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52 the eye iii. central neurophysiology of vision

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O
Osamu Yamaguchi

Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Edition

Health & Medicine
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52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 52章 眼 III.視覚の中枢神経生理学 UNIT X. 神経系:B.特別な感覚
52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 視覚経路 外側膝状体 視索 視交叉 視神経 視放線 左眼 右眼 視覚野 上丘 ♣ 視覚神経信号は, 網膜を離れて視神 経に至る. ♣ 視交叉optic chiasmで,網膜の 鼻側半分からの視 神経線維は,反対側 へ交差する. 交差し た線維は,反対側の 網膜の外側から来 た線維と接合して視 索を形成する.
52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 視覚経路 外側膝状体 視索 視交叉 視神経 視放線 左眼 右眼 視覚野 上丘 ♣ 両側の視索の神 経は,視床の背側外 側膝状核でシナプス を形成し,そこから外 側膝状体鳥距線維 が視放線(膝状体 鳥距路)を経て内側 後頭葉の鳥距溝に ある一次視覚皮質 に至る.
52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 脳の旧い領域とも連絡を保っている. 1. おそらく昼夜で変化する様々な体の生理学的変化すな わち概日リズムcircadian rhythmの調節のために,視索 から,視床下部にある視交叉上核(suprachiasmatic nucleus, anterior hypothalamic area)へ線維を送っ ている. 2. 重要な物体に焦点を合わせる眼球の反射的な動き,瞳 孔の対光反射を引き起こすために,中脳にある前被蓋核 pretectal nucleiに線維を送っている. 3. 二つの眼球の迅速な方向性のある動きを調節するため に,上丘superior colliculusに線維を送っている. 4. ある種の体の行動機能を調節するために,視床の腹側 外側膝状核および周囲の基底部分へ線維を送っている. 視覚経路
52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 旧い系統の視覚経路 中脳,前脳基底部 新しい系統の視覚経路 後頭葉にある視覚野に視覚信号を直接伝達 人では,新しい系統が,事実上全ての形,色,その 他の意識した視覚の原因となる. 多くの原始的動物では,哺乳類が視覚皮質を 使用しているのと同様に上丘を使用していて, 旧い系統で形を識別している. 視覚経路
52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 視神経は,背側外側膝状核が,終端. 視床の背側端にあり,外側膝状体とも呼ばれる. 主要な機能 1. 視索からの視覚情報を,視放線を介して視覚野に 中継している.両眼からの信号は,外側膝状核ま では別々.核は6層からなり,腹側から背側に向 かって層II,III,Vは同側の網膜の外側半分の信号 を受け取り,層I,IV,VIはl反対側の網膜の内側半 分の信号を受けている.左右の眼の各々の網膜 域は,お互いに対の層が重なり合い,視覚皮質ま で平行した伝達がなされる. 背側外側膝状核の機能
52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 主要な機能 2. 信号伝達の”gate門”機能. 門の調節信号は, 二つの源から受けている. ① 一次視覚野から外側膝状体へ逆行する corticofugal fibers皮質遠心性線維 ② 中脳の網様領域 いずれも抑制的に作用し,刺激を受けると外側質状 核の選択された部分の信号伝達を阻止する. この 作用により,通過を許された視覚情報を強調する. 背側外側膝状核の機能
52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 1. 巨細胞層magnocellular layer 層I,II  大きな神経細胞を含む  大きなM型網膜神経節細胞から信号を受けている.  迅速な伝導経路  視覚情報が無く,白黒のみ. 2. 小細胞層parvocellular layer 層IIIからVI  小,中型の神経細胞を多数含む.  P型網膜神経節細胞からの信号を受けている.  色彩情報,点と点との位置情報を伝達するが,その速 度は中等度 背側外側膝状核の分類
52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 視覚野の構成と機能
52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 一次視覚野 二次 視覚野 鳥距溝 一次 視覚野 黄斑部 ♣ 眼からの直接視覚信号の終点 ♣ 網膜の黄斑部からの信号は後頭 極に終わり,より網膜周辺部からの 信号は,後頭極より前方の同心半 円上に終わる. ♣ 黄斑部に相当する部 分が広範. ♣ 網膜窩は,もっとも高い 視力を有し,網膜の末 梢部分と比較して,網膜 窩は,対応部分が数百 倍多い.
52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 二次視覚野 (視覚関連野) 運動野 体性感覚野 I 形, 3次元位置, 動き 一次 視覚野 二次 視覚野 詳細視覚, 色彩 ♣ 一次視覚野の前,外,上,下に位置し,後頭葉,頭頂葉表面に折り重なる. ♣ 二次信号が,視覚の分析のために二次視覚野に伝播する.
52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 二次視覚野 (視覚関連野) 運動野 体性感覚野 I 形, 3次元位置, 動き 一次 視覚野 二次 視覚野 詳細視覚, 色彩 ♣ 1次視覚野の全ての側面にBrodmannの第18領域(Viaul area II,V-2)があ り,一次野からの全ての信号がここに至る. ♣ 1次視覚野から遠ざかるにつれてV-2,3,….12. 18
52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 一次視覚野は,6層からなる (大型細胞性) (小型細胞性) ♣ 視放線は,主にIV層に終わるが, この層は細分画化される. ♣ M型網膜神経節細胞からの速く 伝達される信号はIVcα層におわ り,そこから垂直に外側は皮質表 面に,内側は,より深部に至る.速い, 白黒のみの情報 ♣ P型網膜神経節細胞からの中 型視神経線維は,最も浅いIVa層 と最も深いIVcβ層に終わる.いず れも,そこから深層,表層へ垂直方 向の伝播が行われる.非常に正確 かつ色彩を含む情報
52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 視覚野は,数百万の垂直な神経細胞の柱により構成さ れている. 各柱の直径は30ｰ50μm. 同様の柱は,他の感覚野(運動野,分析皮質野等)にも 認められる. 各柱が,機能単位. 視覚野の各垂直柱は,おそらく1000以上の神経細胞か らなる. 視覚信号は,IV層に終わった後,垂直柱に沿って表層,深 層に伝えられ,視覚情報が解読される. 表層に伝えられた情報は,皮質の近距離へ,深層に伝え られた情報は,より⾧い距離へ伝えられる. 視覚野の垂直な神経細胞の柱
52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 一次視覚野の柱の間には,いくつかの二次視覚 野の柱の間と同様,color blobsと呼ばれる特 別な柱の様な領域が散在する. color blobsは,隣接する視覚柱から横方向の 信号を受け取り,特に色信号により活性化を受 ける. おそらく,色を解読するための主要な領域. 視覚野の“color blobs”
52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 両眼からの視覚信号は,外側膝状核内で別々の神経 線維層を通して中継される. この信号は,一次視覚野のIV層に到着した時点でも,お 互いに別々の信号. IV層は,約0.5μmの幅の神経細胞柱の紐が,織混ざって いて,一方の眼からの信号が,他方からの柱の紐に入るこ とを交互に行う. この皮質領域は,二つの網膜からの対応する点が互いに 適合しているかどうかを解読する. その情報を使用して,別々の眼の方向視線を調整し,そ れらが互いに融合するようにする. これらの情報は,立体視のメカニズムにより物体の距離 を判別することを可能にする. 両眼からの視覚信号の相互作用
52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 視覚情報の解析
52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 位置ｰ形ｰ動き解析経路 ♣ 図中,黒い矢印で示された経路が,三次元位置,大まか な形,動きを解析. ♣ 主に,M型神経節細胞からの大きなM視神経線維.
52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 詳細視覚,色解析経路 ♣ 図中,赤い矢印で示された経路が,詳細な視覚と色彩を解析する経路. 主に,M型神経節細胞からの大きなM神経線維. ♣ 文字の認識、読み取り、表面のテクスチャの決定、物の詳細な色の決 定、物が何であるか、そしてそれが何を意味するかを解読
52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 視覚画像を解析中の刺激の ニューロンパターン
52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 黒い壁を見ている場合,壁の照明が明るくても 暗くても,一次視覚野のわずか数ニューロンがが 刺激を受けるのみ. 一次視覚野は,何を感知しているのか? 壁の上に,硬い十字を乗せてみる… 視覚画像のコントラストの解析
52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 視覚野で起きている興奮パターン 網膜像 皮質刺激 ♣ もっとも皮質を刺激しているのは,視覚画像の鮮明な境界部. ♣ 網膜の神経節細胞も,隣接する受容体が同様に刺激を受け ている場合には,相互に抑制し合っている. ♣ 明暗の差が大きいほど,刺激の強さが大きくなる.
52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 視覚野は,網膜像の異なる場所の線や境界を感 知するほか,その方向も検出可能 垂直か,水平か,どれほど傾いているかなど これは,コントラストの縁がある細胞の線に沿って抑 制が発生すると,二次ニューロンを刺激する相互抑 制細胞の線形組織に起因すると考えられる. そのような線の向きごとに,特定の神経細胞が刺 激され,異なる方向を向いた線は,異なる細胞の セットを刺激する. こうした神経細胞を単純型細胞と呼ぶ.主に,一次 視覚野のIV層に認められる. 線や境界を認識する単純型細胞
52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 視覚信号が,IV層から遠ざかるほど,いくつかの 神経細胞は,位置ではなく,同じ方向に向いた線 に反応する. 視野のなかで,線が中程度外側や垂直に移動して も,向きが変わらなければ,同じ数ニューロンが刺激 され続けるのみ. こうした細胞を複雑型細胞と呼ぶ. 複雑型細胞は,線の移動を感知
52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 一次視覚柱のより外側層のいくつかの神経細 胞は,二次視覚野の神経細胞同様に,特定の ⾧さの線や境界,特定の角度の形,他の特徴を 持った形にのみ刺激を受ける. つまり,これらの神経細胞は,視覚画像からさら に高次の情報を検出する. 視覚野の解析経路を進むにつれて,各視覚画 像のより多くの特性が,次第に解読される. 特定の⾧さ,角度あるいは別の形の感知
52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 線の検知と同様に,色の検知がなされる. 色のコントラスト 赤は緑に対比,青は赤に対比,緑は黄色に対比する. これらの色すべては,白と対比する. この白との対比が,”color constancy色の恒常 性”の原因 照明光の色が変化すると,”白”の色が光と共に変 化し,脳内で適切に計算することで,照明光が眼に 入る色を変えても,赤を赤として解釈できる. 訳注:赤いリンゴは,青い照明の下でも赤く感じられ る. 色の検知
52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 反対色と呼ばれる対照的な色が,特定の神経 細胞を刺激するという事実に依存 color constancyの最初の項目は,単純型細 胞によって検知される. より複雑なコントラストは,複雑型細胞と超複 雑型細胞により検知されると推定される. color constancy 色の恒常性
52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 意識的視覚の喪失→盲目 心理学的研究では,そうした盲目の人でも,無意識 に,光の強度の変化,視覚画像の動き,画像の形に さえ反応することが可能. この反応には,眼球の回転,頭の回転,逃避などが 含まれる. この視覚は,視神経から上丘への経路ないし他の 旧い視覚系の経路によると信じられている. 一次視覚野の摘除
52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 視野:ある一瞬に,一つの眼で見ること出来る範 囲. 鼻側視野 側頭視野 網膜の特定の部分の視覚喪失を判定するに は,perimetry視野測定と呼ばれる過程で左右 の眼の視覚領域を図に表す. 検査側の眼だけ開けて,眼前中央の一点を見たま ま,視界のあらゆる方向に光り(ないし点)を移動させ て,見えるかどうかを調べる. 視野;視野測定
52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 左眼の視野測定チャート ♣ 赤い点が,盲 点 ♣ 視神経乳頭 は,杆体,錐体 が存在しない ためも盲点が, 視野の中央か ら15度外側に 認められる.
52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 緑内障による視神経の損傷 網膜のアレルギー反応 鉛中毒 過剰な喫煙 retinitis pigmentosa網膜色素変性症 網膜の変性 変性領域に,過剰なメラニン色素の沈着 周辺視野の視力喪失が中心部へ拡大. 視野異常 scotomata
52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 眼球運動とその調節
52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 眼球運動を制御する3対の筋肉 上直筋 上斜筋 内直筋 外直筋 下斜筋 下直筋 内側 縦束 核 3対の眼筋 1. 内,外直筋 2. 上,下直筋 3. 上,下斜筋
52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 眼球運動を調節する神経経路 上直筋 上斜筋 内直筋 外直筋 下斜筋 下直筋 内側 縦束 核
52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 随意 注視野 不随意 注視 野 視覚 関連 野 一次 視覚野 後頭被蓋路 後頭丘路 被蓋前核 動眼神経自律神経核 上丘 動眼神経核 滑車神経核 外転神経核 前庭神経核 前蓋路 内側縦束 眼球運動装置の皮質支配 ♣ 後頭葉の視覚関連野から, 後頭被蓋路,後頭丘路を介 して脳幹の被蓋前部,上丘 部分に信号が拡がる. ♣ 被蓋前部分,上丘部分から 動眼神経核に眼球運動信 号が至る. ♣ 内側縦束を介して前庭核 からの体の平衡の情報が入 る.
52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 注視は,二つの神経系統により調節されている. 1. voluntary fixation mechanism 随意注視機構 意識的に,見ようとする物に眼球を向ける. 2. involuntary fixation mechanism 不随意注視機構 見えた物に対して視線を固定 後方の「不随意」後頭皮質視覚野は、視野の特定の場 所で眼を自動的に「ロック」し、それによって網膜を横切る 画像の動きを防ぐ. この視覚的固定のロックを解除するに は、前頭皮質にある皮質の「随意」視覚野から随意信号 を送信する必要がある. 眼球の注視運動
52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 随意 注視野 不随意 注視 野 視覚 関連 野 一次 視覚野 注視を制御する皮質野 ♣ 随意注視は,前頭葉の両側運動前野にある皮質野で制御さ れている. この領域が機能を失うと,ある点の注視から別の点 の注視への変更が出来なくなる
52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 随意 注視野 不随意 注視 野 視覚 関連 野 一次 視覚野 注視を制御する皮質野 ♣ 不随意注視は,後頭葉の二次視覚野で制御されている.見え た物に視線を固定. ♣ この領域が,両側とも機能を失うと,与えられた注視点に視線 を固定することが不可能になる.
52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 不随意な注視点の固定は,網膜の中心窩から 注目される物体が離れてしまうことを防ぐ negative feedbackの結果. 眼球は,通常,持続的だがほとんど感知できない ほど微細な以下の三つタイプの動きをしている. 1. 眼筋が連続的に収縮することによる30~80回/秒 の持続的な振戦(tremor) 2. 眼球の,一方向ないし他方へゆっくりとした変動 (slow drift) 3. 不随意注視機構による急激な素早い動き (flicking movement) 不随意な注視点固定のメカニズム 上丘の役割
52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 光点が,網膜の中心窩で固定されると,振戦用 の動き(tremulous movement)が生じて,錐 体を通して,点が速い動きで前後し,ゆっくりとし た動き(drifting movement)で,錐体を横切る. 中心窩の縁まで点が移動すると,素早い反射 運動(flicking movement)で,点を縁から中 心窩に移動させ,自動的に画像を中心窩に戻 す. 不随意な注視点固定のメカニズム 上丘の役割
52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. drifting and flicking motions 注視点の 随意運動 ♣ 点線は,中心窩を 横切るゆっくりとし た運動(slow drifting) ♣ 実線は,画像が中 心窩から離れるの を防ぐ素早い動き (flicker movement) ♣ 上丘が破壊されると,この不 随意の注視能力が失われる.
52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 眼前で,情景が持続的に動いている時 車に乗車中の時など 情景内の明るい点を,1秒間に2,3回の割で,次から次へ とジャンプしながら注視を繰り返す このジャンプをsaccadeと呼び,その‘動きは opticokinetic movement 視運動性の動きと呼ばれ る. saccade運動は,非常に速いため,全体の時間の10% は眼球の動きに費やされ,90%が注視に費やされる. saccade運動の間,脳が視覚画像を抑制するため,人 は点から点への動きを意識しない. saccadic movement サッケード運動
52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 読書中,各行内で数回のsaccade運動を行っ ている. 情景は,眼の中を通り過ぎているわけではないが,重 要な情報を抽出するために,何回かsaccade運動 を行うように訓練されている. 同様のsaccade運動は,絵画を閲覧中も起こ る. 絵画の中のハイライトの点を,上,横,下,角度のつい た方向などにジャンプする. 読書中のsaccade運動
52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 大脳皮質が,高度に発達しているため,物体の運動 コースを自動的に探知して,眼球がそのコースを追 うことが可能. 物体が,1秒間に数回,波のように上下している場合,は じめは注視できないが,1秒かそこらで,物体の動きとほ ぼ同じパターンで,眼球を上下させてsaccade運動を 始める. その後の数秒で,眼球の動きはスムースになり,最終的 には,波の動きに正確に追従できるようになる. 無意識に,眼球の動きを調節する追跡システムによる自 動的な計算能力が高度であることを示している.. 動いている物の注視 “追跡運動”
52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 視覚野が破壊された後でも,視野の外側が急に見 えなくなった場合,眼球は,直ちにそちらに向けられる. この眼球の動きは,上丘も破壊されると,起こらない. この機能を保持するため,正確性は劣るが,網膜の 様々な点が,一次視覚野と同様上丘の中に地形 的に表されている. 同じく,網膜周辺の閃光の基本的向きは,上丘に マッピングされていて,眼球を回転させる動眼神経 核に二次信号が伝播されている. 上丘は,眼球の向きの参考になるように,体や耳か らの聴覚など体性感覚の地形マップも有している. 視界不良方向へ目を向ける機能は上丘による
52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 視神経から上丘への線維(迅速な眼球回転に関 与している)は,伝達の速いM線維の枝で,一つの枝 が視覚野に,一方の枝が上丘に分かれている. 視覚不良の方向に眼球を回転するほか,上丘から 内側縦束を介して頭および体全体を視覚不良方 向に向けるべく脳幹の他の部位にも信号が中継さ れている. 視覚以外にも,強い音や体側への打撃など上丘が 正常であれば,眼球,頭,体の回転を引き起こす. 視界不良方向へ目を向ける機能は上丘による
52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 1. 両眼の網膜の対応する点が,視覚信号を外側膝 状体の異なる神経層に信号を伝播. 2. さらに視覚野の平行した神経細胞に中継される. 3. この皮質神経細胞の間の相互作用により,二つ の視覚画像が登録されない,すなわち正確な融 合がなされないと,特定の神経細胞の干渉刺激 を起こす. 4. この刺激が,動眼神経装置に伝播されて,眼球の 輻湊,発散,回転を引き起こし,融合が改めて登録 される. 5. ひとたび網膜の対応する点が登録されると,視覚 野の特定の”干渉”神経細胞は消失する. 両眼からの情景の融合
52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 二つの眼は,2インチ以上離れているため,二つの網 膜の画像は,完全に同一ではない. 右眼は,物の,より右側を見,左眼は,物の,より左側 を見る. 物が近いほど,視差は大きくなる. 二つの眼が融合してる場合でも,二つの視覚画像 の対応する全ての点を同時に正確に登録すること は不可. 物が眼に近いほど,見当合わせの程度は低く,この 見当合わせが出来ていない程度が,立体視の仕 組みを提供. 最⾧約61mまでの距離判断の重要な仕組み. 距離判定のための立体視の仕組み
52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 立体視の仕組みは,網膜から視覚野への線維 経路のいくつかが,中央経路の両側で1-2度逸 脱してることによる. 両眼からのいくつかの光路は,2m離れた物体に 正確に一致. 別の光路は,25m離れた物体のために登録され ている. 距離は,一つまたは複数の経路のセットが刺激 されることにより決定される. 奥行き知覚と呼ばれ,立体視の別名. 距離判定のための立体視の仕組み
52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 斜視 眼の融合の欠損 水平 斜視 捻転性 斜視 垂直 斜視 ♣斜視 strabismus squint cross-eye ♣2つ以上の斜視が,合併した斜視もある.
52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 斜視の人の一部は,物を注視する際左右の眼を交 互に使っている. 他の斜視の人は,常に片方だけの眼を使用し,他 方の眼は抑圧されて,正確な視覚のために使用さ れない. 抑圧された側の眼は,発達が不良で,20/400以下のま まのことのある. 効き目が盲目になると,成人の場合は極わずかしか発 達しないが,幼児でははるかに発達する.これは,視力が 眼からの中枢神経系シナプス接続の適切な発達に大 きく依存していることを示している. 実際,解剖学的にもニューロンの接続の数は,抑圧され た眼から通常信号を受信する視覚野で減少している. 斜視
52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 眼の順応,瞳孔径の自律調節
52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 毛様体 神経節 頚神経叢 上頚部 神経節 頚部 交感神経 幹 橋 視蓋 前部 脊髄 上胸部 区分 眼の自律神経支配と対光反射経路 ♣ 副交感神経の節前線 維は,Edinger- Westphal核(第Ⅲ脳神 経の内臓核部分)から起 こり,第Ⅲ脳神経内を毛 様体神経節まで至り,節 後線維とシナプスを形成. ♣ 節後線維は,眼球内の 毛様体神経に線維を 送って以下を興奮. ♣ 副交感神経の緊張で 1. レンズの焦点を調 節する毛様筋 2. 瞳孔を収縮する虹 彩の括約筋 Edinger- Westphal 核
52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 毛様体 神経節 頚神経叢 上頚部 神経節 頚部 交感神経 幹 橋 視蓋 前部 脊髄 上胸部 区分 眼の自律神経支配と対光反射経路 ♣ 交感神経は,脊髄の上 胸区分にある中間外側 角細胞に起こり,上頚部 神経節に至り,節後線維 とシナプスを形成. ♣ 交感神経節後線維は, 頚動脈表面を拡がり,連 続する小動脈に沿って 眼に至る. ♣ 交換神経線維は,虹彩 の放射状線維を支配し, 瞳孔を拡大すると共に, いくつかの外眼筋に作用.
52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi 遠近の調節(眼の焦点調節)  毛様体筋の収縮,弛緩による.  収縮→レンズの屈折力を増強  弛緩→レンズの屈折力を低下  もっとも高い視力になるように,レン ズの屈折力を自動調節する negative feedback機構により 調節されている.  遠くの物体に焦点があってい る状態から,急に近くの物体に 焦点を合わせる必要が生じた 場合,1秒以内に最高の視力 になるようにレンズが調節され る.  迅速,かつ精細な調節機構の 詳細は不明. 訳注;図は,ネットから検索したもの
52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 1. 注視点の距離を,急に変更する場合,レンズは,ほ んの一瞬で適正な方向に向けて屈折強度を変え る. 2. 異なるタイプの手がかりが,適切な方向でレンズ 強度を変える助ける. ① 慢性的な色収差が重要.赤い光線は,レンズが赤い光 線より青い光線をより曲げるので,青い光線よりわずか に後方に合焦する.眼は,これら2種類の光線のどちら がより焦点が合っているかを検出できるように見える. この手がかりは,レンズの屈折率をより強くするか,弱く するかに関する情報を調節機構に伝える. 遠近の調節(眼の焦点調節)
52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. ② 眼が,近くの物体を注視するとき,眼は収束する必要がある. 収束の神経機構は,レンズを強化する同時信号を惹起す る. ③ 中心窩は,網膜の他の部分よりわずかに深くくりぬかれた窪 みにあるため,中心窩の深さの焦点の明瞭さは,端の焦点 の明瞭さとは異なる. この違いはまた,レンズの強度をどの ように変更する必要があるかについての手がかりを与える 可能性がある. ④ レンズの遠近調節の度合いは,1秒に2回までの周波数で 常にわずかに振動している. 振動が適切な方向に変化し ている場合,視覚画像は,より鮮明になり,間違った方向に 変化している場合には視覚画像は不鮮明になる.これが,適 切な焦点を提供するためにレンズの強度をどのように変更 する必要があるかについての迅速な手がかりを与える可能 性がある. 遠近の調節(眼の焦点調節)
52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.  遠近調節を制御する大脳皮質領域は,眼の 凝視運動を制御する領域と密接に平行してい る.  Brodmannの脳皮質野18,19の視覚信号の 分析と毛様体筋への運動信号の伝達は,脳 幹の蓋前野とEdinger-Westphal核を介して 最後に副交感神経線維を介して眼に行われる 遠近の調節(眼の焦点調節)
52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. miosis 縮瞳:副交感神経の刺激は,瞳孔括約 筋を興奮させて,瞳孔開口部を減らす. mydriasis 散瞳:交感神経の刺激は,虹彩の 放線維を興奮させ瞳孔を拡張する. 瞳孔径の調節
52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 対光反射経路 毛様体 神経節 視蓋 前部 ♣ 光が網膜に入ると,インパルスが視神経から視蓋前部に至り, 二番目のインパルスがEdinger-Westphal核に到達.最後に 副交感神経が虹彩の括約筋は収縮. ♣ 暗闇は,反射を抑制し,瞳孔を散大する.
52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 光の強度に素早く順応させる. 瞳孔径の限度 縮瞳 約1.5mm 散瞳 約 8mm 網膜上の光の明るさは,瞳孔径の2乗に比例 82/1.52=64/2.25=28.4 対光反射により網膜に入る光の量を30倍調節できる ことを意味する. 対光反射機能
52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. いくつかの中枢神経系の疾患は,網膜から Edinger-Westphal核までの視覚信号経路を 障害して対光反射を阻害する. 中枢神経系梅毒,アルコール中毒,脳炎 通常,阻害は脳幹の視蓋前部で起こるが,視神 経の少数線維の破壊でも起こりうる. 視蓋前部からEdinger-Westphal核までの線 維の多くは抑制性で,その抑制効果が失われる と,核は慢性的に活性化し,瞳孔を収縮させ続 けて,対光反射も消失する. 中枢神経疾患と対光反射
52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. Edinger-Westphal核が他の経路から刺激さ れると,瞳孔は,より縮瞳する可能性がある. 近くの物体を注視する場合,レンズの遠近調節 accommodationを引き起こす信号,両眼の収束 を起こす信号が同時に瞳孔を軽度に収縮させる. “眼のレンズの調節に対する瞳孔反射” 瞳孔が,光に反応せず,近見調節で縮瞳,しかも非 常に小さい場合(Argyll Robertson瞳孔)梅毒の ような中枢神経系疾患の診断の重要なサイン 中枢神経疾患と対光反射
52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 頚部交感神経鎖が阻害されて起こる臨床症状. 1. 瞳孔を散大する交感神経線維の遮断により,瞳 孔径が,反対側の瞳孔より小さく縮瞳. 2. 覚醒時には,上眼瞼にある平滑筋線維が交感神 経支配下に収縮して開かれた状態にある上眼瞼 が,下垂してしまう.交感神経系の破壊により,正常 時の様に広く上眼瞼を開くことができない(眼瞼下 垂). 3. 患側の顔面,頭部は,持続的に血管が拡張. 4. 発汗(交感神経信号が必要)が患側で起こらなく なる. Horner症候群
52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 52章 眼 III.視覚の中枢神経生理学 UNIT X. 神経系:B.特別な感覚

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  • 1. 52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
  • 2. 52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 52章 眼 III.視覚の中枢神経生理学 UNIT X. 神経系:B.特別な感覚
  • 3. 52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 視覚経路 外側膝状体 視索 視交叉 視神経 視放線 左眼 右眼 視覚野 上丘 ♣ 視覚神経信号は, 網膜を離れて視神 経に至る. ♣ 視交叉optic chiasmで,網膜の 鼻側半分からの視 神経線維は,反対側 へ交差する. 交差し た線維は,反対側の 網膜の外側から来 た線維と接合して視 索を形成する.
  • 4. 52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 視覚経路 外側膝状体 視索 視交叉 視神経 視放線 左眼 右眼 視覚野 上丘 ♣ 両側の視索の神 経は,視床の背側外 側膝状核でシナプス を形成し,そこから外 側膝状体鳥距線維 が視放線(膝状体 鳥距路)を経て内側 後頭葉の鳥距溝に ある一次視覚皮質 に至る.
  • 5. 52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 脳の旧い領域とも連絡を保っている. 1. おそらく昼夜で変化する様々な体の生理学的変化すな わち概日リズムcircadian rhythmの調節のために,視索 から,視床下部にある視交叉上核(suprachiasmatic nucleus, anterior hypothalamic area)へ線維を送っ ている. 2. 重要な物体に焦点を合わせる眼球の反射的な動き,瞳 孔の対光反射を引き起こすために,中脳にある前被蓋核 pretectal nucleiに線維を送っている. 3. 二つの眼球の迅速な方向性のある動きを調節するため に,上丘superior colliculusに線維を送っている. 4. ある種の体の行動機能を調節するために,視床の腹側 外側膝状核および周囲の基底部分へ線維を送っている. 視覚経路
  • 6. 52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 旧い系統の視覚経路 中脳,前脳基底部 新しい系統の視覚経路 後頭葉にある視覚野に視覚信号を直接伝達 人では,新しい系統が,事実上全ての形,色,その 他の意識した視覚の原因となる. 多くの原始的動物では,哺乳類が視覚皮質を 使用しているのと同様に上丘を使用していて, 旧い系統で形を識別している. 視覚経路
  • 7. 52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 視神経は,背側外側膝状核が,終端. 視床の背側端にあり,外側膝状体とも呼ばれる. 主要な機能 1. 視索からの視覚情報を,視放線を介して視覚野に 中継している.両眼からの信号は,外側膝状核ま では別々.核は6層からなり,腹側から背側に向 かって層II,III,Vは同側の網膜の外側半分の信号 を受け取り,層I,IV,VIはl反対側の網膜の内側半 分の信号を受けている.左右の眼の各々の網膜 域は,お互いに対の層が重なり合い,視覚皮質ま で平行した伝達がなされる. 背側外側膝状核の機能
  • 8. 52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 主要な機能 2. 信号伝達の”gate門”機能. 門の調節信号は, 二つの源から受けている. ① 一次視覚野から外側膝状体へ逆行する corticofugal fibers皮質遠心性線維 ② 中脳の網様領域 いずれも抑制的に作用し,刺激を受けると外側質状 核の選択された部分の信号伝達を阻止する. この 作用により,通過を許された視覚情報を強調する. 背側外側膝状核の機能
  • 9. 52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 1. 巨細胞層magnocellular layer 層I,II  大きな神経細胞を含む  大きなM型網膜神経節細胞から信号を受けている.  迅速な伝導経路  視覚情報が無く,白黒のみ. 2. 小細胞層parvocellular layer 層IIIからVI  小,中型の神経細胞を多数含む.  P型網膜神経節細胞からの信号を受けている.  色彩情報,点と点との位置情報を伝達するが,その速 度は中等度 背側外側膝状核の分類
  • 10. 52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 視覚野の構成と機能
  • 11. 52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 一次視覚野 二次 視覚野 鳥距溝 一次 視覚野 黄斑部 ♣ 眼からの直接視覚信号の終点 ♣ 網膜の黄斑部からの信号は後頭 極に終わり,より網膜周辺部からの 信号は,後頭極より前方の同心半 円上に終わる. ♣ 黄斑部に相当する部 分が広範. ♣ 網膜窩は,もっとも高い 視力を有し,網膜の末 梢部分と比較して,網膜 窩は,対応部分が数百 倍多い.
  • 12. 52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 二次視覚野 (視覚関連野) 運動野 体性感覚野 I 形, 3次元位置, 動き 一次 視覚野 二次 視覚野 詳細視覚, 色彩 ♣ 一次視覚野の前,外,上,下に位置し,後頭葉,頭頂葉表面に折り重なる. ♣ 二次信号が,視覚の分析のために二次視覚野に伝播する.
  • 13. 52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 二次視覚野 (視覚関連野) 運動野 体性感覚野 I 形, 3次元位置, 動き 一次 視覚野 二次 視覚野 詳細視覚, 色彩 ♣ 1次視覚野の全ての側面にBrodmannの第18領域(Viaul area II,V-2)があ り,一次野からの全ての信号がここに至る. ♣ 1次視覚野から遠ざかるにつれてV-2,3,….12. 18
  • 14. 52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 一次視覚野は,6層からなる (大型細胞性) (小型細胞性) ♣ 視放線は,主にIV層に終わるが, この層は細分画化される. ♣ M型網膜神経節細胞からの速く 伝達される信号はIVcα層におわ り,そこから垂直に外側は皮質表 面に,内側は,より深部に至る.速い, 白黒のみの情報 ♣ P型網膜神経節細胞からの中 型視神経線維は,最も浅いIVa層 と最も深いIVcβ層に終わる.いず れも,そこから深層,表層へ垂直方 向の伝播が行われる.非常に正確 かつ色彩を含む情報
  • 15. 52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 視覚野は,数百万の垂直な神経細胞の柱により構成さ れている. 各柱の直径は30ｰ50μm. 同様の柱は,他の感覚野(運動野,分析皮質野等)にも 認められる. 各柱が,機能単位. 視覚野の各垂直柱は,おそらく1000以上の神経細胞か らなる. 視覚信号は,IV層に終わった後,垂直柱に沿って表層,深 層に伝えられ,視覚情報が解読される. 表層に伝えられた情報は,皮質の近距離へ,深層に伝え られた情報は,より⾧い距離へ伝えられる. 視覚野の垂直な神経細胞の柱
  • 16. 52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 一次視覚野の柱の間には,いくつかの二次視覚 野の柱の間と同様,color blobsと呼ばれる特 別な柱の様な領域が散在する. color blobsは,隣接する視覚柱から横方向の 信号を受け取り,特に色信号により活性化を受 ける. おそらく,色を解読するための主要な領域. 視覚野の“color blobs”
  • 17. 52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 両眼からの視覚信号は,外側膝状核内で別々の神経 線維層を通して中継される. この信号は,一次視覚野のIV層に到着した時点でも,お 互いに別々の信号. IV層は,約0.5μmの幅の神経細胞柱の紐が,織混ざって いて,一方の眼からの信号が,他方からの柱の紐に入るこ とを交互に行う. この皮質領域は,二つの網膜からの対応する点が互いに 適合しているかどうかを解読する. その情報を使用して,別々の眼の方向視線を調整し,そ れらが互いに融合するようにする. これらの情報は,立体視のメカニズムにより物体の距離 を判別することを可能にする. 両眼からの視覚信号の相互作用
  • 18. 52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 視覚情報の解析
  • 19. 52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 位置ｰ形ｰ動き解析経路 ♣ 図中,黒い矢印で示された経路が,三次元位置,大まか な形,動きを解析. ♣ 主に,M型神経節細胞からの大きなM視神経線維.
  • 20. 52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 詳細視覚,色解析経路 ♣ 図中,赤い矢印で示された経路が,詳細な視覚と色彩を解析する経路. 主に,M型神経節細胞からの大きなM神経線維. ♣ 文字の認識、読み取り、表面のテクスチャの決定、物の詳細な色の決 定、物が何であるか、そしてそれが何を意味するかを解読
  • 21. 52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 視覚画像を解析中の刺激の ニューロンパターン
  • 22. 52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 黒い壁を見ている場合,壁の照明が明るくても 暗くても,一次視覚野のわずか数ニューロンがが 刺激を受けるのみ. 一次視覚野は,何を感知しているのか? 壁の上に,硬い十字を乗せてみる… 視覚画像のコントラストの解析
  • 23. 52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 視覚野で起きている興奮パターン 網膜像 皮質刺激 ♣ もっとも皮質を刺激しているのは,視覚画像の鮮明な境界部. ♣ 網膜の神経節細胞も,隣接する受容体が同様に刺激を受け ている場合には,相互に抑制し合っている. ♣ 明暗の差が大きいほど,刺激の強さが大きくなる.
  • 24. 52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 視覚野は,網膜像の異なる場所の線や境界を感 知するほか,その方向も検出可能 垂直か,水平か,どれほど傾いているかなど これは,コントラストの縁がある細胞の線に沿って抑 制が発生すると,二次ニューロンを刺激する相互抑 制細胞の線形組織に起因すると考えられる. そのような線の向きごとに,特定の神経細胞が刺 激され,異なる方向を向いた線は,異なる細胞の セットを刺激する. こうした神経細胞を単純型細胞と呼ぶ.主に,一次 視覚野のIV層に認められる. 線や境界を認識する単純型細胞
  • 25. 52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 視覚信号が,IV層から遠ざかるほど,いくつかの 神経細胞は,位置ではなく,同じ方向に向いた線 に反応する. 視野のなかで,線が中程度外側や垂直に移動して も,向きが変わらなければ,同じ数ニューロンが刺激 され続けるのみ. こうした細胞を複雑型細胞と呼ぶ. 複雑型細胞は,線の移動を感知
  • 26. 52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 一次視覚柱のより外側層のいくつかの神経細 胞は,二次視覚野の神経細胞同様に,特定の ⾧さの線や境界,特定の角度の形,他の特徴を 持った形にのみ刺激を受ける. つまり,これらの神経細胞は,視覚画像からさら に高次の情報を検出する. 視覚野の解析経路を進むにつれて,各視覚画 像のより多くの特性が,次第に解読される. 特定の⾧さ,角度あるいは別の形の感知
  • 27. 52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 線の検知と同様に,色の検知がなされる. 色のコントラスト 赤は緑に対比,青は赤に対比,緑は黄色に対比する. これらの色すべては,白と対比する. この白との対比が,”color constancy色の恒常 性”の原因 照明光の色が変化すると,”白”の色が光と共に変 化し,脳内で適切に計算することで,照明光が眼に 入る色を変えても,赤を赤として解釈できる. 訳注:赤いリンゴは,青い照明の下でも赤く感じられ る. 色の検知
  • 28. 52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 反対色と呼ばれる対照的な色が,特定の神経 細胞を刺激するという事実に依存 color constancyの最初の項目は,単純型細 胞によって検知される. より複雑なコントラストは,複雑型細胞と超複 雑型細胞により検知されると推定される. color constancy 色の恒常性
  • 29. 52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 意識的視覚の喪失→盲目 心理学的研究では,そうした盲目の人でも,無意識 に,光の強度の変化,視覚画像の動き,画像の形に さえ反応することが可能. この反応には,眼球の回転,頭の回転,逃避などが 含まれる. この視覚は,視神経から上丘への経路ないし他の 旧い視覚系の経路によると信じられている. 一次視覚野の摘除
  • 30. 52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 視野:ある一瞬に,一つの眼で見ること出来る範 囲. 鼻側視野 側頭視野 網膜の特定の部分の視覚喪失を判定するに は,perimetry視野測定と呼ばれる過程で左右 の眼の視覚領域を図に表す. 検査側の眼だけ開けて,眼前中央の一点を見たま ま,視界のあらゆる方向に光り(ないし点)を移動させ て,見えるかどうかを調べる. 視野;視野測定
  • 31. 52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 左眼の視野測定チャート ♣ 赤い点が,盲 点 ♣ 視神経乳頭 は,杆体,錐体 が存在しない ためも盲点が, 視野の中央か ら15度外側に 認められる.
  • 32. 52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 緑内障による視神経の損傷 網膜のアレルギー反応 鉛中毒 過剰な喫煙 retinitis pigmentosa網膜色素変性症 網膜の変性 変性領域に,過剰なメラニン色素の沈着 周辺視野の視力喪失が中心部へ拡大. 視野異常 scotomata
  • 33. 52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 眼球運動とその調節
  • 34. 52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 眼球運動を制御する3対の筋肉 上直筋 上斜筋 内直筋 外直筋 下斜筋 下直筋 内側 縦束 核 3対の眼筋 1. 内,外直筋 2. 上,下直筋 3. 上,下斜筋
  • 35. 52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 眼球運動を調節する神経経路 上直筋 上斜筋 内直筋 外直筋 下斜筋 下直筋 内側 縦束 核
  • 36. 52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 随意 注視野 不随意 注視 野 視覚 関連 野 一次 視覚野 後頭被蓋路 後頭丘路 被蓋前核 動眼神経自律神経核 上丘 動眼神経核 滑車神経核 外転神経核 前庭神経核 前蓋路 内側縦束 眼球運動装置の皮質支配 ♣ 後頭葉の視覚関連野から, 後頭被蓋路,後頭丘路を介 して脳幹の被蓋前部,上丘 部分に信号が拡がる. ♣ 被蓋前部分,上丘部分から 動眼神経核に眼球運動信 号が至る. ♣ 内側縦束を介して前庭核 からの体の平衡の情報が入 る.
  • 37. 52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 注視は,二つの神経系統により調節されている. 1. voluntary fixation mechanism 随意注視機構 意識的に,見ようとする物に眼球を向ける. 2. involuntary fixation mechanism 不随意注視機構 見えた物に対して視線を固定 後方の「不随意」後頭皮質視覚野は、視野の特定の場 所で眼を自動的に「ロック」し、それによって網膜を横切る 画像の動きを防ぐ. この視覚的固定のロックを解除するに は、前頭皮質にある皮質の「随意」視覚野から随意信号 を送信する必要がある. 眼球の注視運動
  • 38. 52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 随意 注視野 不随意 注視 野 視覚 関連 野 一次 視覚野 注視を制御する皮質野 ♣ 随意注視は,前頭葉の両側運動前野にある皮質野で制御さ れている. この領域が機能を失うと,ある点の注視から別の点 の注視への変更が出来なくなる
  • 39. 52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 随意 注視野 不随意 注視 野 視覚 関連 野 一次 視覚野 注視を制御する皮質野 ♣ 不随意注視は,後頭葉の二次視覚野で制御されている.見え た物に視線を固定. ♣ この領域が,両側とも機能を失うと,与えられた注視点に視線 を固定することが不可能になる.
  • 40. 52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 不随意な注視点の固定は,網膜の中心窩から 注目される物体が離れてしまうことを防ぐ negative feedbackの結果. 眼球は,通常,持続的だがほとんど感知できない ほど微細な以下の三つタイプの動きをしている. 1. 眼筋が連続的に収縮することによる30~80回/秒 の持続的な振戦(tremor) 2. 眼球の,一方向ないし他方へゆっくりとした変動 (slow drift) 3. 不随意注視機構による急激な素早い動き (flicking movement) 不随意な注視点固定のメカニズム 上丘の役割
  • 41. 52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 光点が,網膜の中心窩で固定されると,振戦用 の動き(tremulous movement)が生じて,錐 体を通して,点が速い動きで前後し,ゆっくりとし た動き(drifting movement)で,錐体を横切る. 中心窩の縁まで点が移動すると,素早い反射 運動(flicking movement)で,点を縁から中 心窩に移動させ,自動的に画像を中心窩に戻 す. 不随意な注視点固定のメカニズム 上丘の役割
  • 42. 52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. drifting and flicking motions 注視点の 随意運動 ♣ 点線は,中心窩を 横切るゆっくりとし た運動(slow drifting) ♣ 実線は,画像が中 心窩から離れるの を防ぐ素早い動き (flicker movement) ♣ 上丘が破壊されると,この不 随意の注視能力が失われる.
  • 43. 52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 眼前で,情景が持続的に動いている時 車に乗車中の時など 情景内の明るい点を,1秒間に2,3回の割で,次から次へ とジャンプしながら注視を繰り返す このジャンプをsaccadeと呼び,その‘動きは opticokinetic movement 視運動性の動きと呼ばれ る. saccade運動は,非常に速いため,全体の時間の10% は眼球の動きに費やされ,90%が注視に費やされる. saccade運動の間,脳が視覚画像を抑制するため,人 は点から点への動きを意識しない. saccadic movement サッケード運動
  • 44. 52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 読書中,各行内で数回のsaccade運動を行っ ている. 情景は,眼の中を通り過ぎているわけではないが,重 要な情報を抽出するために,何回かsaccade運動 を行うように訓練されている. 同様のsaccade運動は,絵画を閲覧中も起こ る. 絵画の中のハイライトの点を,上,横,下,角度のつい た方向などにジャンプする. 読書中のsaccade運動
  • 45. 52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 大脳皮質が,高度に発達しているため,物体の運動 コースを自動的に探知して,眼球がそのコースを追 うことが可能. 物体が,1秒間に数回,波のように上下している場合,は じめは注視できないが,1秒かそこらで,物体の動きとほ ぼ同じパターンで,眼球を上下させてsaccade運動を 始める. その後の数秒で,眼球の動きはスムースになり,最終的 には,波の動きに正確に追従できるようになる. 無意識に,眼球の動きを調節する追跡システムによる自 動的な計算能力が高度であることを示している.. 動いている物の注視 “追跡運動”
  • 46. 52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 視覚野が破壊された後でも,視野の外側が急に見 えなくなった場合,眼球は,直ちにそちらに向けられる. この眼球の動きは,上丘も破壊されると,起こらない. この機能を保持するため,正確性は劣るが,網膜の 様々な点が,一次視覚野と同様上丘の中に地形 的に表されている. 同じく,網膜周辺の閃光の基本的向きは,上丘に マッピングされていて,眼球を回転させる動眼神経 核に二次信号が伝播されている. 上丘は,眼球の向きの参考になるように,体や耳か らの聴覚など体性感覚の地形マップも有している. 視界不良方向へ目を向ける機能は上丘による
  • 47. 52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 視神経から上丘への線維(迅速な眼球回転に関 与している)は,伝達の速いM線維の枝で,一つの枝 が視覚野に,一方の枝が上丘に分かれている. 視覚不良の方向に眼球を回転するほか,上丘から 内側縦束を介して頭および体全体を視覚不良方 向に向けるべく脳幹の他の部位にも信号が中継さ れている. 視覚以外にも,強い音や体側への打撃など上丘が 正常であれば,眼球,頭,体の回転を引き起こす. 視界不良方向へ目を向ける機能は上丘による
  • 48. 52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 1. 両眼の網膜の対応する点が,視覚信号を外側膝 状体の異なる神経層に信号を伝播. 2. さらに視覚野の平行した神経細胞に中継される. 3. この皮質神経細胞の間の相互作用により,二つ の視覚画像が登録されない,すなわち正確な融 合がなされないと,特定の神経細胞の干渉刺激 を起こす. 4. この刺激が,動眼神経装置に伝播されて,眼球の 輻湊,発散,回転を引き起こし,融合が改めて登録 される. 5. ひとたび網膜の対応する点が登録されると,視覚 野の特定の”干渉”神経細胞は消失する. 両眼からの情景の融合
  • 49. 52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 二つの眼は,2インチ以上離れているため,二つの網 膜の画像は,完全に同一ではない. 右眼は,物の,より右側を見,左眼は,物の,より左側 を見る. 物が近いほど,視差は大きくなる. 二つの眼が融合してる場合でも,二つの視覚画像 の対応する全ての点を同時に正確に登録すること は不可. 物が眼に近いほど,見当合わせの程度は低く,この 見当合わせが出来ていない程度が,立体視の仕 組みを提供. 最⾧約61mまでの距離判断の重要な仕組み. 距離判定のための立体視の仕組み
  • 50. 52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 立体視の仕組みは,網膜から視覚野への線維 経路のいくつかが,中央経路の両側で1-2度逸 脱してることによる. 両眼からのいくつかの光路は,2m離れた物体に 正確に一致. 別の光路は,25m離れた物体のために登録され ている. 距離は,一つまたは複数の経路のセットが刺激 されることにより決定される. 奥行き知覚と呼ばれ,立体視の別名. 距離判定のための立体視の仕組み
  • 51. 52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 斜視 眼の融合の欠損 水平 斜視 捻転性 斜視 垂直 斜視 ♣斜視 strabismus squint cross-eye ♣2つ以上の斜視が,合併した斜視もある.
  • 52. 52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 斜視の人の一部は,物を注視する際左右の眼を交 互に使っている. 他の斜視の人は,常に片方だけの眼を使用し,他 方の眼は抑圧されて,正確な視覚のために使用さ れない. 抑圧された側の眼は,発達が不良で,20/400以下のま まのことのある. 効き目が盲目になると,成人の場合は極わずかしか発 達しないが,幼児でははるかに発達する.これは,視力が 眼からの中枢神経系シナプス接続の適切な発達に大 きく依存していることを示している. 実際,解剖学的にもニューロンの接続の数は,抑圧され た眼から通常信号を受信する視覚野で減少している. 斜視
  • 53. 52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 眼の順応,瞳孔径の自律調節
  • 54. 52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 毛様体 神経節 頚神経叢 上頚部 神経節 頚部 交感神経 幹 橋 視蓋 前部 脊髄 上胸部 区分 眼の自律神経支配と対光反射経路 ♣ 副交感神経の節前線 維は,Edinger- Westphal核(第Ⅲ脳神 経の内臓核部分)から起 こり,第Ⅲ脳神経内を毛 様体神経節まで至り,節 後線維とシナプスを形成. ♣ 節後線維は,眼球内の 毛様体神経に線維を 送って以下を興奮. ♣ 副交感神経の緊張で 1. レンズの焦点を調 節する毛様筋 2. 瞳孔を収縮する虹 彩の括約筋 Edinger- Westphal 核
  • 55. 52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 毛様体 神経節 頚神経叢 上頚部 神経節 頚部 交感神経 幹 橋 視蓋 前部 脊髄 上胸部 区分 眼の自律神経支配と対光反射経路 ♣ 交感神経は,脊髄の上 胸区分にある中間外側 角細胞に起こり,上頚部 神経節に至り,節後線維 とシナプスを形成. ♣ 交感神経節後線維は, 頚動脈表面を拡がり,連 続する小動脈に沿って 眼に至る. ♣ 交換神経線維は,虹彩 の放射状線維を支配し, 瞳孔を拡大すると共に, いくつかの外眼筋に作用.
  • 56. 52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi 遠近の調節(眼の焦点調節)  毛様体筋の収縮,弛緩による.  収縮→レンズの屈折力を増強  弛緩→レンズの屈折力を低下  もっとも高い視力になるように,レン ズの屈折力を自動調節する negative feedback機構により 調節されている.  遠くの物体に焦点があってい る状態から,急に近くの物体に 焦点を合わせる必要が生じた 場合,1秒以内に最高の視力 になるようにレンズが調節され る.  迅速,かつ精細な調節機構の 詳細は不明. 訳注;図は,ネットから検索したもの
  • 57. 52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 1. 注視点の距離を,急に変更する場合,レンズは,ほ んの一瞬で適正な方向に向けて屈折強度を変え る. 2. 異なるタイプの手がかりが,適切な方向でレンズ 強度を変える助ける. ① 慢性的な色収差が重要.赤い光線は,レンズが赤い光 線より青い光線をより曲げるので,青い光線よりわずか に後方に合焦する.眼は,これら2種類の光線のどちら がより焦点が合っているかを検出できるように見える. この手がかりは,レンズの屈折率をより強くするか,弱く するかに関する情報を調節機構に伝える. 遠近の調節(眼の焦点調節)
  • 58. 52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. ② 眼が,近くの物体を注視するとき,眼は収束する必要がある. 収束の神経機構は,レンズを強化する同時信号を惹起す る. ③ 中心窩は,網膜の他の部分よりわずかに深くくりぬかれた窪 みにあるため,中心窩の深さの焦点の明瞭さは,端の焦点 の明瞭さとは異なる. この違いはまた,レンズの強度をどの ように変更する必要があるかについての手がかりを与える 可能性がある. ④ レンズの遠近調節の度合いは,1秒に2回までの周波数で 常にわずかに振動している. 振動が適切な方向に変化し ている場合,視覚画像は,より鮮明になり,間違った方向に 変化している場合には視覚画像は不鮮明になる.これが,適 切な焦点を提供するためにレンズの強度をどのように変更 する必要があるかについての迅速な手がかりを与える可能 性がある. 遠近の調節(眼の焦点調節)
  • 59. 52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.  遠近調節を制御する大脳皮質領域は,眼の 凝視運動を制御する領域と密接に平行してい る.  Brodmannの脳皮質野18,19の視覚信号の 分析と毛様体筋への運動信号の伝達は,脳 幹の蓋前野とEdinger-Westphal核を介して 最後に副交感神経線維を介して眼に行われる 遠近の調節(眼の焦点調節)
  • 60. 52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. miosis 縮瞳:副交感神経の刺激は,瞳孔括約 筋を興奮させて,瞳孔開口部を減らす. mydriasis 散瞳:交感神経の刺激は,虹彩の 放線維を興奮させ瞳孔を拡張する. 瞳孔径の調節
  • 61. 52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 対光反射経路 毛様体 神経節 視蓋 前部 ♣ 光が網膜に入ると,インパルスが視神経から視蓋前部に至り, 二番目のインパルスがEdinger-Westphal核に到達.最後に 副交感神経が虹彩の括約筋は収縮. ♣ 暗闇は,反射を抑制し,瞳孔を散大する.
  • 62. 52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 光の強度に素早く順応させる. 瞳孔径の限度 縮瞳 約1.5mm 散瞳 約 8mm 網膜上の光の明るさは,瞳孔径の2乗に比例 82/1.52=64/2.25=28.4 対光反射により網膜に入る光の量を30倍調節できる ことを意味する. 対光反射機能
  • 63. 52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. いくつかの中枢神経系の疾患は,網膜から Edinger-Westphal核までの視覚信号経路を 障害して対光反射を阻害する. 中枢神経系梅毒,アルコール中毒,脳炎 通常,阻害は脳幹の視蓋前部で起こるが,視神 経の少数線維の破壊でも起こりうる. 視蓋前部からEdinger-Westphal核までの線 維の多くは抑制性で,その抑制効果が失われる と,核は慢性的に活性化し,瞳孔を収縮させ続 けて,対光反射も消失する. 中枢神経疾患と対光反射
  • 64. 52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. Edinger-Westphal核が他の経路から刺激さ れると,瞳孔は,より縮瞳する可能性がある. 近くの物体を注視する場合,レンズの遠近調節 accommodationを引き起こす信号,両眼の収束 を起こす信号が同時に瞳孔を軽度に収縮させる. “眼のレンズの調節に対する瞳孔反射” 瞳孔が,光に反応せず,近見調節で縮瞳,しかも非 常に小さい場合(Argyll Robertson瞳孔)梅毒の ような中枢神経系疾患の診断の重要なサイン 中枢神経疾患と対光反射
  • 65. 52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 頚部交感神経鎖が阻害されて起こる臨床症状. 1. 瞳孔を散大する交感神経線維の遮断により,瞳 孔径が,反対側の瞳孔より小さく縮瞳. 2. 覚醒時には,上眼瞼にある平滑筋線維が交感神 経支配下に収縮して開かれた状態にある上眼瞼 が,下垂してしまう.交感神経系の破壊により,正常 時の様に広く上眼瞼を開くことができない(眼瞼下 垂). 3. 患側の顔面,頭部は,持続的に血管が拡張. 4. 発汗(交感神経信号が必要)が患側で起こらなく なる. Horner症候群
  • 66. 52 The Eye III. Central Neurophysiology of Vision O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 52章 眼 III.視覚の中枢神経生理学 UNIT X. 神経系:B.特別な感覚