Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Edition

1. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.

2. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
57章 運動制御全般に対する小
脳および大脳基底核の貢献
UNIT XI.
神経系:C.運動および統合的神経生理

3. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
 大脳皮質の運動野に加えて,二つの脳構造が正常運動機
能に不可欠.
 小脳
 大脳基底核
いずれも,自身単独で筋肉機能を調節することはできず,お互いに,他
の運動制御系と協調して機能する.
 小脳:
 運動動作のタイミング,一つの動作から別の動作に変わる際の,迅
速で平滑な動きなどで,主要な役割を演じている.
 筋肉の負荷が変化した際の筋収縮力の調節,拮抗筋の即座の
調節など
 基底核:
 筋肉の複雑な動きのパターンの計画,調節に関与.
 離れた動きの相対的な強さ調節,方向の調節,複雑な運動ゴール
を達成するための複数の連続的かつ並行した運動の調節に関与.
小脳と大脳基底核

4. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
小脳の運動機能

5. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
外側から見た小脳の解剖学的葉
片葉小節葉
後葉 前葉
橋
延髄
Flocculonodular lobe
♣ 片葉小節葉は,小脳でもっとも旧い
部分で,体の平衡を維持する前庭系
とともに発達してきた.

6. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
直接,筋収縮を起こさない小脳が,なぜそこまで重要なの
か?
 小脳は,運動活動の順序付け,監視に役立ち,活動の実行
中に修正調整を行って,大脳運動野や他の部分によって指
示された運動信号に合致させることが可能.
 小脳は, 望ましい筋収縮の順序に関して,常時亢進されつつ
ある情報を大脳運動野から受けている.
 体の末梢部からは,体の各部分の状態,位置,動きの速さ,か
かる力の大きさなどの連続的な変化,感覚情報を持続的に
受信している.
 小脳は,末梢感覚器からの情報と,運動野から意図された動
きとを比較し,もし比較の結果が好ましいものでなければ,運
動野に,特定の筋の活動レベルの増減を指示する潜在意識
下の矯正信号を送信する.
小脳の重要性

7. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
直接,筋収縮を起こさない小脳が,なぜそこまで
重要なのか?
小脳は,動作が,まだ実行されつつある間に,1秒の
何分の一か先だって大脳皮質が引き続き実行され
るべき動きを計画するのを助ける.
よって,人がある動作から次の動作に平滑に移動す
ることを助ける.
動作が,意図通りに行われなかった場合,小脳回路
は,次回,より強い,あるいは弱い動きとなるよう学習
する.
小脳の重要性

8. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
前後葉の縦方向の機能的区分
半球 虫部
前葉
後葉
片葉小節葉
虫部
半球の
中間帯
半球の
外側帯
♣ 体の軸,首､肩,腰の筋
肉の動きに対する機能は,
小脳虫部に存在.

9. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
前後葉の縦方向の機能的区分
半球 虫部
前葉
後葉
片葉小節葉
虫部
半球の
中間帯
半球の
外側帯
♣ 半球の中間帯は,上下
肢の抹消部分,とくに手,
指,足,つま先の筋の収縮
を調節.

10. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
前後葉の縦方向の機能的区分
半球 虫部
前葉
後葉
片葉小節葉
虫部
半球の
中間帯
半球の
外側帯
♣ 半球の外側帯は,大脳
皮質と連絡していて,連続
的な運動動作の全体的
な計画を立てる遠隔操
作に関与.
♣ この部分が存在しない
と,多くの個別の運動動
作の適切なタイミング,順
番が失われ,協調性が喪
失する.

11. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
虫部,中間帯の局所解剖的表記
♣ 体軸は,小脳虫
部に存在.
♣ 四肢,顔は中間
帯に存在.
♣ この局所解剖
図に表記される
部分は,対応する
全ての体の部分
から求心性信号
を受けている.
♣ ,

12. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
虫部,中間帯の局所解剖的表記
♣ ,大脳運動野,
脳幹の対応する
部分からの信号
を受けている.
♣ 対応する大脳
皮質運動野,脳
幹の赤核,網様
体に信号を送り
返してしている.

13. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
虫部,中間帯の局所解剖的表記
♣ 小脳半球の大きな
外側部分は,局所解
剖図が表記されて
いない.
♣ これらの部分は,大
脳皮質,とくに運動
前野,体性感覚野,
その他の感覚関連
野からの信号を受け
ている.
♣ これらの連絡は,一
瞬で,次から次へと
連続運動を行う際
のプラニング,協調に
重要.

14. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
小脳の皮質は,大きくたたまれたシート状で,幅
約17cmで,⾧さ120cmで,折り目は横向き.
各折り目は,folium小脳回(folia cerebelli)と
呼ばれる.
小脳皮質の皺の下の深部にdeep cerebellar
nuclei深部小脳核が存在.
小脳の神経回路

15. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
小脳への求心路
前葉
上小脳脚
腹側
脊髄小脳路
大脳橋路
橋小脳路
中小脳脚
前庭小脳
路
オリーブ小脳路
網様小脳路
下小脳脚
腹側脊髄小脳路
背側脊髄小脳路
片葉小節葉
後葉

16. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
広くて,重要な求心路は皮質橋小脳路
皮質運動野,運動前野,体性感覚野に起始
橋の核を介して,橋小脳路が,反対側の小脳半球の外
側部にウ足る.
両側の脳幹に起始する重要な求心路
1. オリーブ小脳路.下オリーブ核から小脳の全ての部分
に至り,大脳運動野,基底核,網様体,脊髄からのオ
リーブに至る線維によって刺激される.
2. 前庭小脳線維.一部は前庭器に起こり,他は脳幹前
庭核におこり,ほとんどは片葉小節葉,室頂核に終わる.
3. 網様小脳線維.脳幹網様体の異なる部分から起こり
小脳虫部に終わる.
小脳への求心路

17. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
上小脳脚 腹側脊髄小脳路
下小脳脚
背側外弓状線維
腹側脊髄小脳路
背側脊髄小脳路
Clark細胞
小脳
延髄
脊髄
末梢から小脳への求心路
♣ 背側,および腹側脊髄小脳路
が重要.
♣ 背側路は,下小脳脚から小脳へ
入り,同側の虫部,中間帯に至る.
♣ 腹側路は,上小脳脚から小脳へ
入り,両側の小脳に終わる.

18. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
上小脳脚 腹側脊髄小脳路
下小脳脚
背側外弓状線維
腹側脊髄小脳路
背側脊髄小脳路
Clark細胞
小脳
延髄
脊髄
末梢から小脳への求心路
♣ 背側脊髄小脳路
 大部分は,筋紡錘からの信
号を伝搬
 一部は,Golgi腱紡錘,皮膚
の大きな触覚受容器,感覚
受容器からの体性感覚受容
器からの信号を伝搬.
♣ これらの信号が,(1)小脳に筋収
縮(2)腱の張力(3)体の部分の
位置や動きの速さ(4)体表にか
かる力を通知

19. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
上小脳脚 腹側脊髄小脳路
下小脳脚
背側外弓状線維
腹側脊髄小脳路
背側脊髄小脳路
Clark細胞
小脳
延髄
脊髄
末梢から小脳への求心路
♣ 腹側脊髄小脳路:末梢受容器
からの情報は,遙かに少ない.代
わりに脊髄前角細胞に到達した
運動信号により刺激を受ける.
1. 脳から皮質脊髄路ないし赤
核脊髄路を介して前角細
胞に至った運動信号
2. 脊髄自身の中にある内側
運動パターン発信器に由
来する運動信号
♣ 腹側脊髄小脳路により,前各
細胞にどんな運動信号が至っ
たかを小脳に通知している.
前角運動ドライブの遠心性コ
ピー

20. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
脊髄小脳路のインパルス伝搬速度は120m/sec
で,CNSで最速.
末梢の筋の動作の変化を小脳に瞬時に告知する上で
重要.
脊髄小脳路に加えて,末梢から脊髄後柱を介して
延髄の後柱核から小脳に中継される経路がある.
脊髄毛様体経路を介して脳幹毛様体から小脳.
脊髄オリーブ核経路を介してしたオリーブ核から小
脳.
小脳は,浅在意識下に全身の全ての部分の動き,
位置に関する情報を,持続的に収集している.
小脳への求心路

21. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
小脳からの出力信号

22. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
両側小脳槐の深部に,3つの深部小脳核がある.
dentate 歯状核
interposed 中位核
fastigial 室頂核
(延髄のvestibular nuclei前庭神経核も,片葉小節葉
flocculonodular lobeの皮質と直結している事から,あ
る意味深部小脳核として機能していると言える)
 いずれの深部小脳核も,2つの信号源から受信し
ている.
1. 小脳皮質
2. 小脳への深部感覚求心路
深部小脳核と遠心経路

23. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
1. 小脳に,入力信号が至ると,二方向に分かれる.
① 深部小脳核の一つに直行
② 深部小脳核を覆う小脳皮質の対応領域に至り,何分
の一秒後かに,小脳皮質は,深部核に向けて抑制性
の出力信号を中継する.
2. 結局,小脳に入った全ての入力信号は,最終的に
深部小脳核に至る.初め興奮性の信号として,一
秒の何分の一秒後かには,抑制性の信号をもた
らす.
3. 深部核から出力信号が発せられ,小脳を離れて
脳の他の部分に分布する.
深部小脳核と遠心経路

24. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
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Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
小脳からの遠心路
旧小脳
室頂核網様体路
室頂核
上小脳脚
赤核
視床へ
中脳の
網様構造
小脳視床皮質路
歯状核

25. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
1. 小脳虫部から起こり,fastigial nuclei室頂核
を介して脳幹の延髄,橋部に至る.
 前庭装置と深く関わり,平衡を維持
 脳幹の網様体と関与して姿勢を制御.
2. 小脳半球の中間帯から起こり,interposed
nuclei中位核を介して,視床の腹外側核,腹
前方核から大脳皮質,視床の中心構造物,基
底核,赤核,脳幹上部の網様体に至る.
 四肢末梢,特に手指,親指の拮抗する筋肉のくりか
えしの収縮の協調性を補助.
小脳からの遠心路

26. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
3. 小脳半球の外側帯に起こり,歯状核を通過,視
床の腹外側核,腹前方核から最後に大脳皮
質に至る.
 大脳皮質によって開始される連続的な運動活動
の協調性を補助点,重要.
小脳からの遠心路

27. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
小脳皮質の機能単位
Purkinje
細胞
登上
線維
深部核
細胞
入力
(下オリー核)
出力
Purkinje
細胞からの
抑制的入力
登上線維お
よび苔状線
維からの興
奮性求心入
力
顆粒
細胞
苔状
線維
入力
(他の全ての求心性)
深部
核
顆粒
細胞層
Purkinje
細胞層
分子
層
皮質
♣ 約3千万の独立した機能単位を
有する.
♣ 一つの大きなPurkinje細胞と対
応する深部角細胞により構成され
る.

28. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
小脳皮質の機能単位
Purkinje
細胞
登上
線維
深部核
細胞
入力
(下オリー核)
出力
Purkinje
細胞からの
抑制的入力
登上線維お
よび苔状線
維からの興
奮性求心入
力
顆粒
細胞
苔状
線維
入力
(他の全ての求心性)
深部
核
顆粒
細胞層
Purkinje
細胞層
分子
層
皮質
♣ 小脳皮質には,三つの主要な層が存在.分
子層,Purkinje細胞層,顆粒細胞層
♣ 皮質の層の下で,小脳塊の中央に,深部小
脳核が存在

29. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
機能単位の神経回路
Purkinje
細胞
登上
線維
深部核
細胞
入力
(下オリーブ核)
出力
Purkinje
細胞からの
抑制的入力
登上線維お
よび苔状線
維からの興
奮性求心入
力
顆粒
細胞
苔状
線維
入力
(他の全ての求心性)
深部
核
顆粒
細胞層
Purkinje
細胞層
分子
層
皮質
♣ 機能単位は,多少の変動はあるもの
の約3千万個存在.
♣ 機能単位からの出力は,深部核細胞
から発せられる.
♣ 深部核細胞は,常に興奮性,抑制性の
影響を受けている.
♣ 興奮性の影響は,小脳に入る大脳な
いし末梢からの求心繊維による.
♣ 抑制性の影響は,小脳皮質にある
Purkinje細胞による.
♣ 求心性入力線維は,2種類
1. 登上線維 climbing fiber
2. 苔状線維 mossy fiber

30. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
機能単位の神経回路
Purkinje
細胞
登上
線維
深部核
細胞
入力
(下オリーブ核)
出力
Purkinje
細胞からの
抑制的入力
登上線維お
よび苔状線
維からの興
奮性求心入
力
顆粒
細胞
苔状
線維
入力
(他の全ての求心性)
深部
核
顆粒
細胞層
Purkinje
細胞層
分子
層
皮質
1. 登上線維climbing fiber:
♣ 延髄の下オリーブ核に由
来.Purkinje細胞5~10個に対して一
つの登上線維がある.Purkinje細胞
に枝を出しながら,小脳皮質表層に上
昇し,Purkinje細胞の細胞体や樹状
突起と約300のsynapseを形成.
♣ 登上線維の,インパルスが接続する
Purkinje細胞に,一個の遷延する(1
秒位まで)独特の活動電位を常に誘
発.二次的に弱いスパイクが続き,複
合スパイクcomplex spikeと呼ばれ
る.

31. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
機能単位の神経回路
Purkinje
細胞
登上
線維
深部核
細胞
入力
(下オリーブ核)
出力
Purkinje
細胞からの
抑制的入力
登上線維お
よび苔状線
維からの興
奮性求心入
力
顆粒
細胞
苔状
線維
入力
(他の全ての求心性)
深部
核
顆粒
細胞層
Purkinje
細胞層
分子
層
皮質
2. 苔状線維 mossy fiber:
♣ 複数の起始から小脳に至る.
• 高位脳,脳幹,脊髄
♣ 深部核細胞を刺激する側副路も出す.
♣ 皮質の顆粒細胞層に至り,顆粒細胞と数百
から数千のシナプスを形成.

32. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
機能単位の神経回路
Purkinje
細胞
登上
線維
深部核
細胞
入力
(下オリーブ核)
出力
Purkinje
細胞からの
抑制的入力
登上線維お
よび苔状線
維からの興
奮性求心入
力
顆粒
細胞
苔状
線維
入力
(他の全ての求心性)
深部
核
顆粒
細胞層
Purkinje
細胞層
分子
層
皮質
2. 苔状線維 mossy fiber:
♣ 顆粒細胞は,より表層の分子層に径1μm以
下の非常に細い軸索を伸ばす.軸索は,分岐
してfoliaに並行に1-2mm伸びる
♣ 一個のPurkinje細胞に対して500-1000個
の顆粒細胞があり,数百万の軸索が存在.こ
の分子層の中で,Purkinje細胞の樹状突起
は,80,000から200,000本の並行線維を放ち,
各Purkinje細胞とシナプスを形成する.

33. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
機能単位の神経回路
Purkinje
細胞
登上
線維
深部核
細胞
入力
(下オリーブ核)
出力
Purkinje
細胞からの
抑制的入力
登上線維お
よび苔状線
維からの興
奮性求心入
力
顆粒
細胞
苔状
線維
入力
(他の全ての求心性)
深部
核
顆粒
細胞層
Purkinje
細胞層
分子
層
皮質
♣ 苔状線維からPurkinje細胞への入力は,シナ
プス結合が脆弱なため,多数の苔状線維が刺
激されないと,Purkinje細胞を刺激できない.
♣ その刺激によるPurkinje細胞の興奮ははる
かに弱く,短時間で,simple spikeと呼ばれる.
♣ 登上線維による遷延性複合活動電位
prolonged complex action potentialとは
対照的.

34. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
正常時に,持続的に発火しているのが特徴
Purkinje細胞は,約50~100/秒で発火
深部核細胞は,さらに高速に発火
両細胞の,出力レベルは,上下に調整可能
Purkinje細胞と深部核細胞は,常時発火

35. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
深部小脳核の興奮,抑制バランス
Purkinje
細胞
登上
線維
深部核
細胞
入力
(下オリー核)
出力
Purkinje
細胞からの
抑制的入力
登上線維お
よび苔状線
維からの興
奮性求心入
力
顆粒
細胞
苔状
線維
入力
(他の全ての求心性)
深部
核
顆粒
細胞層
Purkinje
細胞層
分子
層
皮質
♣ 登上線維,苔状線維による深部核細胞の直接
刺激は,興奮性(赤線)に作用する.
♣ Purkinje細胞による刺激は,抑制性(黒線)に
作用する.
♣ 安静時,深部核細胞からの出力は,持続的な中
等度の刺激状態が維持されている.

36. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
素早い運動動作を遂行する場合
1. 当初の大脳皮質運動野ないし脳幹からの信号は,
深部核細胞を強く興奮させる.
2. その数msec後,Purkinje細胞からの抑制的信号
がfeedbackされる.
 この抑制は,dampingの際の“delay line”に似て
いて,overshoot,oscillation振動を予防してい
る.
深部小脳核の興奮,抑制バランス

37. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
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Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
小脳内の短い軸索を有する抑制細胞
いずれも小脳分子層内にあり,細い並行線維の
合間に存在し,刺激を受ける.
軸索を,並行線維とは直角に出して,周囲の
Purkinje細胞に,lateral inhibition側方抑制
を惹起し,他の神経回路同様,信号の鮮明化に
寄与している.
Basket cell,Stellate cellによる側方抑制

38. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
小脳の典型的な機能
作動筋に速やかな収縮信号(Turn-On)を送ると同
時に,拮抗筋に弛緩信号(Turn-Off)を送ること
運動終了時には,作動筋に弛緩信号(Turn-Off),
拮抗筋に収縮信号(Turn-On)を送る
Turn-On/Turn-Off,Turn-Off/Turn-On signal

39. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
小脳が筋収縮の開始と終了を司る程度、およ
びタイミングは、学習される必要がある.
通常、人が最初に新しい運動行為を行うとき、収
縮の開始時の小脳による運動増強の程度、収縮
の終了時の抑制の程度、およびこれらのタイミング
は、正確な動きに対してほとんど常に不正確.
ただし、行為が何度も実行された後、個々のイベン
トは次第に正確になり、目的の結果が得られるまで
に数回の動きしか必要としない場合もあれば、数
百回の動きが必要な場合もある.
Purkinje細胞は誤動作補正の学習をする

40. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
これらの調整はどのようにして行われるか?
小脳回路の感度レベルはトレーニングプロセス中に
徐々に適応することが知られているが、正確な答え
は不明.
特に、顆粒細胞の興奮に応答するPurkinje細胞
の感度は,トレーニングプロセスで,次第に適応する.
さらに、この感度の変化は、下オリーブ核から小脳
に入る登上線維climbing fiberからの信号によっ
てもたらされる.
Purkinje細胞は誤動作補正の学習をする

41. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
 休止状態の時,
 登上繊維は1秒に約1回発火
 発火するたびに最大1秒間続く、Purkinje細胞の樹状突起全体の極
端な脱分極を引き起こす. Purkinje細胞は最初の強い出力スパイク
で発火し、その後に一連のスパイクが減少する.
 新しい動きを開始する時,
 筋肉と関節の固有受容器からのフィードバック信号は通常、実際の動
きが意図した動きとどの程度一致しないかを小脳に伝達.
 登上線維信号は,何らかの方法でPurkinje細胞のの⾧期感度を変化
させる.
 ある期間の間に、この感度の変化が、小脳の他の可能な「学習」機能と
ともに、小脳の動きの制御のタイミングその他を完全に近づける.
 この状態が達成されると、登上線維は小脳に「エラー」信号を送信してさ
らに変化を引き起こす必要がなくなる.
Purkinje細胞は誤動作補正の学習をする

42. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
1. 前庭小脳vestibulocerebellumレベル
後部小脳の下に位置する片葉小節葉および虫部の周辺域.
体の平衡運動の為の神経回路.
2. 脊髄小脳spinocerebellumレベル
小脳前後の虫部とその周囲の中間帯. 四肢末端,特に手指
の協調性のための回路
3. 大脳小脳cerebrocerebellumレベル
小脳半球外側帯,中間帯の外側.大脳運動野と運動前野,
体性感覚野からの入力. 出力は,大脳への信号の返却で,大
脳皮質の感覚野からのfeedbackの形で,身体や四肢の動き
の随意的な連続動作を計画.これらは,実際の動きの10分の1
秒前に計画される.この過程は,遂行される動作の“運動イメー
ジ喚起 motor imagery”の開発と呼ばれる.
運動調節全体における小脳の役割

43. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
平衡や姿勢を維持するための,脳
幹,脊髄と関連した前庭小脳機能

44. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
前庭小脳は,系統発生上は内耳の前庭器とほぼ
同時期に発生.
片葉小節葉と小脳虫部の周辺部分(前庭小脳を
形成)の喪失は,平衡や姿勢の維持を極度に障害
する.
前庭小脳機能障害があると,静止状態より,速い
動きの遂行時に,より障害される.
動きの方向を変える場合や半規管を刺激する場合.
前庭器に要求されるような姿勢を素早く変化させ
る際の,脊椎,腰,肩の作動筋,拮抗筋のバランスを
調節する上で,前庭小脳が重要.
平衡,姿勢制御のための前庭小脳機能

45. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
平衡調節上の主要な問題
姿勢信号を伝播するのに必要な所要時間
体の離れた場所から脳に伝える運動信号の速さ.
最も速い感覚伝達経路,脊髄大脳求心路の
120m/secが使用されても,つま先から脳まで
は,15~20msecの時間がかかる.
速い速度でランニング中の人の足は,その間に多
いと10inch(25cm)も動く可能性がある.
動きが起こっているとの同時に,体の末梢から脳に
信号を伝達するのは,絶対に不可能.
平衡,姿勢制御のための前庭小脳機能

46. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
素早い運動をしている最中,脳は,何時動きを止めて,次
の連続動作を開始するかを, どのように判断しているか?
 末梢からの信号で,体の部分が,どれほど素早く,どの方向に
動いているかを伝えている.
 これらの速さ,方向情報から,あらかじめ体の各部分が,次の
数msec.の間に何処にあるかを計算するのが前庭小脳の
機能.
 この計算の結果が,脳が,次の連続動作を進める上での鍵と
なる.
体の末梢部位と前庭装置の両方からの情報が,
feedback制御回路で使用され,速い運動の最中でも,
平衡を維持する為に必要な姿勢制御信号の予測的補
正を提供していると推定される.
平衡,姿勢制御のための前庭小脳機能

47. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
脊髄小脳(spinocerebellum,旧小脳
paleocerebellum)
-小脳中間帯皮質と中位核interposed nucleus
を介した四肢末端の動きのフィードバック制御

48. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
小脳中間帯 運動皮質
視床
筋肉
小脳
中間帯
赤核
中脳,
橋,延髄
皮質脊髄路
脊髄小脳路
網様体脊髄路
および赤核脊髄路
♣ 動きにつれて,二つの型の
情報が中間帯に伝達される.
1. 大脳運動野と中脳赤
核から,次の1秒の数分
の一の間の意図された
一連の動きの計画を
伝える情報.
2. 四肢末端の固有受容
体(筋紡錘,腱紡錘な
ど)から実際の動きの結
果の情報

49. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
小脳中間帯 運動皮質
視床
筋肉
小脳
中間帯
赤核
中脳,
橋,延髄
皮質脊髄路
脊髄小脳路
網様体脊髄路
および赤核脊髄路
♣ 中間帯で,意図された動き
と実際の動きを比較し,中
位核の深部核細胞が,補
正出力信号を
1. 視床の中継核を介し
て大脳運動野に返信
2. 赤核下部の巨細胞
部分を介して,赤核脊
髄路に送信.同路は,
皮質脊髄路と結合し
て,脊髄灰白質の前
角外側運動ニューロ
ンを支配.同ニューロン
が,手指を制御.

50. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
手指の作動筋,拮抗筋が,意図した動作を,円滑かつ協
調的に実行出来るようにする.
小脳は,皮質橋小脳路から中間帯に伝えられる大脳の
運動制御系の“意図intention”と,四肢から小脳に返
信される運動の”実行結果performance”とを比較.
腹側脊髄小脳路は,前運動ニューロンに到達する実際
の運動制御信号の”差分”コピーを小脳に返信する.この
情報は,背側脊髄小脳路により伝達される固有受容器
感覚器官からの信号と統合される.
同様の比較信号comparator signaは,下オリーブ核
にも送信される.
信号が良好に比較できない場合は,オリーブ-Purkinje
細胞系が,目的の機能を実行するまで動きを修正する.
小脳中間帯皮質と中位核

51. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
体の動きは,すべて“振り子運動 pendular
movement”
 腕を振ると,勢いが発生.
 腕を止める前に,勢いをなくす必要がある.
 勢いのために,すべての振り子運動は,超過overshoot傾向
にある.
 小脳が破壊された人に,overshootが発生すると,大脳の意
識中枢が,最終的にこのエラーを認識して,逆方向への動き
を開始,腕を意図した位置に戻そうとする.
 腕は,その勢いによって,反対方向にもう一度overshootし,
適切な修正信号を再度発する必要がある.
 腕は,最終的に意図した部位に固定される前に,数サイクル,
前後に振動する.
 この効果は,行動振戦または企図振戦と呼ばれる.
超過予防機能と“鈍化”動作

52. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
小脳が正常であれば,意識しない信号により,
意図した位置に正確に動きを止めることがで
き,overshootや振戦を予防できる.
damping system鈍化系の基本的特徴
慣性をもつ振り子要素を調節する制御系で
は,damping回路を装備する必要がある.
神経系による運動制御では,小脳がこの
damping機能の多くを提供.
超過予防機能と“鈍化”動作

53. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
タイプを打つような最も速い運動では,動作が終
了する前に,四肢末端から小脳,あるいは小脳から
大脳へfeedback情報を受け取るのは不可能.
こうした運動は,“ballistic movement弾道運
動”と呼ばれる.
動き全体が事前に計画され,特定の距離を移動して停
止するように動き始める.
眼の衝動性眼球運動saccadic movement
読書中ないし移動中の車内から道路に沿った連続する
ポイントを見ている最中,眼が一つの位置からの次の位
置にジャンプする.
弾道運動の制御

54. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
小脳摘出後に出現する主要な弾道運動の変
化
1. 動き始めがゆっくりとなり,小脳が通常発するような
余分な急激な動きは出現しない.
2. 出される力が,弱い
3. 動きが,終了するのに時間がかかるため,意図した
位置をはるかに超える可能性がある.
運動皮質は,弾道運動のonとoffを切り替えるのが非
常に困難となり,弾道運動の自動性が失われる.
弾道運動の制御

55. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
Cerebrocerebellum大脳小脳
-動きを計画し,順序立てて,時間を推し量る小
脳半球の外側帯

56. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
体の末端からの情報入力経路を持たない.
大脳との情報伝達
一次運動野との連絡はなし.
運動前野,一次,高次体性感覚野と情報伝達.
外側帯とその深部核(歯状核)の破壊は,複雑
な目的を持った手指,足,会話の動きの協調性
を著しく損なう.
小脳半球外側帯

57. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
連続的動作の計画には,外側帯と運動前野,感
覚野との情報伝達が必要.
そのためには,大脳皮質野と大脳基底核の対応す
る領域との間の双方向連絡が必要.
連続動作の”計画”は,大脳皮質感覚野と運動
前野で始まり,そこから小脳半球外側帯に伝達
される.
次に,小脳と大脳皮質の間の多くの双方向の
連絡の最中,適切な運動信号が一つの一連の
動きから次の一連の動きへの移行を提供する.
一連の動作の計画

58. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
小脳歯状核の多くのニューロンは,現在の動き
がまだ起きている間に,まだ来ていない連続的な
動きの活動パターンを表示する.
外側帯は,特定の瞬間にどのような動きが起き
ているかでは無く,本の一瞬,おそらく数秒後の
次の一連の動作の間に何が起こるかに関係し
ているように見える.
一つの動作から次の動作へのスムースな移行
が重要で,外側帯の欠損は,その迅速な移行を
著しく損なう.
一連の動作の計画

59. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
外側帯が欠落すると,与えられた時間内に,体の離
れた部分がどれほど動くかを無意識に予測する能
力が失われる.
この間をとる能力が失われると,次の連続動作を何
時開始するかを決定できなくなる.
次の動作が,早すぎたり,遅すぎたりする.
外側帯の病変
複雑な動き(書く,走る,話す)を不調和にして,ある動きか
ら次の動きへの順序立てた進行能力が欠落する.
スムーズな動きの進行の失敗を引き起こす.
連続動作の間の取り方と外側帯

60. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
cerebrocerebellum(大きな外側帯)は,運動以
外の事象の”間をとる”事にも関与.
聴覚,視覚現象の進行速度を脳が予測できるが,いず
れも小脳が必要.
画像の変化から,自分が物体にどれほど速く近づいてい
るかを予測可能.
外側帯を摘出された猿では,壁に至る時間を予測でき
ないことから,檻の壁に突進する.
小脳が,時間遅延回路を使用して“時間基準”を
提供する可能性がある.
中枢神経系の他の部分からの信号と比較する.
小脳は,感覚情報において,急速に変化する時空間関
係を解釈するのに特に役立つと言われる.
運動以外の予測機能

61. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
小脳の臨床的異常



62. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
小脳疾患の最も重要な症状
小脳が欠損すると,無意識下の運動制御系は,どれ
ほどの距離を動くかを予想することが不可能になる.
通常,動作は,意図した点を超過overshootし,その後
脳の意識下の部分が,反対方向に過剰な代償動作を
行う.→dysmetria測定障害
結果として協調不良の運動,ataxia運動失調を起こす.
体の可動部分から小脳へfeedback情報が,小脳
の運動終了の時期に不可欠であるた
め,dysmetria,ataxiaは脊髄小脳路の病変から
も生じる可能性がある.
dysmetria測定障害 ataxia失調

63. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
人は,小脳が欠落すると,手を動かすときに,意図
したポイントを超えてしまう.
小脳は,動作を開始(turn on)後に,運動信号を停
止(turn off)する.
もし,小脳が,この運動信号を開始出来なければ,意
図したポイントを超えてしまう.
past pointingは,dysmetriaの一つの症状.
past pointing
意図したポイントを通り過ぎる症状

64. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
dysdiadochokinesia 拮抗運動反復不全
運動制御系が,体の異なる部分が,一定時間後に
何処にあるかを予測できない場合,速い運動動作
の際に,体の部分の認識が出来なくなる.
結果として,連続的な動作の開始が,早すぎたり,遅
すぎたりして,整然とした連続動作が出来なくなる.
小脳障害の患者に,腕を素早く上げ下げさせると,
各瞬間の腕の位置が判らなくなる.
結果として,通常の協調した上下運動のかわりに,
失速した,混乱した運動が発生する.
連続動作不全
failure of progression

65. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
言葉の構成には,速くて,順序立てた喉頭,口,呼
吸器系の筋肉の連続的な動きが必要.
これらの構造物の協調性が欠落し,音の強弱や
連続的な音の持続時間を,前もって調節するこ
とが出来なくなると,雑然とした発声となり,ある
音節は強く,別の音節は弱く,ある音節の間隔は
⾧く,別の音節は短くなり,結果的な話し言葉は,
理解しがたいものになる.
dysarthria 構語障害,構音障害

66. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
ある光景を見ている眼球を,頭の片側に固定し
ようとする際に発生.
中心から外れたタイプの眼球固定は,安定した固定
では無く,眼球の急速かつ振戦様の動きを誘発.
小脳の減衰不全damping failureを示す兆
候.
小脳の片葉小節葉が損傷している場合に発生.
半規管から片葉小節葉を通る経路の機能不全の
ため,平衡の喪失にも関連.
小脳性眼振-眼球の振戦

67. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
深部小脳核,特に歯状核,中位核の欠落は,同
側の末梢筋肉の緊張を低下させる.
小脳による促進作用,すなわち深部小脳核から
の筋強直信号による運動皮質や脳幹運動核
の刺激が喪失することに起因する.
hypotonia筋緊張低下

68. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
大脳基底核およびその運動機能

69. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
基底核と他の部分との解剖学的関係
縦裂 尾状核 尾状核尾部
前方
後方
側方
被殻と
淡蒼球
内包を通過して脊
髄と往来する線維
視床
caudate nucleus
thalamus
putamen &
globus pallidus

70. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
基底核を構成するもの
尾状核 caudate mucleus
皮殻 putamen
淡蒼球 globus pallidus
黒質 substantia nigra
視床下核 subthalamic nucleus
視床を側方から囲むように位置.両側大脳半球の
内部の広範囲を占める.
殆ど全ての運動,感覚神経繊維は,尾状核と皮殻
の間の空間を通って,大脳皮質,脊髄と接続.
この空間を,internal capsule 内包と呼ぶ.
基底核

71. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
運動皮質
視床
筋肉
被蓋
淡蒼球
尾状核
下オリーブ核
小脳
網様体
腹側視床
黒質
赤核
運動前野およ
び高次運動野
基底核の神経回路
♣ 左側:運動皮質,視床,関
連した脳幹,小脳回路
♣ 右側:基底核の主要な回
路

72. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
 運動制御における基底核の主要な役割は,皮質脊髄路と協調して複
雑な運動形式を制御すること.
 例:手紙のアルファベットを書くこと
 基底核が重篤な損傷を被ると,運動制御系はもはやこうした所作を提
供できなくなり,初めて字を書くときの様な粗末な書字となる.
 その他の例:
 はさみで紙を切る
 釘を打つ
 バスケットボールでシュートする
 サッカーでパスをする
 野球で,玉を投げる
 シャベルで,ゴミをすくう
 発声
 眼球の動きを調節する
 熟練を要する動作
 浅在意識下になされる多くの動作
皮殻回路-運動実行形式と基底核

73. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
皮殻回路による学習済み動作の実行
一次運動野
体性感覚野
運動前野
高次運動野
前前頭野
視床の腹前核と
腹外核
腹側視床
黒質
淡蒼球
内/外
被殻
尾状核
1. 運動前野,高次運動
野,感覚野の体性感覚
野から始まる.
2. 皮殻
3. 淡蒼球の内部
4. 視床の腹前方,腹外
側中継核
5. 一次運動野と運動前
野,高次運動野

74. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
皮殻回路による学習済み動作の実行
一次運動野
体性感覚野
運動前野
高次運動野
前前頭野
視床の腹前核と
腹外核
腹側視床
黒質
淡蒼球
内/外
被殻
尾状核
♣ 皮殻回路は,主に一
次運動野の近傍から
信号を受け取り,一次
運動野自体からの信
号は多くない.
♣ 皮殻から信号を受け
た淡蒼球,視床下核,
黒質からの補助的な
回路と協調して,最後
に視床を介して運動野
に至る.

75. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
皮殻回路が,いかに運動パターンの実行に関与
しているか,詳細は不明.
皮殻回路の損傷ないし阻害
淡蒼球の障害により自発的,持続的な手,腕,首,顔
の書字動作がおこる.→athetosisアテトーシス
視床下核の障害により,急激な片側上下肢の動揺
した動きを生じる→hemiballismus片側バリスム
皮殻の複数の小さな障害は,手,顔そのたの部分の
払いのけるような動作をおこす→chorea舞踏病
黒質substantia nigraの病変で硬直,akinesia
運動不能,振戦を呈する→Parkinson病
皮殻回路の異常:
athetosis,hemiballismus,chorea

76. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
cognition 認識
入力された感覚情報と,すでにある記憶情報を使う
脳の思考過程.
我々の動作の殆どは,運動活動の認知制御と呼ば
れる思考の結果でおこる.
caudate nucleus尾状核は,この運動活動の認
知制御上,主要な役割を演じている.
尾状核回路-動作順の認識

77. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
尾状核と皮質脊髄運動制御系
視床の腹前核と
腹外核
腹側視床
黒質
淡蒼球
内/外
被殻
尾状核
前前頭野
運動前野
高次運動野
一次運動野
体性感覚野
♣ 尾状核からは,皮殻回路と
違い,大脳の全ての葉に伸
びている.
 前頭葉に始まり,頭頂
葉,後頭葉を経て,最
後に屈曲してCの字様
に側頭葉に至る.
♣ 尾状核は,入力の多くを
尾状核を覆う大脳皮質の
関連領野, 主に,異なるタ
イプの感覚,運動情報を利
用可能な思考パターンに
統合する領野から受けてい
る.

78. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
尾状核と皮質脊髄運動制御系
視床の腹前核と
腹外核
腹側視床
黒質
淡蒼球
内/外
被殻
尾状核
前前頭野
運動前野
高次運動野
一次運動野
体性感覚野
1. 大脳皮質から尾状核
2. 淡蒼球
3. 腹前核,腹外核(中継
核)
4. 大脳の前頭前野,運動
前野,高次運動野に戻る.
♣ 一次運動野のもどる信
号は,殆どなし.
♣ 代わりに,戻ってくる信号
は,個々の筋肉の動きを
刺激するのでは無く,5秒
以上続く連続した動きの
パターンを構築することに
関係する運動前野,高次
運動野に行く.

79. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
ライオンが,近づいてくるのを見て
1. ライオンから離れる
2. 走り始める
3. 木に登ろうとする
これらを,瞬時に,自動的に反応する.
 認知機能がなければ,⾧時間考え過ぎずに,迅速
かつ適切に対応するための本能的な知識に欠け
る可能性がある.
 運動活動の認知制御は,無意識のうちに,そして
数秒以内に, 複雑な目標を達成するためにどの
動きのパターンが一緒に使用されるかを決定する.
尾状核回路による運動活動の認知制御例

80. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
動きを制御する上で重要な2つの能力
1. どれほど早くtiming動かす必要があるかを決定す
る能力
2. 動きの大きさscalingを調節する能力
文字”a”を,ゆっくり書くか,早く書くか
紙切れに小さな”a”を書くか,黒板に大きな”A”を書
くか
いずれを選択しても,文字の特徴は,同じであり続ける.
大脳基底核に重篤な障害がある場合
timing,scaling機能が貧弱か,持ち合わせない
タイミングの調節,動きの大きさの計測

81. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
基底核は,自身だけでは機能しない
大脳皮質と密接に協調して機能する.
特に,全身の運動制御の空間整合上,かつ体の部
分と周囲との関係上も後頭葉,頭頂葉が重要.
これらの葉の障害は,触覚,盲,聾唖などの単純な
感覚障害では無く,正常に感覚器が機能していて
も正確に物を認知できなくなる
→agnosia認知不能,失認
タイミングの調節,動きの大きさの計測

82. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
右後頭頭頂葉障害
♣ 右の後頭頭頂葉の障害があ
る人が,左の図を右に書き写し
た例.
♣ こうした人は,何かする際に,自
分の左腕,左手,体の他の左半
身を使おうとしない
♣ 左側の体を,洗おうとしない.
♣ 体の左側の部分の存在も理
解しない.
→personal neglect
syndrome

83. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
基底核の神経伝達物質の機能
黒質
淡蒼球
被蓋
尾状核
大脳皮質から
脳幹から ♣ 図以外に,multiple glutamate
pathwayが,興奮性信号を送り
DOA,GABA,serotonin抑制伝達物質
などの抑制性信号伝達とバランスしてい
る.

84. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
基底核の障害による疾患

85. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
=paralysis agitans
尾状核,皮殻にdopamine分泌神経線維を送る
黒質substantia nigraの広範な変性
特徴
1. 多くの筋の硬直rigidity
2. 安静時にも発生する固定速度3-6cycle/secの不随
意の振戦
3. akinesia運動不能と呼ばれる動作開始障害
4. 姿勢反射の障害による不安定な姿勢.平衡障害,転
倒.
5. dysphagia(嚥下障害),発語障害,歩行障害,疲労
Parkinson病

86. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
原因は,完全には明らかにされていない
尾状核,皮殻で分泌されるDOAは抑制性の伝達
物質で,黒質のdopamine作働性ニューロンの破
壊は,理論的に,尾状核,皮殻の過活動性,持続的
な興奮性信号の出力をおこす可能性がある.
feedback回路のいくつかは,抑制系が喪失すると,
過大なfeedback獲得により,容易に共振を起こ
し,Parkinson病の振戦を至る.この振戦は,小脳振
戦と異なり,起床時は常に,そして不随意に起こり,小
脳振戦が,意図的な動作の際にのみおこるのと異な
る.
Parkinson病

87. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
akinesia:患者にとっては,筋強直や振戦よりストレス.
 単純な動作にも,強い集中心を持たないと動作を開始でき
ない.
 精神的努力,時として精神的苦痛が,自制心の限界に至る.
 開始された動作は,硬く,途切れ途切れでスムースさに欠ける.
 推定の範囲だが,原因は基底核のdopamine分泌減少と,
辺縁系,とくに即坐核nucleus accumbensのdopamine
分泌の減少.dopamineの減少が精神的に運動の駆動力
を減じ,akinesiaに至る.
運動以外の症状:不眠,抑うつ,不安,自律神経障害,進
行すると認知障害
Parkinson病

88. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
L-Dopaによる治療
多くの運動障害,事に硬直,akinesiaを改善するが,
非運動系症状には,効果が乏しい.
効果発現機序:L-dopaが,脳内でdopamineに
変換され,尾状核,皮殻内の抑制,興奮バランスが
正常化するため.
dopamineを直接投与しても,血液脳関門を通
過できないため無効.L-dopaは,僅かに構造が異
なり通過可能.
Parkinson病

89. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
Monoamine Oxidase 阻害薬
monoamine oxidaseは,分泌されたdopamine
を分解.
本剤は,分泌されたdopamineを⾧期間基底核に
留めることができる.
理由は明らかでないが,黒質のdopamine分泌
ニューロンの破壊を緩徐にする作用がある.
L-dopaとの併用は,各々の薬剤を単独使用するよ
り有効性が高い.
Parkinson病

90. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
胎児のdopamine細胞の移植
胎児のdopamine分泌脳細胞を尾状核,皮殻に
移植すると,短期間ではあるが,症状を改善.
持続性が得られれば,この治療が将来的な治療方
法となる.
Parkinson病

91. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
 常染色体優性遺伝疾患
 30-40歳で発症.
 最初は,個々の筋の,払いのける動作で気づく.
 進行するにつれて,全身の歪んだ動きとなる.
 運動以外にも,重篤な認知障害が進行.
 原因
 尾状核,皮殻のGABA分泌ニューロンの細胞体の多くが喪失する
こと,また脳内の多くの場所でacetylcholine分泌ニューロンが喪
失することが原因と信じられている.
 GABAニューロンの軸索端末が,淡蒼球,黒質部分に抑制的に作
用. この抑制の喪失が,自発的に淡蒼球,黒質活動の自発的な
爆発を惹起し,歪んだ運動を生むと考えられている.
 認知症
 大脳皮質の思考領域でacetylcholine分泌ニューロンが喪失す
ることが原因
Huntington病(Huntington舞踏病)

92. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
原因遺伝子が発見された.
 症状の原因となるhuntingtinと呼ばれる異常な
ニューロン細胞蛋白質の分子構造内に複数の余
分なglutamineアミノ酸を難度も繰り返しcodeす
るcodon(CAG)を有する.
この蛋白が,いかに症状を引き起こすかが,今や主要
な研究課題となっている.
Huntington病(Huntington舞踏病)

93. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
全運動制御系の各部分の統合

94. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
脊髄でプログラムされるのは,体の全ての筋肉
の局所的な運動パターン
痛みから逃れるための,引っ込め反射のプログラム
脊髄は,歩行時の四肢の往復運動のような律動的
運動や体の反対側の相互運動,四つ足動物の前
肢と後肢との相互運動などの複雑なパターンもプ
ログラム.
これらのプログラムは,高次の運動制御レベルに
よって動作の実行指令がなされ,またより高いレ
ベルが制御を引き継ぐ間,それらを禁止すること
ができる.
脊髄レベル

95. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
全身の運動制御に2つの大きな機能を提供
1. 立位のための,軸の緊張の維持
2. 体の平衡を保つため,前庭器からの情報に反応し
て,常に,異なる筋肉の緊張度を調節.
hindbrain level 菱脳レベル

96. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
脊髄に,運動信号の活性化を提供する
様々な動作の脊髄パターンを開始させる順序指令,並
列指令を発することにより部分的に機能する.
様々なパターンの強度を変更したり,タイミングはその他
の特性を変更したりすることも可能.
必要に応じて,皮質脊髄系は,コードパターンをバイパス
して,脳幹または大脳皮質からのより高いレベルのパ
ターンに置き換えることが可能.
皮質パターンは,通常複雑で,学習が可能.
脊髄のパターンは,主に遺伝によって決定され,“hard
wired(生来遺伝子に組み込まれているの意)”と呼ば
れる.
運動野レベル

97. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
小脳は、全てのレベルの筋肉制御で機能
特に脊髄と連動してストレッチ反射を増強
収縮筋が予想外に重い負荷に遭遇すると、小脳を
介して再び脊髄に戻る⾧いストレッチ反射信号が、
基本的なストレッチ反射の負荷抵抗効果を促進す
る.
脳幹レベルでは、小脳は体の姿勢の動き、特に
平衡システムに必要な急速な動きをスムーズか
つ継続的に、異常な振動なしに行うように機能
する.
小脳関連機能

98. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
大脳皮質レベルでは、小脳は皮質と連動して
動作し、多くの付属運動機能を提供する.
特に、運動の開始時に筋肉の収縮を急速に開始
するための追加の運動力を提供する.
各動きの終わり近くで、小脳は正確に適切なタイミ
ングで、意図したポイントで動きを停止するための
適切な力で拮抗筋をオンにする.
さらに、小脳によるこのターンオン/ターンオフパター
ンのほとんどすべての側面は、経験から学ぶことが
可能.
小脳関連機能

99. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
小脳は、運動制御のさらに別のレベルで大脳皮質ととも
に機能する.
 ある方向への現在の急速な動きから別の方向への次の急
速な動きへのスムーズな進行に必要な筋肉の収縮を事前
にプログラムするのに役立つ.
 これはすべて、ほんの一瞬で起こる.このための神経回路は、
大脳皮質から小脳半球の大きな外側帯に渡り、次に大脳
皮質に戻る.
小脳は、主に急速な筋肉の動きが必要なときに機能す
る.
 小脳がなくても、ゆっくりと計算された動きは起こりうるが,皮
質脊髄路が特定の目標を実行するために、または特にある
急速な動きから次の動きへとスムーズに進むために、急速で
変化する意図された動きを達成することは困難.
小脳関連機能

100. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
 大脳基底核は、小脳とはまったく別の意味で運動制御に不
可欠.その最も重要な機能は、
1. 皮質が無意識に学習した運動パターンを実行するのを補助
2. 目的のあるタスクを達成するために,複数の並行および連続的
な運動パターンを計画するのを補助
 大脳基底核を必要とする運動パターン
 アルファベットのすべての異なる文字を書く
 ボールを投げる
 タイプを打つ
 小さい書き込みまたは非常に大きい書き込み,またその制御
 さらに高いレベルの制御では、大脳と基底核を組み合わせた
別の回路.
 襲撃者に対する即座の運動反応や思いがけない愛情のこもった
抱擁に対する順序立てた反応など,新たな状況に反応する全体の
順序立てたステップを提供する大脳の思考プロセスから始まる.
基底核に関連した機能

101. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
我々を無活動から覚醒させ,一連の動きを開始
させるものは,何か?
基本的に、脳には、視床下部、扁桃体、海馬、視
床下部と視床の前の中隔領域、さらには視床と大
脳皮質の古い領域を含む、視床の下、前、外側に
古いコアが存在.
これらすべてが一緒に機能して、脳のほとんどの運
動およびその他の機能的活動を開始する.
これらの領域は、まとめて脳の大脳辺縁系と呼ばれ
る. このシステムについては、第59章で詳しく説明す
る.
何が我々を動かすか?

102. 57 Cerebellum and Basal Ganglia Contributions to Overall Motor Control
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
57章 運動制御全般に対する小
脳および大脳基底核の貢献
UNIT XI.
神経系:C.運動および統合的神経生理