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48 Somatic Sensations I.General Organization,Tactile and Position Senses
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
48 Somatic Sensations I.General Organization,Tactile and Position Senses
O.Yamaguchi
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48章 体性感覚
I.全体の機構,接触,体位感覚
UNIT IX.
神経系:A.全体の原理と感覚の生理
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体全体から感覚情報を収集する神経系の機
構
体性感覚は,視覚,聴覚,嗅覚,味覚,平衡感覚
などの特別な感覚と反対に位置するもの.
体性感覚 Somatic Sensations
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(1)mechanoreceptive somatic sence
機械的受容器体性感覚
接触感覚,位置感覚
(2)thermoreceptive sense
温度受容器感覚
温感,冷感
(3)pain sense,疼痛感覚
組織損傷を来す因子により活性化
体性感覚の分類
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Exteroreceptive sensation,外受容性感覚
 体表からの感覚
Proprioceptive sensation,固有受容性感覚
 体の物理的状態に関係した感覚
 位置感覚,腱,筋肉の感覚,足底からの圧感覚,平衡
感覚,いずれも体性感覚というよりは特別な感覚とみな
される.
Visceral sensation,内臓感覚
Deep sensation,深部感覚
筋膜,筋肉,骨など深部組織からの感覚.
深部の圧,疼痛,振動など
体性感覚に関する別の分類
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接触,圧,振動の相互関係
通常,異なる感覚に分類されるが,いずれも同一の
受容体によって感知される.
三つの間には,基本的な違いが存在
1. 接触感覚は,皮膚ないし皮膚の直下にある接触
受容器の刺激による.
2. 圧感覚は,より深い組織の変形の結果
3. 振動感覚は,早く繰り返す感覚信号の結果.
接触,圧の受容体は,同じ型の受容体が使用されて
いる.
触覚の覚知と伝達
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少なくとも異なる6種類の型の触覚受容器が存在する.
 他にも,似た受容体が多数存在.
1. 自由神経終末:皮膚やその他の多くの組織に存在.触
覚,圧感覚を感知.眼球角膜は,自由神経端末以外の
受容器を持たず,軽い接触,圧に反応.
2. Meissner小体:非常に敏感な触覚受容器. 大きな
(Aβ型)ミエリン鞘付き感覚神経線維の終末で,⾧く伸
びて被包化されている. 皮膚の毛髪の内部分に存在
し,特に指先,口唇など触覚による空間認識に敏感な部
分に豊富に分布.刺激後一秒の何分の1かで反応する
ため,皮膚表面上のものの動きに敏感.
触覚の受容器
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3. Merkel盤を含む拡張先端触覚受容器:
指先,その他の多数のMeissner小体を含む部分に多
数存在.
毛髪のある皮膚には, Meissner小体はほとんど存在
しないが,相当数の拡張先端触覚受容器が分布.
Meissner小体と違い,当初強い信号を発し,その後弱
い信号をゆっくり発する. よって,皮膚に対する持続的な
接触のような恒常的信号を発信.
Merkel盤は,touch domeと呼ばれる受容器群と一緒
に分類される.上皮の下で,上向きに放散しているドーム
状の敏感な受容器.
Meissner小体と共に,体表の触覚,触感の局在を感知
する重要な受容器
触覚の受容器
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4. hair-end-organ 毛髪終末小体:毛髪のわずか
な動きが,毛髪の根元で絡んでいる神経線維を
刺激.
5. Ruffini終末:複数の枝を持つ被包化された終末.
皮膚や皮下の深い組織に存在. 重い圧迫感を
感知.関節包にも存在し,関節の屈曲度を感知.
6. Pacini小体:皮膚の直下,筋膜組織の深部に分
布.一秒の数百分の1で組織の急な圧迫に反応
するため,振動や組織の機械的状態の早い変化
を覚知.
触覚の受容器
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触覚の受容器
自由神経終末
表皮
真皮
毛髪終末小体
末梢
神経束
毛深い皮膚 Pacini小体
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触覚の受容器
無毛な皮膚
末梢
神経束
Meissner
小体
自由神経
終末
Merkel盤
Pacini
小体
Ruffini
終末
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ほとんど全ての特殊感覚受容器(Meissner小体,Iggo
ドーム受容器,毛髪受容器,Pacini小体,Ruffini終末)
は,その信号をAβ型神経線維で伝播し,その速度は
30~70m/sec.
自由神経終末の接触受容器は,主にAδ型ミエリン鞘付
き線維を介して信号を伝播し,その速度はわずか
5~30m/sec.
一部の接触自由神経終末は,C型非ミエリン鞘型線維
を介して1メートルの数分の1から2m/sec.の速さで伝
播. おそらく脊髄,下位脳幹にくすぐり感覚を伝播.
皮膚上の正確な位置,わずかな接触強度の変化,急速
な強度の変化など重大な信号は,太くて早い線維で伝
播される.
末梢神経線維内の触覚信号の伝達
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振動の頻度により,受容器は異なる.
Pacini小体:30-800回/sec.の振動を感
知.Aβ型神経線維で1000インパルス/sec.
の速さで伝播.
Meissner小体:2-80回/sec.の低い頻度の
振動を感知.
振動の覚知
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くすぐり,かゆみ感覚にのみ反応する,非常に敏感かつ急
速に反応調節する機械的受容器の自由神経終末
 ほぼ排他的に,皮膚の表層のみに存在
 くすぐり,かゆみ感覚が誘発される組織のみに存在.
 ゆっくりした痛みの伝達に似た,非常に細いC型の非ミエリン
鞘線維により伝播される.
かゆみ感覚の目的:
 皮膚を這うノミや噛みそうなハエなどの穏やかな表面刺激に
注意を喚起すること.
 誘発された信号は,刺激物を取り除くひっかき反射または他
の反射を活性化する.
 ひっかき傷が痛みを誘発するのに十分強い場合,かゆみは
ひっかくことにより軽減される.
機械的受容器によるくすぐり,かゆみの感知
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体性信号をCNSに伝える感覚経路
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ほとんど全ての感覚情報は,脊髄の後根を通っ
て脊髄に入る.
脊髄の入り口から脳への感覚信号は,以下の
二つの感覚経路のいずれかを介して伝達される.
1. 後柱- 内側辺縁系
2. 前外側システム
この二つのシステムは,視床レベルで,合体する.
感覚情報の経路
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後柱-内側辺縁系
主に脊髄の後柱を通って脳の延髄に,信号を上向
きに運搬
信号は,シナプスを形成して延髄の反対側に交差し
た後,脳幹を通って内側毛帯を経由して視床まで上
行.
前外側システム
脊髄後根から脊髄に入った直後に,脊髄灰白質の
後角でシナプスを形成し,脊髄の反対側に交差し,
前側と外側の白質柱を通って上昇
脳幹下部の全てのレベルと視床で終了.
感覚情報の経路
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後柱-内側辺縁系
 30-110m/秒の速度で脳に信号を送信する大きな有髄神
経線維で構成
 その起点に対して,神経線維の高度な空間方向性を有する.
 時間的,空間的に,正確かつ迅速に伝達される必要のある情
報が通る経路.
 個別の機械的受容感覚に限定的
前外側システム
 1秒間に数mから40m/秒程度の速度で送信する細い有髄
線維
 空間方向性は,遥かに少ない.
 迅速に送信する必要の無い,空間的にも正確に送信される
必要の無い情報が通る経路.
 痛み,暖かさ,寒さ,粗い触覚など,幅広い感覚種類を伝達.
感覚情報の伝達速度と空間方向性
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1. 刺激の位置を正確に伝える必要のある触覚
2. 強さのわずかな変化を伝える必要のある触覚
3. 振動のような,周期性のある感覚
4. 皮膚に押しつけられた感覚
5. 関節からの位置感覚
6. 圧の強さを正確に判定するのに関係した圧感
覚
後柱-内側辺縁系が伝える感覚
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1. 疼痛
2. 温度感覚,暖かさ,寒さを含む感覚
3. 体表の大まかな位置を感じることができる粗
い触覚,圧感覚
4. くすぐり,かゆみの感覚
5. 性的な感覚
前外側システムが伝える感覚
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後柱ー内側辺縁系の伝達
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後柱ー内側辺縁系の解剖
脊髄神経
Lissauer
路
頚髄(視床)
路
背側
脊髄小脳
路
腹側
脊髄小脳
路
辺縁層
膠様質
後柱
前外側
脊髄視床路
♣ 脊髄後根から脊髄に入
る特殊な機械受容器から
の太い有髄線維は,直ぐ
に内側枝と外側枝に分か
れる.
♣ 内側枝は,はじめ内側に
曲がり,その後,後柱を脳ま
で上行する.
♣ 外側枝は,脊髄後角の
灰白質に入り,その後何回
も分岐して,脊髄灰白質
の中間位および前方の局
所神経線維とシナプスを
形成する端末となる.
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後柱ー内側辺縁系の解剖
脊髄神経
Lissauer
路
頚髄(視床)
路
背側
脊髄小脳
路
腹側
脊髄小脳
路
辺縁層
膠様質
後柱
前外側
脊髄視床路
♣ 局所神経線維には,
三つの機能がある.
1. 局所神経線維の大
部分は,脊髄後柱に
入る線維を出して,脳
まで上行する.
2. 線維の多くは,非常
に短く,脊髄灰白質
内の局所で終わり,
脊髄反射を誘発する.
3. その他の線維は脊
髄小脳路に至る.
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触覚信号を伝える
後柱-内側毛帯路
下位延髄
後柱核(楔状束核,薄束核)
後根線維の
上行枝
後根と
脊髄神経節
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触覚信号を伝える
後柱-内側毛帯路
下位延髄
後柱核
中脳
橋
内側毛帯
medial lemnisci
延髄
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触覚信号を伝える
後柱-内側毛帯路
中脳
視床
内包
視床の
腹底側核
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中心後回
下肢
体幹
上肢
顔
視床の
腹底側核
中脳
脊髄視床路
内側毛帯
後柱-内側毛帯から
視床を介した体性
感覚皮質への投影
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後柱ー内側毛帯システムでは,体の個々の部分か
らの神経線維の空間的配置が,全体を通して維持
されてるのが際立った特徴.
下半身からの線維が,脊髄の中心に向かって横た
わっていて,次第に高い分節レベルで脊髄に入る線
維は,横方向に連続した層を形成.
視床でも,明確な空間的配置が維持されている.
体の尾端は,視床腹側基底核の最外側部分
頭と顔は,視床腹側基底核の内側部分
延髄で内側毛帯が交差しているため,体の左側は歯鏡
の右側に,右側は視床の左側に示される.
後柱ー内側毛帯システムの空間的配置
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Brodmannの領野
中心溝
外側溝
♣ 組織学的構造の違いによる分類.
♣ 多くの神経生理学者が,人の大脳皮質の異なる機能野をこの数を使用して表
現.
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Brodmannの領野
中心溝
外側溝
♣ 大きな中心溝の直ぐ後ろに,全ての種類の感覚信号が終結.
♣ 頭頂葉の前半分は,体性感覚信号の受容,認識に関係,後ろ半分は,より高度
な理解に関係.
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Brodmannの領野
中心溝
外側溝
♣ 視覚信号は,後頭葉に終結し,聴覚信号は側頭葉に終結.
♣ 中心溝の前の皮質で,前頭葉の後部半分は,運動皮質.
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体性感覚皮質野
前頭葉
頭頂葉
後頭葉
側頭葉
体性感覚野 I
体性感覚野 II
1次運動野
脚
腕
顔
大腿
胸郭
首
肩
手
手指
舌
腹腔内
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中心後回レベルでの脳の断面
♣ 部位によるサイズの
違いは,特別な感覚受
容器の数に正比例.
♣ 口唇,親指が,もっと
も多くの特殊神経終
末が存在.
♣ 体幹の皮膚は,その
数がわずか.
♣ 鼻,口唇,顔が最も外
側に,頭部,頸部,肩,下
半身は内側に示され
ている.
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体性感覚皮質の層とその機能
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I.molecular layer
分子層
II.external granular layer
外顆粒層
III.layer of small
pyramidal cells
小錐体細胞層
IV.internal granular layer
内顆粒層
V.large pyramidal cell
layer
大錐体細胞層
VIa. layer of fusiform cell
紡錘細胞層
VIb. layer of polymorphic
cells
多形細胞層
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1. 入力された感覚信号は,まず第IV層を興奮させる.その
後,信号は表層,深層の皮質に拡散する.
2. 第I,II層は,皮質の特異的領域を刺激する下位中枢か
らの,広範囲で,非特異的信号を受領する.この入力に
より,刺激された各領域の興奮性の総合的レベルが制
御される.
3. II,III層の神経細胞は,脳梁を介して,axonを反対側の
関連した大脳皮質に送っている.
4. V,VI層の神経細胞は,より深い部分にaxonを送ってい
る.V層の神経は,基底核,脳幹,脊髄など大きくて遠い
領域にaxonを送っており,VI層からは視床に大量の
axonを送り視床に入る感覚信号の興奮レベルを制御
している.
体性感覚皮質の層の機能
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体性感覚皮質の神経は,皮質の6つの層全てに伸
びる垂直な柱として構成されている.
各柱の直径は0.3~0.5mmで,おそらく1万の神経
細胞の細胞体を含んでいる.
柱一本が,単一の特異的感覚を伝えている
ある柱は,関節周囲の伸展受容器に反応
ある柱は,毛髪の接触感覚
ある柱は,皮膚上の別々の圧迫点 等
第IV層は,機能が他と独立しているが,IV層以外は,
感覚信号の意味の解析を開始する相互作用がお
こる.
感覚皮質は,神経の垂直な柱で成り立つ
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中心後回の最前5~10mmで,Brodmannの
3A領域にある中心溝の深部は,筋,腱および関
節伸展受容器に反応する垂直柱の大きな部
分を担う.
この感覚柱からの多くの信号は,前方に拡散し
て,中心溝の直前に位置する運動野に伝わる.
これらの信号は,一連の筋収縮を活性化する遠
心性運動信号の制御上,主要な役割を演じて
いる.
感覚皮質は,神経の垂直な柱で成り立つ
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体性感覚野Iを後ろに移動すると,垂直柱はしだい
に皮膚の受容器にゆっくり反応し出す.
さらに後ろに移動すると,ずっと多くの柱が,深部圧
力に反応する.
体性感覚野Iの最後部分では,垂直柱の約6%が,
刺激が,皮膚上を特定の方向に移動した場合にの
み反応する.
よって,これは感覚信号の解釈の,より高い次元.
信号が,体性感覚野Iから頭頂の皮質にある体性
感覚野と呼ばれる後方の領域に広がると,さらに複
雑になる.
感覚皮質は,神経の垂直な柱で成り立つ
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両側の体性感覚野Iの広範な摘出は,以下の感覚判定
力を喪失する.
1. 体の離れた場所の感覚の局在性を明らかに出来ない.大
雑把に,どちらかの手,脚,体幹のどこか程度になる.
 脳幹,視床あおるは通常体性感覚に関与していない大脳
皮質が,ある程度の体性感覚の局在を感知できることを
意味する.
2. 体に対する危機的な圧力の判定が出来ない.
3. 物の重さを判定できない.
4. 物の形を判定できない astereognosis
5. 物の肌触りが判定できない. 物の表面で指を動かすこと
により,高度に決定的な感覚に依存しているため.
 痛み,温冷感覚が失われることは無い.ただし,局在性は減弱
体性感覚野Iの機能
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Brodmann area 5,7 (体性感覚野Iの後ろの頭
頂皮質に存在)は,体性感覚野の感覚情報のうち,
深さの判別の上で重要な役割をもつ
somatosensory association area
この部位を電気刺激すると,覚醒している人に対し
て“ナイフやボールのような感覚”
複数の体性感覚野からの情報を統合して,その意
味合いを解釈する領野
体性感覚関連領野が,(1)体性感覚野I,(2)視床の
腹側基底核,(3)視床の他の部分,(4)視覚野,(5)
聴覚野などから信号を受け取ることから,信号の連
絡路の解剖学的配置とも合致している.
体性感覚関連領野
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片側の体性感覚関連領野を摘出すると,人は
複雑な形の物体を認識できなくなり,反対側にある
複雑な物を感じられなくなる.
自分自身の体の形を感じられなくなる.
反対側の体の部分を感じなくなる.
反対側の体の事を忘れやすくなる.
反対側の体を使うことを忘れる.
物を感じるときに,一側のみを認識して,端背側の存
在を忘れる.
Amorphosynthesis 形態合成不能症
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後柱ー内側毛帯の
信号伝達,解析の特徴
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基本回路
強い刺激
中等度の
刺激
弱い
刺激
一秒あたりの放電量
皮質
皮膚上の1点刺激
後柱の核
視床
♣ 下段は,脊髄後柱経路の基本構
造.
♣ 各シナプス段階で,分岐がおこる.
♣ 上段の曲線は,各々の受容器に
対応した皮質野の中心部分が,最
大に放電している事を示している.
♣ よわい刺激では,もっとも中心にあ
る神経線維だけが放電を起こして
いる.
♣ より強い刺激では,より多くの神経
線維が放電している.
♣ 中心にある線維は,中心から離れ
た線維より,早い速度で放電してる
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O.Yamaguchi
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二本の針で,皮膚に軽く触れて,1点に感じた
か,2点に感じたかを問う
指の先端では,通常針の間が1-2mmでも判別でき
る.
背中では,間を30-70mmまで拡げないと判別でき
ない.
触覚受容器の分布している数が,異なるのが原因.
“二点”識別能力
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2点間識別情報の伝達
一秒あたりの放電量
皮質
近接した2点に対する
強い刺激
♣ 近接した2点に強い刺激
♣ 刺激を受けた2点からの信号
により興奮を受けた体性感覚
皮質領域(大きく拡大)
♣ 青い線は,両方の皮膚の点が
同時に刺激されたときの空間
的な広がりを示す.
♣ 興奮した領域には,谷を挟ん
で二つのピークがあり,感覚皮
質は,二つの刺激点を感知する
事ができる.
♣ この二つの刺激点を区別でき
る能力は,lateral inhibition
外側抑制により強く影響される.
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事実上,全ての感覚路では,興奮した際に,同時に
外側の抑制信号も上行する.
この抑制信号は,興奮信号の横に拡がり,周囲の
ニューロンを抑制する.
後柱核にある興奮ニューロンの場合.中心の興奮信号
とは別に,短い外側にある経路から周囲のニューロンに
抑制性信号を伝達し,介在するニューロンを介して抑制
性伝達物質を分泌する.
外側抑制(周辺抑制とも呼ぶ)は,興奮信号の拡散
を防ぎ,大脳皮質で覚知された感覚のパターンのコ
ントラスト対比を強調する点,重要.
外側抑制 lateral inhibition
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後柱システムの場合;外側抑制信号は,各シナ
プスレベルでおこる.
1. 延髄の後柱核 dorsal column nuclei
2. 視床の腹底側核 ventrobasal nuclei
3. 大脳皮質自体 cortex
各レベルで,外側抑制が興奮信号の外側への
拡散を阻止している.結果として,興奮の頂を目
立たせ,周囲のび慢的な刺激を阻止している.
外側抑制 lateral inhibition
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外側抑制 lateral inhibition
一秒あたりの放電量
皮質
近接した2点に対する
強い刺激
♣ 二つの赤い曲線が,外側
抑制の効果を示している.
♣ 外側抑制が強力だと,頂
は完全に隔離されて示さ
れる.
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後柱システム dorsal column systemは,末
梢の急速に変化する感覚を通知する特別な重
要性を有する.
記録された活動電位によると,1/400秒のほどの
短時間の間の刺激の変化も認識可能.
急速に変化する繰り返しの感覚
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O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
振動は,急速な繰り返し信号で,700cycles/秒
までは感知可能.
高頻度の振動信号は,皮膚や深部組織の
Pacini小体に端を発する.
低い頻度(200cycle/秒以下)の信号は
Meissner小体からも発せられる.
いずれも,後柱経路のみで,伝達される.
体の異なる場所に,音叉などによる振動をあてがう
ことは,神経科医が後柱の機能的完全性を評価す
る重要な手段となる.
振動感覚
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 聴覚は,ささやき音から爆発
音まで聞き分け,その強度
差は10億倍に至る.
 視覚は,50万倍の差の光を
感じ取れる.
 皮膚は,1万~10万倍の差
の圧を感知できる.
 右図:Pacini小体による刺
激度と感度の関係(Fig.47-4).
刺激が小さいうちは,受容
器電位の振幅の上昇が大
きいが,刺激が大きくなると
電位の振幅の上昇度は少
なくなる.
感覚刺激強度の解釈
受容器電位の
振幅度(%)
刺激⾧
(%)
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感覚刺激強度の解釈
耳の蝸牛による音感の伝達機構
基底膜の特定の部分を刺激する場合
弱い音は,最大の音の振動点で,それらの有毛細
胞だけを刺激
音の強さが増すにつれて,最大振動点から離れた
各方向の,より多くの有毛細胞も刺激される.
信号は,次第に増加する神経線維を介して伝達さ
れる.
刺激の強度が,各神経線維のインパルスの率
に直接影響する場合もあり.
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O.Yamaguchi
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感覚の受容強度範囲が,広範でないと,様々な感
覚器が誤った範囲で動作してしまう.
露出計を使わずに露出を決めて写真を撮るようなもの
である.
直感的な光の強さの判定では,明るい日には,ほとんど
常に露出オーバーとなり,黄昏時には露出不足となる.
人の眼は,明るい太陽光のもとでも,黄昏時でも,物を詳
しく識別できる.
filmの適切な露光のためには,非常に狭い範囲の光強
度が要求されるため,特別な作業無しには,カメラで人
の眼と同様の識別は不可能.
感覚の受容強度範囲が巨大な理由
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刺激強度の判定
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1800年代中期にWeberがはじめに,後に
Fechnerが,”刺激強度の段階は,おおよそ刺激⾧
の対数に比例して識別される.”と提唱した.
30gのおもりを持っている人が,追加の1gをかろうじて感
知できる場合. 300gのおもりを持っている場合に
は,10gの追加をかろうじて感知できる.
刺激の変化を感知できるのに必要な比は一定.
理解される信号の⾧さ=Log(刺激)+定数
この原理は,高い強度の視覚,聴覚,皮膚感覚で量
的に正確だが,その他の感覚では正確性に劣る.
Weber-Fechnerの原理
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物理精神学者が考案した別の式
認識される信号の力=K×(刺激ーk)y
指数y,定数K,kは,感覚の種類により異なる.
Power Law 力の原理
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Power Law 力の原理
刺激強度(恣意的単位)
認識された刺激強度
(恣意的単位)
♣ 物理精神学者が考案した別の式
認識される信号の力=K×(刺激ーk)y
指数y,定数K,kは,感覚の種類により異
なる.
♣ 二重対数軸にあてはめると,広い範囲で
刺激強度と認識された刺激強度とが直
線関係になる.
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proprioceptive sense 固有受容感覚
1. 静的位置感覚 static position sense
2. 運動速度感覚 rate of movement sense
運動感覚 kinesthesia
動的固有受容感覚 dynamic proprioception
位置感覚
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位置覚は,静的,動的いずれにしても,全ての平
面における全ての関節の角度と,その変化率を
知ることによる.
複数の異なるタイプの受容器が,関節の角度,位置
覚の決定に有効.
指の場合,皮膚の受容器が非常に豊富で,位置認
識のほぼ半数は,皮膚の受容器を介して覚知され
ている.
体の,より大きな関節の場合,深部受容器がより重
要.
位置感覚の受容器
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Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
筋紡錘:
通常の動きのなかで,関節の角度を測る際, もっと
も重要な受容器となる.
筋の動きを制御する際も極めて重要.
関節の角度が変化する際,ある筋は伸展し,別の筋
は弛緩するので,筋紡錘からの正味の伸展情報が,
脊髄あるいは高位の後柱システムにおける演算シ
ステムに伝達され,関節角度の解釈に使用される.
位置感覚の受容器
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Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
腱や深部組織の伸展:
関節の角度が極端な場合,関節周囲の腱,深部組
織の伸展が,位置を測る際のさらなる重要因子とな
る.
それに供される感覚終末は,Pacini小体,Ruffini終
末,筋の腱に見られるGolgi tendon受容器に似た
受容器など.
Pacini小体,筋紡錘は,特に関節の早い動きを
感知可能で,動きの速さに敏感.
位置感覚の受容器
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Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
後柱ー内側毛帯経路における位置覚情報処理
一秒あたりの放電量
♣ 膝関節を動かした際の,視床の腹底側核にあ
る5つの視床ニューロンの典型的反応.
♣ 膝を伸ばした状態(角
度0付近)で最大に刺激
される群(#1,#2,#3)
♣ 膝を最も屈曲した状態
(180度付近)で最大に
刺激される群(#4,#5)
♣ 個々の関節受容器か
らの信号が,各関節の回
転がどれほどかを告げて
いる.
Mountcastle VB.J Neurophysiol 26:807,1963
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前外側経路内の感覚信号伝達
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Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
前外側感覚経路
下位
延髄
後根と
脊髄神経節
♣ 脊髄前外側線維は,主に後角
のI,IV,VI層が起始.
♣ これらの層は,後根から入った
感覚神経線維の終端.
♣ 前外側線維は,すぐに前交連
内を交差して反対側の前外
側白柱に入り,前脊髄視床路,
外側脊髄視床路を経由して
脳に至る.
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前外側感覚経路
下位
延髄
中脳
橋
延髄
脊髄網様体路
前外側経路の
外側部分
中脳脊髄路
♣ 脊髄視床路の上位終点
は,1)脳幹の網様体核
2)腹底側核,髄板内核
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前外側感覚経路
中脳
視床の
腹底側核と
髄板内核
内包 視床
皮質
♣ 脊髄視床路の上位終点
は,1)脳幹の網様体核 2)腹
底側核,髄板内核
♣ 触覚信号は,主に腹底側核経由で,体性感覚皮質に伝達される.
♣ 痛覚信号の極一部は,視床の腹外側核に直接投影
♣ 多くの痛覚信号は,網様体核,髄板内核経由で皮質へ.
48 Somatic Sensations I.General Organization,Tactile and Position Senses
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Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
後柱ー内側毛帯システムとの違い
1. 伝達速度が,後柱ー内側毛帯システムの1/3~1/2と遅
く,8~40m/秒の範囲.
2. 信号の空間局在性に乏しい
3. 刺激の強弱の傾斜は,非常に不正確で後柱システム
が100段階以上に分けるのに対して,10-20段階の傾
斜に留まる.
4. 信号の変化速度,繰り返し速度の伝達能に劣る.
 後柱システムと比較すると,総じて粗いが,ある種
の感覚は,前外側経路でしか伝達されない.その
中には,痛覚,温度,くすぐり感,かゆみ,性感,粗な触
感,圧迫感などが含まれる.
前外側経路内の伝達の特徴
48 Somatic Sensations I.General Organization,Tactile and Position Senses
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Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
体性感覚機能の特別な側面
48 Somatic Sensations I.General Organization,Tactile and Position Senses
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体性感覚皮質が破壊されると,人は多くの重要な触感を
失うが,わずかな,粗な触感は回復する.
おそらく,視床(および他の下位中枢)は,通常,これらの信
号の中継をしているだけだが,触感を覚知するわずかな
能力も持ち合わせているためと考えられる.
体性感覚皮質の喪失は,痛覚の認知にはわずかしか影
響しない. 温度の認知には,中等度の影響を及ぼす.
これらの感覚の認知には,下位脳幹,視床,他の関連した
脳基底部が優性の役割を担うと考えられる.
こうした感覚は,動物の系統発生上,非常に早期に認め
られているが,体性感覚皮質は,発生が遅い点,興味深い.
体性感覚における視床の役割
48 Somatic Sensations I.General Organization,Tactile and Position Senses
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Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
somatosensory signal 体性感覚信号
末梢から脳に信号が伝達
corticofugal signal 皮質遠心性信号
大脳皮質から視床,延髄,脊髄などにある下位の信号
中継点にむけて逆方向に信号が伝達される.
入力感覚の感受性強度を制御
ほぼ完全に,抑制的
入力信号が,強力になりすぎると自動的に,中継点での伝達を
抑制.
動作の特徴
1. 周辺のニューロンへの信号の拡散を防止して,信号の鮮明
度が高まる.
2. 感度が,低すぎず,高すぎないように動作範囲を調節
“corticofugal” signals 皮質遠心性信号
48 Somatic Sensations I.General Organization,Tactile and Position Senses
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
Dermatome,皮膚知覚帯
Modified from Grinker RR,
Sahs AL: Neurology, 6th ed.
Springfield, IL, 1966.
48 Somatic Sensations I.General Organization,Tactile and Position Senses
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
48章 体性感覚
I.全体の機構,接触,体位感覚
UNIT IX.
神経系:A.全体の原理と感覚の生理

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  • 1. 48 Somatic Sensations I.General Organization,Tactile and Position Senses O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
  • 2. 48 Somatic Sensations I.General Organization,Tactile and Position Senses O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 48章 体性感覚 I.全体の機構,接触,体位感覚 UNIT IX. 神経系:A.全体の原理と感覚の生理
  • 3. 48 Somatic Sensations I.General Organization,Tactile and Position Senses O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 体全体から感覚情報を収集する神経系の機 構 体性感覚は,視覚,聴覚,嗅覚,味覚,平衡感覚 などの特別な感覚と反対に位置するもの. 体性感覚 Somatic Sensations
  • 4. 48 Somatic Sensations I.General Organization,Tactile and Position Senses O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. (1)mechanoreceptive somatic sence 機械的受容器体性感覚 接触感覚,位置感覚 (2)thermoreceptive sense 温度受容器感覚 温感,冷感 (3)pain sense,疼痛感覚 組織損傷を来す因子により活性化 体性感覚の分類
  • 5. 48 Somatic Sensations I.General Organization,Tactile and Position Senses O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. Exteroreceptive sensation,外受容性感覚  体表からの感覚 Proprioceptive sensation,固有受容性感覚  体の物理的状態に関係した感覚  位置感覚,腱,筋肉の感覚,足底からの圧感覚,平衡 感覚,いずれも体性感覚というよりは特別な感覚とみな される. Visceral sensation,内臓感覚 Deep sensation,深部感覚 筋膜,筋肉,骨など深部組織からの感覚. 深部の圧,疼痛,振動など 体性感覚に関する別の分類
  • 6. 48 Somatic Sensations I.General Organization,Tactile and Position Senses O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 接触,圧,振動の相互関係 通常,異なる感覚に分類されるが,いずれも同一の 受容体によって感知される. 三つの間には,基本的な違いが存在 1. 接触感覚は,皮膚ないし皮膚の直下にある接触 受容器の刺激による. 2. 圧感覚は,より深い組織の変形の結果 3. 振動感覚は,早く繰り返す感覚信号の結果. 接触,圧の受容体は,同じ型の受容体が使用されて いる. 触覚の覚知と伝達
  • 7. 48 Somatic Sensations I.General Organization,Tactile and Position Senses O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 少なくとも異なる6種類の型の触覚受容器が存在する.  他にも,似た受容体が多数存在. 1. 自由神経終末:皮膚やその他の多くの組織に存在.触 覚,圧感覚を感知.眼球角膜は,自由神経端末以外の 受容器を持たず,軽い接触,圧に反応. 2. Meissner小体:非常に敏感な触覚受容器. 大きな (Aβ型)ミエリン鞘付き感覚神経線維の終末で,⾧く伸 びて被包化されている. 皮膚の毛髪の内部分に存在 し,特に指先,口唇など触覚による空間認識に敏感な部 分に豊富に分布.刺激後一秒の何分の1かで反応する ため,皮膚表面上のものの動きに敏感. 触覚の受容器
  • 8. 48 Somatic Sensations I.General Organization,Tactile and Position Senses O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 3. Merkel盤を含む拡張先端触覚受容器: 指先,その他の多数のMeissner小体を含む部分に多 数存在. 毛髪のある皮膚には, Meissner小体はほとんど存在 しないが,相当数の拡張先端触覚受容器が分布. Meissner小体と違い,当初強い信号を発し,その後弱 い信号をゆっくり発する. よって,皮膚に対する持続的な 接触のような恒常的信号を発信. Merkel盤は,touch domeと呼ばれる受容器群と一緒 に分類される.上皮の下で,上向きに放散しているドーム 状の敏感な受容器. Meissner小体と共に,体表の触覚,触感の局在を感知 する重要な受容器 触覚の受容器
  • 9. 48 Somatic Sensations I.General Organization,Tactile and Position Senses O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 4. hair-end-organ 毛髪終末小体:毛髪のわずか な動きが,毛髪の根元で絡んでいる神経線維を 刺激. 5. Ruffini終末:複数の枝を持つ被包化された終末. 皮膚や皮下の深い組織に存在. 重い圧迫感を 感知.関節包にも存在し,関節の屈曲度を感知. 6. Pacini小体:皮膚の直下,筋膜組織の深部に分 布.一秒の数百分の1で組織の急な圧迫に反応 するため,振動や組織の機械的状態の早い変化 を覚知. 触覚の受容器
  • 10. 48 Somatic Sensations I.General Organization,Tactile and Position Senses O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 触覚の受容器 自由神経終末 表皮 真皮 毛髪終末小体 末梢 神経束 毛深い皮膚 Pacini小体
  • 11. 48 Somatic Sensations I.General Organization,Tactile and Position Senses O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 触覚の受容器 無毛な皮膚 末梢 神経束 Meissner 小体 自由神経 終末 Merkel盤 Pacini 小体 Ruffini 終末
  • 12. 48 Somatic Sensations I.General Organization,Tactile and Position Senses O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. ほとんど全ての特殊感覚受容器(Meissner小体,Iggo ドーム受容器,毛髪受容器,Pacini小体,Ruffini終末) は,その信号をAβ型神経線維で伝播し,その速度は 30~70m/sec. 自由神経終末の接触受容器は,主にAδ型ミエリン鞘付 き線維を介して信号を伝播し,その速度はわずか 5~30m/sec. 一部の接触自由神経終末は,C型非ミエリン鞘型線維 を介して1メートルの数分の1から2m/sec.の速さで伝 播. おそらく脊髄,下位脳幹にくすぐり感覚を伝播. 皮膚上の正確な位置,わずかな接触強度の変化,急速 な強度の変化など重大な信号は,太くて早い線維で伝 播される. 末梢神経線維内の触覚信号の伝達
  • 13. 48 Somatic Sensations I.General Organization,Tactile and Position Senses O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 振動の頻度により,受容器は異なる. Pacini小体:30-800回/sec.の振動を感 知.Aβ型神経線維で1000インパルス/sec. の速さで伝播. Meissner小体:2-80回/sec.の低い頻度の 振動を感知. 振動の覚知
  • 14. 48 Somatic Sensations I.General Organization,Tactile and Position Senses O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. くすぐり,かゆみ感覚にのみ反応する,非常に敏感かつ急 速に反応調節する機械的受容器の自由神経終末  ほぼ排他的に,皮膚の表層のみに存在  くすぐり,かゆみ感覚が誘発される組織のみに存在.  ゆっくりした痛みの伝達に似た,非常に細いC型の非ミエリン 鞘線維により伝播される. かゆみ感覚の目的:  皮膚を這うノミや噛みそうなハエなどの穏やかな表面刺激に 注意を喚起すること.  誘発された信号は,刺激物を取り除くひっかき反射または他 の反射を活性化する.  ひっかき傷が痛みを誘発するのに十分強い場合,かゆみは ひっかくことにより軽減される. 機械的受容器によるくすぐり,かゆみの感知
  • 15. 48 Somatic Sensations I.General Organization,Tactile and Position Senses O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 体性信号をCNSに伝える感覚経路
  • 16. 48 Somatic Sensations I.General Organization,Tactile and Position Senses O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. ほとんど全ての感覚情報は,脊髄の後根を通っ て脊髄に入る. 脊髄の入り口から脳への感覚信号は,以下の 二つの感覚経路のいずれかを介して伝達される. 1. 後柱- 内側辺縁系 2. 前外側システム この二つのシステムは,視床レベルで,合体する. 感覚情報の経路
  • 17. 48 Somatic Sensations I.General Organization,Tactile and Position Senses O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 後柱-内側辺縁系 主に脊髄の後柱を通って脳の延髄に,信号を上向 きに運搬 信号は,シナプスを形成して延髄の反対側に交差し た後,脳幹を通って内側毛帯を経由して視床まで上 行. 前外側システム 脊髄後根から脊髄に入った直後に,脊髄灰白質の 後角でシナプスを形成し,脊髄の反対側に交差し, 前側と外側の白質柱を通って上昇 脳幹下部の全てのレベルと視床で終了. 感覚情報の経路
  • 18. 48 Somatic Sensations I.General Organization,Tactile and Position Senses O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 後柱-内側辺縁系  30-110m/秒の速度で脳に信号を送信する大きな有髄神 経線維で構成  その起点に対して,神経線維の高度な空間方向性を有する.  時間的,空間的に,正確かつ迅速に伝達される必要のある情 報が通る経路.  個別の機械的受容感覚に限定的 前外側システム  1秒間に数mから40m/秒程度の速度で送信する細い有髄 線維  空間方向性は,遥かに少ない.  迅速に送信する必要の無い,空間的にも正確に送信される 必要の無い情報が通る経路.  痛み,暖かさ,寒さ,粗い触覚など,幅広い感覚種類を伝達. 感覚情報の伝達速度と空間方向性
  • 19. 48 Somatic Sensations I.General Organization,Tactile and Position Senses O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 1. 刺激の位置を正確に伝える必要のある触覚 2. 強さのわずかな変化を伝える必要のある触覚 3. 振動のような,周期性のある感覚 4. 皮膚に押しつけられた感覚 5. 関節からの位置感覚 6. 圧の強さを正確に判定するのに関係した圧感 覚 後柱-内側辺縁系が伝える感覚
  • 20. 48 Somatic Sensations I.General Organization,Tactile and Position Senses O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 1. 疼痛 2. 温度感覚,暖かさ,寒さを含む感覚 3. 体表の大まかな位置を感じることができる粗 い触覚,圧感覚 4. くすぐり,かゆみの感覚 5. 性的な感覚 前外側システムが伝える感覚
  • 21. 48 Somatic Sensations I.General Organization,Tactile and Position Senses O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 後柱ー内側辺縁系の伝達
  • 22. 48 Somatic Sensations I.General Organization,Tactile and Position Senses O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 後柱ー内側辺縁系の解剖 脊髄神経 Lissauer 路 頚髄(視床) 路 背側 脊髄小脳 路 腹側 脊髄小脳 路 辺縁層 膠様質 後柱 前外側 脊髄視床路 ♣ 脊髄後根から脊髄に入 る特殊な機械受容器から の太い有髄線維は,直ぐ に内側枝と外側枝に分か れる. ♣ 内側枝は,はじめ内側に 曲がり,その後,後柱を脳ま で上行する. ♣ 外側枝は,脊髄後角の 灰白質に入り,その後何回 も分岐して,脊髄灰白質 の中間位および前方の局 所神経線維とシナプスを 形成する端末となる.
  • 23. 48 Somatic Sensations I.General Organization,Tactile and Position Senses O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 後柱ー内側辺縁系の解剖 脊髄神経 Lissauer 路 頚髄(視床) 路 背側 脊髄小脳 路 腹側 脊髄小脳 路 辺縁層 膠様質 後柱 前外側 脊髄視床路 ♣ 局所神経線維には, 三つの機能がある. 1. 局所神経線維の大 部分は,脊髄後柱に 入る線維を出して,脳 まで上行する. 2. 線維の多くは,非常 に短く,脊髄灰白質 内の局所で終わり, 脊髄反射を誘発する. 3. その他の線維は脊 髄小脳路に至る.
  • 24. 48 Somatic Sensations I.General Organization,Tactile and Position Senses O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 触覚信号を伝える 後柱-内側毛帯路 下位延髄 後柱核(楔状束核,薄束核) 後根線維の 上行枝 後根と 脊髄神経節
  • 25. 48 Somatic Sensations I.General Organization,Tactile and Position Senses O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 触覚信号を伝える 後柱-内側毛帯路 下位延髄 後柱核 中脳 橋 内側毛帯 medial lemnisci 延髄
  • 26. 48 Somatic Sensations I.General Organization,Tactile and Position Senses O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 触覚信号を伝える 後柱-内側毛帯路 中脳 視床 内包 視床の 腹底側核
  • 27. 48 Somatic Sensations I.General Organization,Tactile and Position Senses O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 中心後回 下肢 体幹 上肢 顔 視床の 腹底側核 中脳 脊髄視床路 内側毛帯 後柱-内側毛帯から 視床を介した体性 感覚皮質への投影
  • 28. 48 Somatic Sensations I.General Organization,Tactile and Position Senses O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 後柱ー内側毛帯システムでは,体の個々の部分か らの神経線維の空間的配置が,全体を通して維持 されてるのが際立った特徴. 下半身からの線維が,脊髄の中心に向かって横た わっていて,次第に高い分節レベルで脊髄に入る線 維は,横方向に連続した層を形成. 視床でも,明確な空間的配置が維持されている. 体の尾端は,視床腹側基底核の最外側部分 頭と顔は,視床腹側基底核の内側部分 延髄で内側毛帯が交差しているため,体の左側は歯鏡 の右側に,右側は視床の左側に示される. 後柱ー内側毛帯システムの空間的配置
  • 29. 48 Somatic Sensations I.General Organization,Tactile and Position Senses O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. Brodmannの領野 中心溝 外側溝 ♣ 組織学的構造の違いによる分類. ♣ 多くの神経生理学者が,人の大脳皮質の異なる機能野をこの数を使用して表 現.
  • 30. 48 Somatic Sensations I.General Organization,Tactile and Position Senses O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. Brodmannの領野 中心溝 外側溝 ♣ 大きな中心溝の直ぐ後ろに,全ての種類の感覚信号が終結. ♣ 頭頂葉の前半分は,体性感覚信号の受容,認識に関係,後ろ半分は,より高度 な理解に関係.
  • 31. 48 Somatic Sensations I.General Organization,Tactile and Position Senses O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. Brodmannの領野 中心溝 外側溝 ♣ 視覚信号は,後頭葉に終結し,聴覚信号は側頭葉に終結. ♣ 中心溝の前の皮質で,前頭葉の後部半分は,運動皮質.
  • 32. 48 Somatic Sensations I.General Organization,Tactile and Position Senses O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 体性感覚皮質野 前頭葉 頭頂葉 後頭葉 側頭葉 体性感覚野 I 体性感覚野 II 1次運動野 脚 腕 顔 大腿 胸郭 首 肩 手 手指 舌 腹腔内
  • 33. 48 Somatic Sensations I.General Organization,Tactile and Position Senses O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 中心後回レベルでの脳の断面 ♣ 部位によるサイズの 違いは,特別な感覚受 容器の数に正比例. ♣ 口唇,親指が,もっと も多くの特殊神経終 末が存在. ♣ 体幹の皮膚は,その 数がわずか. ♣ 鼻,口唇,顔が最も外 側に,頭部,頸部,肩,下 半身は内側に示され ている.
  • 34. 48 Somatic Sensations I.General Organization,Tactile and Position Senses O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 体性感覚皮質の層とその機能
  • 35. 48 Somatic Sensations I.General Organization,Tactile and Position Senses O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. I.molecular layer 分子層 II.external granular layer 外顆粒層 III.layer of small pyramidal cells 小錐体細胞層 IV.internal granular layer 内顆粒層 V.large pyramidal cell layer 大錐体細胞層 VIa. layer of fusiform cell 紡錘細胞層 VIb. layer of polymorphic cells 多形細胞層
  • 36. 48 Somatic Sensations I.General Organization,Tactile and Position Senses O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 1. 入力された感覚信号は,まず第IV層を興奮させる.その 後,信号は表層,深層の皮質に拡散する. 2. 第I,II層は,皮質の特異的領域を刺激する下位中枢か らの,広範囲で,非特異的信号を受領する.この入力に より,刺激された各領域の興奮性の総合的レベルが制 御される. 3. II,III層の神経細胞は,脳梁を介して,axonを反対側の 関連した大脳皮質に送っている. 4. V,VI層の神経細胞は,より深い部分にaxonを送ってい る.V層の神経は,基底核,脳幹,脊髄など大きくて遠い 領域にaxonを送っており,VI層からは視床に大量の axonを送り視床に入る感覚信号の興奮レベルを制御 している. 体性感覚皮質の層の機能
  • 37. 48 Somatic Sensations I.General Organization,Tactile and Position Senses O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 体性感覚皮質の神経は,皮質の6つの層全てに伸 びる垂直な柱として構成されている. 各柱の直径は0.3~0.5mmで,おそらく1万の神経 細胞の細胞体を含んでいる. 柱一本が,単一の特異的感覚を伝えている ある柱は,関節周囲の伸展受容器に反応 ある柱は,毛髪の接触感覚 ある柱は,皮膚上の別々の圧迫点 等 第IV層は,機能が他と独立しているが,IV層以外は, 感覚信号の意味の解析を開始する相互作用がお こる. 感覚皮質は,神経の垂直な柱で成り立つ
  • 38. 48 Somatic Sensations I.General Organization,Tactile and Position Senses O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 中心後回の最前5~10mmで,Brodmannの 3A領域にある中心溝の深部は,筋,腱および関 節伸展受容器に反応する垂直柱の大きな部 分を担う. この感覚柱からの多くの信号は,前方に拡散し て,中心溝の直前に位置する運動野に伝わる. これらの信号は,一連の筋収縮を活性化する遠 心性運動信号の制御上,主要な役割を演じて いる. 感覚皮質は,神経の垂直な柱で成り立つ
  • 39. 48 Somatic Sensations I.General Organization,Tactile and Position Senses O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 体性感覚野Iを後ろに移動すると,垂直柱はしだい に皮膚の受容器にゆっくり反応し出す. さらに後ろに移動すると,ずっと多くの柱が,深部圧 力に反応する. 体性感覚野Iの最後部分では,垂直柱の約6%が, 刺激が,皮膚上を特定の方向に移動した場合にの み反応する. よって,これは感覚信号の解釈の,より高い次元. 信号が,体性感覚野Iから頭頂の皮質にある体性 感覚野と呼ばれる後方の領域に広がると,さらに複 雑になる. 感覚皮質は,神経の垂直な柱で成り立つ
  • 40. 48 Somatic Sensations I.General Organization,Tactile and Position Senses O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 両側の体性感覚野Iの広範な摘出は,以下の感覚判定 力を喪失する. 1. 体の離れた場所の感覚の局在性を明らかに出来ない.大 雑把に,どちらかの手,脚,体幹のどこか程度になる.  脳幹,視床あおるは通常体性感覚に関与していない大脳 皮質が,ある程度の体性感覚の局在を感知できることを 意味する. 2. 体に対する危機的な圧力の判定が出来ない. 3. 物の重さを判定できない. 4. 物の形を判定できない astereognosis 5. 物の肌触りが判定できない. 物の表面で指を動かすこと により,高度に決定的な感覚に依存しているため.  痛み,温冷感覚が失われることは無い.ただし,局在性は減弱 体性感覚野Iの機能
  • 41. 48 Somatic Sensations I.General Organization,Tactile and Position Senses O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. Brodmann area 5,7 (体性感覚野Iの後ろの頭 頂皮質に存在)は,体性感覚野の感覚情報のうち, 深さの判別の上で重要な役割をもつ somatosensory association area この部位を電気刺激すると,覚醒している人に対し て“ナイフやボールのような感覚” 複数の体性感覚野からの情報を統合して,その意 味合いを解釈する領野 体性感覚関連領野が,(1)体性感覚野I,(2)視床の 腹側基底核,(3)視床の他の部分,(4)視覚野,(5) 聴覚野などから信号を受け取ることから,信号の連 絡路の解剖学的配置とも合致している. 体性感覚関連領野
  • 42. 48 Somatic Sensations I.General Organization,Tactile and Position Senses O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 片側の体性感覚関連領野を摘出すると,人は 複雑な形の物体を認識できなくなり,反対側にある 複雑な物を感じられなくなる. 自分自身の体の形を感じられなくなる. 反対側の体の部分を感じなくなる. 反対側の体の事を忘れやすくなる. 反対側の体を使うことを忘れる. 物を感じるときに,一側のみを認識して,端背側の存 在を忘れる. Amorphosynthesis 形態合成不能症
  • 43. 48 Somatic Sensations I.General Organization,Tactile and Position Senses O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 後柱ー内側毛帯の 信号伝達,解析の特徴
  • 44. 48 Somatic Sensations I.General Organization,Tactile and Position Senses O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 基本回路 強い刺激 中等度の 刺激 弱い 刺激 一秒あたりの放電量 皮質 皮膚上の1点刺激 後柱の核 視床 ♣ 下段は,脊髄後柱経路の基本構 造. ♣ 各シナプス段階で,分岐がおこる. ♣ 上段の曲線は,各々の受容器に 対応した皮質野の中心部分が,最 大に放電している事を示している. ♣ よわい刺激では,もっとも中心にあ る神経線維だけが放電を起こして いる. ♣ より強い刺激では,より多くの神経 線維が放電している. ♣ 中心にある線維は,中心から離れ た線維より,早い速度で放電してる
  • 45. 48 Somatic Sensations I.General Organization,Tactile and Position Senses O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 二本の針で,皮膚に軽く触れて,1点に感じた か,2点に感じたかを問う 指の先端では,通常針の間が1-2mmでも判別でき る. 背中では,間を30-70mmまで拡げないと判別でき ない. 触覚受容器の分布している数が,異なるのが原因. “二点”識別能力
  • 46. 48 Somatic Sensations I.General Organization,Tactile and Position Senses O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 2点間識別情報の伝達 一秒あたりの放電量 皮質 近接した2点に対する 強い刺激 ♣ 近接した2点に強い刺激 ♣ 刺激を受けた2点からの信号 により興奮を受けた体性感覚 皮質領域(大きく拡大) ♣ 青い線は,両方の皮膚の点が 同時に刺激されたときの空間 的な広がりを示す. ♣ 興奮した領域には,谷を挟ん で二つのピークがあり,感覚皮 質は,二つの刺激点を感知する 事ができる. ♣ この二つの刺激点を区別でき る能力は,lateral inhibition 外側抑制により強く影響される.
  • 47. 48 Somatic Sensations I.General Organization,Tactile and Position Senses O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 事実上,全ての感覚路では,興奮した際に,同時に 外側の抑制信号も上行する. この抑制信号は,興奮信号の横に拡がり,周囲の ニューロンを抑制する. 後柱核にある興奮ニューロンの場合.中心の興奮信号 とは別に,短い外側にある経路から周囲のニューロンに 抑制性信号を伝達し,介在するニューロンを介して抑制 性伝達物質を分泌する. 外側抑制(周辺抑制とも呼ぶ)は,興奮信号の拡散 を防ぎ,大脳皮質で覚知された感覚のパターンのコ ントラスト対比を強調する点,重要. 外側抑制 lateral inhibition
  • 48. 48 Somatic Sensations I.General Organization,Tactile and Position Senses O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 後柱システムの場合;外側抑制信号は,各シナ プスレベルでおこる. 1. 延髄の後柱核 dorsal column nuclei 2. 視床の腹底側核 ventrobasal nuclei 3. 大脳皮質自体 cortex 各レベルで,外側抑制が興奮信号の外側への 拡散を阻止している.結果として,興奮の頂を目 立たせ,周囲のび慢的な刺激を阻止している. 外側抑制 lateral inhibition
  • 49. 48 Somatic Sensations I.General Organization,Tactile and Position Senses O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 外側抑制 lateral inhibition 一秒あたりの放電量 皮質 近接した2点に対する 強い刺激 ♣ 二つの赤い曲線が,外側 抑制の効果を示している. ♣ 外側抑制が強力だと,頂 は完全に隔離されて示さ れる.
  • 50. 48 Somatic Sensations I.General Organization,Tactile and Position Senses O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 後柱システム dorsal column systemは,末 梢の急速に変化する感覚を通知する特別な重 要性を有する. 記録された活動電位によると,1/400秒のほどの 短時間の間の刺激の変化も認識可能. 急速に変化する繰り返しの感覚
  • 51. 48 Somatic Sensations I.General Organization,Tactile and Position Senses O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 振動は,急速な繰り返し信号で,700cycles/秒 までは感知可能. 高頻度の振動信号は,皮膚や深部組織の Pacini小体に端を発する. 低い頻度(200cycle/秒以下)の信号は Meissner小体からも発せられる. いずれも,後柱経路のみで,伝達される. 体の異なる場所に,音叉などによる振動をあてがう ことは,神経科医が後柱の機能的完全性を評価す る重要な手段となる. 振動感覚
  • 52. 48 Somatic Sensations I.General Organization,Tactile and Position Senses O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.  聴覚は,ささやき音から爆発 音まで聞き分け,その強度 差は10億倍に至る.  視覚は,50万倍の差の光を 感じ取れる.  皮膚は,1万~10万倍の差 の圧を感知できる.  右図:Pacini小体による刺 激度と感度の関係(Fig.47-4). 刺激が小さいうちは,受容 器電位の振幅の上昇が大 きいが,刺激が大きくなると 電位の振幅の上昇度は少 なくなる. 感覚刺激強度の解釈 受容器電位の 振幅度(%) 刺激⾧ (%)
  • 53. 48 Somatic Sensations I.General Organization,Tactile and Position Senses O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 感覚刺激強度の解釈 耳の蝸牛による音感の伝達機構 基底膜の特定の部分を刺激する場合 弱い音は,最大の音の振動点で,それらの有毛細 胞だけを刺激 音の強さが増すにつれて,最大振動点から離れた 各方向の,より多くの有毛細胞も刺激される. 信号は,次第に増加する神経線維を介して伝達さ れる. 刺激の強度が,各神経線維のインパルスの率 に直接影響する場合もあり.
  • 54. 48 Somatic Sensations I.General Organization,Tactile and Position Senses O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 感覚の受容強度範囲が,広範でないと,様々な感 覚器が誤った範囲で動作してしまう. 露出計を使わずに露出を決めて写真を撮るようなもの である. 直感的な光の強さの判定では,明るい日には,ほとんど 常に露出オーバーとなり,黄昏時には露出不足となる. 人の眼は,明るい太陽光のもとでも,黄昏時でも,物を詳 しく識別できる. filmの適切な露光のためには,非常に狭い範囲の光強 度が要求されるため,特別な作業無しには,カメラで人 の眼と同様の識別は不可能. 感覚の受容強度範囲が巨大な理由
  • 55. 48 Somatic Sensations I.General Organization,Tactile and Position Senses O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 刺激強度の判定
  • 56. 48 Somatic Sensations I.General Organization,Tactile and Position Senses O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 1800年代中期にWeberがはじめに,後に Fechnerが,”刺激強度の段階は,おおよそ刺激⾧ の対数に比例して識別される.”と提唱した. 30gのおもりを持っている人が,追加の1gをかろうじて感 知できる場合. 300gのおもりを持っている場合に は,10gの追加をかろうじて感知できる. 刺激の変化を感知できるのに必要な比は一定. 理解される信号の⾧さ=Log(刺激)+定数 この原理は,高い強度の視覚,聴覚,皮膚感覚で量 的に正確だが,その他の感覚では正確性に劣る. Weber-Fechnerの原理
  • 57. 48 Somatic Sensations I.General Organization,Tactile and Position Senses O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 物理精神学者が考案した別の式 認識される信号の力=K×(刺激ーk)y 指数y,定数K,kは,感覚の種類により異なる. Power Law 力の原理
  • 58. 48 Somatic Sensations I.General Organization,Tactile and Position Senses O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. Power Law 力の原理 刺激強度(恣意的単位) 認識された刺激強度 (恣意的単位) ♣ 物理精神学者が考案した別の式 認識される信号の力=K×(刺激ーk)y 指数y,定数K,kは,感覚の種類により異 なる. ♣ 二重対数軸にあてはめると,広い範囲で 刺激強度と認識された刺激強度とが直 線関係になる.
  • 59. 48 Somatic Sensations I.General Organization,Tactile and Position Senses O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. proprioceptive sense 固有受容感覚 1. 静的位置感覚 static position sense 2. 運動速度感覚 rate of movement sense 運動感覚 kinesthesia 動的固有受容感覚 dynamic proprioception 位置感覚
  • 60. 48 Somatic Sensations I.General Organization,Tactile and Position Senses O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 位置覚は,静的,動的いずれにしても,全ての平 面における全ての関節の角度と,その変化率を 知ることによる. 複数の異なるタイプの受容器が,関節の角度,位置 覚の決定に有効. 指の場合,皮膚の受容器が非常に豊富で,位置認 識のほぼ半数は,皮膚の受容器を介して覚知され ている. 体の,より大きな関節の場合,深部受容器がより重 要. 位置感覚の受容器
  • 61. 48 Somatic Sensations I.General Organization,Tactile and Position Senses O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 筋紡錘: 通常の動きのなかで,関節の角度を測る際, もっと も重要な受容器となる. 筋の動きを制御する際も極めて重要. 関節の角度が変化する際,ある筋は伸展し,別の筋 は弛緩するので,筋紡錘からの正味の伸展情報が, 脊髄あるいは高位の後柱システムにおける演算シ ステムに伝達され,関節角度の解釈に使用される. 位置感覚の受容器
  • 62. 48 Somatic Sensations I.General Organization,Tactile and Position Senses O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 腱や深部組織の伸展: 関節の角度が極端な場合,関節周囲の腱,深部組 織の伸展が,位置を測る際のさらなる重要因子とな る. それに供される感覚終末は,Pacini小体,Ruffini終 末,筋の腱に見られるGolgi tendon受容器に似た 受容器など. Pacini小体,筋紡錘は,特に関節の早い動きを 感知可能で,動きの速さに敏感. 位置感覚の受容器
  • 63. 48 Somatic Sensations I.General Organization,Tactile and Position Senses O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 後柱ー内側毛帯経路における位置覚情報処理 一秒あたりの放電量 ♣ 膝関節を動かした際の,視床の腹底側核にあ る5つの視床ニューロンの典型的反応. ♣ 膝を伸ばした状態(角 度0付近)で最大に刺激 される群(#1,#2,#3) ♣ 膝を最も屈曲した状態 (180度付近)で最大に 刺激される群(#4,#5) ♣ 個々の関節受容器か らの信号が,各関節の回 転がどれほどかを告げて いる. Mountcastle VB.J Neurophysiol 26:807,1963
  • 64. 48 Somatic Sensations I.General Organization,Tactile and Position Senses O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 前外側経路内の感覚信号伝達
  • 65. 48 Somatic Sensations I.General Organization,Tactile and Position Senses O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 前外側感覚経路 下位 延髄 後根と 脊髄神経節 ♣ 脊髄前外側線維は,主に後角 のI,IV,VI層が起始. ♣ これらの層は,後根から入った 感覚神経線維の終端. ♣ 前外側線維は,すぐに前交連 内を交差して反対側の前外 側白柱に入り,前脊髄視床路, 外側脊髄視床路を経由して 脳に至る.
  • 66. 48 Somatic Sensations I.General Organization,Tactile and Position Senses O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 前外側感覚経路 下位 延髄 中脳 橋 延髄 脊髄網様体路 前外側経路の 外側部分 中脳脊髄路 ♣ 脊髄視床路の上位終点 は,1)脳幹の網様体核 2)腹底側核,髄板内核
  • 67. 48 Somatic Sensations I.General Organization,Tactile and Position Senses O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 前外側感覚経路 中脳 視床の 腹底側核と 髄板内核 内包 視床 皮質 ♣ 脊髄視床路の上位終点 は,1)脳幹の網様体核 2)腹 底側核,髄板内核 ♣ 触覚信号は,主に腹底側核経由で,体性感覚皮質に伝達される. ♣ 痛覚信号の極一部は,視床の腹外側核に直接投影 ♣ 多くの痛覚信号は,網様体核,髄板内核経由で皮質へ.
  • 68. 48 Somatic Sensations I.General Organization,Tactile and Position Senses O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 後柱ー内側毛帯システムとの違い 1. 伝達速度が,後柱ー内側毛帯システムの1/3~1/2と遅 く,8~40m/秒の範囲. 2. 信号の空間局在性に乏しい 3. 刺激の強弱の傾斜は,非常に不正確で後柱システム が100段階以上に分けるのに対して,10-20段階の傾 斜に留まる. 4. 信号の変化速度,繰り返し速度の伝達能に劣る.  後柱システムと比較すると,総じて粗いが,ある種 の感覚は,前外側経路でしか伝達されない.その 中には,痛覚,温度,くすぐり感,かゆみ,性感,粗な触 感,圧迫感などが含まれる. 前外側経路内の伝達の特徴
  • 69. 48 Somatic Sensations I.General Organization,Tactile and Position Senses O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 体性感覚機能の特別な側面
  • 70. 48 Somatic Sensations I.General Organization,Tactile and Position Senses O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 体性感覚皮質が破壊されると,人は多くの重要な触感を 失うが,わずかな,粗な触感は回復する. おそらく,視床(および他の下位中枢)は,通常,これらの信 号の中継をしているだけだが,触感を覚知するわずかな 能力も持ち合わせているためと考えられる. 体性感覚皮質の喪失は,痛覚の認知にはわずかしか影 響しない. 温度の認知には,中等度の影響を及ぼす. これらの感覚の認知には,下位脳幹,視床,他の関連した 脳基底部が優性の役割を担うと考えられる. こうした感覚は,動物の系統発生上,非常に早期に認め られているが,体性感覚皮質は,発生が遅い点,興味深い. 体性感覚における視床の役割
  • 71. 48 Somatic Sensations I.General Organization,Tactile and Position Senses O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. somatosensory signal 体性感覚信号 末梢から脳に信号が伝達 corticofugal signal 皮質遠心性信号 大脳皮質から視床,延髄,脊髄などにある下位の信号 中継点にむけて逆方向に信号が伝達される. 入力感覚の感受性強度を制御 ほぼ完全に,抑制的 入力信号が,強力になりすぎると自動的に,中継点での伝達を 抑制. 動作の特徴 1. 周辺のニューロンへの信号の拡散を防止して,信号の鮮明 度が高まる. 2. 感度が,低すぎず,高すぎないように動作範囲を調節 “corticofugal” signals 皮質遠心性信号
  • 72. 48 Somatic Sensations I.General Organization,Tactile and Position Senses O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. Dermatome,皮膚知覚帯 Modified from Grinker RR, Sahs AL: Neurology, 6th ed. Springfield, IL, 1966.
  • 73. 48 Somatic Sensations I.General Organization,Tactile and Position Senses O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 48章 体性感覚 I.全体の機構,接触,体位感覚 UNIT IX. 神経系:A.全体の原理と感覚の生理