相互神経支配の結果 対側肢の相互足踏み
  • 69. 55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. よく治癒した脊髄動物(脊髄の前肢領域より上位 に脊髄切断面がある)が,床から持ち上げられ,その 四肢がぶら下がっている場合,4本の手足全てを含 む足踏み反射が誘発される. 一般に,足踏みは前肢と後肢の間で斜めに発生す る. この斜めの反応は,相互神経支配の別の現れで, 前肢,後肢の間で,脊髄の上下方向全体で出現す る. この歩行パターンは,mark time reflexと呼ばれる. 四肢の対角足踏み
  • 70. 55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. かゆみ,くすぐりの感覚で誘発される反射. 二つの機能が含まれる. 1. 足が,体表の正確な刺激点を見つけることを可能にす る位置感覚 2. 前後のひっかき運動  高度に発達した反射  蚤が,動物の肩を前方に這っている場合,動物は足を 蚤の位置に移動するには,四肢の19の筋肉を正確な パターンで同時に収縮させる必要がある.  蚤が正中を横切ると,最初の肢の掻爬反射をやめ,反 対側の肢が前後の動きを開始し,最終的に蚤を発見 する. 掻爬反射 scratch reflex
  • 71. 55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 筋の痙攣をおこす脊髄反射
  • 72. 55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 骨の折れた縁から開始される痛みの衝動に起 因する. 痛みの部分を取り巻く筋肉が,緊張して収縮す る. 骨の折れた縁に,局所麻酔薬を注射すると,痛みが 緩和して,痙攣も緩和する. 全身麻酔も,痙攣を和らげる. 骨折による筋の痙攣
  • 73. 55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 腹膜炎による壁側腹膜の刺激による腹筋痙攣 腹膜炎による痛みを緩和すると痙縮した筋が弛緩 する. 同様の痙攣が,外科手術の際にも起こる. 腹部手術の際,壁側腹膜からの痛みインパルスが, 腹筋を強く収縮させ,創部から腸が飛び出す. 腹腔内手術では,深麻酔が必要. 腹膜炎患者の腹筋痙攣
  • 74. 55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 局所筋肉の痙攣 重度の寒さ,虚血,過度の運動など,筋肉の局所的 な刺激因子または代謝異常が,筋肉から脊髄に伝 達される痛みまたは他の感覚信号を誘発し,それが 次に反射性フィードバックで筋収縮を引き起こす可 能性がある. 収縮が,同じ感覚受容体をさらに刺激すると考えら れ,脊髄が収縮の強度を増加させる. 正のfeedbackが発生するため,少量の初期刺激 から,次々に収縮を引き起こし,,本格的な筋痙攣が 起こる. 筋肉の痙攣
  • 75. 55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 脊髄で,多くの分節性自律神経反射が統合さ れている. 1. 皮膚局所の熱の変化による血管緊張度の変化 2. 体表面の局所的な熱の結果としての発汗 3. 腸の運動機能を制御する腸管腸管反射 4. 腹膜刺激に反応した胃腸管運動を抑制する腹膜 腸管反射 5. 膨満した膀胱,結腸を空にするための evacuation reflex瀉出(しゃしゅつ)反射 脊髄の自律神経反射
  • 76. 55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 脊椎動物,人では,時に脊髄が急に過剰な活動状 態になり,脊髄の大部分で大規模な放電を起こす. 原因となる刺激は,皮膚への強い痛刺激,膀胱,消 化管の過剰な膨満など. 結果的に起こる事柄 1. 体の主要な骨格筋が,強く屈曲痙攣を起こす. 2. 膀胱,結腸が瀉出を起こす. 3. 動脈圧が最大値まで上昇し,収縮気圧が200mmHg を超える. 4. 体表の大部分で,多量の発汗 mass reflex 集合反射
  • 77. 55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 数分間持続するため,脊髄の広範な部分を興 奮させる多数の反響回路を活性化させる結果 と推察される. メカニズムは,てんかん発作と類似. てんかんの場合は,脊髄ではなく,脳の中の反響回 路が原因. mass reflex 集合反射
  • 78. 55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 脊髄が,突然上位頚髄で離断されると,脊髄反 射を含めて,基本的に全ての脊髄機能が直ちに 抑制されて,完全静止状態となる →spinal shock 脊髄ショック  通常の脊髄ニューロンの活動性は,大部分高位の 中枢から脊髄に入る神経線維の放電による持続 的な緊張性興奮に依存している.  毛様体脊髄路  前庭脊髄路  皮質脊髄路 脊髄離断と脊髄ショック
  • 79. 55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 興奮性は,数時間から数週で,次第に回復 神経系の全てのニューロンに自然に備わる特徴と 思われる. 興奮促進性インパルスの喪失後,自身の自然な 興奮性を増して,喪失した分を部分的をおぎなう. 多くの非霊⾧類では,数時間から1日位で脊髄中 枢の興奮性が,ほぼ正常に復帰する 人では,復帰が数週間後にまで遅れ,しばしば完 全復帰が出来ない. 時に,復帰が過剰となり,脊髄機能がの一部ないし 全部が過剰興奮性となる. 脊髄離断と脊髄ショック
  • 80. 55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 脊髄ショック中,後に影響を受ける脊髄機能 1. 発症時に,血圧が瞬時に劇的に低下.交感神経系の 活動がほぼ消滅するまでブロックされる.血圧は,人で も数日以内に正常に復帰. 2. 全ての骨格筋反射がブロックされる.復帰は,下等動 物で数時間から数日,人では2週間から数ヶ月.脊髄 が離断されても,いくつかの促進性経路が脳と脊髄の 間で無傷の場合には,反射が最終的に興奮過剰にな る可能性がある.復帰する反射の順番は,伸展反射, 屈筋反射,姿勢反重力反射,ステッピング反射 3. 膀胱,結腸の排出を制御するための仙骨反射は,数週 間抑制されるが,最終的には元に復帰する. 脊髄離断と脊髄ショック
  • 81. 55 Spinal Cord Motor Functions; the Cord Reflexes O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 55章 脊髄運動機能; 脊髄反射 UNIT XI. 神経系:C.運動および統合的神経生理