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54 the chemical senses taste and smell

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Osamu Yamaguchi

Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Edition

Health & Medicine
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54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 54章 化学的感覚 味覚と嗅覚 UNIT X. 神経系:B.特別な感覚
54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 味覚
54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 異なる味覚受容体を刺激する多くの,特異的 化学物質の素性は,必ずしも全て判明している わけでは無い. 主要な味覚は,5群に分けられる. 酸味,塩味,甘味,苦み,“Umami” 人は,数百の味を知覚できる. いずれも,基本的な味覚の組み合わせと考えられる 基本3原色の組み合わせで全ての色が成り立つよ うに. 主な味覚感覚
54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 酸味は,酸;水素イオン濃度に由来. 酸味の程度はpHに比例 強い酸性の食材は,より酸っぱい 酸味
54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. イオン化した塩による. 主に,Na+濃度による. 塩によっては,他の味覚を引き出す物もあるた め,塩毎にその塩味の性質は異なる. 塩の陽イオン,特にNa+が塩味の主要な原因だ が,陰イオンも多少影響している. 塩味
54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 単一の化学物質によるものではない. 甘味を起こす化学物質は,砂糖,グリコール,アル デヒド,ケトン,アミド,エステル,ある種のアミノ酸, ある種の小さな蛋白,スルホン酸,ハロゲン化酸, 鉛やベリリウムの無機塩など. 甘味を引き起こす物質の多くは,有機化合物. 化学構造を,わずかに変化,例えば単純な基 radicalが甘みから苦みに変化する. 甘味
54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 甘味同様,単一の化学物質で苦みが生じるわけではな い. 苦みの原因となる物は,ほぼ完全に,有機物質. 2種類の苦み源がある. 1. 窒素を含む⾧鎖有機物質. 2. alkaloids(訳注;=vegetable base). quinine,caffeine,strychnine, nicotine  当初,甘く感じたものが,後に苦みに変わる場合がある.  saccharin:人によっては,不愉快に感じる.  高濃度の食塩も,最終的に苦みと感じることになる.  強い苦みを感じると,人(動物)は,その食物を拒否する.  有毒植物に認められる致死的な毒の多くはalkaloidで,強 い苦みを呈するため,この拒否反応は,重要. 苦み
54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. Umamiは,”deliciousとても美味しい”を意味 する日本語. 酸味,塩み,甘味,苦みとは異なる性質の,心地よ い味覚を指す. 肉のエキスや熟成されたチーズなど, L-glutamateを含む食品の主な味. Umamiの快感が,蛋白摂取を促進するため栄 養状重要と考えられている. Umami味
54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. モル閾値 酸味 HCl 平均0.0009M 塩み NaCl 0.01M 甘味 スクロース 0.01M 苦み quinine 0.000008M 苦みの閾値は,他の味覚と比べるとはるかに敏感で, 食材に含まれる多くの危険な毒に対する重要な防御 機能を提供する. 味覚の閾値
54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 酸味物質 指数 苦み物質 指数 塩酸 1 キニーネ 1 ギ酸 1.1 ブルシン 11 クロロ酢酸 0.9 ストリキニーネ 3.1 アセト酢酸 0.85 ニコチン 1.3 乳酸 0.85 フェニールチオウラシル 0.9 酒石酸 0.7 カフェイン 0.4 リンゴ酸 0.6 ベラトリン 0.2 酒石酸カリウム 0.58 ピロカルピン 0.16 酢酸 0.55 アトロピン 0.13 クエン酸 0.46 コカイン 0.02 炭酸 0.06 モルヒネ 0.02 酸味,苦みの相対的味覚指数 ♣ 相対的味覚指数=味覚閾値の逆数 ♣ 酸味は塩酸,苦みはキニーネ,甘味はスクロース,塩味はNaClを1とした.
54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 甘味物質 指数 塩味物質 指数 スクロース 1 NaCl 1 1-プロキシ-2-アミ ノ-4-ニトロベンゼン 5000 NaF 2 サッカリン 675 CaCl2 1 クロロフォルム 40 NaBr 0.4 フルクトース 1.7 Nal 0.35 アラニン 1.3 LiCl 0.4 ブドウ糖 0.8 NH4Cl 2.5 マルトース 0.45 KCl 0.6 ガラクトース 0.32 ラクトース 0.3 甘味,塩味の相対的味覚指数
54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 異なるタイプのthiourea 化合物に味盲の人 が存在する. 味盲の検査には, phenylthiocarbamideが 用いられる.  これに対して,約15~30%の人は,味盲  正確な数字は,検査方法,物質の濃度に依存する. 味盲 taste blindness
54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 鼓索神経(VII) 舌咽神経(IX) 後頭蓋 舌根 葉状乳頭 有郭乳頭 茸状乳頭 漿液 線 味毛(微絨毛) 味蕾
54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 味蕾の構造 味毛(微絨毛) 味孔 上皮 細胞 味細胞 基底細胞 感覚 求心 神経線維 上皮下結合組織 ♣ 径約1/30mm,⾧さ約1/16mm ♣ 上皮細胞で構成され,一部はsustentacular cell支持細胞とよばれ,その他 は味細胞taste cell.一つの味蕾に約100の味細胞が存在. ♣ 味細胞は,周囲の上皮細胞の有糸分裂によって持続的に置き換わっている.
54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 味蕾の構造 味毛(微絨毛) 味孔 上皮 細胞 味細胞 基底細胞 感覚 求心 神経線維 上皮下結合組織 ♣ 味蕾の周囲の味細胞は,若く,中心に向かって成熟している. ♣ 味細胞の平均寿命は,約10日間と推定されているが,二日間から3週間以上ま で,かなりの差がある.
54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 味蕾の構造 味毛(微絨毛) 味孔 上皮 細胞 味細胞 基底細胞 感覚 求心 神経線維 上皮下結合組織 ♣ 味細胞の外側尖端は,小さなtaste pore味孔周囲に並んでいる. ♣ 味細胞の尖端からは,いくつかのmicrovilli微細毛,taste hair味毛が味孔の 中に突き出ている. ♣ この,微細毛が,味覚の受容器表面を形成している.
54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 味蕾の構造 ♣味細胞の体部の周囲で絡み合っているのは,味 受容器細胞に刺激される味神経細胞の終末 ネットワークで,これらの線維のいくつかは,味覚細 胞膜のひだに嵌入する. ♣多くの小胞が,線維の近くの細胞膜の下に形成 される. この小胞は,味覚刺激に応答して神経 線維終末を刺激するために細胞膜を通して放出 される神経伝達物質を含むと考えられる.
54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 味蕾の位置 鼓索神経(VII) 舌咽神経(IX) 後頭蓋 舌根 葉状乳頭 有郭乳頭 茸状乳頭 漿液 線 味毛(微絨毛) 味蕾 ♣ 有郭乳頭を囲む谷間の壁に 大量の味蕾が存在し,舌の後 部表面でV字腺を形成してい る. ♣ 舌の外側面に沿った皺にあ る葉状乳頭に,中等量の味蕾 が存在. ♣ 舌の前部の平坦な表面にあ る茸状乳頭の上に中等量の 味蕾が存在. ♣ ほかに,口蓋,扁桃,後頭蓋, 食道近位にも存在. ♣ 成人は3千から1万の味蕾を もち,子供はさらにもう少し持 つ. 45歳を超えると多くの味 蕾が変性し,加齢と共に味の 感度が低下
54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 単一の味蕾の微小電極による研究では,各味 蕾は,味を持つ物質が低い濃度で味蕾を刺激 したときに,5つの主要な味覚刺激の一つに最も 強く反応する. 高濃度の場合には,多くの味蕾は,2種類以上 の主要な味覚刺激に反応するほか,主要味覚 カテゴリーに当てはまらない他のいくつかの味覚 刺激によって興奮する可能性がある. 主要な味覚刺激に対する味蕾の特異性
54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 味蕾刺激の仕組み
54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 味細胞の膜は,細胞内側が陰性に荷電してい る. 味を持つ物質を味毛にあてがうと,この陰性荷 電が和らぎ,味細胞が脱分極を起こす. 多くの場合,刺激物質の濃度の対数に否定し て電位が下がる. この味細胞の電位の変化を,味覚の受容器電 位と呼ぶ. 受容器電位
54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 刺激物質が,味線毛と反応して,受容器電位を 開始するのは,味物質が味覚受容細胞の外表 面にある受容分子蛋白と結合することによる. これにより,イオンチャンネルを開放し,Na+,ないし H+が細胞内に流入し細胞内の陰性環境を脱 分極する. 味化合物は,唾液により,次第に味線毛から洗 い流されて,刺激が除去される. 受容器電位の開始の仕組み
54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 各味毛にある受容器蛋白の型が,知覚される味の 型を決める. 塩味,酸味の感覚を誘発するNa+,H+の場合,受容体蛋 白質は,味覚細胞の頂端膜に特定のイオンチャンネル, おそらく上皮性Naチャンネル(epitheliral sodium channel,ENaC)を開き,それによって受容体を活性化 する. 甘味や苦味の場合,頂端膜から突き出ているG蛋白質 共役型受容体の部分が,味覚細胞内の2ndメッセン ジャー伝達物質を活性化. これらの2ndメッセンジャーは,味覚信号を引き出す細胞 内化学変化を引き起こす. 受容器電位の開始の仕組み
54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 甘味は,二つの密接に関連したG蛋白共役味覚受 容器,T1R2とT1R3の組み合わせにより覚知される. umami味の受容器は,T1R1とT1R3との複合体 と考えられている. T1R3は,甘味とumani味の共通受容器として機能. 苦みは,約30の異なるG蛋白共役受容体の family,T2Rによって覚知される. 各苦み感受性味覚受容細胞は,複数のT2Rsを発現し, 各々のT2Rは独特なセットの苦みに反応し,一つの味 覚受容細胞を介して,様々な苦み物質の覚知を可能に している. 受容器電位の開始の仕組み
54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 酸味は,酸性食物,飲料と関連し,詳細は不明 だが,H+によって開放されるイオンチャンネルに よって感知されると考えられている. 酸感受性Kチャンネル(KIR2.1)とH+-選択的イオン チャンネル(otopetrin 1)が,味覚受容細胞の酸に 対する反応を介在している可能性がある. 受容器電位の開始の仕組み
54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 最初の味覚刺激で,味蕾からの神経線維の発 火速度は,1秒の何分の一で最高に達するが, 刺激が続いている場合,以後の数秒で低い定 状状態に落ち着く. 強い即座の信号が味覚神経により伝達される が,味蕾が味覚刺激に暴露され続けている間, 弱い持続的な信号が伝達され続ける. 味蕾による神経インパルスの発生
54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 味覚信号の中枢への伝播 膝 神経節 鼓索 神経 舌 舌咽神経 錐体 神経節 結節 神経節 咽頭 孤束核 味覚 野 ♣ 舌の前2/3kからのインパルスは,舌神経に入り,鼓索神経から顔面神経(VII)に 至り脳幹の孤束に至る. ♣ 有郭乳頭や口腔の後方の味覚は,舌咽試験を介して孤束に至る. ♣ 舌根部や他の咽頭部からは迷走神経を介して孤束に至る.
54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 味覚信号の中枢への伝播 舌 鼓索 神経 膝 神経節 孤束核 味覚 野 錐体 神経節 舌咽神経 視床の後内側 腹側核 味覚皮質 (前島ー前弁蓋) ♣ 全ての味覚線維は,脳幹 後方の孤束核内でシナプ スを形成. ♣ 孤束核からは,二次 ニューロンを視床の後内 側腹側核に送り,3次 ニューロンが頭頂葉の中 心後回の下端に送られ,シ ルビウス裂の奥深く,前島- 前弁蓋野(味覚皮質)に達 する. ♣ 舌の接触信号野と近接.
54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 孤束から多くの味覚信号が,脳幹を通って上下 唾液核に至る. 上下唾液核から,顎下腺,舌下腺,耳下腺へ信 号が送られ,食物摂取の際の唾液分泌を調節 している. 味覚反射は,脳幹で統合される.
54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 味覚は,完璧な順応が,1分やそこらで起きる. 味蕾の順応は,この味覚の順応の半分は超え ない. よって,味覚順応の大半は,中枢神経系で起き ている(仕組みは不明). 他の感覚器の順応が,受容器で起きているのに 対して,中枢神経系で起きている点,異なる. 味覚の急速な順応
54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 副腎を摘出された,塩分欠乏にある動物は,高 濃度の食塩水を欲する. 過剰なインスリンを投与された動物は,多くの食 材の中から甘い物を選ぶ. 副甲状腺を摘出されたCa不足の動物は,自動 的に,塩化カルシウムの濃度の濃い水を選ぶ. 砂漠地帯の“塩なめ”は,遠くからでも広く動物 を引きつける 人間は,不快な感情を持った食べ物を拒絶し, 望ましくない物質から体を保護している. 味覚の嗜好と食生活の調節
54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 味覚嗜好の減少は,味覚受容体のメカニズム では無く,中枢神経系にある何らかのメカニズム に起因する. 味覚の好みが,主に中枢神経系の現象である と信じる重要な理由 以前の,不可または心地よい味覚の経験が,味覚の 好みを決定する上で主要な役割を果たす. 特定の食品を食べた直後に病気になった場合,そ の人は,一般に,その特定の食品に対して,否定的 な味覚嗜好または味覚嫌悪を発症する. 同じ効果は,下等動物でも示すことが出来る. 味覚の嗜好と食生活の調節
54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 嗅覚
54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 嗅膜 olfactory membrane 嗅索 嗅球 Bowman 腺 僧帽状細胞 糸球 (毛細血管叢) 支持 細胞 嗅覚細胞 嗅覚線毛 粘液層 • 鼻腔上方に位置 ♣ 鼻腔上方に位置 ♣ 内側は,上鼻中 隔の表面を下向き にたたまれている. ♣ 外側は,上鼻甲 介,中鼻甲介の上 部にも分布. ♣ 全体で,5cm2
54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 嗅覚細胞が,嗅覚の受容器細胞 嗅索 嗅球 Bowman 腺 僧帽状細胞 糸球 (毛細血管叢) 支持 細胞 嗅覚細胞 嗅覚線毛 粘液層 ♣ 嗅覚細胞は,中 枢神経由来の双 極神経細胞. ♣ 支持細胞の間に 約1億個の嗅覚細 胞が散在している. ♣ 嗅覚細胞の粘膜 端には4-25本の 嗅覚毛(嗅覚線毛 とも呼ぶ,径 0.3μm,⾧さ 200μm)が出て,粘 膜面の密なマット を形成.
54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 嗅球 Bowman 腺 嗅覚信号の伝達
54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 嗅覚細胞の興奮メカニズム 臭気物質 臭気物質 受容体 細胞外側 細胞形質側 ♣ 臭気物質が,嗅膜表面に接すると,線毛を覆う粘液に拡散し,味 覚線毛の膜にある受容体蛋白に結合する. ♣ 受容体蛋白は,⾧い分子で細胞膜を7回貫通する.
54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 嗅覚細胞の興奮メカニズム 臭気物質 臭気物質 受容体 細胞外側 細胞形質側 ♣ 受容体蛋白は,細胞形質側で,G蛋白(α,β,γの結合体)と共役している. ♣ 受容体蛋白が,興奮するとαサブユニットが解離し,adenyl cyclaseを活性化 し,ATPをcAMPに変換し,Naチャンネルを開放.
54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 嗅覚細胞の興奮メカニズム 臭気物質 臭気物質 受容体 細胞外側 細胞形質側 ♣ 大量のNa+が流入し,細胞内の電位を高め嗅覚神経の興奮,嗅 覚神経を介した中枢神経系への活動電位の伝播がはじまる
54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 最も弱い臭気物質の興奮作用も,かなり増幅 できる点が,重要. 1. 臭気物質による受容体蛋白の活性化が,G蛋白 複合体を活性化. 2. 嗅覚細胞膜の内側にあるadenylyl cyclaseの 複数分子を活性化 3. cAMPを,何回も形成 4. cAMPが,Na+チャンネルを何回も開放 こうして,わずかな量の臭気物質でも,嗅覚神経系が この上のない感度を呈する事が出来る. 嗅覚細胞の興奮メカニズム
54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 1. 鼻腔に入ることの出来る揮発性物質の匂いを 嗅ぐことが可能. 2. 刺激物質は,少なくとも多少は水溶性で嗅覚 線毛に至る以前に,粘液に溶ける必要がある. 3. 少なくと多少は脂溶性である事が有利で,線 毛の脂質性の構成物は,非脂溶性臭気物に は障害となる. 嗅覚に影響する物理的因子
54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 非興奮時の嗅覚細胞の膜電位は,約-55mV. この電位だと,ほとんどの細胞は持続的に,非常に ゆっくりとした活動電位,20秒に1回~2,3回/秒,を発 する. 多くの臭気物質は,細胞内の負の電位を正常の -55mVから-30mV以下に下げ,すると活動電位の 数は20-30回/秒にまで増え,臭覚神経細胞にとって は速い回数となる. 臭い刺激の強さの対数に比例して,嗅覚神経 の活動電位の速度は,広範に変化する. 嗅覚細胞の膜電位と活動電位
54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 嗅覚受容器は,刺激後最初の1秒くらいで,約50% 順応する. その後は,非常に少しづつ,非常にゆっくり順応する. 我々は,自身の経験から,強烈に臭い環境に入った 後1分以内に匂いはほとんど完全に感じなくなる. この心理学的順応は,受容体の順応の程度より遙 かに大きく,ほとんどの追加的な順応は,中枢神経 系で起きているのは間違いなく,味覚の順応の場 合と同様. 嗅覚の急速な順応
54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 多数の遠心性神経線維が,脳の嗅覚野から嗅 覚路に沿って嗅覚球olfactory bulbの特別な 抑制細胞 granule cellに終わる. 嗅覚刺激が始まった後,中枢神経系は,直ちに 嗅覚球olfactory bulbからの嗅覚信号中継 を抑制する,強いfeedback inhibitionをかけ る. 嗅覚順応の神経メカニズム
54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 過去には,ほとんどの生理学者が,視覚や味覚が,い くつかの選ばれた一次感覚(訳注:視覚上の光の 三原色,味覚上の酸,塩,甘,苦,Umamiなど)の補 助によって成り立っていたのと同様に,多くの匂い感 覚がいくつかのかなり離散した一次感覚によって成 り立っていると確信していた. 心理学の研究に基づいて,これらの感覚を分類す る1つの試みは,次の通り. 樟脳camphoraceous,麝香musky,花floral,ハッカ peppermint,エーテルethereal,刺激のあるpungent, 腐敗したputrid  これらが,主たる嗅覚を代表していないのは明らか. 匂いの主たる感覚の検索
54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 過去の研究から,少なくとも100の主要な嗅覚が 存在することが示唆されている. 視覚が3つの色感覚,味覚が5つの主要味覚で代表さ れるのとは大違い. いくつかの研究は,1000種類ものの異なる嗅覚受 容体の存在を示唆している. 主要な匂いの感覚が多数存在することを支持する ものとして,単一の物質に対して匂いの盲目な 人々が発見されている. 個別の臭気盲目は,50を超える物質で確認されている. 匂いの盲目は,その特定の物質の嗅覚細胞における適 切な受容体蛋白質の欠如を表していると推定される. 匂いの主たる感覚の検索
54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 匂いは,味覚以上に,愉快,不愉快といった感情 的性質を持つ. 食物の選択上は,味覚以上に匂いが重要. 以前,食べてまずかったものは,次には匂いで吐き気 を催す. 上質な香水は,人の感情を強力に刺激する. 一部の動物では,匂いが性的衝動の主要な興 奮剤. 匂いの感情的側面
54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 匂いの主要な特徴は,空中の少量の刺激物が, 匂い感覚を誘発できることである. methylmercaptanは,空気1mL中に25兆分の 1gあれば匂う. この非常に低い閾値のためにmこの物質は,天然ガ スに混入されると,パイプラインの極少量のガス漏れ を検知することが可能 匂いの域値
54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 匂いを誘発する域値となる濃度は,極めて僅か 殆どではないにしても,多くの匂い物質では,域 値の10~50倍の濃度が,最高の強度の匂いと なる. この強度識別範囲は,多くの他の感覚系と対 照的で,例えば眼では50万倍,耳では1兆倍に 及ぶ. 匂いは,その強度を感知することより,匂いの有 無を感知する方に関心が向いているため. 匂いの強さの等級
54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 脳の嗅覚野は,原始的動物に認められる一次 脳構造付近にあり,脳の残りの部分は,この嗅 覚野の周囲に発達した. 当初,嗅覚野を促進した脳の部分が,後に情緒 や人の他の行動面を制御する脳の基本的構 造物を進化させた.このシステムを 辺縁系limbic system(訳注:=visceral brain) と呼ぶ. 中枢神経系への匂い信号の伝搬
54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 嗅球への嗅覚信号の伝搬 視床下部 内側嗅覚野 前前頭 皮質 嗅覚 路 僧帽状 細胞 嗅球 眼窩 前頭 皮質 側頭 皮質 海馬 脳幹 外側 嗅覚 野 ♣ 嗅球から後方へ伸 びる嗅覚神経線維は, 第I脳神経,嗅覚路と 呼ばれる. ♣ 嗅覚路も球も脳の 基底部からの脳組織 の発生物. ♣ 嗅覚球は,鼻腔の上 端と脳を隔てている 篩骨篩板cribriform plateの上に存在. ♣ 篩骨篩板には,複数 の小さな穿孔があい ていて,鼻腔の嗅覚膜 からの上向きの小さ な神経が頭蓋内の嗅 球に伸びている.
54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 嗅球への嗅覚信号の伝搬 嗅索 嗅球 Bowman 腺 僧帽状細胞 糸球 (毛細血管叢) 支持 細胞 嗅覚細胞 嗅覚線毛 粘液層 ♣ 嗅覚膜の嗅覚細胞 と嗅球とは密接な関 係がある. ♣ 嗅覚細胞からの短 い軸索が,嗅球内の 糸球glomeruliと呼 ばれる,複数の球状構 造物に終わっている. ♣ 左右の嗅球は,数千 個の糸球を持ち,いず れも嗅覚細胞からの 約2万5千本の軸索 の終点を形成.
54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 嗅球への嗅覚信号の伝搬 嗅索 嗅球 Bowman 腺 僧帽状細胞 糸球 (毛細血管叢) 支持 細胞 嗅覚細胞 嗅覚線毛 粘液層 ♣ 各糸球は,嗅球 内の糸球より上に 細胞体を置く約 25個の大きな僧 帽状細胞と約60 の小さなtufted cell房飾細胞から の樹状突起の終 点も形成. ♣ これらの樹状突 起は,嗅覚細胞神 経線維からのシナ プスを受けている.
54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 嗅球への嗅覚信号の伝搬 嗅索 嗅球 Bowman 腺 僧帽状細胞 糸球 (毛細血管叢) 支持 細胞 嗅覚細胞 嗅覚線毛 粘液層 ♣ 僧帽状細胞と房 飾細胞は,嗅覚路 を介して信号をよ り高次中枢へ送っ ている. ♣ 異なる糸球は,異 なる匂いに反応し ていると示唆され ている. ♣ 特定の糸球が, 中枢への異なる匂 い信号の解析の 手がかりとなる可 能性がある.
54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 視床下部 内側嗅覚野 前前頭 皮質 嗅覚 路 僧帽状 細胞 嗅球 眼窩 前頭 皮質 側頭 皮質 海馬 脳幹 外側 嗅覚 野 新旧の嗅覚路 ♣ 中脳と大脳の間の前 方の接合部で,嗅覚路 は脳に入り,2つの経路 に分かれる. ♣ 1つは,内側に入り脳幹 の内側嗅覚野に至る. ♣ 1つは,外側から外側 嗅覚野に至る. ♣ 内側嗅覚野は,非常に 原始的な嗅覚システム ♣ 外側嗅覚野は,①やや 旧い嗅覚システム②新し い嗅覚システム
54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 視床直前の中央基底部に位置する核群で構 成される. もっとも目立つ核は,中隔核septal nuclei 視床下部や他の大脳辺縁系の原始的な部分(基 本的な行動に最も関与する部分)に情報を供給す る 外側嗅覚野が摘出され,内側嗅覚野のみが残され た場合 唇をなめる,唾液分泌,匂いによる摂食反応など, 嗅覚に対する基本的な反応に殆ど影響しない. より複雑な嗅覚条件反射を消滅. 原始的嗅覚システム-内側嗅覚野
54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 構成領域  前梨状皮質prepyriform cortex  梨状皮質pyriform cortex  扁桃核amygdaloid nucleiの皮質部分  大脳辺縁系全体に信号を送る. 特に, 自分の経験に照らし て食物の好き嫌いを学習する際最も重要な,海馬のようなや や旧いシステム  嘔気,嘔吐を起こした食物に対する絶対的な嫌悪感を持つように なる.  この領域からの多くの信号経路が,側頭葉の前内側部分に ある古皮質paleocortexと呼ばれる大脳皮質の旧い部分に も直接供給される点,重要.  この古皮質は,大脳皮質のうち,感覚信号が視床を通過すること なく皮質に直接信号が送られる唯一の領域 やや旧い嗅覚システム-外側嗅覚野
54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 新しい嗅覚経路は,視床を通過 背側内側視床核→眼窩前頭皮質の外側後側四 分円部分 匂いの意識的分析に有用 新しい嗅覚経路
54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 嗅覚野に端を発した多くの神経線維が,脳から 遠心性に嗅覚路から嗅球に至る. 嗅球内の僧帽状細胞や房飾細胞の間にある 多数の小さな顆粒細胞に終わる. 顆粒細胞は,僧帽状細胞や房飾細胞に抑制的 な信号を送る. この抑制的なfeedback系が,ある匂いを別の 匂いから嗅ぎ分ける能力を鋭敏にするために存 在する可能性がある. 中枢神経系による嗅球内の遠心的活動制御
54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 54章 化学的感覚 味覚と嗅覚 UNIT X. 神経系:B.特別な感覚

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  • 1. 54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
  • 2. 54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 54章 化学的感覚 味覚と嗅覚 UNIT X. 神経系:B.特別な感覚
  • 3. 54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 味覚
  • 4. 54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 異なる味覚受容体を刺激する多くの,特異的 化学物質の素性は,必ずしも全て判明している わけでは無い. 主要な味覚は,5群に分けられる. 酸味,塩味,甘味,苦み,“Umami” 人は,数百の味を知覚できる. いずれも,基本的な味覚の組み合わせと考えられる 基本3原色の組み合わせで全ての色が成り立つよ うに. 主な味覚感覚
  • 5. 54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 酸味は,酸;水素イオン濃度に由来. 酸味の程度はpHに比例 強い酸性の食材は,より酸っぱい 酸味
  • 6. 54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. イオン化した塩による. 主に,Na+濃度による. 塩によっては,他の味覚を引き出す物もあるた め,塩毎にその塩味の性質は異なる. 塩の陽イオン,特にNa+が塩味の主要な原因だ が,陰イオンも多少影響している. 塩味
  • 7. 54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 単一の化学物質によるものではない. 甘味を起こす化学物質は,砂糖,グリコール,アル デヒド,ケトン,アミド,エステル,ある種のアミノ酸, ある種の小さな蛋白,スルホン酸,ハロゲン化酸, 鉛やベリリウムの無機塩など. 甘味を引き起こす物質の多くは,有機化合物. 化学構造を,わずかに変化,例えば単純な基 radicalが甘みから苦みに変化する. 甘味
  • 8. 54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 甘味同様,単一の化学物質で苦みが生じるわけではな い. 苦みの原因となる物は,ほぼ完全に,有機物質. 2種類の苦み源がある. 1. 窒素を含む⾧鎖有機物質. 2. alkaloids(訳注;=vegetable base). quinine,caffeine,strychnine, nicotine  当初,甘く感じたものが,後に苦みに変わる場合がある.  saccharin:人によっては,不愉快に感じる.  高濃度の食塩も,最終的に苦みと感じることになる.  強い苦みを感じると,人(動物)は,その食物を拒否する.  有毒植物に認められる致死的な毒の多くはalkaloidで,強 い苦みを呈するため,この拒否反応は,重要. 苦み
  • 9. 54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. Umamiは,”deliciousとても美味しい”を意味 する日本語. 酸味,塩み,甘味,苦みとは異なる性質の,心地よ い味覚を指す. 肉のエキスや熟成されたチーズなど, L-glutamateを含む食品の主な味. Umamiの快感が,蛋白摂取を促進するため栄 養状重要と考えられている. Umami味
  • 10. 54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. モル閾値 酸味 HCl 平均0.0009M 塩み NaCl 0.01M 甘味 スクロース 0.01M 苦み quinine 0.000008M 苦みの閾値は,他の味覚と比べるとはるかに敏感で, 食材に含まれる多くの危険な毒に対する重要な防御 機能を提供する. 味覚の閾値
  • 11. 54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 酸味物質 指数 苦み物質 指数 塩酸 1 キニーネ 1 ギ酸 1.1 ブルシン 11 クロロ酢酸 0.9 ストリキニーネ 3.1 アセト酢酸 0.85 ニコチン 1.3 乳酸 0.85 フェニールチオウラシル 0.9 酒石酸 0.7 カフェイン 0.4 リンゴ酸 0.6 ベラトリン 0.2 酒石酸カリウム 0.58 ピロカルピン 0.16 酢酸 0.55 アトロピン 0.13 クエン酸 0.46 コカイン 0.02 炭酸 0.06 モルヒネ 0.02 酸味,苦みの相対的味覚指数 ♣ 相対的味覚指数=味覚閾値の逆数 ♣ 酸味は塩酸,苦みはキニーネ,甘味はスクロース,塩味はNaClを1とした.
  • 12. 54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 甘味物質 指数 塩味物質 指数 スクロース 1 NaCl 1 1-プロキシ-2-アミ ノ-4-ニトロベンゼン 5000 NaF 2 サッカリン 675 CaCl2 1 クロロフォルム 40 NaBr 0.4 フルクトース 1.7 Nal 0.35 アラニン 1.3 LiCl 0.4 ブドウ糖 0.8 NH4Cl 2.5 マルトース 0.45 KCl 0.6 ガラクトース 0.32 ラクトース 0.3 甘味,塩味の相対的味覚指数
  • 13. 54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 異なるタイプのthiourea 化合物に味盲の人 が存在する. 味盲の検査には, phenylthiocarbamideが 用いられる.  これに対して,約15~30%の人は,味盲  正確な数字は,検査方法,物質の濃度に依存する. 味盲 taste blindness
  • 14. 54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 鼓索神経(VII) 舌咽神経(IX) 後頭蓋 舌根 葉状乳頭 有郭乳頭 茸状乳頭 漿液 線 味毛(微絨毛) 味蕾
  • 15. 54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 味蕾の構造 味毛(微絨毛) 味孔 上皮 細胞 味細胞 基底細胞 感覚 求心 神経線維 上皮下結合組織 ♣ 径約1/30mm,⾧さ約1/16mm ♣ 上皮細胞で構成され,一部はsustentacular cell支持細胞とよばれ,その他 は味細胞taste cell.一つの味蕾に約100の味細胞が存在. ♣ 味細胞は,周囲の上皮細胞の有糸分裂によって持続的に置き換わっている.
  • 16. 54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 味蕾の構造 味毛(微絨毛) 味孔 上皮 細胞 味細胞 基底細胞 感覚 求心 神経線維 上皮下結合組織 ♣ 味蕾の周囲の味細胞は,若く,中心に向かって成熟している. ♣ 味細胞の平均寿命は,約10日間と推定されているが,二日間から3週間以上ま で,かなりの差がある.
  • 17. 54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 味蕾の構造 味毛(微絨毛) 味孔 上皮 細胞 味細胞 基底細胞 感覚 求心 神経線維 上皮下結合組織 ♣ 味細胞の外側尖端は,小さなtaste pore味孔周囲に並んでいる. ♣ 味細胞の尖端からは,いくつかのmicrovilli微細毛,taste hair味毛が味孔の 中に突き出ている. ♣ この,微細毛が,味覚の受容器表面を形成している.
  • 18. 54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 味蕾の構造 ♣味細胞の体部の周囲で絡み合っているのは,味 受容器細胞に刺激される味神経細胞の終末 ネットワークで,これらの線維のいくつかは,味覚細 胞膜のひだに嵌入する. ♣多くの小胞が,線維の近くの細胞膜の下に形成 される. この小胞は,味覚刺激に応答して神経 線維終末を刺激するために細胞膜を通して放出 される神経伝達物質を含むと考えられる.
  • 19. 54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 味蕾の位置 鼓索神経(VII) 舌咽神経(IX) 後頭蓋 舌根 葉状乳頭 有郭乳頭 茸状乳頭 漿液 線 味毛(微絨毛) 味蕾 ♣ 有郭乳頭を囲む谷間の壁に 大量の味蕾が存在し,舌の後 部表面でV字腺を形成してい る. ♣ 舌の外側面に沿った皺にあ る葉状乳頭に,中等量の味蕾 が存在. ♣ 舌の前部の平坦な表面にあ る茸状乳頭の上に中等量の 味蕾が存在. ♣ ほかに,口蓋,扁桃,後頭蓋, 食道近位にも存在. ♣ 成人は3千から1万の味蕾を もち,子供はさらにもう少し持 つ. 45歳を超えると多くの味 蕾が変性し,加齢と共に味の 感度が低下
  • 20. 54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 単一の味蕾の微小電極による研究では,各味 蕾は,味を持つ物質が低い濃度で味蕾を刺激 したときに,5つの主要な味覚刺激の一つに最も 強く反応する. 高濃度の場合には,多くの味蕾は,2種類以上 の主要な味覚刺激に反応するほか,主要味覚 カテゴリーに当てはまらない他のいくつかの味覚 刺激によって興奮する可能性がある. 主要な味覚刺激に対する味蕾の特異性
  • 21. 54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 味蕾刺激の仕組み
  • 22. 54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 味細胞の膜は,細胞内側が陰性に荷電してい る. 味を持つ物質を味毛にあてがうと,この陰性荷 電が和らぎ,味細胞が脱分極を起こす. 多くの場合,刺激物質の濃度の対数に否定し て電位が下がる. この味細胞の電位の変化を,味覚の受容器電 位と呼ぶ. 受容器電位
  • 23. 54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 刺激物質が,味線毛と反応して,受容器電位を 開始するのは,味物質が味覚受容細胞の外表 面にある受容分子蛋白と結合することによる. これにより,イオンチャンネルを開放し,Na+,ないし H+が細胞内に流入し細胞内の陰性環境を脱 分極する. 味化合物は,唾液により,次第に味線毛から洗 い流されて,刺激が除去される. 受容器電位の開始の仕組み
  • 24. 54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 各味毛にある受容器蛋白の型が,知覚される味の 型を決める. 塩味,酸味の感覚を誘発するNa+,H+の場合,受容体蛋 白質は,味覚細胞の頂端膜に特定のイオンチャンネル, おそらく上皮性Naチャンネル(epitheliral sodium channel,ENaC)を開き,それによって受容体を活性化 する. 甘味や苦味の場合,頂端膜から突き出ているG蛋白質 共役型受容体の部分が,味覚細胞内の2ndメッセン ジャー伝達物質を活性化. これらの2ndメッセンジャーは,味覚信号を引き出す細胞 内化学変化を引き起こす. 受容器電位の開始の仕組み
  • 25. 54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 甘味は,二つの密接に関連したG蛋白共役味覚受 容器,T1R2とT1R3の組み合わせにより覚知される. umami味の受容器は,T1R1とT1R3との複合体 と考えられている. T1R3は,甘味とumani味の共通受容器として機能. 苦みは,約30の異なるG蛋白共役受容体の family,T2Rによって覚知される. 各苦み感受性味覚受容細胞は,複数のT2Rsを発現し, 各々のT2Rは独特なセットの苦みに反応し,一つの味 覚受容細胞を介して,様々な苦み物質の覚知を可能に している. 受容器電位の開始の仕組み
  • 26. 54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 酸味は,酸性食物,飲料と関連し,詳細は不明 だが,H+によって開放されるイオンチャンネルに よって感知されると考えられている. 酸感受性Kチャンネル(KIR2.1)とH+-選択的イオン チャンネル(otopetrin 1)が,味覚受容細胞の酸に 対する反応を介在している可能性がある. 受容器電位の開始の仕組み
  • 27. 54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 最初の味覚刺激で,味蕾からの神経線維の発 火速度は,1秒の何分の一で最高に達するが, 刺激が続いている場合,以後の数秒で低い定 状状態に落ち着く. 強い即座の信号が味覚神経により伝達される が,味蕾が味覚刺激に暴露され続けている間, 弱い持続的な信号が伝達され続ける. 味蕾による神経インパルスの発生
  • 28. 54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 味覚信号の中枢への伝播 膝 神経節 鼓索 神経 舌 舌咽神経 錐体 神経節 結節 神経節 咽頭 孤束核 味覚 野 ♣ 舌の前2/3kからのインパルスは,舌神経に入り,鼓索神経から顔面神経(VII)に 至り脳幹の孤束に至る. ♣ 有郭乳頭や口腔の後方の味覚は,舌咽試験を介して孤束に至る. ♣ 舌根部や他の咽頭部からは迷走神経を介して孤束に至る.
  • 29. 54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 味覚信号の中枢への伝播 舌 鼓索 神経 膝 神経節 孤束核 味覚 野 錐体 神経節 舌咽神経 視床の後内側 腹側核 味覚皮質 (前島ー前弁蓋) ♣ 全ての味覚線維は,脳幹 後方の孤束核内でシナプ スを形成. ♣ 孤束核からは,二次 ニューロンを視床の後内 側腹側核に送り,3次 ニューロンが頭頂葉の中 心後回の下端に送られ,シ ルビウス裂の奥深く,前島- 前弁蓋野(味覚皮質)に達 する. ♣ 舌の接触信号野と近接.
  • 30. 54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 孤束から多くの味覚信号が,脳幹を通って上下 唾液核に至る. 上下唾液核から,顎下腺,舌下腺,耳下腺へ信 号が送られ,食物摂取の際の唾液分泌を調節 している. 味覚反射は,脳幹で統合される.
  • 31. 54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 味覚は,完璧な順応が,1分やそこらで起きる. 味蕾の順応は,この味覚の順応の半分は超え ない. よって,味覚順応の大半は,中枢神経系で起き ている(仕組みは不明). 他の感覚器の順応が,受容器で起きているのに 対して,中枢神経系で起きている点,異なる. 味覚の急速な順応
  • 32. 54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 副腎を摘出された,塩分欠乏にある動物は,高 濃度の食塩水を欲する. 過剰なインスリンを投与された動物は,多くの食 材の中から甘い物を選ぶ. 副甲状腺を摘出されたCa不足の動物は,自動 的に,塩化カルシウムの濃度の濃い水を選ぶ. 砂漠地帯の“塩なめ”は,遠くからでも広く動物 を引きつける 人間は,不快な感情を持った食べ物を拒絶し, 望ましくない物質から体を保護している. 味覚の嗜好と食生活の調節
  • 33. 54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 味覚嗜好の減少は,味覚受容体のメカニズム では無く,中枢神経系にある何らかのメカニズム に起因する. 味覚の好みが,主に中枢神経系の現象である と信じる重要な理由 以前の,不可または心地よい味覚の経験が,味覚の 好みを決定する上で主要な役割を果たす. 特定の食品を食べた直後に病気になった場合,そ の人は,一般に,その特定の食品に対して,否定的 な味覚嗜好または味覚嫌悪を発症する. 同じ効果は,下等動物でも示すことが出来る. 味覚の嗜好と食生活の調節
  • 34. 54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 嗅覚
  • 35. 54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 嗅膜 olfactory membrane 嗅索 嗅球 Bowman 腺 僧帽状細胞 糸球 (毛細血管叢) 支持 細胞 嗅覚細胞 嗅覚線毛 粘液層 • 鼻腔上方に位置 ♣ 鼻腔上方に位置 ♣ 内側は,上鼻中 隔の表面を下向き にたたまれている. ♣ 外側は,上鼻甲 介,中鼻甲介の上 部にも分布. ♣ 全体で,5cm2
  • 36. 54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 嗅覚細胞が,嗅覚の受容器細胞 嗅索 嗅球 Bowman 腺 僧帽状細胞 糸球 (毛細血管叢) 支持 細胞 嗅覚細胞 嗅覚線毛 粘液層 ♣ 嗅覚細胞は,中 枢神経由来の双 極神経細胞. ♣ 支持細胞の間に 約1億個の嗅覚細 胞が散在している. ♣ 嗅覚細胞の粘膜 端には4-25本の 嗅覚毛(嗅覚線毛 とも呼ぶ,径 0.3μm,⾧さ 200μm)が出て,粘 膜面の密なマット を形成.
  • 37. 54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 嗅球 Bowman 腺 嗅覚信号の伝達
  • 38. 54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 嗅覚細胞の興奮メカニズム 臭気物質 臭気物質 受容体 細胞外側 細胞形質側 ♣ 臭気物質が,嗅膜表面に接すると,線毛を覆う粘液に拡散し,味 覚線毛の膜にある受容体蛋白に結合する. ♣ 受容体蛋白は,⾧い分子で細胞膜を7回貫通する.
  • 39. 54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 嗅覚細胞の興奮メカニズム 臭気物質 臭気物質 受容体 細胞外側 細胞形質側 ♣ 受容体蛋白は,細胞形質側で,G蛋白(α,β,γの結合体)と共役している. ♣ 受容体蛋白が,興奮するとαサブユニットが解離し,adenyl cyclaseを活性化 し,ATPをcAMPに変換し,Naチャンネルを開放.
  • 40. 54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 嗅覚細胞の興奮メカニズム 臭気物質 臭気物質 受容体 細胞外側 細胞形質側 ♣ 大量のNa+が流入し,細胞内の電位を高め嗅覚神経の興奮,嗅 覚神経を介した中枢神経系への活動電位の伝播がはじまる
  • 41. 54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 最も弱い臭気物質の興奮作用も,かなり増幅 できる点が,重要. 1. 臭気物質による受容体蛋白の活性化が,G蛋白 複合体を活性化. 2. 嗅覚細胞膜の内側にあるadenylyl cyclaseの 複数分子を活性化 3. cAMPを,何回も形成 4. cAMPが,Na+チャンネルを何回も開放 こうして,わずかな量の臭気物質でも,嗅覚神経系が この上のない感度を呈する事が出来る. 嗅覚細胞の興奮メカニズム
  • 42. 54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 1. 鼻腔に入ることの出来る揮発性物質の匂いを 嗅ぐことが可能. 2. 刺激物質は,少なくとも多少は水溶性で嗅覚 線毛に至る以前に,粘液に溶ける必要がある. 3. 少なくと多少は脂溶性である事が有利で,線 毛の脂質性の構成物は,非脂溶性臭気物に は障害となる. 嗅覚に影響する物理的因子
  • 43. 54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 非興奮時の嗅覚細胞の膜電位は,約-55mV. この電位だと,ほとんどの細胞は持続的に,非常に ゆっくりとした活動電位,20秒に1回~2,3回/秒,を発 する. 多くの臭気物質は,細胞内の負の電位を正常の -55mVから-30mV以下に下げ,すると活動電位の 数は20-30回/秒にまで増え,臭覚神経細胞にとって は速い回数となる. 臭い刺激の強さの対数に比例して,嗅覚神経 の活動電位の速度は,広範に変化する. 嗅覚細胞の膜電位と活動電位
  • 44. 54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 嗅覚受容器は,刺激後最初の1秒くらいで,約50% 順応する. その後は,非常に少しづつ,非常にゆっくり順応する. 我々は,自身の経験から,強烈に臭い環境に入った 後1分以内に匂いはほとんど完全に感じなくなる. この心理学的順応は,受容体の順応の程度より遙 かに大きく,ほとんどの追加的な順応は,中枢神経 系で起きているのは間違いなく,味覚の順応の場 合と同様. 嗅覚の急速な順応
  • 45. 54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 多数の遠心性神経線維が,脳の嗅覚野から嗅 覚路に沿って嗅覚球olfactory bulbの特別な 抑制細胞 granule cellに終わる. 嗅覚刺激が始まった後,中枢神経系は,直ちに 嗅覚球olfactory bulbからの嗅覚信号中継 を抑制する,強いfeedback inhibitionをかけ る. 嗅覚順応の神経メカニズム
  • 46. 54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 過去には,ほとんどの生理学者が,視覚や味覚が,い くつかの選ばれた一次感覚(訳注:視覚上の光の 三原色,味覚上の酸,塩,甘,苦,Umamiなど)の補 助によって成り立っていたのと同様に,多くの匂い感 覚がいくつかのかなり離散した一次感覚によって成 り立っていると確信していた. 心理学の研究に基づいて,これらの感覚を分類す る1つの試みは,次の通り. 樟脳camphoraceous,麝香musky,花floral,ハッカ peppermint,エーテルethereal,刺激のあるpungent, 腐敗したputrid  これらが,主たる嗅覚を代表していないのは明らか. 匂いの主たる感覚の検索
  • 47. 54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 過去の研究から,少なくとも100の主要な嗅覚が 存在することが示唆されている. 視覚が3つの色感覚,味覚が5つの主要味覚で代表さ れるのとは大違い. いくつかの研究は,1000種類ものの異なる嗅覚受 容体の存在を示唆している. 主要な匂いの感覚が多数存在することを支持する ものとして,単一の物質に対して匂いの盲目な 人々が発見されている. 個別の臭気盲目は,50を超える物質で確認されている. 匂いの盲目は,その特定の物質の嗅覚細胞における適 切な受容体蛋白質の欠如を表していると推定される. 匂いの主たる感覚の検索
  • 48. 54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 匂いは,味覚以上に,愉快,不愉快といった感情 的性質を持つ. 食物の選択上は,味覚以上に匂いが重要. 以前,食べてまずかったものは,次には匂いで吐き気 を催す. 上質な香水は,人の感情を強力に刺激する. 一部の動物では,匂いが性的衝動の主要な興 奮剤. 匂いの感情的側面
  • 49. 54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 匂いの主要な特徴は,空中の少量の刺激物が, 匂い感覚を誘発できることである. methylmercaptanは,空気1mL中に25兆分の 1gあれば匂う. この非常に低い閾値のためにmこの物質は,天然ガ スに混入されると,パイプラインの極少量のガス漏れ を検知することが可能 匂いの域値
  • 50. 54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 匂いを誘発する域値となる濃度は,極めて僅か 殆どではないにしても,多くの匂い物質では,域 値の10~50倍の濃度が,最高の強度の匂いと なる. この強度識別範囲は,多くの他の感覚系と対 照的で,例えば眼では50万倍,耳では1兆倍に 及ぶ. 匂いは,その強度を感知することより,匂いの有 無を感知する方に関心が向いているため. 匂いの強さの等級
  • 51. 54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 脳の嗅覚野は,原始的動物に認められる一次 脳構造付近にあり,脳の残りの部分は,この嗅 覚野の周囲に発達した. 当初,嗅覚野を促進した脳の部分が,後に情緒 や人の他の行動面を制御する脳の基本的構 造物を進化させた.このシステムを 辺縁系limbic system(訳注:=visceral brain) と呼ぶ. 中枢神経系への匂い信号の伝搬
  • 52. 54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 嗅球への嗅覚信号の伝搬 視床下部 内側嗅覚野 前前頭 皮質 嗅覚 路 僧帽状 細胞 嗅球 眼窩 前頭 皮質 側頭 皮質 海馬 脳幹 外側 嗅覚 野 ♣ 嗅球から後方へ伸 びる嗅覚神経線維は, 第I脳神経,嗅覚路と 呼ばれる. ♣ 嗅覚路も球も脳の 基底部からの脳組織 の発生物. ♣ 嗅覚球は,鼻腔の上 端と脳を隔てている 篩骨篩板cribriform plateの上に存在. ♣ 篩骨篩板には,複数 の小さな穿孔があい ていて,鼻腔の嗅覚膜 からの上向きの小さ な神経が頭蓋内の嗅 球に伸びている.
  • 53. 54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 嗅球への嗅覚信号の伝搬 嗅索 嗅球 Bowman 腺 僧帽状細胞 糸球 (毛細血管叢) 支持 細胞 嗅覚細胞 嗅覚線毛 粘液層 ♣ 嗅覚膜の嗅覚細胞 と嗅球とは密接な関 係がある. ♣ 嗅覚細胞からの短 い軸索が,嗅球内の 糸球glomeruliと呼 ばれる,複数の球状構 造物に終わっている. ♣ 左右の嗅球は,数千 個の糸球を持ち,いず れも嗅覚細胞からの 約2万5千本の軸索 の終点を形成.
  • 54. 54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 嗅球への嗅覚信号の伝搬 嗅索 嗅球 Bowman 腺 僧帽状細胞 糸球 (毛細血管叢) 支持 細胞 嗅覚細胞 嗅覚線毛 粘液層 ♣ 各糸球は,嗅球 内の糸球より上に 細胞体を置く約 25個の大きな僧 帽状細胞と約60 の小さなtufted cell房飾細胞から の樹状突起の終 点も形成. ♣ これらの樹状突 起は,嗅覚細胞神 経線維からのシナ プスを受けている.
  • 55. 54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 嗅球への嗅覚信号の伝搬 嗅索 嗅球 Bowman 腺 僧帽状細胞 糸球 (毛細血管叢) 支持 細胞 嗅覚細胞 嗅覚線毛 粘液層 ♣ 僧帽状細胞と房 飾細胞は,嗅覚路 を介して信号をよ り高次中枢へ送っ ている. ♣ 異なる糸球は,異 なる匂いに反応し ていると示唆され ている. ♣ 特定の糸球が, 中枢への異なる匂 い信号の解析の 手がかりとなる可 能性がある.
  • 56. 54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 視床下部 内側嗅覚野 前前頭 皮質 嗅覚 路 僧帽状 細胞 嗅球 眼窩 前頭 皮質 側頭 皮質 海馬 脳幹 外側 嗅覚 野 新旧の嗅覚路 ♣ 中脳と大脳の間の前 方の接合部で,嗅覚路 は脳に入り,2つの経路 に分かれる. ♣ 1つは,内側に入り脳幹 の内側嗅覚野に至る. ♣ 1つは,外側から外側 嗅覚野に至る. ♣ 内側嗅覚野は,非常に 原始的な嗅覚システム ♣ 外側嗅覚野は,①やや 旧い嗅覚システム②新し い嗅覚システム
  • 57. 54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 視床直前の中央基底部に位置する核群で構 成される. もっとも目立つ核は,中隔核septal nuclei 視床下部や他の大脳辺縁系の原始的な部分(基 本的な行動に最も関与する部分)に情報を供給す る 外側嗅覚野が摘出され,内側嗅覚野のみが残され た場合 唇をなめる,唾液分泌,匂いによる摂食反応など, 嗅覚に対する基本的な反応に殆ど影響しない. より複雑な嗅覚条件反射を消滅. 原始的嗅覚システム-内側嗅覚野
  • 58. 54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 構成領域  前梨状皮質prepyriform cortex  梨状皮質pyriform cortex  扁桃核amygdaloid nucleiの皮質部分  大脳辺縁系全体に信号を送る. 特に, 自分の経験に照らし て食物の好き嫌いを学習する際最も重要な,海馬のようなや や旧いシステム  嘔気,嘔吐を起こした食物に対する絶対的な嫌悪感を持つように なる.  この領域からの多くの信号経路が,側頭葉の前内側部分に ある古皮質paleocortexと呼ばれる大脳皮質の旧い部分に も直接供給される点,重要.  この古皮質は,大脳皮質のうち,感覚信号が視床を通過すること なく皮質に直接信号が送られる唯一の領域 やや旧い嗅覚システム-外側嗅覚野
  • 59. 54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 新しい嗅覚経路は,視床を通過 背側内側視床核→眼窩前頭皮質の外側後側四 分円部分 匂いの意識的分析に有用 新しい嗅覚経路
  • 60. 54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 嗅覚野に端を発した多くの神経線維が,脳から 遠心性に嗅覚路から嗅球に至る. 嗅球内の僧帽状細胞や房飾細胞の間にある 多数の小さな顆粒細胞に終わる. 顆粒細胞は,僧帽状細胞や房飾細胞に抑制的 な信号を送る. この抑制的なfeedback系が,ある匂いを別の 匂いから嗅ぎ分ける能力を鋭敏にするために存 在する可能性がある. 中枢神経系による嗅球内の遠心的活動制御
  • 61. 54 The Chemical Senses – Taste and Smell O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 54章 化学的感覚 味覚と嗅覚 UNIT X. 神経系:B.特別な感覚