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58 cerebral cortex,intellectual functions of the brain,learning,and memory
- 1. 58 Cerebral Cortex,Intellectual Functions of the Brain,Learning,and Memory O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
- 2. 58 Cerebral Cortex,Intellectual Functions of the Brain,Learning,and Memory O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 58章 大脳皮質,脳の知的な機能, 学習,記憶 UNIT XI. 神経系:C.運動および統合的神経生理
- 3. 58 Cerebral Cortex,Intellectual Functions of the Brain,Learning,and Memory O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 大脳皮質の生理学的解剖
- 4. 58 Cerebral Cortex,Intellectual Functions of the Brain,Learning,and Memory O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 多くのニューロンは,3つのタイプに分類される. 1. granular 顆粒 (stellate 星状) 2. fusiform 紡錘 3. pyramidal 錐体 大脳皮質のニューロンのタイプ
- 5. 58 Cerebral Cortex,Intellectual Functions of the Brain,Learning,and Memory O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 短い軸索で,主に皮質内で短距離の信号伝達を する介在ニューロンとして機能 興奮性神経伝達物質glutamateを放出するもの と,抑制性神経伝達物質gamma-aminobutyric acid(GAMA)を放出するものとがある. 大脳皮質の感覚野,および感覚野と運動野の関 連領野では,この顆粒状ニューロンの密度が濃く, 感覚野,関連領野における到達感覚信号の高度 な皮質内処理を行っていることを示唆している. granular neuron 顆粒ニューロン
- 6. 58 Cerebral Cortex,Intellectual Functions of the Brain,Learning,and Memory O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 殆ど全て,皮質からの出力線維 錐体細胞は,紡錘細胞より大型で,数も多く,脊 髄へ至る⾧く,大きな神経線維の源. 錐体細胞は,脳のある主要な部分から,別の部 分へ皮質下の大きな連絡線維を送る出発点と もなる. 錐体および紡錘ニューロン
- 7. 58 Cerebral Cortex,Intellectual Functions of the Brain,Learning,and Memory O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 大脳皮質の組織学的構造 ♣ 周辺領野間の,水平繊維が多いこ とに注目 ♣ 皮質と脳の低い領域を結ぶ垂直 線維 ♣ はるか脊髄や,大脳皮質の遠い部 分とを結ぶ⾧い線維束 ♣ 体の末端からの感覚信号は第IV 層に至る. ♣ 皮質を離れる出力信号は,第V,VI 層のニューロンから起こる.脳幹や脊 髄に至る非常に大きな線維は,第V 層から起こる.視床への膨大な数の 線維は第VI層から起こる. ♣ 第I,II,III層は,皮質内で周辺皮質と の連絡機能を担う水平接合.
- 8. 58 Cerebral Cortex,Intellectual Functions of the Brain,Learning,and Memory O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 大脳皮質の全ての領域は,脳の深部構造物と の間で遠心性,求心性の信号を授受する広範 な接続を保持している. 中でも,皮質と視床との関係を強調することは 重要. 皮質に沿った視床が損傷した場合,皮質そのものが 損傷した場合よりも皮質機能の喪失は遙かに大き い. 視床による皮質刺激は,殆ど全ての皮質活動に必 須. 皮質と視床その他の深部中枢との関係
- 9. 58 Cerebral Cortex,Intellectual Functions of the Brain,Learning,and Memory O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 視床の固有の部分と接続する皮質野 内側膝状体 不確定 外側 膝状体 ♣ 接続は,双方向性 ♣ 視床との接続が絶たれると,当該皮質機能は完全に喪失. ♣ 皮質は,解剖学的,機能的に視床と1つの単位.thalamocortical system. ♣ 嗅覚以外の感覚信号は,殆ど全て視床を経由して皮質に至る.
- 10. 58 Cerebral Cortex,Intellectual Functions of the Brain,Learning,and Memory O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 固有の皮質野の機能
- 11. 58 Cerebral Cortex,Intellectual Functions of the Brain,Learning,and Memory O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 皮質の機能地図 補足 運動野 対側性 視覚 両側性 視覚 手指の 巧拙 会話 眼球 回転 会話 詳しい 考察
- 12. 58 Cerebral Cortex,Intellectual Functions of the Brain,Learning,and Memory O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 運動,感覚の一次,二次領野 補足運動野 運動前野 一次運動野 一次体性 二次体性 辺縁系 連合野 一次聴覚 二次聴覚 一次 視覚 二次視覚 前前頭 連合野 頭頂-後頭- 側頭葉 連合野
- 13. 58 Cerebral Cortex,Intellectual Functions of the Brain,Learning,and Memory O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 運動,感覚の一次,二次領野 二次領野は,一次領野の信号の意味を理解す る. 補足運動野,前運動野は,一次運動野と基底核の 情報から,運動動作のパターンを提供 二次感覚野は,特異的な感覚信号の意味を解析 1. 手のひらの物の形,手触り 2. 視覚の色,光強度,線の方向,角度 3. 聴覚信号の音の調子,順序 など
- 14. 58 Cerebral Cortex,Intellectual Functions of the Brain,Learning,and Memory O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 関連領域 補足運動野 運動前野 一次運動野 一次体性 二次体性 辺縁系 連合野 一次聴覚 二次聴覚 一次 視覚 二次視覚 前前頭 連合野 頭頂-後頭- 側頭葉 連合野 ♣ 関連領域は,運動野,感覚野,皮質下構造物など複数の領域から同時に 信号を受け取り,解析を行う.
- 15. 58 Cerebral Cortex,Intellectual Functions of the Brain,Learning,and Memory O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. Parieto-Occipitotemporal Association Area 頭頂-後頭-側頭連合野 体と周囲の 空間的 協調 言葉の 視覚的 処理 物の 名前 行動 情緒 動機 言語 理解 知性 運動 複雑な運動の 計画と 詳しい 考察 聴覚 体性 感覚 言語 形成 視覚 ♣ 周囲の感覚野から の信号を,高いレベル で解釈
- 16. 58 Cerebral Cortex,Intellectual Functions of the Brain,Learning,and Memory O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 体と周囲の空間的整合性の解析 体と周囲の 空間的 整合性 言葉の 視覚的 処理 物の 名前 行動 情緒 動機 言語 理解 知性 運動 複雑な運動の 計画と 詳しい 考察 聴覚 体性 感覚 言語 形成 視覚 ♣ 後頭葉の視覚野か ら視覚情報を受け, 同時に前頭頂葉から 体性感覚情報を得 る. ♣ 全ての情報からお, 視覚,聴覚,身体周 囲の整合性 coordinationを計 算する.
- 17. 58 Cerebral Cortex,Intellectual Functions of the Brain,Learning,and Memory O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. Wernicke野は,言語理解に重要 体と周囲の 空間的 協調 言葉の 視覚的 処理 物の 名前 行動 情緒 動機 言語理解 知性 運動 複雑な運動の 計画と 詳しい 考察 聴覚 体性 感覚 言語 形成 視覚 ♣ 知的な機能は,言語 を基本としているため, 高次脳機能のために, 最も重要な部分.
- 18. 58 Cerebral Cortex,Intellectual Functions of the Brain,Learning,and Memory O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. angular gyrus角回領域は,読書に必須 体と周囲の 空間的 協調 言葉の 視覚的 処理 物の 名前 行動 情緒 動機 言語理解 知性 運動 複雑な運動の 計画と 詳しい 考察 聴覚 体性 感覚 言語 形成 視覚 ♣ この領域が欠落する と,言葉を聞いて理解 することは可能だが,読 書による理解が不可. ♣ 書字,読書いずれも 不可
- 19. 58 Cerebral Cortex,Intellectual Functions of the Brain,Learning,and Memory O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 物の名前の領域 体と周囲の 空間的 協調 言葉の 視覚的 処理 物の 名前 行動 情緒 動機 言語理解 知性 運動 複雑な運動の 計画と 詳しい 考察 聴覚 体性 感覚 言語 形成 視覚 ♣ 物の名前は,主に聴覚 から学習. ♣ 物の物理的特徴は視 覚から入力. ♣ Wernicke領域と言語 の視覚的処理領域の間 に位置.
- 20. 58 Cerebral Cortex,Intellectual Functions of the Brain,Learning,and Memory O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 前前頭連合野 prefrontal association area 補足運動野 運動前野 一次運動野 一次体性 二次体性 辺縁系 連合野 一次聴覚 二次聴覚 一次 視覚 二次視覚 前前頭 連合野 頭頂-後頭- 側頭葉 連合野
- 21. 58 Cerebral Cortex,Intellectual Functions of the Brain,Learning,and Memory O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 運動野と協調して,複雑な運動動作のパターン や順番を計画. 頭頂-後頭-側頭連合野との間の太い神経線維束 を介して大量の情報を受診. この神経束から,効果的な動作を計画する上で必 要な体の空間的な整合性に関する未処理情報を 受信. ここから運動野への出力は,基底核-視床 feedback回路の尾状核部分を介して,運動刺激 の連続ないし並列コンポーネントの多くを提供. 前前頭連合野 prefrontal association area
- 22. 58 Cerebral Cortex,Intellectual Functions of the Brain,Learning,and Memory O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 思考過程の実行にも不可欠 脳の広範な領域からの非運動および運動情報を 処理. 運動タイプだけでなく,非運動タイプの思考を実行 可能. “思考の精緻化”にとって重要 新たな思考が,脳に入るときに,それと結合させる基 本的,短期的“動的記憶”を保存すると言われる. 前前頭連合野 prefrontal association area
- 23. 58 Cerebral Cortex,Intellectual Functions of the Brain,Learning,and Memory O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. Broca’s areaが言葉生成の神経回路を提供 体と周囲の 空間的 協調 言葉の 視覚的 処理 物の 名前 行動 情緒 動機 言語理解 知性 運動 複雑な運動の 計画と 詳しい 考察 聴覚 体性 感覚 言語 形成 視覚 Broca’s Area ♣ 個々の単語や短い語句を表現するための計画,運動パターンが開始さ れ,実行される場所. ♣ Wernicke野と密接に関連して機能. ♣ 1つの言語習得後に,新たな言語を学習する際,最初の言語が貯蔵さ れた場所が多少除去される.2つの言語が,同時に学習される場合には, 同じ場所に貯蔵される.
- 24. 58 Cerebral Cortex,Intellectual Functions of the Brain,Learning,and Memory O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 辺縁系連合野 limbic association area 体と周囲の 空間的 協調 言葉の 視覚的 処理 物の 名前 行動 情緒 動機 言語理解 知性 運動 複雑な運動の 計画と 詳しい 考察 聴覚 体性 感覚 言語 形成 視覚 Limbic Association Area ♣ 大脳辺縁系の一部で,行動,情緒,動機などに関与 ♣ 脳の他の部分に対して,情緒的な駆動を提供. ♣ 学習過程の動機駆動を提供.
- 25. 58 Cerebral Cortex,Intellectual Functions of the Brain,Learning,and Memory O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 顔面認識領域 顔面認識領域 ♣ この領域の損傷により相貌失認 prosopagnosiaを生じる. ♣ 他の脳機能には,殆ど影響しない. ♣ この領域の後頭部分は,視覚野と 隣接し,側頭部分は,辺縁系と関係
- 26. 58 Cerebral Cortex,Intellectual Functions of the Brain,Learning,and Memory O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 包括的な解釈機能野-“Wernicke’s area” 運動 一次 体性 前前頭野 視覚 解釈 領域 体性 解釈 領域 聴覚 解釈 領域 一次 視覚
- 27. 58 Cerebral Cortex,Intellectual Functions of the Brain,Learning,and Memory O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 包括的な解釈機能野-“Wernicke’s area” 体性,視覚,聴覚の連合野は,全て上側頭葉の後部で互いに出会い, 此処で側頭葉,頭頂葉,後頭葉が集合している. この,異なる感覚解釈領域の合流点は,優位半球(右利きの人の左 半球)で特に高度に発達していて,我々が知能と呼ぶ高い理解レベル のために,大脳皮質のどの部分より重要な単一の役割を演じている. この領域は,全般的な重要性を示唆する様々な呼称を持つ. 全般的解釈領域 gnostic area知識に関する領域 知識野 高等教育関連野 知的プロセスでの重要性を最初に説いた神経内科医に敬意を表し て Wernicke’s area として最も知られている.
- 28. 58 Cerebral Cortex,Intellectual Functions of the Brain,Learning,and Memory O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 包括的な解釈機能野-“Wernicke’s area” Wernicke’s areaの重篤な障害 人は,言葉をよく聞くことはでき,異なる単語を認識可能だが,首尾一貫した 考えに配置することができない. 同様に,印刷されたページから単語を読むことはできるが,その単語の意味を 認識できない. Wernicke’s areaを電気刺激する場合,電極が対応する視床との接 続領域まで到達していると,非常に複雑な思考を引き起こすことがあ る. 子供の頃から覚えている可能性のある複雑な視覚シーン 特定の楽曲などの幻聴 特定の人の発言 Wernicke’s areaの活性化は,個々の記憶が別々の場所に保存さ れている場合でも,ひとつ以上の感覚(視覚,聴覚,触覚など)を含む複 雑な記憶パターンをひきおこす可能性があると考えられている. この考えは,異なるパターンの感覚経験の複雑な意味を理解する上 でのWernicke’s areaの重要性と一致している.
- 29. 58 Cerebral Cortex,Intellectual Functions of the Brain,Learning,and Memory O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. angular gyrus角回-視覚情報の理解 体と周囲の 空間的 協調 言葉の 視覚的 処理 物の 名前 行動 情緒 動機 言語理解 知性 運動 聴覚 体性 感覚 言語 形成 視覚 ♣ 後頭頂葉の最も下方で,Wernicke 野の直後で後方は後頭葉の視覚野 と融合. ♣ Wernicke野が正常で,この部分だ けが破壊された場合,聴覚は正常だ が,視覚野からWernicke野への経路 が阻害される. ♣ 言葉を見ることは可能で,それが言 葉であることは認識できるが,その意 味を理解することができなくなる. ♣ alexia失読症(word blindness) ♣ dyslexia読字障害は,書かれている 言語を学習するのが困難な場合に使 われる(完全なword blindnessとは 異なる) angular gyrus 角回
- 30. 58 Cerebral Cortex,Intellectual Functions of the Brain,Learning,and Memory O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. Wernicke野,角回の一般的解釈機能,音声と 運動制御領域の機能は,通常,片側で高度に 発達している→優位半球. 全人口の約95%で,左半球が優位 出生時でも,最終的にWernicke野になる皮質の 面積は,新生児の半分以上で,右より左半球が 50%も大きい. 幼児期に,この左側の領域が損傷,除去されると,反 対側が優勢な特徴を発達させる. 優位半球の概念
- 31. 58 Cerebral Cortex,Intellectual Functions of the Brain,Learning,and Memory O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 優位半球が,多方の半球を支配する. 思考の関心は,一時点では,主要な一つだけの考えに 向けられる. 出生時の左後頭葉は,右葉よりわずかに大きく,右側よ り多く使用され始める. その後は,より発達した側(左半球)に注意が向けられる 傾向にあり,最初に学習が始められる左半球での学習 率が急速に増加するが,あまり使用されていない右側は, あまり発達しない. 95%の人で,左が優勢となり,残り5%が両側が同 様に発達して二重機能を持つか,まれに右側だけ が高度に発達する. 優位半球の概念
- 32. 58 Cerebral Cortex,Intellectual Functions of the Brain,Learning,and Memory O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 運動前野(Broca’s area)も,左側で優勢 この発語領域は,喉頭筋,呼吸筋,口の筋肉を同時に刺激すること により,単語を生成. 手を制御する運動野も,約90%の人で左側が優勢で,ほとん どの人が右利きである. 側頭葉と角回の解釈領域、および運動野の多くは、通常、 左半球でのみ高度に発達している. これらの領域は、両方の半球から感覚情報を受け取り、両方の 半球の運動活動を制御することも可能 この目的のために、脳梁の線維経路を使用して、2つの半球間の 通信を行う. この単一のクロスフィード組織は、脳の両側間の干渉を予防. 両側間の干渉は、精神的思考と運動反応の両方に大混乱を引 き起こす可能性がある. 優位半球の概念
- 33. 58 Cerebral Cortex,Intellectual Functions of the Brain,Learning,and Memory O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 感覚経験の大部分は,脳の記憶領域に貯蔵されたり,他 の知的目的のために処理される以前に,相当する言語に 変換される. 読書をしている時に,印刷されている語の視覚画像を貯蔵す る代わりに,語そのもの,ないし伝達されるべき考えを言語の 形で貯蔵する. 言語を理解するための感覚野は優位半球のWernicke 野で,側頭葉の一次,二次聴覚野と密接に関連している. この緊密な関係は,言語への最初の暴露が,聴覚によること と関係している 人生後半の,活字媒体を通した言語の視覚情報は,角回,視 覚連合野を介して,優位半球の発達したWernicke野の言 語解釈領域に送られる. Wernicke野の機能,知的機能における言語の役割
- 34. 58 Cerebral Cortex,Intellectual Functions of the Brain,Learning,and Memory O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 優位半球のWernicke野が破壊されると,読む能力,数 学的操作を実行する能力,さらには論理的な問題を考 える能力など,言語または言語の象徴に関連する殆ど全 ての知的機能が失われる. それでも,他の多くのタイプの解釈能力は,反対側の半 球の側頭葉と角回を使用するため,保持される. 非優位半球を破壊する心理学的研究では,音楽,視覚 的パターン,人と周囲との空間関係,“body language” の意義,人の声のイントネーション,四肢や手を使用した 多くの体性経験などの理解に特に重要. “優位”とは,言語に基づいた知的機能に関するもので,そ の他の知的機能に関しては,非優位半球が“優位半球” である可能性がある. 非優位半球の頭頂後頭側頭皮質の機能
- 35. 58 Cerebral Cortex,Intellectual Functions of the Brain,Learning,and Memory O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. サルと比較すると,人の前前頭野が著しく膨隆している事 から,高度に知的な機能に関与しているとされてきた. 前前頭野が,高度に知的な機能に重要であると示せた 研究はない. 優位半球のWernicke野の言語解釈野とその周辺の 角回の破壊は,前前頭野の破壊より遙かに知的な損傷 を生じる. 前前頭野は,明確ではないが,重要な知的機能を自身 が有する. 前前頭野皮質を傷害された患者では,正常な運動機能を 有するが,いくつかの知的テストを正常に遂行できる. ただ,日 常生活では,効果的な機能を発揮できない. 前前頭連合野の高度に知的な機能
- 36. 58 Cerebral Cortex,Intellectual Functions of the Brain,Learning,and Memory O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 前前頭野ロボトミー 前前頭野と残りの脳との間を切断することにより,重度の精神的う つ病が改善する.これを受けた患者の,その後の研究から,以下の 精神的変化が示された. 1. 患者は,複雑な問題を解決する能力を喪失 2. 複雑な目標を達成するために一連の課題をつなぎ合わせること ができなくなった. 3. いくつかの並行任務を行うことを学ぶことができなくなった. 4. 攻撃性のレベルが低下し,野心を失った. 5. 社会的反応が,不適切となり,道徳の喪失,性的活動,排泄など ですこし寡黙になった. 6. 話したり,言語を理解することはできたが,⾧い思考はできず,気 分は甘さから怒り,爽快感,狂気へと急速に変化 7. 生涯を通じて実行していた通常の運動機能のパターンのほとん どを実行することができたが,多くの場合,目的がなかった. 前前頭連合野の高度に知的な機能
- 37. 58 Cerebral Cortex,Intellectual Functions of the Brain,Learning,and Memory O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 積極性の減退,不適切な社会反応 おそらく,前頭葉の腹側,下面が喪失することによる. この領域は,前前頭連合皮質というよりは,むしろ辺 縁系連合皮質の一部. 辺縁領域が,行動制御の助けとなっている. 前前頭野を失うことで
- 38. 58 Cerebral Cortex,Intellectual Functions of the Brain,Learning,and Memory O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 目標に向かって前進すること,または連続した思 考を実行することができない 前頭前野を持たない人でも考えることができるが, 数秒または1分以上,論理的な順序で,協調した思 考を示すことができない. 思考の中心的なテーマから簡単に気が散る. 前前頭野が機能しているひとは,気が散りやすいか 否かに関係なく,思考目標の完了に向けて自身を 駆り立てることが可能. 前前頭野を失うことで
- 39. 58 Cerebral Cortex,Intellectual Functions of the Brain,Learning,and Memory O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 複数の情報源から集められた様々な思考の深さ,抽象 性を単純に高める. 前前頭野を切除(lobectomy)された下等動物では,感 覚情報の連続ビット(bit)を提示された時に,一時的にも そのbitを追跡できないことが,心理テストの結果から示さ れている. 前前頭野が,多くの情報を同時に追跡し,その後の思考 に必要な時に,この情報を瞬時に想起させる.この能力は, 脳の“作業記憶”と呼ばれ,高い知性を持ち合わせている 我々の脳の多くの機能を説明している. 前前頭野は,物体や体の一部の形を保存する領域と動きを 保存する領域など,様々なタイプの一時的な記憶を保存す る為に別々のセグメントに分割されている. 前前頭野による思考の精緻化-“作業記憶”の概念
- 40. 58 Cerebral Cortex,Intellectual Functions of the Brain,Learning,and Memory O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 作業記憶のこれらの全ての一時的なビットを組み 合わせることにより,次の事を実行できる. 1. 予測 2. 招来の計画 3. 入ってくる間隔信号に応じて行動を遅らせ,最良の反 応方針が決定されるまで感覚情報を比較検討できる ようにする. 4. 運動行動が実行される前に,運動行動の結果を考慮 する. 5. 複雑な数学的,法的,または哲学的問題を解決する. 6. 希少疾患の診断における情報の全ての手段を相互 に関連付ける. 7. 道徳法に従って我々の活動を管理する. 前前頭野による思考の精緻化-“作業記憶”の概念
- 41. 58 Cerebral Cortex,Intellectual Functions of the Brain,Learning,and Memory O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 脳のコミュニケーション機能 -言語の入出力
- 42. 58 Cerebral Cortex,Intellectual Functions of the Brain,Learning,and Memory O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 二つの面をもつ 感覚(言語入力) 耳 眼 運動(言語出力) 発声 その制御 コミュニケーション
- 43. 58 Cerebral Cortex,Intellectual Functions of the Brain,Learning,and Memory O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 聴覚関連野あるいは視覚関連野の破壊は,話 された言葉ないし書かれた言葉を理解できなく なる可能性がある. 聴覚性失語症auditory receptive aphasia 単語の聾deafness 視覚性失語症visual receptive aphasia 単語の盲blindness コミュニケーションの感覚側面
- 44. 58 Cerebral Cortex,Intellectual Functions of the Brain,Learning,and Memory O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. Wernicke野の障害 話された言葉,あるいは書かれた言葉は判るが,その 意味を理解できない人が存在する. →Wernicke’s aphasia Wernicke野の障害が,広範で 1. 後方の角回にまで 2. 下方の側頭葉の下部まで 3. 上方がSylvius裂の上の境界まで 拡大しているときには,言語をほとんど完全に理解不 能でコミュニケーションをとることが出来ない. →global aphasia Wernicke’s aphasiaとglobal aphasia
- 45. 58 Cerebral Cortex,Intellectual Functions of the Brain,Learning,and Memory O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 発語過程には,精神機能の二つの主要な段階が 含まれる. 1. 表現すべき思考の心 (mind of thought) の形成,使 用される言葉の選択 2. 発声の運動制御と,発声自体の実際の動作 思考の形成,言葉の選択は,感覚関連領域の機能 で,Wernicke野に相当し,Wernicke失語症ないし global aphasiaの人は,コミュニケーションのための思 考を形成できない. Wernicke野の障害がそれほど重篤で無ければ思考の 形成は可能だが,思考を表現する適切な言葉の順序を 組み立てることが出来ない可能性がある.言葉は流暢 に聞こえるが,内容は混乱している. コミュニケーションの運動側面
- 46. 58 Cerebral Cortex,Intellectual Functions of the Brain,Learning,and Memory O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 話すべき内容は決めることが出来ても,発声系 による,騒音では無い,意味のある言葉を発する ことが出来ない状態 →運動失語 motor aphasia Broca言語野の障害 95%は,左にある前前頭野と運動前野の顔の領域 に位置している. 喉頭,口唇,口,呼吸器系,その他の発声の補助筋な どの熟練した運動パターンは,すべてこの領域から始 まる. Broca’s area喪失による運動失語
- 47. 58 Cerebral Cortex,Intellectual Functions of the Brain,Learning,and Memory O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 口,舌,喉頭,声帯などの筋の動きで,言葉の抑 揚intonation,タイミング,連続音の強度の素 早い変化などを表す. 運動野の顔,喉頭部分が,これらの筋を刺激し, 小脳,基底核,感覚野の皮質はすべて,大脳基 底核および小脳のfeedback機構を自由に利 用して,筋収縮の順序,強さを制御する事に役 立てている. articulation ろれつ,歯切れ,明瞭度
- 48. 58 Cerebral Cortex,Intellectual Functions of the Brain,Learning,and Memory O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 聴覚,話術の主要な経路 鉤状束 運動野 一次聴覚野 聞いた言葉の発語 1. 一次聴覚野における言葉をコードする音声信号の受信 2. Wernicke野における言葉の理解 3. 思考と発するべき言葉の決定(いずれもWernicke野)
- 49. 58 Cerebral Cortex,Intellectual Functions of the Brain,Learning,and Memory O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 聴覚,話術の主要な経路 鉤状束 運動野 一次聴覚野 聞いた言葉の発語 4. 鉤状束介したWernickeからBroca野への信号伝播 5. 言葉の生成制御のためのBroca野内での運動プログラムの活性化 6. 発語筋の制御をする運動野に適切な信号を伝播.
- 50. 58 Cerebral Cortex,Intellectual Functions of the Brain,Learning,and Memory O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 読書と話術の主要な経路 書かれた言葉の発語 運動野 角回 一次視覚野 1. 一次視覚野で言葉を受信 2. 角回で,初期段階の書字の意味を理解 3. 最後に,Wernicke野で完全なレベルの認識に至る.
- 51. 58 Cerebral Cortex,Intellectual Functions of the Brain,Learning,and Memory O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. Corpus Callosum脳梁とAnterior Commissure前交連による両半球間の思 考,記憶,トレーニングその他の情報の伝達
- 52. 58 Cerebral Cortex,Intellectual Functions of the Brain,Learning,and Memory O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 1. 脳梁を切断すると,優位半球にあるWernicke 野から,反対半球の運動野への情報伝播が阻 害される. Wernicke野による右側運動野の制御が効かな くなり,左の手,腕の随意的な運動が失われる.通 常の,不随意な左手,左腕の運動は正常に保たれ る. 2. 脳梁切断により,右の体性感覚野,視覚野から の情報がWernicke野に伝わらなくなり,思考 決定に使用されなくなる. 脳梁,前交連の機能
- 53. 58 Cerebral Cortex,Intellectual Functions of the Brain,Learning,and Memory O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 3. 脳梁を切断された十代の少年 優位半球の左脳だけが書字,話された言葉を理解することが可能 右の脳は,書字を理解するが,話された言葉は理解できない. 右の脳皮質は,書字に反応して運動動作を引き出すことが可能だが, 左の皮質は,なぜその運動が起きたかを理解できない. 右の脳に,情緒的な反応が誘発された場合,無意識に左脳に情 緒的反応が起こる. この反応は,情緒に関する両側の脳皮質,前側頭皮質と周辺域の皮 質は,切断されていない前交連で連絡しているので,間違いなく起こる. 右の脳が,“キスをしろ”という命令を読むと,その少年は,直ちに 感情を込めて“あり得ない!”と叫ぶ. この反応はWernicke野の機能と左側半球の発声の運動野を必要 とする. しかし,少年がなぜ“あり得ない”と言ったか問われても,少年は説明が 出来ない. 脳梁,前交連の機能
- 54. 58 Cerebral Cortex,Intellectual Functions of the Brain,Learning,and Memory O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 思考,意識,記憶
- 55. 58 Cerebral Cortex,Intellectual Functions of the Brain,Learning,and Memory O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 思考には,大脳皮質,視床,辺縁系そして脳幹の網 様体など多くの場所からの同時信号が含まれる. いくつかの基本的な思考は,ほぼ完全に下位中枢 に依存している 痛みに関する思考は,人の大脳皮質を電気的に刺激し ても軽い痛み以外の何も誘発しないが,視床下部,扁 桃,間脳のある部分を刺激すると耐えがたい痛みを誘 発する点,よい例である. 広範な皮質が含まれる必要のある思考パターンの タイプは,視覚に関係した思考で,視覚野の喪失は, 物の形,色を受信する能力を完全に失う. 思考
- 56. 58 Cerebral Cortex,Intellectual Functions of the Brain,Learning,and Memory O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 神経活動の観点からの暫定的な”思考”の定義 思考は,神経系の多くの部分を同時に刺激するパター ンの結果である. 多くの部分の中で,重要なのは,皮質,視床,辺縁系お よび脳幹の上位網様体 この理論は,思考の全体論holistic theoryと呼ばれ, 簡単に言えば全体は,各部分の合計より大きいとするも の. 大脳辺縁系,視床,網様体の刺激を受けた領域が,思 考の一般的な性質を決定すると考えられており,喜び, 不快感,痛み,快適さ,感覚の大雑把な様式,体の肉眼 的領域への局在化,その他の一般的な特性などの性質 を与える. 思考の暫定的な定義
- 57. 58 Cerebral Cortex,Intellectual Functions of the Brain,Learning,and Memory O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 1. 体表上および視野内の物体の感覚の特定の 局在性 2. 絹の質感の感覚 3. コンクリートブロック壁の⾧方形のパターンの 視覚的認識 4. ある特定の瞬間に,その人の全体的な意識に 入る,その他の個々の特徴 意識は,我々の周囲ないし我々の連続した思 考のいずれかの意識の継続的な流れとして説 明する事が可能. 大脳皮質の刺激により決定される思考の別々の特徴
- 58. 58 Cerebral Cortex,Intellectual Functions of the Brain,Learning,and Memory O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 記憶は,以前の神経活動の結果からニューロン間のシナプ ス伝達の基本的な感度を変えることにより脳内に蓄えられ る. 新しい経路あるいは促進される経路をmemory trace 記 憶痕跡と呼ぶ. 記憶痕跡は,一度確立されると,思考中の心により選択的に活性 化を受けて再利用される点で重要. 下等動物による実験では,記憶痕跡は全ての神経系のレベルで 起こる. 脊髄反射でさえ,反復する脊髄活性化に反応して僅かながら 変化しうる.この反射の変化も,記憶過程の一部. 下位中枢でも,シナプス伝達の変化から⾧期記憶を獲得する. 人が,知的過程で関与する多くの記憶は,大脳皮質の記憶痕跡 記憶-シナプスによる促進,抑制
- 59. 58 Cerebral Cortex,Intellectual Functions of the Brain,Learning,and Memory O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 記憶は,以前の考え,経験を正positiveに思い 出す事と思いがちだが,記憶の大部分は,負 negativeである. 我々の脳には,全ての感覚器から感覚情報が殺到 しているため,これら全ての情報を思い出そうとすると, 脳の記憶容量は,直ぐに飽和してしまう. 脳は,影響の乏しい情報を無視する能力を持つ. この能力は,このタイプの情報のシナプス経路を抑 制することから獲得される. その結果が,“慣れhabituation”と呼ばれる,負の 記憶negative memoryの一種である. 正,負の記憶-シナプス伝達の“感作”,“慣れ”
- 60. 58 Cerebral Cortex,Intellectual Functions of the Brain,Learning,and Memory O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 正の記憶 入力情報が,痛みとか喜びなど,重要な結果をもた らす場合,記憶痕跡を自動的に促進,貯蔵する(正 の記憶positive memory)能力を持つ. →記憶の感作memory sensitization 大脳基部の辺縁系の特定の領域で,情報が 重要か,重要でないかを判断し,記憶痕跡を感 作する方向で貯蔵するか否かを無意識に決 定する. 正,負の記憶-シナプス伝達の“感作”,“慣れ”
- 61. 58 Cerebral Cortex,Intellectual Functions of the Brain,Learning,and Memory O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 記憶の分類
- 62. 58 Cerebral Cortex,Intellectual Functions of the Brain,Learning,and Memory O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 1. 短期記憶 ⾧期記憶に変換されない限り,数秒,最⾧でも数分 しか続かない記憶 2. 中等期記憶 数日から数週持続し,その後次第に消えてゆく. 3. ⾧期記憶 一度貯蔵されると,数年あるいは生涯にわたって記 憶される. 記憶の分類
- 63. 58 Cerebral Cortex,Intellectual Functions of the Brain,Learning,and Memory O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 陳述記憶declarative memory 統合された考えの詳細な記憶.重要な経験に関す る以下の様な記憶 1. 周囲の状況 2. 時間関係 3. 経験の原因 4. 経験の意味 5. 心に残っている推理 陳述記憶と技能記憶
- 64. 58 Cerebral Cortex,Intellectual Functions of the Brain,Learning,and Memory O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 技能記憶 skill memory 人の身体の運動活動に関係.テニスボールを打つ 際に発達する技量に関連した記憶 1. ボールを見る 2. ボールのスピードとラケットの関係を計算 3. 望み通りにボールを打つために必要な身体,腕,ラ ケットの動きを即座に推定 いずれも以前のゲームでの学習に基づいて即座に 活性化され,以前のゲームでのストロークの詳細は 忘れていても,ゲームの次のストロークの動作に入る. 陳述記憶と技能記憶
- 65. 58 Cerebral Cortex,Intellectual Functions of the Brain,Learning,and Memory O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 電話番号の7-10個の数字を,一時に数秒から数分間,そ の人がその数字のことを考えている間のみ持続するのが 特徴. 生理学者は,この短期記憶は,反響神経回路 reverberating circuit内の一過性記憶痕跡を走り回 る神経信号からの持続的な神経活動の結果だと示唆し ているが,証明はされていない. もう一つの説明は,シナプス前促進,抑制で,次のニューロ ンとシナプスする線維の直前の端末神経線維のシナプ スで起きるとするもの.そうした端末では,分泌される神経 伝達化学物質が,しばしば数秒から数分まで持続する 促進ないし抑制を起こす.このタイプの回路が,短期記憶 を起こす可能性がある. 短期記憶
- 66. 58 Cerebral Cortex,Intellectual Functions of the Brain,Learning,and Memory O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 何分間も,あるいは数週間も持続する可能性. 記憶痕跡が,より永続的な形に変化して⾧期 記憶にならないかぎり,最終的には消失する. 動物実験によれば,中間期記憶は,一過性のシ ナプス前端末またはシナプス後膜の化学的な いし物理的変化,あるいは両方で,数分から数 週持続する. 中間期記憶
- 67. 58 Cerebral Cortex,Intellectual Functions of the Brain,Learning,and Memory O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. シナプス前端末,シナプス後膜の化学変化と記憶 侵害 刺激 促進 端末 感覚 刺激 感覚 端末 ♣ 感覚端末が反復刺激を受け,促 進端末からの刺激が無い場合, 最初の信号伝達は大きいが,刺 激が繰り返される毎に信号伝達 が弱くなり,ほとんど止まる. ♣ この現象がhabituation慣れで, 負の記憶に属する. Eric Kandelらによる大きなカタツムリAplysiaによる実験
- 68. 58 Cerebral Cortex,Intellectual Functions of the Brain,Learning,and Memory O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. シナプス前端末,シナプス後膜の化学変化と記憶 侵害 刺激 促進 端末 感覚 刺激 感覚 端末 ♣ 感覚端末が反復刺激を受け,同 時に侵害刺激が促進端末を刺激 する場合から,伝播される信号は, 次第に強くなる. ♣ 強い状態は,数分,数時間,数日, あるいはより強力なトレーニングで 約3週間に及ぶ. Eric Kandelらによる大きなカタツムリAplysiaによる実験
- 69. 58 Cerebral Cortex,Intellectual Functions of the Brain,Learning,and Memory O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. habituation慣れの仕組み 感覚端末の膜にあるCa2+チャンネルが次第に閉鎖 する結果 閉鎖の原因は,完全には解明されていない. 閉鎖しても,はるかに少量のCa2+はhabituated terminalへ拡散可能で,非常に僅かな感覚端末伝 達物質は伝達される. 中間期記憶の分子機構
- 70. 58 Cerebral Cortex,Intellectual Functions of the Brain,Learning,and Memory O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 侵害 刺激 促進 端末 感覚 刺激 感覚 端末 facilitation促進の仕組み 1. 感覚端末が刺激を受けると同時に, 促進性シナプス前端末が刺激を受け るのは,感覚端末表面上の促進シナ プスでのserotonin放出による.
- 71. 58 Cerebral Cortex,Intellectual Functions of the Brain,Learning,and Memory O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 侵害 刺激 促進 端末 感覚 刺激 感覚 端末 facilitation促進の仕組み 2. serotoninは,感覚端末膜の serotonin受容器に作用し,膜の内側 のadenyl cyclaseを活性化.adenyl cyclaseは,感覚シナプス前端末で cAMPを産生
- 72. 58 Cerebral Cortex,Intellectual Functions of the Brain,Learning,and Memory O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 侵害 刺激 促進 端末 感覚 刺激 感覚 端末 facilitation促進の仕組み 3. cAMPが蛋白分解酵素を刺激し,感覚 端末の膜にあるKチャンネルの一部の蛋 白をリン酸化し,Kの伝導を阻止する.この 阻止は,数分から数週持続 4. Kの伝導停止により,シナプス 端末の活動電位時間を大きく 延⾧.
- 73. 58 Cerebral Cortex,Intellectual Functions of the Brain,Learning,and Memory O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 侵害 刺激 促進 端末 感覚 刺激 感覚 端末 facilitation促進の仕組み 5. 活動電位の遷延は,Ca2+チャン ネルの活性化の延⾧を来し感覚 シナプス端末への大量のCa2+の 流入を可能にする.その結果,シナ プスによる伝達物質の放出量が 大きく増加し,続くニューロンへのシ ナプス伝播を促進する.
- 74. 58 Cerebral Cortex,Intellectual Functions of the Brain,Learning,and Memory O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 感覚端末が刺激を受けるときに,同時に促進端末 が刺激を受ける.その際に 関連して起こる影響,と いう非常に間接的な方法で,感覚端末の興奮性 感度の⾧期的な上昇を引き起こす.それが,結果と して記憶痕跡を確立する. カタツムリAplysiaの追加的研究によれば,別のシ ナプス記憶の仕組みが示唆されている. 一つのニューロンへの別々の出所からの刺激は,シナプ ス前ニューロン膜ではなくシナプス後ニューロンの膜特 性に,⾧期的な変化を引き起こす可能性があることを示 している 本質的に同じ記憶効果につながる. facilitation促進の仕組み
- 75. 58 Cerebral Cortex,Intellectual Functions of the Brain,Learning,and Memory O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 無脊椎動物の電顕写真では,⾧期記憶痕跡の の発達中に,多くのシナプスで,複数の物理的構 造変化を示している. シナプス前ニューロンでの蛋白質合成を阻止す る薬剤が投与されると,構造変化が発生せず, 永続的な記憶痕跡も発生しない. 真の⾧期記憶の発達は,神経信号を伝達する 感度を変化させる方法でシナプスを物理的に 再構築することに依存している. ⾧期記憶形成とシナプスの構造変化
- 76. 58 Cerebral Cortex,Intellectual Functions of the Brain,Learning,and Memory O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 1. 伝達物質を放出する小胞の増加 2. 放出される伝達物質の数の増加 3. シナプス前端末の数の増加 4. より強力な信号伝播を許容する樹状突起の 構造変化 いくつかの異なる方法により,真の⾧期記憶痕 跡の確立中に,信号を送信するシナプスの構造 的能力が増強されるようである. 重要な構造変化
- 77. 58 Cerebral Cortex,Intellectual Functions of the Brain,Learning,and Memory O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 人生の最初の数週間、数ヶ月、そしておそらく1年以上 の間に、脳のさまざまな部分が多くの新しいニューロンを 生成し、他のニューロンとの接続を確立するために多数 の軸索枝を送り出す. 新しい軸索が適切なニューロン、筋細胞、または腺細胞 と接続できない場合、新しい軸索は数週間以内に変性 する. ニューロンの接続の数は、刺激された細胞から逆行的に 放出される特定の神経成⾧因子によって決定される. 不十分な接続が発生すると、軸索枝を送り出している ニューロン全体が最終的に消える可能性がある. 学習中にニューロンの数と接続性が変化
- 78. 58 Cerebral Cortex,Intellectual Functions of the Brain,Learning,and Memory O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 誕生後すぐに、「それを使用するか、それを失う」という原 則が、人間の神経系のそれぞれの部分におけるニューロ ンの最終的な数とそれらの接続性を支配する. これは一種の学習. たとえば、生まれたばかりの動物の片方の目が生後何週間 も覆われている場合、大脳視覚野の交互の縞のニューロン （通常は覆われた目に接続されているニューロン）が退化 し、覆われた目は部分的または完全に盲目になる. 最近まで、記憶回路のニューロン数を変更しても、成人の 人間や動物では「学習」はほとんど達成されないと考えられ ていた. 最近の研究では、成人でさえ少なくともある程度このメカニ ズムを使用していることが示唆されてる. 学習中にニューロンの数と接続性が変化
- 79. 58 Cerebral Cortex,Intellectual Functions of the Brain,Learning,and Memory O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 短期記憶を数週間または数年後に呼び出すことができる⾧ 期記憶に変換するには、それを“統合consolidation”する 必要がある. 短期記憶は、繰り返し活性化されると、⾧期タイプの記憶の 原因となるシナプスの化学的、物理的、および解剖学的変 化を開始する. この過程では、最小限の統合には5～10分、強力な統合に は1時間以上かかり、ニューロンでのメッセンジャーRNAと蛋 白質の合成が必要になる. たとえば、強い感覚的印象が脳に与えられた後、1分ほど以内に 電気的に誘発された脳のけいれんが続く場合、感覚的経験は記 憶されない. 同様に、脳震盪、深部全身麻酔の突然の適用、または脳の動的 機能を一時的にブロックするその他の効果は、統合を防ぐことが できます。 記憶の統合
- 80. 58 Cerebral Cortex,Intellectual Functions of the Brain,Learning,and Memory O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 同じ情報を何度も頭の中でリハーサルすることで、短期 記憶から⾧期記憶への移行の程度が加速および強化 される. 脳は、新たに発見された情報、特に精神の注意を引く新 たに発見された情報をリハーサルする自然な傾向がある. したがって、ある期間にわたって、感覚体験の重要な特徴は、 ますます記憶貯蔵庫に固定される. この現象は、表面的にしか研究されていない大量の情報よ りも、深く研究された少量の情報をはるかによく覚えることが できる理由を説明できる. 目を覚ましている人が精神的疲労状態にある人よりもはる かによく記憶を統合できる理由についても説明できる. リハーサルが短期記憶から⾧期記憶への移行を促進
- 81. 58 Cerebral Cortex,Intellectual Functions of the Brain,Learning,and Memory O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 統合の最も重要な機能の1つは、新しい記憶がさまざま なクラスの情報に体系化されること この過程で、同様のタイプの情報が記憶貯蔵庫から取 得され、新しい情報の処理を支援するために使用される. 新しい情報と古い情報の類似点と相違点が比較される. 保存過程の一部は、新しい情報を未処理で保存するの ではなく、これらの類似点と相違点に関する情報を保存 すること. 統合中、新しい記憶は脳にランダムに保存されるのではなく、 同じタイプの他の記憶と直接関連付けて保存される. このプロセスは、必要な情報を見つけるために後日記憶貯 蔵庫を「検索」できるようにするために必要. 新しい記憶は統合中に成文化される
- 82. 58 Cerebral Cortex,Intellectual Functions of the Brain,Learning,and Memory O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 海馬および他の脳の領域の, 記憶における役割
- 83. 58 Cerebral Cortex,Intellectual Functions of the Brain,Learning,and Memory O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 海馬 hippocampus Gray’s Anatomy: The Anatomical Basis of Clinical Practice hippocampus
- 84. 58 Cerebral Cortex,Intellectual Functions of the Brain,Learning,and Memory O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 海馬病変後は,に新しい宣言的⾧期記憶を作成できない 海馬は側頭葉皮質の最も内側の部分であり、最初に脳の下で 内側に折りたたまれ、次に側脳室の下部の内面に向かって上向き に折りたたまれる. 数人の患者のてんかんの治療のために、2つの海馬が除去 この手順は、海馬を取り除く前に脳に保存されている情報 に対する人の記憶に深刻な影響を与えることはない. しかし、除去後、これらの人々は、その後、⾧期記憶または 数分より⾧く続く中間記憶にさえ、言語的および象徴的な タイプの記憶（宣言型の記憶）を保存する能力を実質的 に失なう. したがって、これらの人々は、知性の基礎となるこれらのタイ プの情報の新しい⾧期記憶を作成することが不可能. →前向性健忘anterograde amnesia 前向性健忘 antegrade amnesia
- 85. 58 Cerebral Cortex,Intellectual Functions of the Brain,Learning,and Memory O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. なぜ海馬は脳が新しい記憶を保存するのにそれほど重要 なのか? 海馬は,大脳辺縁系の「報酬」および「罰」領域からの最も重要な 出力経路の1つ. 痛みや嫌悪を引き起こす感覚刺激または思考は、大脳辺縁 系の罰中枢を興奮させる. 喜び、幸福、または報酬の感覚を引き起こす刺激は、大脳辺 縁系の報酬中枢を興奮させる. これらすべてが一緒になって、その人の背景の気分と動機を提供 する. これらの動機の中には、楽しいまたは不快な経験や考えを覚えよ うとする脳の衝動がある. 特に海馬、そして程度は低いが,別の大脳辺縁系構造である視 床背内側核は、記憶に値する報酬または罰に基づいて、我々の 考えのどれが十分に重要であるかを決定する上で特に重要であ ることが証明されている. 前向性健忘 antegrade amnesia
- 86. 58 Cerebral Cortex,Intellectual Functions of the Brain,Learning,and Memory O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 海馬または視床病変後,過去の記憶を思い出せない 逆行性健忘症が発生すると、健忘症を引き起こした怪我や病 気の前に学んだ出来事や情報への記憶アクセスが失われる. 海馬病変を有する一部の人々では、ある程度の逆行性健忘 症が前向性健忘症とともに発生し、これは、これらの2つのタイ プの健忘症が少なくとも部分的に関連しており、海馬病変が両 方を引き起こす可能性があることを示唆している. ただし、一部の視床領域の損傷は、重大な前向性健忘を引き 起こすことなく、特に逆行性健忘につながる可能性がある. 視床は、人が記憶の貯蔵庫を「検索」し、したがって記憶を「読み取る」 のを助ける役割を果たしている可能性がある. つまり、記憶過程には、記憶の保存だけでなく、後日記憶を検索して見 つける機能も必要.この過程における視床の可能な機能については、第 59章で詳説する. 逆行性健忘 retrograde amnesia
- 87. 58 Cerebral Cortex,Intellectual Functions of the Brain,Learning,and Memory O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 海馬病変のある人でも,通常、言語化や象徴 的なタイプの知性を伴わない身体的スキルを 学ぶ上では困難はない. たとえば、多くの種類のスポーツで必要とされる迅 速な手と身体のスキルを学ぶことが可能. このタイプの学習は、スキル学習skill learningま たは反射的学習reflexive learningと呼ばれる. 心の中での象徴的なリハーサルではなく、必要な タスクを何度も何度も物理的に繰り返すことに依 存している. 海馬は,反射学習では重要でない
- 88. 58 Cerebral Cortex,Intellectual Functions of the Brain,Learning,and Memory O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 58章 大脳皮質,脳の知的な機能, 学習,記憶 UNIT XI. 神経系:C.運動および統合的神経生理