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47 sensory receptors, neuronal circuits for processing information 14th

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O
Osamu Yamaguchi

Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Edition

Health & Medicine
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47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 47章 感覚受容器, 情報処理のための神経回路 UNIT IX. 神経系:A.全体の原理と感覚の生理
47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 感覚受容器の型と 感知される刺激
47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. I.機械的受容器 皮膚触覚知覚(表皮と真皮) ･自由神経終末 ･先端拡張終末 Merkel触覚盤 その他の数種の変異体 ･スプレー終末 ･Ruffini小体 ･被包化終末 Meissner小体 Krause小体 ･毛髪 終末小体 感覚受容器の分類
47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. I.機械的受容器 深部組織知覚 ･自由神経終末 ･先端拡張終末 ･スプレー終末 Ruffini小体 ･被包化終末 Pacinian小体 その他の変異体 ･筋肉終末 筋紡錘 Golgi腱受容器 感覚受容器の分類
47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. I.機械的受容器 聴覚 ･cochlea蝸牛の音響受容器 平衡 ･前庭受容器 動脈圧 ･頸動脈洞,大動脈の圧受容器 感覚受容器の分類
47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. II.熱受容器 冷感 ･冷感受容器 温感 ･温感受容器 動脈圧 ･頸動脈洞,大動脈の圧受容器 III.侵害受容器 疼痛 ･自由神経終末 感覚受容器の分類
47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. IV.電磁気受容器 視覚 ･Rods 杆状体細胞 ･Cones 錐状体細胞 V.化学受容器 味覚 ･味蕾受容器 嗅覚 ･嗅覚上皮の受容器 動脈酸素 ･大動脈,頸動脈洞の受容器 浸透圧 ･視索上核内,ないし近傍のニューロン 感覚受容器の分類
47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. V.化学受容器 血中CO2 ･延髄内or表面および大動脈,頸動脈洞内の受容器 血糖,アミノ酸,脂肪酸 ･視床内の受容器 感覚受容器の分類
47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 体性感覚神経終末の型 自由神経 終末 先端拡張 終末 毛髪 触覚 ♣ ミエリン鞘を持たない ♣ 疼痛,温度に反応 ♣ 表皮,真皮,角膜上皮に 存在(訳注) ♣ 毛嚢基部を囲む. ♣ 毛髪の動きに刺激さ れる.(訳注)
47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 体性感覚神経終末の型 Pacinian 小体 Meissner 小体 Krause 小体 ♣ 皮下,深部筋膜に存 在. ♣ 圧に感受性(訳注) ♣ 真皮乳頭に存在 ♣ 被包された触感覚 の機械的受容器 ♣ 手指,足趾,口唇, 舌に存在(訳注) ♣ 被包された熱受容器. ♣ 冷感に反応 ♣ 眼球結膜,口唇,舌の 粘膜,神経上皮に存在. (訳注)
47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 体性感覚神経終末の型 Ruffini 終末 Golgi腱 装置 筋 紡錘 ♣ 伸展,温感に反応 ♣ 皮膚,関節包に存在 (訳注) ♣ 筋と腱の接合部に 存在. ♣ 骨格筋の張力,収 縮力の情報を提供 (訳注)
47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 異なる型の感覚受容器は,”異なる感度”により,異 なるタイプの刺激を区別している. 各々の型の受容体は,一つの刺激の型に特に高い感 受性を有し,そのうえ別の型の刺激にはほとんど感受性 を示さない. 眼のrod杆体とcone錐体は,光に対する感受性が高 いが,正常域の熱,冷感,眼球に対する圧力,血液の化 学的変化などにはほぼ完全に無感. 視床下部の視索上核の浸透圧受容体は,体液の浸 透圧のわずかな変化も感知するが,音響には全く反応 しない. 皮膚の疼痛受容体は,通常の接触,圧刺激にはまず 決して反応しないが,組織損傷を起こしうる一瞬の接 触刺激には強く反応する. 受容器の異なる感度
47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.  感覚の種類 modality  疼痛,接触,視覚,音響など  感覚の種類が異なっても,神経線維はインパルス活動電位を 伝播するのみ.  異なる神経線維は,如何に異なる種類の感覚を伝えている か?  各々の神経路は,中枢神経系の特定の位置に終着している.  神経路が終着する場所によって,感覚の種類が決まる. 疼痛の繊維が刺激されると,疼痛のもとになる刺激が電気,繊維 の加熱,破砕,組織損傷いずれでも疼痛として知覚 接触の受容体の刺激は,接触の繊維が刺激され,脳内の特定の 接触の領域にインパルスが伝達され接触を知覚する. 網膜からの繊維は,視覚領域 耳からの繊維は,聴覚領域 感覚の種類ｰ“ラベル付きライン”の原則
47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 感覚刺激から 神経インパルスへの伝播
47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 全ての感覚受容器には,一つの共通した特徴 がある. その受容器を刺激する型にかかわらず,受容器 の膜電位を変化させる. “受容器電位” 神経終末の局所電流ｰ受容器電位
47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 異なる受容器は,以下のいくつかの方法で受容器 電位を起こして興奮させられる. 1. 受容器の機械的な変形により,受容器の膜を拡げイ オンチャンネルを開放 2. 膜に化学反応を起こして,イオンチャンネルを開放 3. 膜の温度を変化させて,膜の透過性を変える 4. 網膜視覚受容器への光などのように,電磁放射の影 響により,受容器の膜特性を直接的または間接的に 変化させ,イオンが膜チャンネルを流れること可能にする. いずれも,膜電位を変化させ,受容器の膜透過性を 変えてイオンの拡散を増減(膜貫通電位の変化) 受容器電位の仕組み
47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 多くの感覚受容器の電位の最大振幅は,約 100mV. この振幅に達するのは,感覚刺激が 非常に強い場合のみ. この値は,記録される活動電位の最大電圧にほ ぼ等しく,この時にNa+に対する膜の透過性が最 大になる. 受容器電位の最大振幅
47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 受容器と接続している神経線維の活動電位を 誘発する域値以上に受容器電位が上昇すると, 活動電位が起こる. 受容器電位が,域値を超えて上昇すればするほ ど活動電位の頻度がより多くなる. 受容器電位と活動電位との関係
47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 受容器の電位と活動電位 静止膜電位 域値 受容器の電位 活動電位 膜電位(mV)
47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. Pacini小体の受容器電位 Pacini 小体 ♣ Pacini小体 ♣ 芯を貫く中心の神経線維を 有する. ♣ この中心の神経線維の周囲 は,複数の同心性被膜層に よって囲われている. ♣ 小体の外側のどこかを圧迫す ると,中心繊維の延⾧,弯入 あるいはその他の変形を来す.
47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. Pacini小体の受容器電位 活動 電位 Ranvier 結節 受容器電位 変形 領域 ♣ Pacini小体の中心繊維部分.被膜層は,一枚を残して全て取り除いた状 態. ♣ 中心繊維の先端は髄鞘が無く,小体を離れる少し前に髄鞘化されている.
47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. Pacini小体の受容器電位 活動 電位 Ranvier 結節 受容器電位 変形 領域 ♣ 圧迫により生じた変形領域は,イオンチャンネルが開放され,陽性に荷電した Na+が線維内に拡散し,内側の陽性度を上昇(“受容器電位”). ♣ 受容器電位が,赤い矢印で示した局所を巡る電流を生じ,神経線維に沿っ て拡大.
47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. Pacini小体の受容器電位 活動 電位 Ranvier 結節 受容器電位 変形 領域 ♣ 被膜層の直下にある最初のRanvier結節の部分で,この受容 器電位が線維膜の脱分極を起こし,CNSに至る神経線維に 沿った典型的な活動電位の伝播の出発点となる.
47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 機械的刺激と受容器電位の振幅 刺激⾧ (%) 受容器電位の 振幅度(%) ♣ Pacini小体の芯に,次第に 強い圧を加えた際の,受容器 電位の変化. ♣ 最初の内は,振幅の上昇が 著しいが,強い刺激の部分で は振幅の上昇は弱くなる.
47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 感覚受容器から伝達される反複活動電位の 頻度は,受容器電位の増加にほぼ比例して増 加. 受容器の,非常に強い刺激が,活動電位の数 の増加を徐々に減少する. 受容器は,非常に弱い感覚刺激に敏感でありなが ら,刺激が極端になるまで最大発火率に到達しない ことを可能にしている. 受容器は,非常に弱いものから非常に強いものまで, 広範な応答を示すことが可能. 機械的刺激と受容器電位の振幅
47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 一定時間が経過すると,恒常的な刺激に部分 的ないし完全に順応する. 一定の感覚刺激があると,受容器は,当初高いイン パルス頻度で反応するが,次第に頻度は少なくなり, 最後には活動電位の頻度は,非常に少なくなるか 全く無くなる. 受容器の順応
47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 受容器の順応 一秒あたりの活動電位 Pacini小体 毛髪受容器 筋紡錘 関節包受容器 秒 ♣ Pacini小体の順応は,非常に速い. ♣ 毛髪受容器の順応は,1秒程度 ♣ 関節包受容器,筋紡錘の順応は,遅い.
47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. Pacini小体は,一秒の数百分の一の間に,反応が消失 するほどに順応する. 毛髪の基部の受容器は,一秒かそれ以上の間に消失す る. 多くの機械的受容器は,最終的には,完全に順応する可 能性があるが,いくつかの受容器は,順応に,数時間から 数日間をを要し,”非順応型”受容器と呼ばれる. 機械的受容器で計測された,完全な順応までの最⾧期 間は,約2日間で,頚動脈,大動脈圧受容器などが該当.  生理学者によっては,完全な順応はあり得ないと信じている. 化学的受容器や疼痛受容器では,完全な順応は起こら ない. 順応の度合いは,受容器毎に異なる
47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 受容器毎に,順応の仕組みは異なる. Pacini小体の場合 1. 構造が粘弾性で,急に歪み圧力が小体の一側 に作用すると,その力は小体の粘性成分を介して 同側の中心神経線維に伝わり,受容器電位を惹 起する.しかし,1秒の数百分の1の間に,小体内の 液体が再分布し,受容器電位は誘発されなくなる. よって,圧迫とともに受容器電位が出現するが,圧 迫が持続していても,一秒のうちのわずかな合間に その電位は消失する. 受容器の順応の仕組み
47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 受容器毎に,順応の仕組みは異なる. Pacini小体の場合 2. accommodation 適応. 中央の芯の繊維の歪みが 続いていても,徐々に刺激に適応するようになる. これ は,神経線維の膜のNa+チャンネルが,次第に不活性 化することによる. これは,チャンネルを流れるNa電流 が,次第に閉じられることを意味する. (これは,5章で説 明したように,ほとんど全ての細胞膜のNaチャンネルで 起こる.)  この二つの順応の仕組みは,おそらく,他の機械 的受容器にもあてはまる.つまり,一部は受容器の 構造の再適応で,一部は端末神経線維の電気 的な順応 受容器の順応の仕組み
5 Membrane Potentials and Action Potentials O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 活動電位 • 活動電位初期には, Na/Kコンダクタンス比は 1000倍に増加する. よっ て,K+が入るより遙かに多量 のNa+が細胞外に流出する. これが,活動電位期に膜電 位が正になる理由である. • その後,Na+チャンネルは閉 鎖し, K+チャンネルが開き 始める. よってNa/Kコンダ クタンス比は低値になる. • この偏移は,K+の外側へ急 速な消失とNa+流入の停 止を意味する.
47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.  ゆっくり順応する受容器は,刺激が続く限り(あるいは,少なくと も何分間,何時間もの間)脳にインパルスを伝播し続ける.  よって,脳は絶えず体の状態,周囲との関係の通知を受け続 ける.  例:筋紡錘,Golgi腱装置は,筋肉の収縮状態,筋の腱にかかる負 荷を神経に通達している.  その他のゆっくり順応する受容器の例 1. 前庭装置の平衡斑macula 2. 疼痛受容器 3. 動脈の圧受容器 4. 頚動脈,大動脈小体の化学受容器  何時間,何日間にもわたって情報を伝達するため,“持続性 tonic”受容器と称される. ゆっくり順応する受容器が持続刺激の強さを感知 ”持続性”受容器
47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 素早く順応する受容器は,刺激力が変化したと きにのみ刺激を受けるので,持続的な信号の伝 達は,不可. 刺激の変化時には,強く反応. “速度受容器”,”運動受容器”,”相受容器”などと 呼ばれる. Pacini小体の場合:圧が組織に加わった瞬間数 msec.この受容器が興奮し,圧迫が持続していて も,興奮は直ぐ止む. 圧迫が止んだときに,再び小 体が興奮. 組織の変形を通知する上で,重要だ が,継続的な状態の情報伝達には不向き. 早く順応する受容器が,刺激力の変化を感知 “速度受容器”,“運動受容器”,“相受容器”
47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. もし,体の状態の変化の速度が判っていれば,数秒後,数 分後の体の状態を予測することが可能.  人がカーブを走っている際に,耳の前庭装置にある骨半規 管の受容器が,頭部が回転しはじめる速さを感知する. この 情報により,人は,その後の2秒でどれほど回転するかを予測 でき,バランスを崩さずに,あらかじめ足の動きを調整する事 ができる.  関節付近の受容器は,体の異なる部分の動きの速さを検知 するするのに役立つ. ランニング中,関節の速度受容器からの情報から,次の秒の 正確な部分の間に,足が何処にあるかを予測することが可 能. 適切な運動信号を脚の筋肉に送信して,人が転倒しないよ うに,必要な予測的修正を行う事が可能. この予測機能が失われると,その人は走れなくなる. 速度受容器の予測機能
47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. ある信号は,CNSとの間で非常に迅速に伝播さ れる必要があり,そうしないと役に立たなくなる. 例えば,ランニング中の一秒の各部分での脚の瞬 間的な位置を脳に知らせる感覚信号など. 別の極端な例は,遷延する痛みの情報などで, 迅速に伝達する必要が無く,ゆっくり伝導する繊 維で十分. 異なるタイプの信号を伝播する 神経線維の生理学的分類
47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 神経線維の分類 ♣ 神経線維の径は,0.5~20μm ♣ 径が太くなるほど,伝導速度が速 まる. ♣ 伝導速度の範囲 は,0.5~120m/sec(1.8~432km/ hr). ♣ 一般的な分類では,A型,C型に 別けられ,A型線維はさら に,α,β,γ,δに分類される. ♣ A型:典型的な大型,中型サイズ でミエリン鞘を持つ脊髄神経 ♣ C型:小型のミエリン鞘を持たな い神経で,低速でインパルスを伝播. 多くの末梢神経の感覚繊維の半 分以上を構成(すべての交感神経 節後線維など)
47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 神経線維の分類 ♣ いくつかの大きな,ミエリン鞘 を持つ繊維は,インパルスを 120m/sec.もの速さで伝播 することが出来,1秒でフット ボール球場の⾧さをカバー 出来る速さを持つ. ♣ 最も細い繊維は,インパルス の伝達速度が0.5m/sec.程 で,足の親指から脊髄まで約 2秒を要する.
47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 感覚生理学者の分類 ♣ Group Ia:筋紡錘からのらせん 終末からの繊維(平均直径約 17μm.A型α繊維) ♣ Group Ib:Golgi腱紡錘からの 繊維(平均径約16μm;A型α繊 維) ♣ Group II:皮膚の接触受容器 からの繊維と筋紡錘の房状神経 終末からの繊維(平均径約 8μm;A型β,γ繊維) ♣ Group III:温度,粗雑な触感, チクチクした痛み感覚(平均径約 3μm:A型δ繊維) ♣ Group IV:痛み,かゆみ,温度, 粗雑な触感(径0.5~2μm;C型 繊維)
47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 神経路における信号強度の伝達 ｰ空間的および時間的合計
47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 空間的加算 針 神経 皮膚 弱い 刺激 中等度の 刺激 強い 刺激 ♣ 多数の平衡した痛みの神経 繊維が分布している皮膚の切 片. ♣ 各神経線維は,疼痛受容器と して機能する数百の小さな自 由神経終末に分岐している. ♣ 一本の神経線維からの繊維 群全体は,ほぼ径5cmの皮膚 面積をカバーしている.これを,そ の繊維の受容領域receptor fieldと呼ぶ.
47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 空間的加算 針 神経 皮膚 弱い 刺激 中等度の 刺激 強い 刺激 ♣ 終末の数は,受容領域の中央 で多く,周辺にいくと消滅する. ♣ 分岐した繊維は,他の疼痛繊 維からの繊維と重なり合ってい るので,針の刺激は,多くの別々 の疼痛繊維を同時に刺激する ことになる. ♣ 受容領域の中央を刺激した 方が,末梢を刺激した場合より 強度が大きい.
47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 空間的加算 針 神経 皮膚 弱い 刺激 中等度の 刺激 強い 刺激 ♣ 3つの神経断面 ♣ 左:弱い刺激により,中央の繊 維だけが強く刺激されて(赤で 表示された繊維),周辺の繊維 は弱く刺激されている(半分が 赤い繊維) ♣ 中等度,強い刺激では,刺激さ れる繊維が次第に多くなる. ♣ 強い信号は,より多くの繊維に 拡大するため,空間的加算 spatial summationと呼ばれ る.
47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 時間的加算 信号の強さ (一秒あたりの活動電位数)
47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 神経プールにおける 信号の伝達と処理
47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. ニューロンプール内の信号の中継
47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 信号中継のためのニューロン機構 入力繊維が左,出力繊維が右側. ♣ 各入力繊維は,数百,数千回分 岐して千以上の端末が,プール 内の神経細胞の細胞体や樹状 突起とのシナプスを構成. ♣ 樹状突起も,プール内で分岐し て数百から数千μmに広がってい る. ♣ 入力神経線維により刺激され るニューロン領域を,刺激領域と 呼ぶ. ♣ 入力繊維に近いニューロンほど 多数の端末と刺激領域を形成し, 遠いニューロンほど端末が減少 する.
47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 一本の興奮性シナプス前端末の放電では決し てシナプス後ニューロンの活動電位は,起こらな い. 多数の入力端末が同一のニューロンに,同時に, あるいは連続して放電すると,興奮を惹起する. 域値と域値未満の刺激ｰ興奮と促進
47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 閾値と閾値未満の刺激ｰ興奮と促進 ♣ どれか一つのニューロンを興 奮させるには,6つの端末が ほぼ同時に放電する必要が あると仮定. ♣ 入力線維1は,ニューロンa を放電させるのに必要な数 以上の端末を有する. ♣ 入力線維1からこのニュー ロンへの刺激は興奮性刺激 と呼ば れ,suprathreshold stimulus閾値上刺激とも 呼ばれる.
47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 閾値と閾値下の刺激ｰ興奮と促進 ♣ 入力線維1は,ニューロン b,cにも端末を伸ばしている が,興奮に至る数ではない. ♣ これらの端末の放電は,他 の入力線維からの信号が 到達した際に,より興奮が起 きやすくなる. よって,これら の入力線維の興奮は,閾値 下刺激とよばれ,ニューロン は促進facilitatedされた 状態と呼ばれる.
47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 閾値と閾値未満の刺激ｰ興奮と促進 ♣ 入力線維2は,ニューロンd に対しては,閾値上刺激とな るが,ニューロンb,cに対して は閾値下刺激で,促進性刺 激となる.
47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. ニューロンプールの放電領域と促進領域 促進領域 促進領域 放電領域 入力神経 繊維 ♣ 入力神経線維は,その分布領域ある数百,数千のニューロンに,相当数の分岐 端末を伸ばしている. ♣ 中央の部分(点線円で囲まれた部分)は,入力線維により刺激を受ける領域で 放電領域,興奮領域,閾値領域と呼ばれる. ♣ その外側は,促進されるが興奮はされない促進領域,閾値下領域,
47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 入力線維の一部は,興奮では無く,抑制的に作 用する. 抑制の仕組みは,促進の逆で,抑制性の分岐 領域を抑制領域inhibiotory zoneと呼ぶ. この領域の中心部分の抑制度は高く,端末が 中央に多く,周辺部に行くほど少なくなるため. ニューロンプールの抑制
47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. ニューロンプールに入った弱い信号が,プールを 離れる際には,はるかに多数の神経線維を興奮 させるといった現象が,時に重要となる. この現象を,divergence分岐と呼ぶ 1. 増幅分岐amplifying divergence 2. 複数路への分岐divergence into multiple tracts ニューロンプールを通過する信号の分岐
47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 増幅型分岐 同一路での分岐 ♣ 骨格筋を制御する際の,大 脳皮質脊髄路の分岐の特 徴. ♣ 運動皮質野にある単一の 大きな錐体細胞が,高度に 促進的な状態で,1万もの筋 繊維を興奮させることが可 能
47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 複数路への分岐 複数路への分岐 ♣ この分岐の場合は,プールか ら二つの方向に信号が伝達 される. ♣ 例1.脊髄背側路を上行した 信号が下位脳で,(1)小脳と (2)視床,大脳皮質至る ♣ 例2.視床で,ほとんど全ての 感覚情報が,さらに視床の深 部および大脳皮質の別々の 部分に至る.
47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 信号の収束 単一の源からの 収束 ♣ Convergence収束:複数の入力が,合体 して単一の神経細胞を興奮させる. ♣ 単一の情報源の複数の端末からの線 維路が同一の神経細胞に終わる. ♣ 一本の入力端末からの活動電位では, 情報を受けた神経細胞はまず興奮しな い. ♣ 複数の端末からの活動電位が充分な 空間的加算されると,放電の閾値に到 達する.
47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 信号の収束 ♣ 複数の源からの入力信号 (興奮or抑制)が,収束 convergenceする場合. ♣ 例.脊髄の介在ニューロンは, カバーしている信号を以下の 様に受け取る. 1. 脊髄に入る末梢神経線維 2. 脊髄のある分節から別の 分節へと通過する脊髄固有 線維 3. 大脳皮質からの皮質脊髄 路 4. 他の,大脳から脊髄に至る いくつかの⾧い経路.介在 ニューロンでの収束から,前 角運動細胞から筋肉へ. 複数の異なる 情報源からの収束
47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 異なる源からの信号情報を合算する事が可能 結果として起こる反応は,全て異なるタイプの情 報の総合効果 信号の収束は,中枢神経系が行う相互関係, 合算,情報の異なる型の並べ替えなどを行う上 で重要. 信号の収束
47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. あるニューロンプールに至る入力信号が,一方 へは興奮腺信号を送り,同時に他方へは抑制 性の信号を送り出す. 脊髄の一つのセットのニューロンが興奮性の信号を 伝達して,一本の脚を前方に動かし,同時に,別の セットのニューロンがその脚の後ろ向きの動きを抑 制する信号を伝達するため,前進運動を妨げない. このタイプの神経回路は,対を形成する拮抗筋の 調節に特徴的で,reciprocal inhibition circuit 相反抑制回路と呼ばれる. 興奮出力,抑制出力をもつ神経回路
47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 抑制的回路 入力線維 興奮性シナプス 抑制性シナプス 興奮 抑制 ♣ 入力線維は,直接,興奮性出力経路(#1)を興奮させる. ♣ 入力線維は,プールからでる二番目の出力路(#3)を抑制する別 の信号伝達物質を分泌する介在抑制ニューロン(#2)を刺激する. ♣ この型の回路は,多くの脳の部分で,過剰に活性化させるのを予 防する上で重要.
47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. ニューロンプールでは,信号の中継だけで無く, 多くの場合,後放電afterdischargeと呼ばれ る,放電の延⾧がなされている. 時間は,数msecから,⾧い場合は何分間も持続 ニューロンプールにおける信号の延⾧ ｰAfterdischarge,後放電
47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 興奮性のシナプスが,ニューロンの樹状突起や 神経細胞体の表面で放電するとき,ニューロン にあるシナプス後電位が起こり,何msecも持続 する. 特に,⾧時間作動性のシナプス伝達物質が含 まれている場合に顕著 この電位が持続している限り,持続的な出力イ ンパルスが起こっている. 一つの信号入力により,連続した信号出力が何 msecもの間,持続する. Synaptic Afterdischarge
47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 神経全体の回路で,もっとも重要 神経回路内での,陽性feedbackによる,同一 回路の再興奮現象. 一つの興奮刺激で,回路は,⾧時間繰り返し放 電する. 信号遷延を起こす反響回路(振幅回路)
47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 反響回路の例 入力 出力 ♣ もっとも単純な例.一本の神経細胞が含まれるのみ. ♣ 出力神経は,平行する神経線維を,自身の樹状突起ないし細胞 体に送り,再刺激する. ♣ このタイプの回路の重要性は,明らかでないが,理論的には,一度 神経が放電すると,feedbackされた刺激が,その後保護された時 間内ニューロンの放電を続ける
47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 反響回路の例 入力 出力 ♣ feedback回路内に,いくつかの付加的な神経を持つ. ♣ 最初の放電とfeedback信号との間に,⾧い遅延を生じ る
47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 反響回路の例 入力 出力 促進 抑制 ♣ 促進性の信号は,反響の 強度と頻度を促進. ♣ 抑制性の信号は,反響を 抑制ないし停止する.
47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 反響回路の例 入力 出力 ♣ 多数の反響回路が,多くの平行した線維により構成されている. ♣ 各々の細胞部位で,端末繊維が広く拡大. ♣ 全体の反響信号は,弱い場合も,強い場合もあり,反響の各瞬間 にどれだけ多くの平行した神経線維があるかに依存する.
47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 反響回路の信号延⾧の特徴 出力パルスの速さ 刺激入力 促進的 抑制的 正常 時間 ♣ 入力刺激は,わずか1msecかそこらの持続時間 ♣ 出力時間は,何msecから数分に及ぶことも ♣ 出力強度は,反響の初期に強く,その後漸減し,以後急に消失. ♣ 反響の停止は,シナプス整合部の疲労による.
47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. いくつかの信号回路は,興奮性の入力信号が 無くても,持続的に信号を出力している. 仕組み 1. 持続的な内因性の神経放電 2. 持続的な反響信号 いくつかの神経回路からの持続的信号出力
47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 神経細胞は,他の興奮性組織同様,興奮性膜 電位が,閾値以上に上昇すると繰り返し放電す る. 多くの神経の膜電位は,正常でも,インパルスを 持続的に発するほど高い. この現象は,脊髄の多くの介在ニューロンで起こ るほか,小脳の多くの神経で起こる. 興奮性の信号で,インパルスの発せられる速度 は速まり,抑制性の信号で遅くなり,時にインパ ルスが消失する事も. 持続的な内因性の神経放電
47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 疲労しない反響回路は,持続的なインパルスの 発信源. 反響プールに到達した興奮インパルスは,出力 信号を増強し,抑制インパルスは,信号を減弱な いし消滅する. 情報伝達手段としての 反響回路からの持続的信号発信
47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 持続的なインパルス 一秒ごとのインパルス 出力 興奮 抑制 時間 ♣ 内因性ニューロン興奮 ないし反響回路からの 持続的インパルスの発 信. ♣ 興奮性の入力信号は 出力信号を著明に増加. ♣ 抑制性の入力信号は, 出力を著明に減少.
47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 興奮性,抑制性入力信号は,出力信号の原因 ではないが,強度の変化レベルを制御している. このタイプの情報伝達は,自律神経系で,血管 の緊張,腸の緊張,眼の虹彩の収縮の程度,心 拍数などの機能を制御するために使用されてい る. これらの各領域への神経興奮信号は,反響ニューロ ン経路に入る付加的な入力信号によって増減され ている可能性がある. 信号出力強度の増減
47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 多くの神経回路は,律動的な出力信号を発信する. 延髄,橋の呼吸中枢では,リズミカルな呼吸信号が起き ている. この呼吸のリズミカルな信号は,生涯持続する. その他の律動的信号,犬が後ろ足でひっかく動作,あら ゆる動物の歩行動作 いずれも,各回路に律動的な信号を起こす入力信 号が必要. 全ての律動的信号は,あるニューロンプールから次 のニューロンプールへの循環経路で,興奮性または 抑制性信号を供給する反響回路または一連の連 続的反響回路から生じる事がわかっている. 律動的信号出力
47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 頸動脈小体の刺激増加と呼吸刺激 頸動脈小体の 刺激の増加 横隔神経出力 ♣ 頸動脈小体が, 低酸素による刺 激を受けると,呼 吸の深さ,頻度 の律動的出力 信号(横隔神経 出力)が次第に 増加する.
47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 神経回路の不安定性,安定性
47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 信号の過剰な拡散を予防するために,脳に広範に 備えられた抑制回路 1. 経路の端末から,同じ経路の,ニューロン興奮の端緒と なった最初の部分へもどる抑制的なfeedback(これら の回路は,事実上,全ての感覚神経路でおこり,端末が 過剰に興奮した場合には感覚神経路にある入力 ニューロンないしないし介在ニューロンを抑制する) 2. 脳の広範に拡大した領域を,大きく抑制的に制御する 役を果たすいくつかのニューロンプール(例.多くの基底 核は,筋の制御システムで抑制的な影響を果たす). 神経系の安定化機構としての抑制回路
47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 神経系を安定化するシナプス疲労 屈筋反射-反射の減少 刺激 秒 屈筋の収縮力(g) ♣ 屈筋反射回路のシ ナプス疲労による,屈 筋収縮力の減少.
47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 神経系を安定化するシナプス疲労 屈筋反射-反射の減少 刺激 秒 屈筋の収縮力(g) ♣ 屈筋反射回路のシ ナプス疲労による,屈 筋収縮力の減少.
47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 使いすぎた神経経路は,急速に疲労し,感度が 低下する. 逆に,十分活用されていない経路は,休息で,感 度が高まる. 疲労,疲労からの回復は様々な神経系回路の 感度を緩和する重要な短期的手段を構成する. これらの機能は,効果的な機能を可能にする感 度の範囲で,回路を動作させ続けるのに役立つ. 疲労機構による感覚路感度の自動短期補正
47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 低活動性によるシナプス部位の受容体蛋白数 のupregulatingによる⾧期的な著しい感受性 上昇. (逆に,過活動性時の受容体の downregulating.による感受性の低下) 受容体蛋白質は,細胞小体,Golgi装置などにより 持続的に産生され,受容器ニューロンシナプス膜に 挿入されている. シナプスが過剰に使用されると,受容体蛋白質と信 号伝達物質が過剰に結合して,受容体が不活化さ れ,シナプス膜から除去される. 受容体増減によるシナプス感受性の変化
47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 受容体の増減,あるいは他のシナプス感度の調 整機構は,必要充分なレベルに感度を維持する 上で重要. この感度異常は,継続的な筋肉のけいれん,発 作,精神病障害,幻覚,精神的緊張,その他の神 経障害が予想される. 自動制御系により,回路が過剰反応,過少反応 いずれの場合も,制御可能な反応範囲に再調 整される. 受容体増減によるシナプス感受性の変化
47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 47章 感覚受容器, 情報処理のための神経回路 UNIT IX. 神経系:A.全体の原理と感覚の生理

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  • 1. 47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
  • 2. 47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 47章 感覚受容器, 情報処理のための神経回路 UNIT IX. 神経系:A.全体の原理と感覚の生理
  • 3. 47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 感覚受容器の型と 感知される刺激
  • 4. 47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. I.機械的受容器 皮膚触覚知覚(表皮と真皮) ･自由神経終末 ･先端拡張終末 Merkel触覚盤 その他の数種の変異体 ･スプレー終末 ･Ruffini小体 ･被包化終末 Meissner小体 Krause小体 ･毛髪 終末小体 感覚受容器の分類
  • 5. 47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. I.機械的受容器 深部組織知覚 ･自由神経終末 ･先端拡張終末 ･スプレー終末 Ruffini小体 ･被包化終末 Pacinian小体 その他の変異体 ･筋肉終末 筋紡錘 Golgi腱受容器 感覚受容器の分類
  • 6. 47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. I.機械的受容器 聴覚 ･cochlea蝸牛の音響受容器 平衡 ･前庭受容器 動脈圧 ･頸動脈洞,大動脈の圧受容器 感覚受容器の分類
  • 7. 47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. II.熱受容器 冷感 ･冷感受容器 温感 ･温感受容器 動脈圧 ･頸動脈洞,大動脈の圧受容器 III.侵害受容器 疼痛 ･自由神経終末 感覚受容器の分類
  • 8. 47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. IV.電磁気受容器 視覚 ･Rods 杆状体細胞 ･Cones 錐状体細胞 V.化学受容器 味覚 ･味蕾受容器 嗅覚 ･嗅覚上皮の受容器 動脈酸素 ･大動脈,頸動脈洞の受容器 浸透圧 ･視索上核内,ないし近傍のニューロン 感覚受容器の分類
  • 9. 47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. V.化学受容器 血中CO2 ･延髄内or表面および大動脈,頸動脈洞内の受容器 血糖,アミノ酸,脂肪酸 ･視床内の受容器 感覚受容器の分類
  • 10. 47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 体性感覚神経終末の型 自由神経 終末 先端拡張 終末 毛髪 触覚 ♣ ミエリン鞘を持たない ♣ 疼痛,温度に反応 ♣ 表皮,真皮,角膜上皮に 存在(訳注) ♣ 毛嚢基部を囲む. ♣ 毛髪の動きに刺激さ れる.(訳注)
  • 11. 47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 体性感覚神経終末の型 Pacinian 小体 Meissner 小体 Krause 小体 ♣ 皮下,深部筋膜に存 在. ♣ 圧に感受性(訳注) ♣ 真皮乳頭に存在 ♣ 被包された触感覚 の機械的受容器 ♣ 手指,足趾,口唇, 舌に存在(訳注) ♣ 被包された熱受容器. ♣ 冷感に反応 ♣ 眼球結膜,口唇,舌の 粘膜,神経上皮に存在. (訳注)
  • 12. 47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 体性感覚神経終末の型 Ruffini 終末 Golgi腱 装置 筋 紡錘 ♣ 伸展,温感に反応 ♣ 皮膚,関節包に存在 (訳注) ♣ 筋と腱の接合部に 存在. ♣ 骨格筋の張力,収 縮力の情報を提供 (訳注)
  • 13. 47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 異なる型の感覚受容器は,”異なる感度”により,異 なるタイプの刺激を区別している. 各々の型の受容体は,一つの刺激の型に特に高い感 受性を有し,そのうえ別の型の刺激にはほとんど感受性 を示さない. 眼のrod杆体とcone錐体は,光に対する感受性が高 いが,正常域の熱,冷感,眼球に対する圧力,血液の化 学的変化などにはほぼ完全に無感. 視床下部の視索上核の浸透圧受容体は,体液の浸 透圧のわずかな変化も感知するが,音響には全く反応 しない. 皮膚の疼痛受容体は,通常の接触,圧刺激にはまず 決して反応しないが,組織損傷を起こしうる一瞬の接 触刺激には強く反応する. 受容器の異なる感度
  • 14. 47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.  感覚の種類 modality  疼痛,接触,視覚,音響など  感覚の種類が異なっても,神経線維はインパルス活動電位を 伝播するのみ.  異なる神経線維は,如何に異なる種類の感覚を伝えている か?  各々の神経路は,中枢神経系の特定の位置に終着している.  神経路が終着する場所によって,感覚の種類が決まる. 疼痛の繊維が刺激されると,疼痛のもとになる刺激が電気,繊維 の加熱,破砕,組織損傷いずれでも疼痛として知覚 接触の受容体の刺激は,接触の繊維が刺激され,脳内の特定の 接触の領域にインパルスが伝達され接触を知覚する. 網膜からの繊維は,視覚領域 耳からの繊維は,聴覚領域 感覚の種類ｰ“ラベル付きライン”の原則
  • 15. 47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 感覚刺激から 神経インパルスへの伝播
  • 16. 47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 全ての感覚受容器には,一つの共通した特徴 がある. その受容器を刺激する型にかかわらず,受容器 の膜電位を変化させる. “受容器電位” 神経終末の局所電流ｰ受容器電位
  • 17. 47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 異なる受容器は,以下のいくつかの方法で受容器 電位を起こして興奮させられる. 1. 受容器の機械的な変形により,受容器の膜を拡げイ オンチャンネルを開放 2. 膜に化学反応を起こして,イオンチャンネルを開放 3. 膜の温度を変化させて,膜の透過性を変える 4. 網膜視覚受容器への光などのように,電磁放射の影 響により,受容器の膜特性を直接的または間接的に 変化させ,イオンが膜チャンネルを流れること可能にする. いずれも,膜電位を変化させ,受容器の膜透過性を 変えてイオンの拡散を増減(膜貫通電位の変化) 受容器電位の仕組み
  • 18. 47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 多くの感覚受容器の電位の最大振幅は,約 100mV. この振幅に達するのは,感覚刺激が 非常に強い場合のみ. この値は,記録される活動電位の最大電圧にほ ぼ等しく,この時にNa+に対する膜の透過性が最 大になる. 受容器電位の最大振幅
  • 19. 47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 受容器と接続している神経線維の活動電位を 誘発する域値以上に受容器電位が上昇すると, 活動電位が起こる. 受容器電位が,域値を超えて上昇すればするほ ど活動電位の頻度がより多くなる. 受容器電位と活動電位との関係
  • 20. 47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 受容器の電位と活動電位 静止膜電位 域値 受容器の電位 活動電位 膜電位(mV)
  • 21. 47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. Pacini小体の受容器電位 Pacini 小体 ♣ Pacini小体 ♣ 芯を貫く中心の神経線維を 有する. ♣ この中心の神経線維の周囲 は,複数の同心性被膜層に よって囲われている. ♣ 小体の外側のどこかを圧迫す ると,中心繊維の延⾧,弯入 あるいはその他の変形を来す.
  • 22. 47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. Pacini小体の受容器電位 活動 電位 Ranvier 結節 受容器電位 変形 領域 ♣ Pacini小体の中心繊維部分.被膜層は,一枚を残して全て取り除いた状 態. ♣ 中心繊維の先端は髄鞘が無く,小体を離れる少し前に髄鞘化されている.
  • 23. 47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. Pacini小体の受容器電位 活動 電位 Ranvier 結節 受容器電位 変形 領域 ♣ 圧迫により生じた変形領域は,イオンチャンネルが開放され,陽性に荷電した Na+が線維内に拡散し,内側の陽性度を上昇(“受容器電位”). ♣ 受容器電位が,赤い矢印で示した局所を巡る電流を生じ,神経線維に沿っ て拡大.
  • 24. 47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. Pacini小体の受容器電位 活動 電位 Ranvier 結節 受容器電位 変形 領域 ♣ 被膜層の直下にある最初のRanvier結節の部分で,この受容 器電位が線維膜の脱分極を起こし,CNSに至る神経線維に 沿った典型的な活動電位の伝播の出発点となる.
  • 25. 47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 機械的刺激と受容器電位の振幅 刺激⾧ (%) 受容器電位の 振幅度(%) ♣ Pacini小体の芯に,次第に 強い圧を加えた際の,受容器 電位の変化. ♣ 最初の内は,振幅の上昇が 著しいが,強い刺激の部分で は振幅の上昇は弱くなる.
  • 26. 47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 感覚受容器から伝達される反複活動電位の 頻度は,受容器電位の増加にほぼ比例して増 加. 受容器の,非常に強い刺激が,活動電位の数 の増加を徐々に減少する. 受容器は,非常に弱い感覚刺激に敏感でありなが ら,刺激が極端になるまで最大発火率に到達しない ことを可能にしている. 受容器は,非常に弱いものから非常に強いものまで, 広範な応答を示すことが可能. 機械的刺激と受容器電位の振幅
  • 27. 47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 一定時間が経過すると,恒常的な刺激に部分 的ないし完全に順応する. 一定の感覚刺激があると,受容器は,当初高いイン パルス頻度で反応するが,次第に頻度は少なくなり, 最後には活動電位の頻度は,非常に少なくなるか 全く無くなる. 受容器の順応
  • 28. 47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 受容器の順応 一秒あたりの活動電位 Pacini小体 毛髪受容器 筋紡錘 関節包受容器 秒 ♣ Pacini小体の順応は,非常に速い. ♣ 毛髪受容器の順応は,1秒程度 ♣ 関節包受容器,筋紡錘の順応は,遅い.
  • 29. 47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. Pacini小体は,一秒の数百分の一の間に,反応が消失 するほどに順応する. 毛髪の基部の受容器は,一秒かそれ以上の間に消失す る. 多くの機械的受容器は,最終的には,完全に順応する可 能性があるが,いくつかの受容器は,順応に,数時間から 数日間をを要し,”非順応型”受容器と呼ばれる. 機械的受容器で計測された,完全な順応までの最⾧期 間は,約2日間で,頚動脈,大動脈圧受容器などが該当.  生理学者によっては,完全な順応はあり得ないと信じている. 化学的受容器や疼痛受容器では,完全な順応は起こら ない. 順応の度合いは,受容器毎に異なる
  • 30. 47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 受容器毎に,順応の仕組みは異なる. Pacini小体の場合 1. 構造が粘弾性で,急に歪み圧力が小体の一側 に作用すると,その力は小体の粘性成分を介して 同側の中心神経線維に伝わり,受容器電位を惹 起する.しかし,1秒の数百分の1の間に,小体内の 液体が再分布し,受容器電位は誘発されなくなる. よって,圧迫とともに受容器電位が出現するが,圧 迫が持続していても,一秒のうちのわずかな合間に その電位は消失する. 受容器の順応の仕組み
  • 31. 47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 受容器毎に,順応の仕組みは異なる. Pacini小体の場合 2. accommodation 適応. 中央の芯の繊維の歪みが 続いていても,徐々に刺激に適応するようになる. これ は,神経線維の膜のNa+チャンネルが,次第に不活性 化することによる. これは,チャンネルを流れるNa電流 が,次第に閉じられることを意味する. (これは,5章で説 明したように,ほとんど全ての細胞膜のNaチャンネルで 起こる.)  この二つの順応の仕組みは,おそらく,他の機械 的受容器にもあてはまる.つまり,一部は受容器の 構造の再適応で,一部は端末神経線維の電気 的な順応 受容器の順応の仕組み
  • 32. 5 Membrane Potentials and Action Potentials O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 活動電位 • 活動電位初期には, Na/Kコンダクタンス比は 1000倍に増加する. よっ て,K+が入るより遙かに多量 のNa+が細胞外に流出する. これが,活動電位期に膜電 位が正になる理由である. • その後,Na+チャンネルは閉 鎖し, K+チャンネルが開き 始める. よってNa/Kコンダ クタンス比は低値になる. • この偏移は,K+の外側へ急 速な消失とNa+流入の停 止を意味する.
  • 33. 47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.  ゆっくり順応する受容器は,刺激が続く限り(あるいは,少なくと も何分間,何時間もの間)脳にインパルスを伝播し続ける.  よって,脳は絶えず体の状態,周囲との関係の通知を受け続 ける.  例:筋紡錘,Golgi腱装置は,筋肉の収縮状態,筋の腱にかかる負 荷を神経に通達している.  その他のゆっくり順応する受容器の例 1. 前庭装置の平衡斑macula 2. 疼痛受容器 3. 動脈の圧受容器 4. 頚動脈,大動脈小体の化学受容器  何時間,何日間にもわたって情報を伝達するため,“持続性 tonic”受容器と称される. ゆっくり順応する受容器が持続刺激の強さを感知 ”持続性”受容器
  • 34. 47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 素早く順応する受容器は,刺激力が変化したと きにのみ刺激を受けるので,持続的な信号の伝 達は,不可. 刺激の変化時には,強く反応. “速度受容器”,”運動受容器”,”相受容器”などと 呼ばれる. Pacini小体の場合:圧が組織に加わった瞬間数 msec.この受容器が興奮し,圧迫が持続していて も,興奮は直ぐ止む. 圧迫が止んだときに,再び小 体が興奮. 組織の変形を通知する上で,重要だ が,継続的な状態の情報伝達には不向き. 早く順応する受容器が,刺激力の変化を感知 “速度受容器”,“運動受容器”,“相受容器”
  • 35. 47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. もし,体の状態の変化の速度が判っていれば,数秒後,数 分後の体の状態を予測することが可能.  人がカーブを走っている際に,耳の前庭装置にある骨半規 管の受容器が,頭部が回転しはじめる速さを感知する. この 情報により,人は,その後の2秒でどれほど回転するかを予測 でき,バランスを崩さずに,あらかじめ足の動きを調整する事 ができる.  関節付近の受容器は,体の異なる部分の動きの速さを検知 するするのに役立つ. ランニング中,関節の速度受容器からの情報から,次の秒の 正確な部分の間に,足が何処にあるかを予測することが可 能. 適切な運動信号を脚の筋肉に送信して,人が転倒しないよ うに,必要な予測的修正を行う事が可能. この予測機能が失われると,その人は走れなくなる. 速度受容器の予測機能
  • 36. 47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. ある信号は,CNSとの間で非常に迅速に伝播さ れる必要があり,そうしないと役に立たなくなる. 例えば,ランニング中の一秒の各部分での脚の瞬 間的な位置を脳に知らせる感覚信号など. 別の極端な例は,遷延する痛みの情報などで, 迅速に伝達する必要が無く,ゆっくり伝導する繊 維で十分. 異なるタイプの信号を伝播する 神経線維の生理学的分類
  • 37. 47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 神経線維の分類 ♣ 神経線維の径は,0.5~20μm ♣ 径が太くなるほど,伝導速度が速 まる. ♣ 伝導速度の範囲 は,0.5~120m/sec(1.8~432km/ hr). ♣ 一般的な分類では,A型,C型に 別けられ,A型線維はさら に,α,β,γ,δに分類される. ♣ A型:典型的な大型,中型サイズ でミエリン鞘を持つ脊髄神経 ♣ C型:小型のミエリン鞘を持たな い神経で,低速でインパルスを伝播. 多くの末梢神経の感覚繊維の半 分以上を構成(すべての交感神経 節後線維など)
  • 38. 47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 神経線維の分類 ♣ いくつかの大きな,ミエリン鞘 を持つ繊維は,インパルスを 120m/sec.もの速さで伝播 することが出来,1秒でフット ボール球場の⾧さをカバー 出来る速さを持つ. ♣ 最も細い繊維は,インパルス の伝達速度が0.5m/sec.程 で,足の親指から脊髄まで約 2秒を要する.
  • 39. 47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 感覚生理学者の分類 ♣ Group Ia:筋紡錘からのらせん 終末からの繊維(平均直径約 17μm.A型α繊維) ♣ Group Ib:Golgi腱紡錘からの 繊維(平均径約16μm;A型α繊 維) ♣ Group II:皮膚の接触受容器 からの繊維と筋紡錘の房状神経 終末からの繊維(平均径約 8μm;A型β,γ繊維) ♣ Group III:温度,粗雑な触感, チクチクした痛み感覚(平均径約 3μm:A型δ繊維) ♣ Group IV:痛み,かゆみ,温度, 粗雑な触感(径0.5~2μm;C型 繊維)
  • 40. 47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 神経路における信号強度の伝達 ｰ空間的および時間的合計
  • 41. 47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 空間的加算 針 神経 皮膚 弱い 刺激 中等度の 刺激 強い 刺激 ♣ 多数の平衡した痛みの神経 繊維が分布している皮膚の切 片. ♣ 各神経線維は,疼痛受容器と して機能する数百の小さな自 由神経終末に分岐している. ♣ 一本の神経線維からの繊維 群全体は,ほぼ径5cmの皮膚 面積をカバーしている.これを,そ の繊維の受容領域receptor fieldと呼ぶ.
  • 42. 47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 空間的加算 針 神経 皮膚 弱い 刺激 中等度の 刺激 強い 刺激 ♣ 終末の数は,受容領域の中央 で多く,周辺にいくと消滅する. ♣ 分岐した繊維は,他の疼痛繊 維からの繊維と重なり合ってい るので,針の刺激は,多くの別々 の疼痛繊維を同時に刺激する ことになる. ♣ 受容領域の中央を刺激した 方が,末梢を刺激した場合より 強度が大きい.
  • 43. 47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 空間的加算 針 神経 皮膚 弱い 刺激 中等度の 刺激 強い 刺激 ♣ 3つの神経断面 ♣ 左:弱い刺激により,中央の繊 維だけが強く刺激されて(赤で 表示された繊維),周辺の繊維 は弱く刺激されている(半分が 赤い繊維) ♣ 中等度,強い刺激では,刺激さ れる繊維が次第に多くなる. ♣ 強い信号は,より多くの繊維に 拡大するため,空間的加算 spatial summationと呼ばれ る.
  • 44. 47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 時間的加算 信号の強さ (一秒あたりの活動電位数)
  • 45. 47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 神経プールにおける 信号の伝達と処理
  • 46. 47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. ニューロンプール内の信号の中継
  • 47. 47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 信号中継のためのニューロン機構 入力繊維が左,出力繊維が右側. ♣ 各入力繊維は,数百,数千回分 岐して千以上の端末が,プール 内の神経細胞の細胞体や樹状 突起とのシナプスを構成. ♣ 樹状突起も,プール内で分岐し て数百から数千μmに広がってい る. ♣ 入力神経線維により刺激され るニューロン領域を,刺激領域と 呼ぶ. ♣ 入力繊維に近いニューロンほど 多数の端末と刺激領域を形成し, 遠いニューロンほど端末が減少 する.
  • 48. 47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 一本の興奮性シナプス前端末の放電では決し てシナプス後ニューロンの活動電位は,起こらな い. 多数の入力端末が同一のニューロンに,同時に, あるいは連続して放電すると,興奮を惹起する. 域値と域値未満の刺激ｰ興奮と促進
  • 49. 47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 閾値と閾値未満の刺激ｰ興奮と促進 ♣ どれか一つのニューロンを興 奮させるには,6つの端末が ほぼ同時に放電する必要が あると仮定. ♣ 入力線維1は,ニューロンa を放電させるのに必要な数 以上の端末を有する. ♣ 入力線維1からこのニュー ロンへの刺激は興奮性刺激 と呼ば れ,suprathreshold stimulus閾値上刺激とも 呼ばれる.
  • 50. 47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 閾値と閾値下の刺激ｰ興奮と促進 ♣ 入力線維1は,ニューロン b,cにも端末を伸ばしている が,興奮に至る数ではない. ♣ これらの端末の放電は,他 の入力線維からの信号が 到達した際に,より興奮が起 きやすくなる. よって,これら の入力線維の興奮は,閾値 下刺激とよばれ,ニューロン は促進facilitatedされた 状態と呼ばれる.
  • 51. 47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 閾値と閾値未満の刺激ｰ興奮と促進 ♣ 入力線維2は,ニューロンd に対しては,閾値上刺激とな るが,ニューロンb,cに対して は閾値下刺激で,促進性刺 激となる.
  • 52. 47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. ニューロンプールの放電領域と促進領域 促進領域 促進領域 放電領域 入力神経 繊維 ♣ 入力神経線維は,その分布領域ある数百,数千のニューロンに,相当数の分岐 端末を伸ばしている. ♣ 中央の部分(点線円で囲まれた部分)は,入力線維により刺激を受ける領域で 放電領域,興奮領域,閾値領域と呼ばれる. ♣ その外側は,促進されるが興奮はされない促進領域,閾値下領域,
  • 53. 47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 入力線維の一部は,興奮では無く,抑制的に作 用する. 抑制の仕組みは,促進の逆で,抑制性の分岐 領域を抑制領域inhibiotory zoneと呼ぶ. この領域の中心部分の抑制度は高く,端末が 中央に多く,周辺部に行くほど少なくなるため. ニューロンプールの抑制
  • 54. 47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. ニューロンプールに入った弱い信号が,プールを 離れる際には,はるかに多数の神経線維を興奮 させるといった現象が,時に重要となる. この現象を,divergence分岐と呼ぶ 1. 増幅分岐amplifying divergence 2. 複数路への分岐divergence into multiple tracts ニューロンプールを通過する信号の分岐
  • 55. 47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 増幅型分岐 同一路での分岐 ♣ 骨格筋を制御する際の,大 脳皮質脊髄路の分岐の特 徴. ♣ 運動皮質野にある単一の 大きな錐体細胞が,高度に 促進的な状態で,1万もの筋 繊維を興奮させることが可 能
  • 56. 47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 複数路への分岐 複数路への分岐 ♣ この分岐の場合は,プールか ら二つの方向に信号が伝達 される. ♣ 例1.脊髄背側路を上行した 信号が下位脳で,(1)小脳と (2)視床,大脳皮質至る ♣ 例2.視床で,ほとんど全ての 感覚情報が,さらに視床の深 部および大脳皮質の別々の 部分に至る.
  • 57. 47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 信号の収束 単一の源からの 収束 ♣ Convergence収束:複数の入力が,合体 して単一の神経細胞を興奮させる. ♣ 単一の情報源の複数の端末からの線 維路が同一の神経細胞に終わる. ♣ 一本の入力端末からの活動電位では, 情報を受けた神経細胞はまず興奮しな い. ♣ 複数の端末からの活動電位が充分な 空間的加算されると,放電の閾値に到 達する.
  • 58. 47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 信号の収束 ♣ 複数の源からの入力信号 (興奮or抑制)が,収束 convergenceする場合. ♣ 例.脊髄の介在ニューロンは, カバーしている信号を以下の 様に受け取る. 1. 脊髄に入る末梢神経線維 2. 脊髄のある分節から別の 分節へと通過する脊髄固有 線維 3. 大脳皮質からの皮質脊髄 路 4. 他の,大脳から脊髄に至る いくつかの⾧い経路.介在 ニューロンでの収束から,前 角運動細胞から筋肉へ. 複数の異なる 情報源からの収束
  • 59. 47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 異なる源からの信号情報を合算する事が可能 結果として起こる反応は,全て異なるタイプの情 報の総合効果 信号の収束は,中枢神経系が行う相互関係, 合算,情報の異なる型の並べ替えなどを行う上 で重要. 信号の収束
  • 60. 47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. あるニューロンプールに至る入力信号が,一方 へは興奮腺信号を送り,同時に他方へは抑制 性の信号を送り出す. 脊髄の一つのセットのニューロンが興奮性の信号を 伝達して,一本の脚を前方に動かし,同時に,別の セットのニューロンがその脚の後ろ向きの動きを抑 制する信号を伝達するため,前進運動を妨げない. このタイプの神経回路は,対を形成する拮抗筋の 調節に特徴的で,reciprocal inhibition circuit 相反抑制回路と呼ばれる. 興奮出力,抑制出力をもつ神経回路
  • 61. 47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 抑制的回路 入力線維 興奮性シナプス 抑制性シナプス 興奮 抑制 ♣ 入力線維は,直接,興奮性出力経路(#1)を興奮させる. ♣ 入力線維は,プールからでる二番目の出力路(#3)を抑制する別 の信号伝達物質を分泌する介在抑制ニューロン(#2)を刺激する. ♣ この型の回路は,多くの脳の部分で,過剰に活性化させるのを予 防する上で重要.
  • 62. 47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. ニューロンプールでは,信号の中継だけで無く, 多くの場合,後放電afterdischargeと呼ばれ る,放電の延⾧がなされている. 時間は,数msecから,⾧い場合は何分間も持続 ニューロンプールにおける信号の延⾧ ｰAfterdischarge,後放電
  • 63. 47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 興奮性のシナプスが,ニューロンの樹状突起や 神経細胞体の表面で放電するとき,ニューロン にあるシナプス後電位が起こり,何msecも持続 する. 特に,⾧時間作動性のシナプス伝達物質が含 まれている場合に顕著 この電位が持続している限り,持続的な出力イ ンパルスが起こっている. 一つの信号入力により,連続した信号出力が何 msecもの間,持続する. Synaptic Afterdischarge
  • 64. 47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 神経全体の回路で,もっとも重要 神経回路内での,陽性feedbackによる,同一 回路の再興奮現象. 一つの興奮刺激で,回路は,⾧時間繰り返し放 電する. 信号遷延を起こす反響回路(振幅回路)
  • 65. 47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 反響回路の例 入力 出力 ♣ もっとも単純な例.一本の神経細胞が含まれるのみ. ♣ 出力神経は,平行する神経線維を,自身の樹状突起ないし細胞 体に送り,再刺激する. ♣ このタイプの回路の重要性は,明らかでないが,理論的には,一度 神経が放電すると,feedbackされた刺激が,その後保護された時 間内ニューロンの放電を続ける
  • 66. 47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 反響回路の例 入力 出力 ♣ feedback回路内に,いくつかの付加的な神経を持つ. ♣ 最初の放電とfeedback信号との間に,⾧い遅延を生じ る
  • 67. 47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 反響回路の例 入力 出力 促進 抑制 ♣ 促進性の信号は,反響の 強度と頻度を促進. ♣ 抑制性の信号は,反響を 抑制ないし停止する.
  • 68. 47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 反響回路の例 入力 出力 ♣ 多数の反響回路が,多くの平行した線維により構成されている. ♣ 各々の細胞部位で,端末繊維が広く拡大. ♣ 全体の反響信号は,弱い場合も,強い場合もあり,反響の各瞬間 にどれだけ多くの平行した神経線維があるかに依存する.
  • 69. 47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 反響回路の信号延⾧の特徴 出力パルスの速さ 刺激入力 促進的 抑制的 正常 時間 ♣ 入力刺激は,わずか1msecかそこらの持続時間 ♣ 出力時間は,何msecから数分に及ぶことも ♣ 出力強度は,反響の初期に強く,その後漸減し,以後急に消失. ♣ 反響の停止は,シナプス整合部の疲労による.
  • 70. 47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. いくつかの信号回路は,興奮性の入力信号が 無くても,持続的に信号を出力している. 仕組み 1. 持続的な内因性の神経放電 2. 持続的な反響信号 いくつかの神経回路からの持続的信号出力
  • 71. 47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 神経細胞は,他の興奮性組織同様,興奮性膜 電位が,閾値以上に上昇すると繰り返し放電す る. 多くの神経の膜電位は,正常でも,インパルスを 持続的に発するほど高い. この現象は,脊髄の多くの介在ニューロンで起こ るほか,小脳の多くの神経で起こる. 興奮性の信号で,インパルスの発せられる速度 は速まり,抑制性の信号で遅くなり,時にインパ ルスが消失する事も. 持続的な内因性の神経放電
  • 72. 47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 疲労しない反響回路は,持続的なインパルスの 発信源. 反響プールに到達した興奮インパルスは,出力 信号を増強し,抑制インパルスは,信号を減弱な いし消滅する. 情報伝達手段としての 反響回路からの持続的信号発信
  • 73. 47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 持続的なインパルス 一秒ごとのインパルス 出力 興奮 抑制 時間 ♣ 内因性ニューロン興奮 ないし反響回路からの 持続的インパルスの発 信. ♣ 興奮性の入力信号は 出力信号を著明に増加. ♣ 抑制性の入力信号は, 出力を著明に減少.
  • 74. 47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 興奮性,抑制性入力信号は,出力信号の原因 ではないが,強度の変化レベルを制御している. このタイプの情報伝達は,自律神経系で,血管 の緊張,腸の緊張,眼の虹彩の収縮の程度,心 拍数などの機能を制御するために使用されてい る. これらの各領域への神経興奮信号は,反響ニューロ ン経路に入る付加的な入力信号によって増減され ている可能性がある. 信号出力強度の増減
  • 75. 47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 多くの神経回路は,律動的な出力信号を発信する. 延髄,橋の呼吸中枢では,リズミカルな呼吸信号が起き ている. この呼吸のリズミカルな信号は,生涯持続する. その他の律動的信号,犬が後ろ足でひっかく動作,あら ゆる動物の歩行動作 いずれも,各回路に律動的な信号を起こす入力信 号が必要. 全ての律動的信号は,あるニューロンプールから次 のニューロンプールへの循環経路で,興奮性または 抑制性信号を供給する反響回路または一連の連 続的反響回路から生じる事がわかっている. 律動的信号出力
  • 76. 47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 頸動脈小体の刺激増加と呼吸刺激 頸動脈小体の 刺激の増加 横隔神経出力 ♣ 頸動脈小体が, 低酸素による刺 激を受けると,呼 吸の深さ,頻度 の律動的出力 信号(横隔神経 出力)が次第に 増加する.
  • 77. 47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 神経回路の不安定性,安定性
  • 78. 47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 信号の過剰な拡散を予防するために,脳に広範に 備えられた抑制回路 1. 経路の端末から,同じ経路の,ニューロン興奮の端緒と なった最初の部分へもどる抑制的なfeedback(これら の回路は,事実上,全ての感覚神経路でおこり,端末が 過剰に興奮した場合には感覚神経路にある入力 ニューロンないしないし介在ニューロンを抑制する) 2. 脳の広範に拡大した領域を,大きく抑制的に制御する 役を果たすいくつかのニューロンプール(例.多くの基底 核は,筋の制御システムで抑制的な影響を果たす). 神経系の安定化機構としての抑制回路
  • 79. 47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 神経系を安定化するシナプス疲労 屈筋反射-反射の減少 刺激 秒 屈筋の収縮力(g) ♣ 屈筋反射回路のシ ナプス疲労による,屈 筋収縮力の減少.
  • 80. 47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 神経系を安定化するシナプス疲労 屈筋反射-反射の減少 刺激 秒 屈筋の収縮力(g) ♣ 屈筋反射回路のシ ナプス疲労による,屈 筋収縮力の減少.
  • 81. 47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 使いすぎた神経経路は,急速に疲労し,感度が 低下する. 逆に,十分活用されていない経路は,休息で,感 度が高まる. 疲労,疲労からの回復は様々な神経系回路の 感度を緩和する重要な短期的手段を構成する. これらの機能は,効果的な機能を可能にする感 度の範囲で,回路を動作させ続けるのに役立つ. 疲労機構による感覚路感度の自動短期補正
  • 82. 47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 低活動性によるシナプス部位の受容体蛋白数 のupregulatingによる⾧期的な著しい感受性 上昇. (逆に,過活動性時の受容体の downregulating.による感受性の低下) 受容体蛋白質は,細胞小体,Golgi装置などにより 持続的に産生され,受容器ニューロンシナプス膜に 挿入されている. シナプスが過剰に使用されると,受容体蛋白質と信 号伝達物質が過剰に結合して,受容体が不活化さ れ,シナプス膜から除去される. 受容体増減によるシナプス感受性の変化
  • 83. 47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 受容体の増減,あるいは他のシナプス感度の調 整機構は,必要充分なレベルに感度を維持する 上で重要. この感度異常は,継続的な筋肉のけいれん,発 作,精神病障害,幻覚,精神的緊張,その他の神 経障害が予想される. 自動制御系により,回路が過剰反応,過少反応 いずれの場合も,制御可能な反応範囲に再調 整される. 受容体増減によるシナプス感受性の変化
  • 84. 47 Sensory Receptors, Neuronal Circuits for Processing Information O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 47章 感覚受容器, 情報処理のための神経回路 UNIT IX. 神経系:A.全体の原理と感覚の生理