Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Edition

1. 66 Digestion and Absorption in the Gastrointestinal Tract
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.

2. 66 Digestion and Absorption in the Gastrointestinal Tract
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
66章 胃腸管の消化,吸収
UNIT XII.
胃腸の生理学

3. 66 Digestion and Absorption in the Gastrointestinal Tract
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
加水分解による
様々な食物の消化

4. 66 Digestion and Absorption in the Gastrointestinal Tract
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
食事中の殆ど全ての炭水化物
carbohydrate,CHOは多糖類ないし二糖類で,
単糖類が縮合により結合したもの.
一つの単糖類からH+を除去
次の単糖類からOH-を除去
単糖類は,各々のイオンが除去された部位で結合し,除
去されたH+とOH-は結合して水(H2O)を形成.
CHOが消化される時には,上記の過程が反転し
CHOが単糖類に変換される.この過程が加水分
解hydrolysis
R”-R’+H2O------→R’’OH+R’H
炭水化物の加水分解

5. 66 Digestion and Absorption in the Gastrointestinal Tract
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
食事中の脂肪の大部分は,triglyceride(中性
脂肪)からなり,triglycerideは,3個の脂肪酸
fatty acidと1個のglycerol分子から成る.縮
合の間に,三つの水分子が除去される.
triglycerideの加水分解(消化)は,逆の過程:
脂質消化酵素が,水3分子をtriglycerideへ戻し,
脂肪酸をglycerolから解離.
脂質の加水分解

6. 66 Digestion and Absorption in the Gastrointestinal Tract
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
蛋白は,複数のアミノ酸から構成され,アミノ酸
はお互いpeptide結合で連結されている
各連結部で,OH-とH+が除去され,アミノ酸の鎖が
蛋白を構成
消化は,逆の過程で加水分解が行われる.
蛋白分解酵素が,水分子からH+とOH-とを蛋白分
子に戻して,構成成分のアミノ酸にまで解離する.
蛋白の加水分解

7. 66 Digestion and Absorption in the Gastrointestinal Tract
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
炭水化物の消化

8. 66 Digestion and Absorption in the Gastrointestinal Tract
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
 正常な人の食事には,わずか三つの主要な炭水化物源が存在するの
み
 sucrose
 砂糖として広く知られる二単糖
 lactose
 milk内に見られる二単糖
 starch
 殆ど全ての非動物性食物に認められる大きな多糖類で,芋,穀類に含まれる.
 食材に少量含まれるCHO
 amylose,glycogen,alcohol,lactic acid,pyrubic
acid,pections,dextrin,肉のなかのcarbohydrate
derivative
 食材に含まれる大量のcelluloseもCHO.
 人の消化管では,celluloseを加水分解できる酵素は分泌されないため,人
の食材とは見なさない.
食事中の炭水化物

9. 66 Digestion and Absorption in the Gastrointestinal Tract
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
CHOの消化は,口腔,胃で始まる
♣ 食物を噛むと,主に耳下腺から分泌されるptyalin(α-amylase)
を含む唾液で混合される.
♣ ptyalinは,starchを二単糖のmaltoseないしその他の3個から9
個の糖分子を含む小さな糖の重合体に加水分解
♣ 食材が,口の中にいる時間は短いので,嚥下されるまでに加水分
解を受けるstarchは全体の5%は越えない.

10. 66 Digestion and Absorption in the Gastrointestinal Tract
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
CHOの消化は,口腔,胃で始まる
♣ starchの消化は,胃底部,胃体部でも,胃の分泌液と混和される
前に,１時間にもわたって持続する.
♣ 唾液のamylaseの活性は,pHが約4.0を下回ると基本的に不活
性になるため,胃酸によってその活性は阻止される.
♣ にもかかわらず,胃の分泌液と完全に混合される以前に,starchの
30-40%は加水分解を受けてmaltoseを形成する.

11. 66 Digestion and Absorption in the Gastrointestinal Tract
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
膵amylaseによる消化
♣ 膵amylaseによる消化は,唾液のamylaseと同様だが,数倍強
力.
♣ 胃から十二指腸にchymeが移動した後,15-30分以内に膵液と
混和され,全てのCHOが消化される.
♣ 全体として,CHOは,十二指腸を越えて上部空腸に到るまでには,
ほとんど完全にmaltose or 小さなglucose重合体に変換される.

12. 66 Digestion and Absorption in the Gastrointestinal Tract
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
小腸上皮酵素による単糖類への加水分解
♣ 小腸絨毛を裏打ちしている腸細胞enterocyteは,4種の酵素を
含み(lactase,sucrase,maltase,α-dextrinase),各々は二単糖
のlactose,sucrose,maltose及び他のglucose重合体を解離
して単糖類へ変換.
♣ 二単糖類は,小腸のenterocyteと接すると消化される.

13. 66 Digestion and Absorption in the Gastrointestinal Tract
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
lactose→galactose+glucose
sucrose→fructose+glucose
maltose及び小さなglucose重合体→複数の
glucose
CHOの最終消化産物は,いずれも単糖類で,すべ
て水溶性のため,門脈に速やかに吸収される.
通常の食事では,他のHCOと比べるとstarchの量
がはるかに多く,CHOの最終消化産物の80%以上
がglucoseでgalactose,fructoseは各々10%を
わずかに上回る程度.
小腸上皮酵素による単糖類への加水分解

14. 66 Digestion and Absorption in the Gastrointestinal Tract
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
蛋白質の消化

15. 66 Digestion and Absorption in the Gastrointestinal Tract
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
peptide結合によるアミノ酸の⾧い鎖
食事のなかの蛋白質
♣ 各タンパク質の特徴は,含まれるアミノ酸及びその配列で決まる.
♣ 人体の組織内で重要な蛋白質の物理化学的特徴は,第70章で議
論する.

16. 66 Digestion and Absorption in the Gastrointestinal Tract
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
pepsin
 胃の重要な消化酵素.
 pH 2.0～3.0でもっとも活性が高い
 pH>5.0で不活化
 胃酸分泌腺(oxyntic cell,壁細胞parietal cell)から,大量に分
泌されるHClは,pH 約0.8だが,食物およびnon-oxyntic 腺細
胞からの分泌物と混和されると pHは,約2.0～3.0付近になる.
 他の消化酵素では消化できないアルブミノイド型蛋白質である
collagenを消化できる点が重要
collagenは,肉の細胞間接着組織を構成する主要物質で,
肉を消化するためには,消化酵素が肉を貫いて他の肉の蛋白
質を消化する必要があるため,collagen繊維が消化される必
要がある.
 胃液のpepsinに欠ける人では,肉の消化不良を起こしている可
能性がある.
胃内における蛋白の消化

17. 66 Digestion and Absorption in the Gastrointestinal Tract
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
蛋白質の消化
♣ pepsinのみが,蛋白消化を開始できる.

18. 66 Digestion and Absorption in the Gastrointestinal Tract
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
多くの蛋白消化は,膵蛋白分解酵素作用による
♣ 多くの蛋白消化は,十二指腸,空腸で行われる.
♣ 胃から小腸に入ると直ちに,主要な蛋白分解酵素trypsin,
chymotrypsin,carboxypolypeptidase,elastase の攻撃を受ける.

19. 66 Digestion and Absorption in the Gastrointestinal Tract
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
多くの蛋白消化は,膵蛋白分解酵素作用による
trypsin,chymotrypsin
蛋白を小さなpolypeptideに分解
polypeptideのcarboxyl端から個々のアミノ酸を
分割
proelastaseは,elastaseに変換されてから
elastin繊維を消化
膵液により構成アミノ酸にまで消化されるのは,
蛋白のわずか数%.
残りのほとんどは,dipeptides, tripeptidesの
まま

20. 66 Digestion and Absorption in the Gastrointestinal Tract
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
最後の蛋白消化は,小腸,主に十二指腸,空腸
の絨毛を裏打ちするenterocyte腸細胞により
行われる.
腸細胞は,細胞表面に突き出す数百のmicrovilli
微小縦毛からなる刷子縁brush borderを持つ.
この微小縦毛の膜内から,複数のpeptidaseが膜
外に出て,小腸液と接触.
peptidesは腸細胞内でpeptidaseにより消化

21. 66 Digestion and Absorption in the Gastrointestinal Tract
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
 2種類のpeptidaseが重要
aminopolypeptidase,dipeptidases
 いずれも残存する大きなpolypeptidesを
tripeptides,dipeptidesあるいは数個のアミノ酸にまで分解.
 よって,微小縦毛を介して腸細胞内に容易に移送が可能.
 最後に,腸細胞の細胞質内で,残存するアミノ酸の結合に特
異的な複数のpeptidaseが作用して,数分以内に最後の
dipeptides,tripeptidesを単一のアミノ酸にまで分解し腸
細胞の反対側から血中に吸収.
 最終的に蛋白質の99%は個々のアミノ酸の形で吸収さ
れ,peptideの形での吸収は稀で,全蛋白質分子のままの吸
収は非常に稀.全蛋白分子のままの吸収は,重篤なアレル
ギー反応ないし免疫障害を惹起する可能性がある.
peptidesは腸細胞内でpeptidaseにより消化

22. 66 Digestion and Absorption in the Gastrointestinal Tract
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Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
脂質の消化

23. 66 Digestion and Absorption in the Gastrointestinal Tract
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Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
最も豊富な食事内の脂質は,中性脂肪,
triglyceride(triacylglycerol)として知られて
いるもので,glycerol核と三つの脂肪酸の側鎖
により構成.
食事内の脂質
H
OH
estel結合

24. 66 Digestion and Absorption in the Gastrointestinal Tract
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
lipaseの触媒による中性脂肪の加水分解

25. 66 Digestion and Absorption in the Gastrointestinal Tract
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
中性脂肪は,動物由来の食物内では,主要な
脂質成分であるが,植物由来の食物では,はる
かに少ない.
phospholipid,cholesterol,cholesterol
esterも通常の食事内に,少量ながら存在.
phospholipidとcholesterol esterには脂肪酸
が含まれるため脂質とみなす.
cholesterolは,sterol化合物で脂肪酸は含まな
いが,物理的,化学的な脂質の特徴を有する.脂質
由来で,脂質と同様に代謝される.よって,
cholesterolも食事の上では脂質と見なされる.
食事内の脂質

26. 66 Digestion and Absorption in the Gastrointestinal Tract
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
少量のtriglycerideは, 口腔内で舌下腺から
分泌された舌下lipaseにより,唾液と共に嚥下
されて,胃内で消化される.
この量は,全体の10%未満で,重要性は少ない.
上記以外の脂肪は,基本的に全て,小腸で消化
される.
脂質の消化は,主に小腸

27. 66 Digestion and Absorption in the Gastrointestinal Tract
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
脂質消化の第一段階は,脂肪球を,小球表面
で水溶性消化酵素が作用可能となるように,サ
イズを小さくすることで,”脂肪の乳化
emulsificaition of the fat”と呼ぶ.
脂肪の乳化は,胃内で胃の消化産物と脂肪を
攪拌することから始まる.
次の乳化は,十二指腸内で胆汁により行われる.
胆汁は,何ら消化酵素を含まない代わりに,大量の
胆汁酸塩とphospholipid lecithinを含む.
lecithinは,脂肪の乳化に特に重要.
脂質消化の第一段階は,乳化

28. 66 Digestion and Absorption in the Gastrointestinal Tract
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
 胆汁酸塩とlecithinの極性部分(水中でion化する部分)は
高度に水溶性だが,分子の残りの部分は高度に脂溶性.
 よって,この脂溶性部分が脂肪球の表層に溶け込み,極性部
分が飛び出した状態になる.
 この極性突起は,周囲の水に溶け込みうるので,脂肪の界面
張力を大きく低下させ,溶解を可能にする.
 非混和性液の小球の界面張力は低く,攪拌すると,表面張力
が大きいときと比べると,はるかに容易に多くの小さな粒に分
離することが可能.
 結果として,胆汁内の胆汁酸塩とlecithineの主要な役割は,
小腸内の水の中で攪拌することにより,脂肪球を容易に分裂
できるようにする事.(家庭内で,油脂を取り除くために広く使わ
れている多くの洗剤の作用と同様)
脂質消化の第一段階は,乳化

29. 66 Digestion and Absorption in the Gastrointestinal Tract
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
脂肪球の直径は,小腸内の攪拌の結果著明に
縮小し,脂肪の表面積は,何倍にも増加する.
乳化後の小腸内脂肪球の平均的な直径
は,1μm以下で,この事は,乳化過程で脂肪の
全表面積が1000倍にも増加することを示して
いる.
酵素lipaseは,水溶性で,脂肪の表面でのみ作
用することが可能なため,この胆汁酸塩,
lecithinの洗浄機能は,脂質消化の上で,極め
て重要.
脂質消化の第一段階は,乳化

30. 66 Digestion and Absorption in the Gastrointestinal Tract
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
はるかに重要なtriglyceride消化酵素が
pancreatic lipase膵リパーゼで,膵液内に大
量に存在し,到達しうるtriglycerideの全てを1
分以内に消化可能.
小腸の腸細胞enterocyteには,enteric
lipase 腸リパーゼと呼ばれる追加的なlipase
を有するが,通常必要無い.
triglycerideは,膵lipaseにより消化される.

31. 66 Digestion and Absorption in the Gastrointestinal Tract
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
食事中のtriglycerideの多くは,膵lipaseによ
り遊離脂肪酸と2-monoglycerideに分解され
る.
脂肪の最終消化産物は,遊離脂肪酸

32. 66 Digestion and Absorption in the Gastrointestinal Tract
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
triglycerideの加水分解は,可逆的
消化している脂肪付近で,monoglycerideと遊離
脂肪酸が蓄積し始めると,さらなる消化は阻止され
る.
胆汁酸塩が,消化している脂肪球付近から
monoglycerideと遊離脂肪酸が生成されるとの
同様の速さでそれらを除去するという重要な役を演
じる.
胆汁酸塩が,micelleを形成して消化を促進

33. 66 Digestion and Absorption in the Gastrointestinal Tract
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
胆汁酸塩が,水の中で十分高濃度の場合,胆汁酸
塩20-40分子から成る径3-6nmの小さな円柱球
体 micelleを形成.
各々の胆汁酸塩分子は,高度に脂溶性のsterol
核と高度に水溶性の極性群を持つ.
sterol核は,脂肪消化産物を囲み,micelle中央で
小さな脂肪球を形成し,胆汁酸塩の極性群は
micellの表面を覆うように突き出る.
この極性突起は,負に荷電していて,消化液の
micelleの球体全体を水中に溶かし込み,脂肪が
血中に吸収されるまで安定した状態で存在する.
遊離脂肪酸,monoglyceride除去の過程

34. 66 Digestion and Absorption in the Gastrointestinal Tract
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
monoglyceride,遊離脂肪酸は,それ自身比
較的溶けにくいので,胆汁酸塩のmicelleが,そ
れらの移送媒体として機能し,腸管上皮細胞の
刷子縁に移送する.
monoglyceride,遊離脂肪酸は血中に吸収さ
れるが,胆汁酸塩はchyme内に戻されて,繰り
返し“運搬ferry”過程を担う.
遊離脂肪酸,monoglyceride除去の過程

35. 66 Digestion and Absorption in the Gastrointestinal Tract
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
食事内の多くのcholesterolは,ester型で,遊離
cholesterolと一つの脂肪酸分子が結合.
phospholipidも,分子内に脂肪酸を含む.
cholesterol ester,phospholipidは,脂肪酸を
遊離する膵分泌液中の他の二つのlipaseによっ
て加水分解される.
cholesterol ester hydrolaseは,cholesterol
esterを加水分解.
phospholipase A2は,phospholipidを加水分解
胆汁酸塩micelleが,遊離cholesterol,
phospholipid分子消化産物の運搬役を担うの
は,monoglyceride,遊離脂肪酸の場合と同様.
cholesterol esterとphospholipidの消化

36. 66 Digestion and Absorption in the Gastrointestinal Tract
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
胃腸吸収の基本原則

37. 66 Digestion and Absorption in the Gastrointestinal Tract
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
一日に吸収されるべき液の量=
摂取液量(≒1.5L)+胃腸分泌液量(≒7L)
=8～9L
このうち約1.5Lを除く量は,小腸で吸収
回盲弁を通過して大腸に到るのはわずか1.5L
胃は,絨毛型の吸収膜を持たず,上皮細胞間の
結合も密着結合のため,胃腸管の中でも水分
吸収量が少ない領域.
いくつかの高度に脂溶性物質,たとえばアルコールや
aspirin等の薬剤は,少量吸収される.
吸収の解剖学的基礎

38. 66 Digestion and Absorption in the Gastrointestinal Tract
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
Kerckring,絨毛,微細絨毛の皺が
粘液吸収面積を1000倍にしている.
輪状ひだ
絨毛
食物の
移動方向
♣ 小腸粘膜の吸収表面
♣ Kerckringのひだとも呼
ばれる輪状ひだが,吸収粘
膜を約3倍に増加.
♣ このひだは,腸全⾧に渡っ
て存在するが,特に十二指
腸,空腸で発達していて,ひ
だは管腔に8mm位まで突
き出ている.
♣ 数百万の小さな絨毛が
回盲弁まで存在し,粘膜
表面から約1mm突出.

39. 66 Digestion and Absorption in the Gastrointestinal Tract
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
絨毛の機能的構造
中心
乳び腔
血液
毛細血管
静脈
動脈
縦断面
♣ 液体と溶質を門脈に吸収
するのに有利な血管系の
配置をとっている.
♣ 中心乳び腔というリンパ
系脈管がリンパへの吸収
のために配置されている.

40. 66 Digestion and Absorption in the Gastrointestinal Tract
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
絨毛の機能的構造
横断面
刷子縁 基底膜
細動脈
毛細血管
細静脈
中心
乳び腔

41. 66 Digestion and Absorption in the Gastrointestinal Tract
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
絨毛
 近位小腸の絨毛は,お互いにかなり近接してい
るので,大部分が接触している.
 遠位小腸の分布は,さほど密でない.
 絨毛の存在で,全吸収面積は,さらに10倍増
加.

42. 66 Digestion and Absorption in the Gastrointestinal Tract
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
各絨毛上の消化管上皮細胞にはbruch
border刷子縁が備わっている.
1000個の微小絨毛からなる
⾧さ1μm
径 0.1μm
小腸内のchymeへ突出
吸収表面積を,さらに20倍増加
刷子縁 brush border

43. 66 Digestion and Absorption in the Gastrointestinal Tract
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
刷子縁の電顕像
刷子縁
飲小胞
小胞体
ミトコンドリア
♣ 飲小胞pinocytic vesicleは, 腸細胞膜が内側に窪んで液体を取り囲み細
胞内に吸収した結果できた小胞.pinocytosis 飲細胞運動

44. 66 Digestion and Absorption in the Gastrointestinal Tract
O.Yamaguchi
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刷子縁の電顕像
刷子縁
飲小胞
小胞体
ミトコンドリア
♣ 刷子縁の微小絨毛microvilli内に伸びているのは,複数のactin
filamentで,律動的に収縮して,微小絨毛を常に動かし,常時新た
な腸液に暴露させている.

45. 66 Digestion and Absorption in the Gastrointestinal Tract
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Kerckringひだ:約3倍
絨毛:10倍
刷子縁:20倍
合計:おそらく1000倍
全小腸で250m2 テニスコート約１面分
Kerckring,絨毛,微細絨毛の皺が
粘液吸収面積を1000倍にしている.

46. 66 Digestion and Absorption in the Gastrointestinal Tract
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Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
小腸における吸収

47. 66 Digestion and Absorption in the Gastrointestinal Tract
O.Yamaguchi
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腸粘膜を介した水の移送は,完全に拡散による.
この拡散は,浸透の原理に従う.
chymeが十分希釈されると,水は腸粘膜から絨
毛の血液中に,ほぼ完全に浸透により吸収される.
高浸透圧溶液が胃から十二指腸へ移送された場
合には,逆に血漿からchyme内に,水が浸透する.
数分以内にchymeが血漿と等張になるように,充
分量の水が移動する.
水の等張吸収

48. 66 Digestion and Absorption in the Gastrointestinal Tract
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Na+は,腸粘膜で能動輸送される.
毎日20-30gのNaが腸に分泌され,さらに人は,毎日5-
8gのNaを摂取している.
便中への喪失を防ぐためには,毎日25-35gのNaを吸
収する必要がある.
この量は,体内にあるNa量の約1/7に相当.
極度の下痢のように,相当量の腸液が体外に失われる
ときには,体内のNa貯留量が数時間以内に致死的に
不足する場合が起こりうる.
正常では,粘膜から速やかに吸収されるため,腸管内の
Naが便中に喪失する量は0.5%以内.
Naは,糖,アミノ酸の吸収にも重要な役を演じている.
イオンの吸収

49. 66 Digestion and Absorption in the Gastrointestinal Tract
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Na+吸収のメカニズム
上皮細胞
傍細胞腔 腸管腔 ♣ Na+は,上皮細胞の基底
部,外側部から傍細胞腔
へ能動輸送される.
♣ この能動輸送にはエネル
ギーが必要で,それは細胞
壁でのATPaseにより触
媒される.
♣ Na+の一部は,Cl-と一緒
に吸収される.Cl-は,陰性
に荷電しているため,陽性
荷電のNa+に牽引されて
移動.

50. 66 Digestion and Absorption in the Gastrointestinal Tract
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
Na+吸収のメカニズム
上皮細胞
傍細胞腔 腸管腔 ♣ 基底外側膜のNa+の能
動輸送は,細胞内の濃度
を低下(≒50mEq/L).通
常chyme内のNa濃度は
約142mEq/L(ほぼ血漿に
等しい)なので,この濃度勾
配によって刷子縁から細
胞内にNa+が移動する.

51. 66 Digestion and Absorption in the Gastrointestinal Tract
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
Na+吸収のメカニズム
上皮細胞
傍細胞腔 腸管腔 ♣ いくつかの移送蛋白に
よっても共輸送される.
1. Na-糖共輸送体1
(SGLT1)
2. Na-アミノ酸共輸送
体
3. Na+-H+交換ポンプ
何れも,上皮細胞から間
質液,傍細胞腔へNaを
移動させる方向に作用.
♣ 基底外側膜のNa+-
K+ATPaseポンプによるエ
ネルギーにより二次的に
糖,アミノ酸も能動輸送

52. 66 Digestion and Absorption in the Gastrointestinal Tract
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
経細胞経路,傍細胞経路による水の浸透
傍細胞腔内のイオン濃度上昇により生じた浸透圧
勾配による.
この浸透の多くは,上皮細胞の先端縁の密着結合
(傍細胞経路)を経る.
経細胞経路も少なくない.
水の浸透が,傍細胞腔から,最終的には絨毛の循
環血液内への液体の流れを作り出す.
水の浸透

53. 66 Digestion and Absorption in the Gastrointestinal Tract
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
脱水時,大量のaldosteroneが副腎皮質から
分泌される.
1-3時間以内に,このaldosteroneが,腸管上皮に
よるNa吸収に関わる全ての機構を活性化.
Na吸収の増加は,二次的なCl-,水,その他の物質
の吸収増加をもたらす.
aldosteroneのこの作用は,colonで特に重要で,
便中へのNa,水の喪失を最少にする.
aldosteroneの消化管に対する作用は,腎尿細管
に対する作用と同様で,Na,Cl,水の体内保持.
aldosteroneがNa吸収を増加

54. 66 Digestion and Absorption in the Gastrointestinal Tract
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
近位小腸では,急速なCl-の吸収が,主に拡散
によってなされる.
∵上皮細胞からのNa+の吸収により,chyme内の
電位が負に,傍細胞腔の電位が正となるため
この電位勾配に沿って,Naに牽引されるように移動.
一部の空腸の刷子縁膜および大腸の刷子縁膜の
Cl--HCO3
-交換ポンプによっても吸収される.
Cl-は,基底外側膜のClチャンネルを通って,細胞外
に出る.
小腸におけるCl-の吸収

55. 66 Digestion and Absorption in the Gastrointestinal Tract
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
膵液, 胆汁から大量のHCO3
-が分泌されるため,
上位小腸では,大量のHCO3
-を再吸収する必要が
ある.
HCO3
-の間接的吸収
Na+が吸収される際に,交換に中等量のH+が管腔内に
分泌される.
このH+は,HCO3
-と結合して炭酸H2CO3を形成.
炭酸は,水とCO2に解離
水はchymeに留まり,CO2は,血中に容易に吸収され呼
気中に排出される.
“HCO3
-の能動的吸収”と呼ばれ,腎尿細管で起きるメ
カニズムと同様.
十二指腸,空腸の重炭酸イオン吸収

56. 66 Digestion and Absorption in the Gastrointestinal Tract
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
♣ 回腸絨毛の表面
にある上皮細胞は,
大腸表面同様,Cl-
の吸収と交換に
HCO3
-を分泌する
特別な能力がある.
♣ 大腸内で細菌に
よって産生される酸
性物質を提供され
るHCO3
-で中和す
る点,重要.
回腸,大腸におけるHCO3
-分泌,Cl-吸収
上皮細胞
傍細胞腔 腸管腔

57. 66 Digestion and Absorption in the Gastrointestinal Tract
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
絶えず分裂して新しい上皮細胞を形成する未
熟な上皮細胞が、腸上皮のひだの間の空間の
奥深くに存在.
 これらの新しい上皮細胞は、腸の管腔表面上,外
側に拡大する.
まだ深いひだにある間、上皮細胞はNaClと水を腸
管腔に分泌する.
この分泌物は、ひだの外側の古い上皮細胞によっ
て再吸収され、腸の消化物を吸収するための水の
流れを作り出す.
大腸におけるCl-,Na+,水の大量分泌

58. 66 Digestion and Absorption in the Gastrointestinal Tract
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
Choleraや他の種類の下痢菌の毒素は、上皮
のひだ分泌を非常に大きく刺激する可能性が
ある
この分泌物は再吸収されるよりもはるかに多く
なることが多く、下痢としてそれぞれ5～10Lの
水とNaClが一日に失われることがある.
1日から5日以内に、多くの重篤な影響を受け
た患者は、この水分の喪失の為だけで死亡す
る.
大腸におけるCl-,Na+,水の大量分泌

59. 66 Digestion and Absorption in the Gastrointestinal Tract
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
1. 極端な下痢分泌は、cholera毒素のsubunitが上皮細胞に侵入
することによって始まる.
2. このsubunitは、過剰なcyclic adenosine monophosphate
(cAMP)の形成を刺激し、これにより、膨大な数のCl-チャネルが開
かれ、Cl-が細胞内から腸陰窩に急速に流れ出る.
3. この作用により,Na+を陰窩に送り込んでCl-と一緒に移動するNaポ
ンプを作動させると考えられている.
4. 最後に、この余分なNaClはすべて、血液からの水の極端な浸透を
引き起こし、塩と一緒に液体の急速な流れを提供する.
 この余分な水分はすべて細菌のの大部分を洗い流し、病気と闘うの
に価値があるが,全身の深刻な脱水を起こす可能性があるため、過
剰な水の浸透は致命的となる可能性がある.
 ほとんどの場合,choleraを患っている人の命は、損失を補うために大
量のNaCl溶液を投与することによって救うことができる.
大腸におけるCl-,Na+,水の大量分泌

60. 66 Digestion and Absorption in the Gastrointestinal Tract
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
cholera toxin(CTX）には、五量体Bsubunitと単量
体Asubunitの2つのsubunitがある.
Bsubunitは、毒素が特定の受容体である
ganglioside(GM1）に結合することを可能にす
る.gangliosideは、ヒトおよび特定の哺乳動物の腸に
沿って粘膜を覆う細胞の表面に存在.
活動性のsubunit、つまりAsubunitには、disulfide
bondジスルフィド結合によって結合されたA1とA2の2つ
のコンポーネントがあります。 A1成分によるadenylate
cyclaseの活性化は、腸上皮細胞におけるcyclic
adenosine monophosphate(cAMP) の増加をもた
らし、微絨毛によるNaおよびCl-の吸収をブロックし、陰
窩細胞によるCl-および水の分泌を促進する.
cholera toxin
♣ Goldman-Cecil Medicine Chap.286 Cholera and Other Vibrio Infections

61. 66 Digestion and Absorption in the Gastrointestinal Tract
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
Ca2+
十二指腸で,能動的に血中に吸収される.
吸収量は,体が必要とする需要に制御される.
副甲状腺ホルモンがVit.Dを活性化し,活性化した
Vit.DがCa2+の吸収を促進.
Fe2+
小腸で能動的に吸収
鉄吸収の原理と吸収量の調節は,血色素産生など
体の需要による.
Ca,鉄の能動的吸収

62. 66 Digestion and Absorption in the Gastrointestinal Tract
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
K,Mg,Pおよびその他のイオン
腸粘膜から能動的に吸収.
一価イオンは,容易に大量に吸収される.
二価イオンは,少量の吸収にとどまる.
Ca2+の吸収は,Na+の吸収量の1/50
体が一日に必要とする二価イオンは,少量
K,Mg,Pの能動的吸収

63. 66 Digestion and Absorption in the Gastrointestinal Tract
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
栄養素の吸収

64. 66 Digestion and Absorption in the Gastrointestinal Tract
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
基本的に,全てのCHOは単糖類の形で吸収さ
れる.
二単糖類で吸収されるのは少なく,さらに大きな
糖類として吸収されるものは,殆ど無い.
最も大量に吸収される単糖類はglucose
で,CHOの80%以上を占める.
我々がもっとも多く摂取するCHOである澱粉
starchの最終産物がglucoseであるため
残り20%を占める単糖類はミルクに由来する
galactoseとショ糖に由来するfructose
CHOは,単糖類として吸収される

65. 66 Digestion and Absorption in the Gastrointestinal Tract
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
glucose吸収は,Na共輸送機構による.
上皮細胞
傍細胞腔 腸管腔
1. 初めに上皮細胞の基底外側膜で,Na+が間質液に能動輸送され,細胞内
のNa+濃度が減少.
2. Na+濃度低下のために,上皮細胞の刷子縁で二次的能動輸送により腸
管腔から細胞内に移送される.

66. 66 Digestion and Absorption in the Gastrointestinal Tract
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
glucose吸収は,Na共輸送機構による.
上皮細胞
傍細胞腔 腸管腔
3. 二次的能動輸送では,移送蛋白SGLT1がNa+と結合すると共に
glucoseと結合して初めて細胞内に移動.
4. 細胞内に移動したglucoseは,別の移送蛋白GLUT2により防災防空か
ら血中に移動

67. 66 Digestion and Absorption in the Gastrointestinal Tract
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
その他の単糖類の吸収
上皮細胞
傍細胞腔 腸管腔
♣ galactoseは,glucoseと同様にSGLT1,GLUT2により吸収される.
♣ fructoseは,Na共輸送と関係なく,GLUT5により促進拡散で細胞内に入
り,GLUT2により細胞外に移動.
♣ fructoseはNa共輸送を受けないため,輸送速度がglucoseの1/2しかな
いため,リン酸化をうけてglucoseの形で吸収される分が存在する.

68. 66 Digestion and Absorption in the Gastrointestinal Tract
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
ほとんどの蛋白は,dipeptide,tripeptideの形
で,一部はアミノ酸として吸収.
吸収のエネルギーは,glucoseの場合のNa共
輸送と同様.
多くのpeptide,アミノ酸は微細絨毛膜で,特異的な
移送蛋白と結合,その移送蛋白はNaとの結合後
に,Naの細胞内外の濃度勾配により,細胞内に移
動.
蛋白は,dipeptide,tripeptide,アミノ酸として吸収

69. 66 Digestion and Absorption in the Gastrointestinal Tract
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
アミノ酸,peptideの共輸送
上皮細胞
傍細胞腔 腸管腔 ♣ アミノ酸,peptideは,Na
共輸送により細胞内に移
動.
♣ 一部のアミノ酸は,共輸
送を受けず,fructose同
様膜の特別な移送蛋白
による促進拡散で細胞
内に移動.
♣ アミノ酸には,少なくとも
10種類の移送蛋白が報
告されている.
♣ アミノ酸により,結合特
性が異なるため.

70. 66 Digestion and Absorption in the Gastrointestinal Tract
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
1. 脂肪が消化されてモノグリセリドと遊離脂肪酸を形成
すると、これらの消化最終産物の両方が最初に胆汁
micelleの中央脂質部分に溶解
2. これらのmicelleの分子寸法は直径がわずか3～6nm
であり、外部が非常に帯電しているため、chymeに溶
ける.この形態では、モノグリセリドと遊離脂肪酸が腸の
細胞刷子縁の微絨毛の表面に運ばれ、動いて攪拌運
動をしている微絨毛の間のくぼみに浸透する.ここでは、
モノグリセリドと脂肪酸の両方がミセルから上皮細胞の
内部にすぐに拡散する.
3. これは、脂質が上皮細胞膜にも溶解するために可能.
脂肪の吸収

71. 66 Digestion and Absorption in the Gastrointestinal Tract
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
4. このプロセスにより、胆汁micelleはまだchymeに残り、
そこで何度も機能して、さらに多くのモノグリセリドと脂
肪酸を吸収するのを助ける.
 したがって、micelleは脂肪の吸収に非常に重要な「フェ
リー」機能を発揮する.
 胆汁micelleが豊富に存在する場合、脂肪の約97％が吸
収される.
 胆汁micelleがない場合、吸収できるのは40％から50％の
み.
5. 上皮細胞に入った後、脂肪酸とモノグリセリドは細胞の
滑らかな小胞体に取り込まれる.ここでは、それらは主に
新しいトリグリセリドを形成するために使用され、その後、
上皮細胞の基部からカイロミクロンの形で放出され、
胸管を通って上向きに流れ、循環血液に排出される.
脂肪の吸収

72. 66 Digestion and Absorption in the Gastrointestinal Tract
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
乳脂肪などの少量の中鎖脂肪酸は、トリグリセ
リドに変換されてリンパ管を介して吸収されるの
ではなく、門脈血に直接吸収される.
短鎖脂肪酸と⾧鎖脂肪酸の吸収のこの違いの原
因は、短鎖脂肪酸がより水溶性であり、ほとんどが
小胞体によってトリグリセリドに再変換されないため.
この現象により、これらの短鎖脂肪酸が腸上皮細
胞から腸絨毛の毛細血管に直接拡散することが可
能.
門脈への遊離脂肪酸の直接吸収

73. 66 Digestion and Absorption in the Gastrointestinal Tract
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
大腸の吸収:便の形成

74. 66 Digestion and Absorption in the Gastrointestinal Tract
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
 大腸の粘膜はNa+を積極的に吸収する能力が高く、Na+の
吸収によって生じる電位勾配がCl-の吸収も引き起こす.
 大腸上皮の上皮細胞間の密着結合は、小腸の密着結合よ
りもはるかに緊密なため,これらの接合部を介したイオンの大
量の逆拡散が防止されるため、大腸粘膜は、小腸で発生す
るよりもはるかに高い濃度勾配にNa+を吸収できる.
 これは、aldosteroneがNa+輸送能力を大幅に高めるため、
大量のaldosteroneが利用できる場合に特に当てはまる.
 さらに、大腸の粘膜はHCO3
-を分泌すると同時に、交換輸
送プロセスで同数のCl-を吸収する.
 HCO3
-は、大腸での細菌活動による酸性最終生成物を中
和するのに役立つ.
 Na+とCl-の吸収により、大腸粘膜全体に浸透圧勾配が生じ、
それが水の吸収を引き起こす.
水,電解質の吸収と分泌

75. 66 Digestion and Absorption in the Gastrointestinal Tract
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
吸収結腸には,大量の細菌,とくに大腸菌が存在.
この菌が,少量のセルロースを消化し,宿主の体に少し
余分な栄養を提供
草食性動物では,このカロリーは著明だが,人では無視
しうる.
細菌が産生するその他の物質
は,Vit.K,Vit.B12,thiamine,riboflavin,放屁につ
ながるガス,とくにCO2,水素ガス,メタン.
細菌が産生するVit.Kは,通常人が摂取しているVit.K
では凝固能を維持する上で不足しているため,重要.
大腸の細菌活動

76. 66 Digestion and Absorption in the Gastrointestinal Tract
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
 糞便は通常、約4分の3の水と4分の1の固形物
 約30％の死菌
 10-20％の脂肪
 10-20％の無機物
 2-3％の蛋白
 食物からの未消化物,胆汁色素や脱落した上皮細胞などの消化
液の乾燥成分など30％
 糞便の茶色は、bilirubinの誘導体であるstercobilin,
urobilin
 臭いは主に細菌活動の産物によって引き起こされる. これら
の産物は、各人の結腸の細菌叢と食べられる食品の種類に
依存し、人によって異なる
 実際の臭気のもとになる成分には,インドール、スカトール、メ
ルカプタン、および硫化水素が含まれる.
便の組成

77. 66 Digestion and Absorption in the Gastrointestinal Tract
O.Yamaguchi
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
66章 胃腸管の消化,吸収
UNIT XII.
胃腸の生理学