SlideShare a Scribd company logo

53 the sense of hearing

•
•
O
Osamu Yamaguchi

Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Edition

Health & Medicine
1 of 69
Download to read offline
53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 53章 聴覚 UNIT X. 神経系:B.特別な感覚
53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 鼓膜と耳小骨
53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 鼓膜と耳小骨 外耳 中耳 内耳 ツチ骨 キヌタ 骨 アブミ 骨 鼓室階 前庭階 前庭神経 蝸牛神経 蝸牛 鼓膜 張筋 Eustachian管 正円 窓 卵円 窓 アブミ 骨 筋 鼓膜 外耳道 外耳道 開口部 ♣ ツチ骨柄の先端が,鼓膜の中央に附着していて,鼓膜張筋により常に牽引され て鼓膜の緊張を保っている. この緊張により,鼓膜の何処が振動しても耳小骨 に伝播されることを可能にしている.
53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 鼓膜と耳小骨 外耳 中耳 内耳 ツチ骨 キヌタ 骨 アブミ 骨 鼓室階 前庭階 前庭神経 蝸牛神経 蝸牛 鼓膜 張筋 Eustachian管 正円 窓 卵円 窓 アブミ 骨 筋 鼓膜 外耳道 外耳道 開口部 ♣ 耳小骨は,靱帯により吊り下げられている. ♣ ツチ骨とキヌタ骨は,一つのレバーとして機能し,その支点は鼓膜との境にある. ♣ キヌタ骨とアブミ骨の連結により,鼓膜が内側に動く毎に,キヌタ骨は,卵円窓を 前方に押して蝸牛液を反対側の窓側に押す.ツチ骨が外側に動く毎にキヌタ骨 は蝸牛液を引き出す.
53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.  各音ごとのアブミ骨の面板の動きの振幅は,ツチ骨柄の振幅の,多く ても,わずか3/4程度.  よって,世に信じられているような耳小骨系がアブミ骨の移動距離 を増すことは無く,代わりに面板の移動距離を減じ,動く力は約1.3 倍に増強する.  鼓膜の表面積は約55mm2なのに対して,アブミ骨の表面積は平均 3.2mm2で,面積比は17倍.これに,レバー系の1.3倍の比を掛け合わ せると,蝸牛液に伝えられる力は,約22倍になる.  液体は,気体よりはるかに大きな慣性を持つため,液体の振動のため には大きな力が必要.  鼓膜と耳小骨系は,空中の音波と蝸牛内液の音の振動との間に impedance matching抵抗の適合を行っている.  impedance matchingは,音の周波数が300~3000c/secの間 では,完全の50-75%に至り,入って来る音波の大半を利用可能に している. 耳小骨系による”抵抗の適合”
53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 音波は,中耳の空気を介して,蝸牛の卵円窓に 直接至る. 張力の感度は,耳小骨系の伝播より15ｰ 20decibel下回り,中等度から,かろうじて聞こえ る声のレベルまで低下する. 鼓膜,耳小骨系が存在しないと,
53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 大きな音が,耳小骨から中枢神経系に至ると,40- 80msec.の潜伏時間の後に,アブミ骨筋の収縮と, 程度は弱いが,鼓膜張筋の収縮が起こる. 鼓膜張筋は,ツチ骨柄を内側に引っ張り,アブミ骨 筋はアブミの面板を外側に引っ張る. 二つの力が,お互いに反対側に作用するため,耳小骨系 を動きにくくし,1000c/sec以下の低周波の音の伝導を 低下させる. この音の弱化反射により,低周波音の伝播強度を 30-40decibel低下させ,大声とささやき音との間く らいの開きができる. 鼓膜張筋とアブミ骨筋の緊張による音の弱化
53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 蝸牛の保護 過大な音声による損傷から蝸牛を保護 うるさい環境での,低周波音の遮断 遮断により,周囲の騒音の大勢を除去し,人を約 1000cycles/sec.以上の音に集中できるようにす る. 1000cycles/sec.以上の音は,声によるコミュニ ケーションにおいて,最も的確な情報が伝播される 音声領域 音の弱化反射の二つの要素
53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 自分の発声に対する聴覚過敏を低下させる. この効果は,脳が音声メカニズムを活性化する と同時に,これらの筋肉に伝達される側副神経 信号によって活性化される. 鼓膜張筋とアブミ骨筋緊張の別の機能
53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 内耳,蝸牛は側頭骨の骨迷路 bone labyrinth内に埋め込まれているため,頭蓋骨 全体の振動が蝸牛の液の振動となる. 音叉または電気的振動器を頭蓋骨の骨の隆 起部に配置,特に耳の近くの乳様突起に配置 すると,音が聞こえる. 空気中では大きな音のエネルギーでも,特別な 電気機械式音響増幅装置が骨に適用されな い限り,骨伝導を介して聴覚を引き起こすのに は十分でない. 骨を介した音の伝導
53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. Cochlea 蝸牛
53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 蝸牛の機能解剖 蝸牛孔helicotrema (前庭階と鼓室階との 連絡部分) 前庭階 鼓室 階 Corti 器 中央階 血管条 蝸牛神経 蝸牛軸 ラセン 神経節 ♣ 3つのコイル状の管 が,横に並んだ状態 1. 前庭階 2. 中央階 3. 鼓室階
53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 蝸牛の機能解剖 蓋膜 Reissner 膜 血管 条 前庭 階 鼓室 階 中央 階 基底 膜 Corti 器 ラセン神経節 ラセン 板縁 ラセン 隆起 ♣ 前庭階と中央階は,お互いにReissner膜(前庭膜)により仕切られている. ♣ 中央階と鼓室階は,基底膜で仕切られている. ♣ 基底膜上には,電気機械的感覚細胞である有毛細胞をふくむCorti器がある.
53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 蝸牛の非ラセン部分の機能図 アブミ骨 卵円 窓 正円 窓 鼓室 階 前庭階と 中央階 基底膜 蝸牛孔 ♣ Reissner膜は,非常に薄く波動の伝播を妨げないので,前庭階と中央階は一 つの房として差し支えないので,図中から省かれている. ♣ 音の波動は,アブミ骨の面板から卵円窓を介して前庭階に入る. ♣ 面板は,この窓をカバーしているほか,窓の縁と粗い円状の靱帯と結合していて, 音の振動により内外に動くことが可能.
53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 基底膜は,中央階と鼓室階を隔てる線維性の 膜. 蝸牛軸modiolusと呼ばれる蝸牛の骨性中心から 外壁に向かって2~3万の基底線維basilar fiberを 放射している. これらの線維は,硬く,弾性があり,アシのような構造 で根元は蝸牛軸modiolusに固定され,先端は固 定されていない.一部の先端は粗い基底膜に取り込 まれている. 線維は,硬く,先端がフリーなのでハーモニカのリード の様に揺れることが出来る. 基底膜と蝸牛内の共鳴
53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 基底線維は,卵円窓にはじまり,蝸牛の基底部から突端 に向かい,次第に⾧さを増す.  卵円窓,円形窓の近くでは,約0.04mmで,蝸牛の先端(蝸牛 孔helicotrema)では0.5mmと,ほぼ12倍⾧くなる 基底線維の径は,逆に卵円窓からhelicotremaに向か い細くなるため,線維の堅さは1/100以上柔らかくなる. 卵円窓の近くの硬く,短い線維は非常に早い周波数で 振動し,蝸牛先端近くの線維は⾧く,しなやかな線維は低 い周波数で振るえる. 高い周波数の共鳴は,卵円窓に入った直後の基底付近 でおこり,蝸牛孔helicotrema付近では,線維が柔らかく, 蝸牛液の量が増えることも手伝い,低い周波数の共鳴 がおこる. 基底膜と蝸牛内の共鳴
53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. アブミ骨の脚が卵円窓を内側に押すと,蝸牛の 全ての面が骨に囲まれているため,正円窓が外 側に膨らむ必要がある. このはじめの音波が卵円窓に入る際の影響で, 蝸牛基底部の基底膜が正円窓に向けて曲が る. しかし,基底膜が正円窓に向けて曲がるときに, 基底線維による弾性張力が,基底膜に沿って 蝸牛孔helicotremaに向けた”移動”する流体 波を創る. 蝸牛内の音波の伝播-”移動波”
53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 基底膜に沿った“移動波” 高周波 中周波 低周波 ♣ 各波は,最初弱く,各々 の音の周波数に等しい固 有の共振周波数を持つ 基底膜の部分に到達する と強くなる. ♣ この時点で基底膜は,波 のエネルギーが消散する ほど簡単に,前後に振動す ることが可能. ♣ その結果,波はこの時点 で消滅し,基底膜に沿って 残りの距離を移動できな くなる.
53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 基底膜に沿った“移動波” 高周波 中周波 低周波 ♣ 高周波の音波は,基底 膜に沿って短い距離だけ 伝わり,この共振点に到達 して死ぬ. ♣ 中周波の音波は約半分 を伝わってから死ぬ ♣ 非常に低周波の音波は, 膜に沿って全⾧を伝わる.
53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 基底膜のはじめの部分では速く,蝸牛に向かっ て遠ざかるほど次第にゆっくりになる. 卵円窓近くの基底線維の弾性係数が高く,膜に 沿って遠ざかるほど,次第に係数が低くなるため. はじめの部分で速く伝わる事により,高周波音が蝸 牛内を十分遠くまで伝わり,基底膜上で拡散し,互 いに分離することを可能にしている. この当初の急速な伝達が無いと,全ての高周波は 基底膜の最初の1mm程度で一緒に束ねられ,その 周波数を区別することが出来なくなる. 基底膜に沿った“移動波”
53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 基底膜上の中周波音の波の位置 a. アブミ骨が完全に内側にあるとき b. アブミ骨が,中立点に戻ったとき c. アブミ骨が,完全に外側にあるとき d. アブミ骨が,再び中立点の戻ったとき 周りの影の領域が,振動サイクル全⾧の基底膜の振動程度を示す.
53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 異なる周波数の振動の振幅パターン アブミ骨からの距離(mm) 周波数(cycles/秒) ♣ 8000c/sの音の最大振幅は,蝸牛の基底部にある. ♣ 200c/s以下の周波数の音は,全て鼓膜階と前庭階が連絡し ている蝸牛孔helicotrema近くの基底膜先端付近で最大振 幅
53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. Corti器は,基底膜の振動に反応して神経インパルスを 創る受容器. 基底膜,基底線維の上に存在. Corti器内の実際の感覚受容器は, 二つの特殊なタイ プの神経細胞からなる  内有毛細胞 internal(or “inner”) hair cell 一列で,約3500個,径約12μm  外有毛細胞 external(or “outer”) hair cell 3~4列で,約12,000個,径約8μm 有毛細胞の基底部と両脇は,蝸牛神経端末叢とシナプ スを形成.  これらの端末の90-95%は,内有毛細胞に終わり,音の覚知 に重要. Corti器の機能
53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. Corti器 蓋膜 内有毛細胞 外有毛細胞 基底線維 ラセン神経節 蝸牛神経 ♣ 有毛細胞に刺激された神経線維は,蝸牛 軸modiolus内にあるラセン神経節に至る. ♣ ラセン神経節の細胞は,蝸牛神経に合計 3万本のaxon軸索を送っている. ♣ 上位延髄で,中枢神経に至る.
53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 有毛細胞の興奮 蓋膜 内有毛細胞 外有毛細胞 基底線維 ラセン神経節 蝸牛神経 ♣ 小さな不動毛stereociliaが,有毛細胞 から上向きに出て,蓋膜の表面を覆うゲル に接触するか,埋め込まれている. ♣ 毛が,一方に曲がると有毛細胞が脱分極を起こし,他 方に曲がると過分極を起こす. ♣ これが,基部でシナプスを形成する聴覚神経(=蝸牛 神経)を興奮させる.
53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 基底膜の振動が不動毛の末端を興奮させる仕組み 蓋膜 不動線毛 有毛細胞 蝸牛軸 基底線維 網状層 ♣ 有毛細胞の外側端は,基底線維とかたく附着した三角のCorti杆状体に支持 されたreticular lamina網状層と呼ばれる平坦な板状の構造物にきつく固定さ れている. ♣ 基底線維,Corti杆状体,網状層は,一つの硬いユニットとして動く. Corti杆状体
53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 基底膜の振動が不動毛の末端を興奮させる仕組み 蓋膜 不動線毛 有毛細胞 蝸牛軸 基底線維 網状層 ♣ 基底線維が上向きに動くと,網状層を上向き,かつ蝸牛軸方向に向けて揺らす ♣ 基底膜が下に動くと,網状層が下かつ外側に揺らされる. ♣ 網状層が,内外に揺らされると,有毛細胞の不動毛が,蓋膜に対して揺さぶられ 興奮する. Corti杆状体
53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 外有毛細胞は,内有毛細胞より3-4倍多いが,聴神経線 維の約90%は,内有毛細胞により刺激を受ける.  ところが,内有毛細胞が完全に機能していても,外有毛細胞 が傷害を受けると,聴力が大きく低下する.  外有毛細胞は,何らかの方法で,受容器系の”tuning”と呼 ばれる,音の高低にあわせて内有毛細胞の感度を調節する 働きをしているという説が提唱されてきた. この概念を支持する事として,脳幹から外有毛細胞付近に 向けて多数の逆行性神経線維が分布 これらの神経線維の刺激により,外有毛細胞の短縮,堅さ の変化がおこる. こうした効果から,外有毛細胞により賦活化される,異なる 音の高低に対する耳の感度の調節が,逆行性になされてい る事が示唆される. 聴覚信号は,内有毛細胞により伝播
53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 有毛細胞の受容器電位と 聴神経線維の興奮
53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 蝸牛軸 Corti杆状体 有毛細胞 網状板 蓋膜 不動線毛 基底線維 Stereocilia 不動(線)毛 ♣ stereocilia不動(線)毛は,固 い蛋白の骨格を持つ曲がりにく い構造体. ♣ 各有毛細胞は,約100本の不 動毛を尖端の縁に持つ. ♣ 蝸牛軸modiolusから離れる につれて,有毛細胞の外側の不 動毛は,次第に⾧くなる. ♣ 短い不動毛の尖端は,薄いフィ ラメント(tip link protein)に よって隣接する⾧い不動毛の背 側に附着している. ♣ ⾧い不動毛の方向に曲がった 場合には,いつも短い不動毛が 有毛細胞の表面から外に引っ 張られる. Tip link protein
53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. ♣ 不動毛が,外側に移動す ると,これが,200-300のK+ チャンネルを開放する機械 的変換をおこし，周囲の 階内液から不動毛内への 迅速なK+の移動を可能に し,有毛細胞膜の脱分極 を起こす. ♣ 脱分極が,電位依存性 Ca2+チャンネルを開 き,Ca2+の流入を引き起こ し,それが脱分極を増強す る. ♣ 有毛細胞の再分極は,主 にCa2+感受性カリウムチャ ンネルを介してK+が排出さ れることによる Stereocilia 不動(線)毛 膜の脱分極
53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 膜の脱分極 求心性 神経線維 Glutamate らせん 神経節 ♣ 基底線維が,前庭階に向 かって曲がると,有毛細胞は 脱分極し,反対方向の場合 は過分極し,それによって,交 互の有毛細胞受容体電位 を生成しそれが交互に,その 基部とシナプスを形成する 蝸牛神経終末を刺激する. 急速に作用する神経伝達 物質のglutamateは,脱分 極の際に,このシナプス部分 で有毛細胞から分泌される と考えられている
53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.  中央階scala mediaは,endolymphと呼ば れる液体で満たされている. 前庭階や鼓室階のperilymphとは別物. 前庭階や鼓室階は,くも膜下腔と直接交通している ために,perilymph液は,脳脊髄液とほぼ同一. endolymphは,stria vascularis血管条という中 央階の外側にある血管に富んだ組織から分泌され る. endolymphは,高濃度のK,低濃度のNaを含 み,perilymphと真逆. Endocochlear Potential 蝸牛内電位
53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.  endolymphとperilymphとの間には,常に約 +80mVの電位差が存在. 中央階の内側が陽性,外側が陰性で, endocochlear potentialとよばれ,stria vascularis から中央階に向かって常にK+が分泌されていることによ る電位. 有毛細胞の尖端は,中央階のendolymphに浸かって いるのに対し,有毛細胞の下の部分はperilymphのバ スに浸かっている. 有毛細胞内は,perilymphに対して-70mVだが,上の 部分は,線毛が網状層を介してendolymph内に伸び ていて,endolymphに対して-150mV. この不動毛の尖端における高い電位が,細胞を特別敏 感にしていて,わずかな音に反応する事が可能. Endocochlear Potential 蝸牛内電位
53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 低周波音は,蝸牛の尖端に近い基底膜を最も活 性化する. 高周波音は,蝸牛の基部の基底膜を最も活性化 する. 中等度の周波数の音は,基底膜の両端の中間付 近を活性化する. 聴覚神経路全⾧,蝸牛から大脳皮質にわたり神経 線維の空間的構造を有する. 特異的周波数の音は,特異的脳神経を活性化する. 神経系が,周波数を判断する主要な方法は,もっとも刺 激を受けている基底膜の場所を決定すること 音の周波数を決定する“場所の法則” 音の周波数の決定 “場所”の法則
53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 異なる周波数の振動の振幅パターン アブミ骨からの距離(mm) 周波数(cycles/秒) ♣ 蝸牛孔helicotrema近傍の基底膜遠位端は,全て200c/s 以下の周波数音により刺激を受ける. ♣ 場所の法則からは,200から20c/sの音を区別するのは不可. ♣ 低周波音の区別は,volley or frequency principleによる.
53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 低周波数音,20から1500~2000c/sの音は,同じ 周波数に同期する神経インパルスの斉射volleyを 引き起こす. (訳注;神経線維あるいは筋繊維に人工的に刺激を与え ると同時に誘発される一群の同時性インパルス)  この斉射volleyは,蝸牛神経によって脳の蝸牛核に伝 えられる  蝸牛核は,異なる周波数の斉射volleyを区別できる.  蝸牛核の 尖端半分を完全に破壊すると,正常時に低 周波音を覚知できる基底膜を破壊することになるが, 低周波音の区別が完全に無くなるわけでは無い. volley or frequency principle
53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 聴覚による音の大きさの決定は,少なくと三つ. 1. 音が大きくなるにつれて,基底膜および有毛細胞 の振幅が大きくなり,有毛細胞が,より速い速度で 神経終末を興奮させる. 2. 振幅が大きくなるにつれて,基底膜の共鳴部分の 周辺部にある有毛細胞がますます刺激され,空間 的な合計がなされ,数本の線維というよりは,多数 の神経線維を介して伝播される. 3. 外有毛細胞は,基底膜の振動が強くなるまで刺 激を受けない.これらの細胞が刺激を受けると,音 が大きいと告げられる. 音の大きさの決定
53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 音の大きさの変化は,実際の音の強さの立方 根に比例する. 柔らかい囁く音と,うるさい大声との違いを区別する には,音のエネルギーが約1兆倍あるいは基底膜の 振幅回数が百万倍増加する必要がある. 耳は,この変化を,約10,000倍の変化と感じる. 音の大きさのスケールは,聴覚装置により大きく圧 縮されていて,圧縮無しの場合よりはるかに広い範 囲の違いを聞き取ることが出来る. 音の大きさの変化の覚知
53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 感知,区別できる音の大きさの変化が非常に大 きいため,音の強度は,実際の強度の対数で表 される. 音のエネルギーが10倍に増えたとき1bel 0.1belを1decibelと呼ぶ. 1decibelは,音エネルギーが実際は1.26倍増加し た事を示す. decibelを使用して音の大きさの変化を表現するも う一つの理由は,通常のコミュニケーション時の音の 強さの範囲では,耳が,音の強さの約1-decibelの 変化を,ほとんど区別出来ないため. Decibel単位
53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 周波数毎の聴覚の閾値 振動 音 触覚の 閾値 聴覚の 閾値 圧(decibels) (0 decibel=1 dyne/cm 2 ) 痛み (中耳内) 周波数(cycles/秒) ♣ 3000c/sの音 は,-70decibel (1/1000万μW /cm2)でも聞こえ る ♣ 100c/sの音は,こ れより1万倍強い 音でやっと聞こえ る.
53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 可聴周波数域 振動 音 触覚の 閾値 聴覚の 閾値 圧(decibels) (0 decibel=1 dyne/cm 2 ) 痛み (中耳内) 周波数(cycles/秒) ♣ 若年者の聞こえ る音は,20- 20,000c/sの範 囲 ♣ 聞こえる周波数 の範囲は,音の大 きさに依存する. ♣ 大きさが- 60decibelsの場 合,聞こえる周波 数は500- 5000c/s
53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 可聴周波数域 振動 音 触覚の 閾値 聴覚の 閾値 圧(decibels) (0 decibel=1 dyne/cm 2 ) 痛み (中耳内) 周波数(cycles/秒) ♣ 強い音なら20- 20000c/sの範囲 の音を聞けるが, 高齢者では50- 8,000c/s以下に 留まる.
53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 中枢聴覚メカニズム
53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 聴覚神経経路 背側 聴神経条 中間 聴神経条 上 オリーブ 核 橋 延髄 蝸牛核 台形体 ♣ Corti器のラセン神経節からの線維が延髄上位にある背側,腹側蝸牛核に 至り,ここでシナプスを形成し,二次神経が反対側の脳幹に至り,上オリーブ核 に終わる. ♣ 二次神経線維の一部は,同側の上オリーブ核にも至る.
53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 聴覚神経経路 中脳 中脳 橋 橋 背側 聴神経条 上 オリーブ 核 外側 毛帯 核 下丘 内側 膝状核 (視床) 一次聴覚 皮質 ♣ 上オリーブ核から外側毛帯を 上行し,一部は外側毛帯核に終 わるが,多くはこの核を迂回して 下丘に至りシナプスを形成. ♣ 下丘から内側膝状核に至り,シ ナプスを形成. ♣ 最後に,聴放線を経て側頭葉 の上回に位置する聴覚皮質に 至る.
53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 両側の耳からの信号は,脳の両側の伝達経路 を通過 圧倒的多数は,反対側を通過 脳幹の3カ所で交差 1. 台形体 2. 2つの外側毛帯核の交連 3. 下丘の交連 聴覚神経経路
53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 多くの外側毛帯lateral lemnisci(=auditory tract)からの側副線維は,直接脳幹の網様体 賦活系に至る. この網様体賦活系が,上は脳幹に,下は脊髄に向け て広く投映し,大きな音に反応する全ての神経系を 賦活化する. 他の側副線維は,小脳虫部に至る. 急激な騒音の際に,即座に活性化される. 聴覚神経経路
53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 高度の3次元空間認識は,蝸牛から,最終的に は皮質までの経路により維持さている. 蝸牛核内の異なる周波数の音を終わらせる三つの 空間パターンがある. 二つのパターンは,下丘に存在 一つは,聴覚皮質にある,離散的な音の周波数を 正確に認識するパターン 他に,少なくとも5つの精度の低いパターンが,聴覚 皮質と聴覚関連野に存在. 聴覚神経経路
53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 聴神経から蝸牛角に入る単一の神経線維は,少 なくとも1000/秒の速さで発火する能力がある. 発火の速さは,主に,音の大きさで決まる. 周波数2000~4000c/sでは,聴神経インパルスは, しばしば音波と同期するが,必ずしも全ての波で同 期するわけではない. 脳幹の中の聴神経路では,もはや音の周波数と発 火速度が同期することは,200c/s以下の周波数の 音を除いて,ない. 下丘より上では,この同期さえも無くなる. 音声信号からの情報は,蝸牛神経核と同じくらい 低いインパルス伝達路から,解析がはじまる. 聴神経路の異なるレベルの発火速度
53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 聴覚信号の投映野 ♣ 聴覚皮質は,主に上側頭回の 上側頭平面に存在. ♣ さらに,側頭葉の外側面 を,insular cortex島皮質を超 えて,頭頂弁蓋parietal operculumの外側にまで至る. ♣ primary auditory cortex一 次聴覚皮質は,内側膝状体から の投映により直接興奮. ♣ auditory association cortex聴覚関連皮質は,一次聴 覚野からのインパルスおよび内 側膝状体近傍の視床関連野か らの投映により興奮.
53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 一次聴覚皮質に,少なくとも6つのtonotopic map空間的地図が報告されている. 高周波音が,地図の一側端を興奮 低周波音が,地図の他の端を興奮 低周波音は,前方 高周波音は,後方 音の周波数の覚知
53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 別々の空間地図で,音の特徴を詳しく解析 一次聴覚皮質の大きな地図の一つは,ほぼ間違い なく,音の周波数を区別し,人に,音の高低の心理的 感覚を与える. 別の地図は,音がどの方向から聞こえているかを感 知するのに使用される.  別の聴覚皮質野は,特別な特徴を感知  突然の音響  特別な変調,例えば騒音と均一な周波数の音の 区別 なぜ多くの空間地図が存在するか?
53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 蝸牛の基部に近い基底膜は,全ての周波数音 に刺激される. 蝸牛神経核内でも,同じ周波数帯の音が提示され る. 興奮が,脳皮質に到着するまでには,音反応性 神経細胞は,より狭い周波数帯の音にしか反応 を示さない. 聴覚神経路のどこかで,周波数応答性を鋭くする処 理機構が働いている. この応答先鋭化は,側方抑制lateral inhibitionに よる. 聴覚皮質野の各線維が反応する周波数域
53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. ある周波数で蝸牛を刺激すると,この最初の周 波数の両側の音の周波数が抑制される. この抑制は,一次シグナル経路から角度をつけて離 れ,隣接する経路に抑制性の影響を及ぼしている側 副線維によって引き起こされる. 同様の効果は,体性感覚画像,視覚画像,および その他の種類の感覚のパターンを鮮明にする上で 重要 Lateral inhibition側方抑制
53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 聴覚皮質,特に聴覚関連野のニューロンの多く は,特定の周波数の音にだけ反応するわけでは 無い. こられのニューロンは,異なる周波数の音を互いに関 連付けるか,音の情報を皮質の他の感覚野からの 情報に関連付けると考えられる. 確かに,聴覚関連野の頭頂葉部分は体性感覚野II と部分的に重なっており,聴覚情報と体性感覚情報 を関連付ける機会を提供する可能性がある. 聴覚皮質野の各線維が反応する周波数域
53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 猫や猿の両側の聴覚皮質を完全に摘出しても,音を感 知したり,大まかに音に反応することは,妨げられない. ただ,音の高低やパターンを区別することは,大きく障害さ れるか,完全に消滅する.  音の組み合わせや並びを認識するように訓練された動物が, 聴覚皮質を破壊されると,その能力を失う. 人で,両側の聴覚皮質が破壊されると,聴覚感度が大き く減退する. 人で,片側の聴覚皮質が破壊された場合には,反対側の 耳の聴力がわずかに減退するのみだが,音源の局在を 判断する能力は,両方の皮質を要するため,影響される. 聴覚皮質の破壊
53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 一次聴覚皮質は傷害せず,聴覚関連野(二次 聴覚野)のみを傷害した場合 聴覚能力は低下しない 音の高低の聞き分け,単純な音のパターンの理解 は傷害されない. 聞こえた音に意味を理解できない. 上側頭回の後方部分,Wernicke領域(聴覚関連 野の一部),の傷害では,言葉を完全に聞くことが出 来,それを繰り返す事も出来るが,意味を理解でき なくなる. 聴覚関連野の傷害
53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 水平方向の音の由来を決定する方法 1. 左右の耳に入る音の時間差  周波数3000c/s以下の時に,もっとも機能する.  2の強弱による決定より正確. 2. 両耳に入る音の強さの違い  より高い周波数の時には,頭が,より音の障害とな るためにこの機能が働く.  上下,前後方向の判別  耳介による  耳介の形状は,音が来る方向に応じて,音の質を変化させ る.  異なる方向からの特定の周波数の音を強調する事により, 音の質を変える. 音の方向の決定
53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 音の方向を感知する処理過程は,上オリーブ核からはじ まっている.  内側上オリーブ核: 左右の聴覚信号の時間差を感知する特別なメカニズムを 有する. 二つの大きな樹状突起を有する神経細胞を大量に含有. – 樹状突起の一つは右向き,他方は左向き – 右の耳からの聴覚信号は,右の樹状突起を刺激し,左から のものは左を刺激. – 左右の神経の興奮の強さの違いが,時間差と強く関係  外側上オリーブ核: 左右の耳からの入る音の強度の違いを聴覚皮質野に送っ ている. 音の方向を感知する神経機構
53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 大脳皮質からの耳の中の蝸牛至る聴覚神経系の 各レベルから,逆行性経路が報告されてきた. 最終経路は,主に,上オリーブ核からCorti器の音 声受容有毛細胞へのルート. 逆行性線維は,抑制性. オリーブ核の別々の点を直接刺激すると,Corti器の特 異的な部分の抑制が起こり,音の感度が 15~20decibel低下する. この機構によって,特別な性質の音に注意を向け,他の 性質の音は拒否する事が可能になる事が理解できる. 交響楽団で,一つの楽器の音を聞き出す場合が,良い 例. 中枢神経系から下位聴覚中枢への遠心性信号
53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 神経難聴 nerve deafness 蝸牛,聴神経,耳から中枢神経系への経路の障害. 伝音難聴 conduction deafness 音を蝸牛へ伝える物理構造の障害 蝸牛あるいは聴神経が破壊されると,人は永遠に難聴 となるが,鼓膜-耳小骨系が破壊あるいは強直(繊維化, 石灰化などにより)した場合,耳の部分の頭蓋骨に音声 発信器をつけることにより骨伝導で,音波が蝸牛に伝えら れる. 難聴のタイプ
53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 聴力障害の性質を調べるための使用. 低周波から高周波までの純音を発することができる電 子発信器に接続されたイヤホン 各周波数のゼロ強度レベルの音が,通常の耳ではほとん ど聞こえない音量になるように調整されている. 校正されたボリュームコントロールは,音の大きさをゼロレ ベルより上に上げることが可能 音が聞こえるために,通常より30decibel高くする必要が ある場合,その周波数では30decibelの難聴があると言 われる. 聴力計には,耳による空気伝導をテストするイヤホンと, 頭蓋骨の乳様突起から蝸牛への骨伝導をテストするた めの機械式バイブレーターが装備されている. audiometer,聴力計
53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 神経難聴のaudiogram 空気伝導 骨伝導 周波数(サイクル/秒) 損失(decibels) 正常 ♣ 空気,骨いずれの伝導でも障害 ♣ 高周波音で,難聴傾向を呈し,蝸牛基部の障害を示唆 ♣ 高齢者に認められることが多い.
53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 高齢者,高周波音の難聴 非常に大きな音に,過剰に,⾧期に暴露された 場合(ロックバンド,ジェット旅客機のエンジンな ど)に,低周波音の難聴 低周波音は,通常大きく,Corti器を損傷しやすい. Corti器の薬剤過敏が原因の,全ての周波数 の難聴 とくにstreptomycin,gentamicin,kanamycin, chloramphenicolなどの抗生物質に対する過敏 症. 神経難聴
53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 中耳の伝導難聴 空気伝導 骨伝導 周波数(サイクル/秒) 損失(decibels) 正常 ♣ 中耳炎の繰り返しによる繊維化,耳硬化症と呼ばれる遺伝性疾患による 繊維化 ♣ 鼓膜から卵円孔までの耳小骨伝播が不可
53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 中耳の伝導難聴 空気伝導 骨伝導 周波数(サイクル/秒) 損失(decibels) 正常 ♣ 骨伝導(★)は,正常 ♣ 耳小骨系による伝播が障害され,全ての周波数で低下. 低周波で顕著 ♣ アブミ骨の面板が,卵円窓の縁で骨過形成となり強直状態となる. ♣ アブミ骨をテフロンや金属の補綴により取り替えると,聴力が蘇る.
53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 53章 聴覚 UNIT X. 神経系:B.特別な感覚

Recommended

75 introduction to endocrinology
75 introduction to endocrinology75 introduction to endocrinology
75 introduction to endocrinologyOsamu Yamaguchi
 
Cellular cannibalism ,Apoptosis and Autoimmunity
Cellular cannibalism ,Apoptosis and AutoimmunityCellular cannibalism ,Apoptosis and Autoimmunity
Cellular cannibalism ,Apoptosis and AutoimmunityManjunatha Manju
 
Nasopharyngeal carcinoma and hearing loss
Nasopharyngeal carcinoma and hearing lossNasopharyngeal carcinoma and hearing loss
Nasopharyngeal carcinoma and hearing lossHemy Abraham
 
Immunotherapy in head and neck malignancy
Immunotherapy in head and neck malignancyImmunotherapy in head and neck malignancy
Immunotherapy in head and neck malignancyRajib Bhattacharjee
 
中小型企業經理 -職能基準職務說明書-3C共通核心職能課程教材-詹翔霖老師.pdf
中小型企業經理 -職能基準職務說明書-3C共通核心職能課程教材-詹翔霖老師.pdf中小型企業經理 -職能基準職務說明書-3C共通核心職能課程教材-詹翔霖老師.pdf
中小型企業經理 -職能基準職務說明書-3C共通核心職能課程教材-詹翔霖老師.pdfhttps://mypaper.pchome.com.tw/chanrs/post/1381109792
 
Breaking the Mold.pdf
Breaking the Mold.pdfBreaking the Mold.pdf
Breaking the Mold.pdfdenis kipyegon
 
Surgical anatomy of thyroid and para thyroid glands. hazem el-folldocx
Surgical anatomy of thyroid and para thyroid glands. hazem el-folldocxSurgical anatomy of thyroid and para thyroid glands. hazem el-folldocx
Surgical anatomy of thyroid and para thyroid glands. hazem el-folldocxmohamedhazemelfoll
 
шингэн сэлбэх эмчилгээ
шингэн сэлбэх эмчилгээшингэн сэлбэх эмчилгээ
шингэн сэлбэх эмчилгээZoridan Puntuuz
 

Recommended

75 introduction to endocrinology
75 introduction to endocrinology75 introduction to endocrinology
75 introduction to endocrinologyOsamu Yamaguchi
 
Cellular cannibalism ,Apoptosis and Autoimmunity
Cellular cannibalism ,Apoptosis and AutoimmunityCellular cannibalism ,Apoptosis and Autoimmunity
Cellular cannibalism ,Apoptosis and AutoimmunityManjunatha Manju
 
Nasopharyngeal carcinoma and hearing loss
Nasopharyngeal carcinoma and hearing lossNasopharyngeal carcinoma and hearing loss
Nasopharyngeal carcinoma and hearing lossHemy Abraham
 
Immunotherapy in head and neck malignancy
Immunotherapy in head and neck malignancyImmunotherapy in head and neck malignancy
Immunotherapy in head and neck malignancyRajib Bhattacharjee
 
中小型企業經理 -職能基準職務說明書-3C共通核心職能課程教材-詹翔霖老師.pdf
中小型企業經理 -職能基準職務說明書-3C共通核心職能課程教材-詹翔霖老師.pdf中小型企業經理 -職能基準職務說明書-3C共通核心職能課程教材-詹翔霖老師.pdf
中小型企業經理 -職能基準職務說明書-3C共通核心職能課程教材-詹翔霖老師.pdfhttps://mypaper.pchome.com.tw/chanrs/post/1381109792
 
Breaking the Mold.pdf
Breaking the Mold.pdfBreaking the Mold.pdf
Breaking the Mold.pdfdenis kipyegon
 
Surgical anatomy of thyroid and para thyroid glands. hazem el-folldocx
Surgical anatomy of thyroid and para thyroid glands. hazem el-folldocxSurgical anatomy of thyroid and para thyroid glands. hazem el-folldocx
Surgical anatomy of thyroid and para thyroid glands. hazem el-folldocxmohamedhazemelfoll
 
шингэн сэлбэх эмчилгээ
шингэн сэлбэх эмчилгээшингэн сэлбэх эмчилгээ
шингэн сэлбэх эмчилгээZoridan Puntuuz
 
Corticosteroids in dentistry
Corticosteroids in dentistryCorticosteroids in dentistry
Corticosteroids in dentistryDrUshaVyasBohra
 
Pedicled flaps in head and neck surgery
Pedicled flaps in head and neck surgeryPedicled flaps in head and neck surgery
Pedicled flaps in head and neck surgeryRam Raju
 
Nasopharyngeal Carcinoma
Nasopharyngeal Carcinoma Nasopharyngeal Carcinoma
Nasopharyngeal Carcinoma Ali Azher
 
Parotidectomy
ParotidectomyParotidectomy
Parotidectomyshalinisinghchauhan
 
Agglutination test
Agglutination testAgglutination test
Agglutination testХалиун
 
Cancer of thyroid gland
Cancer of thyroid gland Cancer of thyroid gland
Cancer of thyroid gland Zahoor Khan
 
Lecture 4
Lecture 4Lecture 4
Lecture 4bulgaaubuns
 
61 the autonomic nervous system and the adrenal medulla
61 the autonomic nervous system and the adrenal medulla61 the autonomic nervous system and the adrenal medulla
61 the autonomic nervous system and the adrenal medullaOsamu Yamaguchi
 
07 excitation of skeletal muscle
07 excitation of skeletal muscle07 excitation of skeletal muscle
07 excitation of skeletal muscleOsamu Yamaguchi
 
55 spinal cord motor functions; the cord reflexes
55 spinal cord motor functions; the cord reflexes55 spinal cord motor functions; the cord reflexes
55 spinal cord motor functions; the cord reflexesOsamu Yamaguchi
 
59 the limbic system and the hypothalamus behavioral and motivational mechan...
59 the limbic system and the hypothalamus behavioral and motivational mechan...59 the limbic system and the hypothalamus behavioral and motivational mechan...
59 the limbic system and the hypothalamus behavioral and motivational mechan...Osamu Yamaguchi
 
56 cortical and brain stem control of motror function
56 cortical and brain stem control of motror function56 cortical and brain stem control of motror function
56 cortical and brain stem control of motror functionOsamu Yamaguchi
 
18 nervous regulation of the circulation and rapid control of arterial pressure
18 nervous regulation of the circulation and rapid control of arterial pressure18 nervous regulation of the circulation and rapid control of arterial pressure
18 nervous regulation of the circulation and rapid control of arterial pressureOsamu Yamaguchi
 
57 cerebellum and basal ganglia contributions to overall motor control
57 cerebellum and basal ganglia contributions to overall motor control57 cerebellum and basal ganglia contributions to overall motor control
57 cerebellum and basal ganglia contributions to overall motor controlOsamu Yamaguchi
 
10 rhythmical excitation of the heart
10 rhythmical excitation of the heart10 rhythmical excitation of the heart
10 rhythmical excitation of the heartOsamu Yamaguchi
 
79 insulin, glucagon, and diabetes mellitus
79 insulin, glucagon, and diabetes mellitus79 insulin, glucagon, and diabetes mellitus
79 insulin, glucagon, and diabetes mellitusOsamu Yamaguchi
 
78 adrenocortical hormones
78 adrenocortical hormones78 adrenocortical hormones
78 adrenocortical hormonesOsamu Yamaguchi
 
77 thyroid metabolic hormones
77 thyroid metabolic hormones77 thyroid metabolic hormones
77 thyroid metabolic hormonesOsamu Yamaguchi
 
76 pituitary hormones and their control by the hypothalamus
76 pituitary hormones and their control by the hypothalamus76 pituitary hormones and their control by the hypothalamus
76 pituitary hormones and their control by the hypothalamusOsamu Yamaguchi
 
74 body temperature regulation and fever
74 body temperature regulation and fever74 body temperature regulation and fever
74 body temperature regulation and feverOsamu Yamaguchi
 
73 energetics and metabolic rate
73 energetics and metabolic rate73 energetics and metabolic rate
73 energetics and metabolic rateOsamu Yamaguchi
 
72 dietary balances; regulation of feeding; obesity and starvation; vitamins ...
72 dietary balances; regulation of feeding; obesity and starvation; vitamins ...72 dietary balances; regulation of feeding; obesity and starvation; vitamins ...
72 dietary balances; regulation of feeding; obesity and starvation; vitamins ...Osamu Yamaguchi
 

More Related Content

What's hot

Corticosteroids in dentistry
Corticosteroids in dentistryCorticosteroids in dentistry
Corticosteroids in dentistryDrUshaVyasBohra
 
Pedicled flaps in head and neck surgery
Pedicled flaps in head and neck surgeryPedicled flaps in head and neck surgery
Pedicled flaps in head and neck surgeryRam Raju
 
Nasopharyngeal Carcinoma
Nasopharyngeal Carcinoma Nasopharyngeal Carcinoma
Nasopharyngeal Carcinoma Ali Azher
 
Agglutination test
Agglutination testAgglutination test
Agglutination testХалиун
 
Cancer of thyroid gland
Cancer of thyroid gland Cancer of thyroid gland
Cancer of thyroid gland Zahoor Khan
 

What's hot (7)

Corticosteroids in dentistry
Corticosteroids in dentistryCorticosteroids in dentistry
Corticosteroids in dentistry
 
Pedicled flaps in head and neck surgery
Pedicled flaps in head and neck surgeryPedicled flaps in head and neck surgery
Pedicled flaps in head and neck surgery
 
Nasopharyngeal Carcinoma
Nasopharyngeal Carcinoma Nasopharyngeal Carcinoma
Nasopharyngeal Carcinoma
 
Parotidectomy
ParotidectomyParotidectomy
Parotidectomy
 
Agglutination test
Agglutination testAgglutination test
Agglutination test
 
Cancer of thyroid gland
Cancer of thyroid gland Cancer of thyroid gland
Cancer of thyroid gland
 
Lecture 4
Lecture 4Lecture 4
Lecture 4
 

Similar to 53 the sense of hearing

61 the autonomic nervous system and the adrenal medulla
61 the autonomic nervous system and the adrenal medulla61 the autonomic nervous system and the adrenal medulla
61 the autonomic nervous system and the adrenal medullaOsamu Yamaguchi
 
07 excitation of skeletal muscle
07 excitation of skeletal muscle07 excitation of skeletal muscle
07 excitation of skeletal muscleOsamu Yamaguchi
 
55 spinal cord motor functions; the cord reflexes
55 spinal cord motor functions; the cord reflexes55 spinal cord motor functions; the cord reflexes
55 spinal cord motor functions; the cord reflexesOsamu Yamaguchi
 
59 the limbic system and the hypothalamus behavioral and motivational mechan...
59 the limbic system and the hypothalamus behavioral and motivational mechan...59 the limbic system and the hypothalamus behavioral and motivational mechan...
59 the limbic system and the hypothalamus behavioral and motivational mechan...Osamu Yamaguchi
 
56 cortical and brain stem control of motror function
56 cortical and brain stem control of motror function56 cortical and brain stem control of motror function
56 cortical and brain stem control of motror functionOsamu Yamaguchi
 
18 nervous regulation of the circulation and rapid control of arterial pressure
18 nervous regulation of the circulation and rapid control of arterial pressure18 nervous regulation of the circulation and rapid control of arterial pressure
18 nervous regulation of the circulation and rapid control of arterial pressureOsamu Yamaguchi
 
57 cerebellum and basal ganglia contributions to overall motor control
57 cerebellum and basal ganglia contributions to overall motor control57 cerebellum and basal ganglia contributions to overall motor control
57 cerebellum and basal ganglia contributions to overall motor controlOsamu Yamaguchi
 
10 rhythmical excitation of the heart
10 rhythmical excitation of the heart10 rhythmical excitation of the heart
10 rhythmical excitation of the heartOsamu Yamaguchi
 

Similar to 53 the sense of hearing (8)

61 the autonomic nervous system and the adrenal medulla
61 the autonomic nervous system and the adrenal medulla61 the autonomic nervous system and the adrenal medulla
61 the autonomic nervous system and the adrenal medulla
 
07 excitation of skeletal muscle
07 excitation of skeletal muscle07 excitation of skeletal muscle
07 excitation of skeletal muscle
 
55 spinal cord motor functions; the cord reflexes
55 spinal cord motor functions; the cord reflexes55 spinal cord motor functions; the cord reflexes
55 spinal cord motor functions; the cord reflexes
 
59 the limbic system and the hypothalamus behavioral and motivational mechan...
59 the limbic system and the hypothalamus behavioral and motivational mechan...59 the limbic system and the hypothalamus behavioral and motivational mechan...
59 the limbic system and the hypothalamus behavioral and motivational mechan...
 
56 cortical and brain stem control of motror function
56 cortical and brain stem control of motror function56 cortical and brain stem control of motror function
56 cortical and brain stem control of motror function
 
18 nervous regulation of the circulation and rapid control of arterial pressure
18 nervous regulation of the circulation and rapid control of arterial pressure18 nervous regulation of the circulation and rapid control of arterial pressure
18 nervous regulation of the circulation and rapid control of arterial pressure
 
57 cerebellum and basal ganglia contributions to overall motor control
57 cerebellum and basal ganglia contributions to overall motor control57 cerebellum and basal ganglia contributions to overall motor control
57 cerebellum and basal ganglia contributions to overall motor control
 
10 rhythmical excitation of the heart
10 rhythmical excitation of the heart10 rhythmical excitation of the heart
10 rhythmical excitation of the heart
 

More from Osamu Yamaguchi

79 insulin, glucagon, and diabetes mellitus
79 insulin, glucagon, and diabetes mellitus79 insulin, glucagon, and diabetes mellitus
79 insulin, glucagon, and diabetes mellitusOsamu Yamaguchi
 
78 adrenocortical hormones
78 adrenocortical hormones78 adrenocortical hormones
78 adrenocortical hormonesOsamu Yamaguchi
 
77 thyroid metabolic hormones
77 thyroid metabolic hormones77 thyroid metabolic hormones
77 thyroid metabolic hormonesOsamu Yamaguchi
 
76 pituitary hormones and their control by the hypothalamus
76 pituitary hormones and their control by the hypothalamus76 pituitary hormones and their control by the hypothalamus
76 pituitary hormones and their control by the hypothalamusOsamu Yamaguchi
 
74 body temperature regulation and fever
74 body temperature regulation and fever74 body temperature regulation and fever
74 body temperature regulation and feverOsamu Yamaguchi
 
73 energetics and metabolic rate
73 energetics and metabolic rate73 energetics and metabolic rate
73 energetics and metabolic rateOsamu Yamaguchi
 
72 dietary balances; regulation of feeding; obesity and starvation; vitamins ...
72 dietary balances; regulation of feeding; obesity and starvation; vitamins ...72 dietary balances; regulation of feeding; obesity and starvation; vitamins ...
72 dietary balances; regulation of feeding; obesity and starvation; vitamins ...Osamu Yamaguchi
 
68 metabolism of carbohydrates and formation of adenosine triphosphate
68 metabolism of carbohydrates and formation of adenosine triphosphate68 metabolism of carbohydrates and formation of adenosine triphosphate
68 metabolism of carbohydrates and formation of adenosine triphosphateOsamu Yamaguchi
 
67 physiology of gastrointestinal disorders
67 physiology of gastrointestinal disorders67 physiology of gastrointestinal disorders
67 physiology of gastrointestinal disordersOsamu Yamaguchi
 
66 digestion and absorption in the gastrointestinal tract
66 digestion and absorption in the gastrointestinal tract66 digestion and absorption in the gastrointestinal tract
66 digestion and absorption in the gastrointestinal tractOsamu Yamaguchi
 
65 secretory functions of the alimentary tract
65 secretory functions of the alimentary tract65 secretory functions of the alimentary tract
65 secretory functions of the alimentary tractOsamu Yamaguchi
 
64 propulsion and mixing of food in the alimentary tract (from ox1 carbon)
64 propulsion and mixing of food in the alimentary tract (from ox1 carbon)64 propulsion and mixing of food in the alimentary tract (from ox1 carbon)
64 propulsion and mixing of food in the alimentary tract (from ox1 carbon)Osamu Yamaguchi
 
63 general principles of gastrointestinal function motility, nervous control,...
63 general principles of gastrointestinal function motility, nervous control,...63 general principles of gastrointestinal function motility, nervous control,...
63 general principles of gastrointestinal function motility, nervous control,...Osamu Yamaguchi
 
62 cerebral blood flow,cerebrospinal fluid,and brain metabolism
62 cerebral blood flow,cerebrospinal fluid,and brain metabolism62 cerebral blood flow,cerebrospinal fluid,and brain metabolism
62 cerebral blood flow,cerebrospinal fluid,and brain metabolismOsamu Yamaguchi
 
60 states of brain activity sleep,brain waves,epilepsy,psychoses,and dementia
60 states of brain activity sleep,brain waves,epilepsy,psychoses,and dementia60 states of brain activity sleep,brain waves,epilepsy,psychoses,and dementia
60 states of brain activity sleep,brain waves,epilepsy,psychoses,and dementiaOsamu Yamaguchi
 
58 cerebral cortex,intellectual functions of the brain,learning,and memory
58 cerebral cortex,intellectual functions of the brain,learning,and memory58 cerebral cortex,intellectual functions of the brain,learning,and memory
58 cerebral cortex,intellectual functions of the brain,learning,and memoryOsamu Yamaguchi
 
54 the chemical senses taste and smell
54 the chemical senses taste and smell54 the chemical senses taste and smell
54 the chemical senses taste and smellOsamu Yamaguchi
 

More from Osamu Yamaguchi (20)

79 insulin, glucagon, and diabetes mellitus
79 insulin, glucagon, and diabetes mellitus79 insulin, glucagon, and diabetes mellitus
79 insulin, glucagon, and diabetes mellitus
 
78 adrenocortical hormones
78 adrenocortical hormones78 adrenocortical hormones
78 adrenocortical hormones
 
77 thyroid metabolic hormones
77 thyroid metabolic hormones77 thyroid metabolic hormones
77 thyroid metabolic hormones
 
76 pituitary hormones and their control by the hypothalamus
76 pituitary hormones and their control by the hypothalamus76 pituitary hormones and their control by the hypothalamus
76 pituitary hormones and their control by the hypothalamus
 
74 body temperature regulation and fever
74 body temperature regulation and fever74 body temperature regulation and fever
74 body temperature regulation and fever
 
73 energetics and metabolic rate
73 energetics and metabolic rate73 energetics and metabolic rate
73 energetics and metabolic rate
 
72 dietary balances; regulation of feeding; obesity and starvation; vitamins ...
72 dietary balances; regulation of feeding; obesity and starvation; vitamins ...72 dietary balances; regulation of feeding; obesity and starvation; vitamins ...
72 dietary balances; regulation of feeding; obesity and starvation; vitamins ...
 
71 the liver
71 the liver71 the liver
71 the liver
 
70 protein metabolism
70 protein metabolism70 protein metabolism
70 protein metabolism
 
69 lipid metabolism
69 lipid metabolism69 lipid metabolism
69 lipid metabolism
 
68 metabolism of carbohydrates and formation of adenosine triphosphate
68 metabolism of carbohydrates and formation of adenosine triphosphate68 metabolism of carbohydrates and formation of adenosine triphosphate
68 metabolism of carbohydrates and formation of adenosine triphosphate
 
67 physiology of gastrointestinal disorders
67 physiology of gastrointestinal disorders67 physiology of gastrointestinal disorders
67 physiology of gastrointestinal disorders
 
66 digestion and absorption in the gastrointestinal tract
66 digestion and absorption in the gastrointestinal tract66 digestion and absorption in the gastrointestinal tract
66 digestion and absorption in the gastrointestinal tract
 
65 secretory functions of the alimentary tract
65 secretory functions of the alimentary tract65 secretory functions of the alimentary tract
65 secretory functions of the alimentary tract
 
64 propulsion and mixing of food in the alimentary tract (from ox1 carbon)
64 propulsion and mixing of food in the alimentary tract (from ox1 carbon)64 propulsion and mixing of food in the alimentary tract (from ox1 carbon)
64 propulsion and mixing of food in the alimentary tract (from ox1 carbon)
 
63 general principles of gastrointestinal function motility, nervous control,...
63 general principles of gastrointestinal function motility, nervous control,...63 general principles of gastrointestinal function motility, nervous control,...
63 general principles of gastrointestinal function motility, nervous control,...
 
62 cerebral blood flow,cerebrospinal fluid,and brain metabolism
62 cerebral blood flow,cerebrospinal fluid,and brain metabolism62 cerebral blood flow,cerebrospinal fluid,and brain metabolism
62 cerebral blood flow,cerebrospinal fluid,and brain metabolism
 
60 states of brain activity sleep,brain waves,epilepsy,psychoses,and dementia
60 states of brain activity sleep,brain waves,epilepsy,psychoses,and dementia60 states of brain activity sleep,brain waves,epilepsy,psychoses,and dementia
60 states of brain activity sleep,brain waves,epilepsy,psychoses,and dementia
 
58 cerebral cortex,intellectual functions of the brain,learning,and memory
58 cerebral cortex,intellectual functions of the brain,learning,and memory58 cerebral cortex,intellectual functions of the brain,learning,and memory
58 cerebral cortex,intellectual functions of the brain,learning,and memory
 
54 the chemical senses taste and smell
54 the chemical senses taste and smell54 the chemical senses taste and smell
54 the chemical senses taste and smell
 

53 the sense of hearing

  • 1. 53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
  • 2. 53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 53章 聴覚 UNIT X. 神経系:B.特別な感覚
  • 3. 53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 鼓膜と耳小骨
  • 4. 53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 鼓膜と耳小骨 外耳 中耳 内耳 ツチ骨 キヌタ 骨 アブミ 骨 鼓室階 前庭階 前庭神経 蝸牛神経 蝸牛 鼓膜 張筋 Eustachian管 正円 窓 卵円 窓 アブミ 骨 筋 鼓膜 外耳道 外耳道 開口部 ♣ ツチ骨柄の先端が,鼓膜の中央に附着していて,鼓膜張筋により常に牽引され て鼓膜の緊張を保っている. この緊張により,鼓膜の何処が振動しても耳小骨 に伝播されることを可能にしている.
  • 5. 53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 鼓膜と耳小骨 外耳 中耳 内耳 ツチ骨 キヌタ 骨 アブミ 骨 鼓室階 前庭階 前庭神経 蝸牛神経 蝸牛 鼓膜 張筋 Eustachian管 正円 窓 卵円 窓 アブミ 骨 筋 鼓膜 外耳道 外耳道 開口部 ♣ 耳小骨は,靱帯により吊り下げられている. ♣ ツチ骨とキヌタ骨は,一つのレバーとして機能し,その支点は鼓膜との境にある. ♣ キヌタ骨とアブミ骨の連結により,鼓膜が内側に動く毎に,キヌタ骨は,卵円窓を 前方に押して蝸牛液を反対側の窓側に押す.ツチ骨が外側に動く毎にキヌタ骨 は蝸牛液を引き出す.
  • 6. 53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.  各音ごとのアブミ骨の面板の動きの振幅は,ツチ骨柄の振幅の,多く ても,わずか3/4程度.  よって,世に信じられているような耳小骨系がアブミ骨の移動距離 を増すことは無く,代わりに面板の移動距離を減じ,動く力は約1.3 倍に増強する.  鼓膜の表面積は約55mm2なのに対して,アブミ骨の表面積は平均 3.2mm2で,面積比は17倍.これに,レバー系の1.3倍の比を掛け合わ せると,蝸牛液に伝えられる力は,約22倍になる.  液体は,気体よりはるかに大きな慣性を持つため,液体の振動のため には大きな力が必要.  鼓膜と耳小骨系は,空中の音波と蝸牛内液の音の振動との間に impedance matching抵抗の適合を行っている.  impedance matchingは,音の周波数が300~3000c/secの間 では,完全の50-75%に至り,入って来る音波の大半を利用可能に している. 耳小骨系による”抵抗の適合”
  • 7. 53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 音波は,中耳の空気を介して,蝸牛の卵円窓に 直接至る. 張力の感度は,耳小骨系の伝播より15ｰ 20decibel下回り,中等度から,かろうじて聞こえ る声のレベルまで低下する. 鼓膜,耳小骨系が存在しないと,
  • 8. 53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 大きな音が,耳小骨から中枢神経系に至ると,40- 80msec.の潜伏時間の後に,アブミ骨筋の収縮と, 程度は弱いが,鼓膜張筋の収縮が起こる. 鼓膜張筋は,ツチ骨柄を内側に引っ張り,アブミ骨 筋はアブミの面板を外側に引っ張る. 二つの力が,お互いに反対側に作用するため,耳小骨系 を動きにくくし,1000c/sec以下の低周波の音の伝導を 低下させる. この音の弱化反射により,低周波音の伝播強度を 30-40decibel低下させ,大声とささやき音との間く らいの開きができる. 鼓膜張筋とアブミ骨筋の緊張による音の弱化
  • 9. 53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 蝸牛の保護 過大な音声による損傷から蝸牛を保護 うるさい環境での,低周波音の遮断 遮断により,周囲の騒音の大勢を除去し,人を約 1000cycles/sec.以上の音に集中できるようにす る. 1000cycles/sec.以上の音は,声によるコミュニ ケーションにおいて,最も的確な情報が伝播される 音声領域 音の弱化反射の二つの要素
  • 10. 53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 自分の発声に対する聴覚過敏を低下させる. この効果は,脳が音声メカニズムを活性化する と同時に,これらの筋肉に伝達される側副神経 信号によって活性化される. 鼓膜張筋とアブミ骨筋緊張の別の機能
  • 11. 53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 内耳,蝸牛は側頭骨の骨迷路 bone labyrinth内に埋め込まれているため,頭蓋骨 全体の振動が蝸牛の液の振動となる. 音叉または電気的振動器を頭蓋骨の骨の隆 起部に配置,特に耳の近くの乳様突起に配置 すると,音が聞こえる. 空気中では大きな音のエネルギーでも,特別な 電気機械式音響増幅装置が骨に適用されな い限り,骨伝導を介して聴覚を引き起こすのに は十分でない. 骨を介した音の伝導
  • 12. 53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. Cochlea 蝸牛
  • 13. 53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 蝸牛の機能解剖 蝸牛孔helicotrema (前庭階と鼓室階との 連絡部分) 前庭階 鼓室 階 Corti 器 中央階 血管条 蝸牛神経 蝸牛軸 ラセン 神経節 ♣ 3つのコイル状の管 が,横に並んだ状態 1. 前庭階 2. 中央階 3. 鼓室階
  • 14. 53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 蝸牛の機能解剖 蓋膜 Reissner 膜 血管 条 前庭 階 鼓室 階 中央 階 基底 膜 Corti 器 ラセン神経節 ラセン 板縁 ラセン 隆起 ♣ 前庭階と中央階は,お互いにReissner膜(前庭膜)により仕切られている. ♣ 中央階と鼓室階は,基底膜で仕切られている. ♣ 基底膜上には,電気機械的感覚細胞である有毛細胞をふくむCorti器がある.
  • 15. 53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 蝸牛の非ラセン部分の機能図 アブミ骨 卵円 窓 正円 窓 鼓室 階 前庭階と 中央階 基底膜 蝸牛孔 ♣ Reissner膜は,非常に薄く波動の伝播を妨げないので,前庭階と中央階は一 つの房として差し支えないので,図中から省かれている. ♣ 音の波動は,アブミ骨の面板から卵円窓を介して前庭階に入る. ♣ 面板は,この窓をカバーしているほか,窓の縁と粗い円状の靱帯と結合していて, 音の振動により内外に動くことが可能.
  • 16. 53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 基底膜は,中央階と鼓室階を隔てる線維性の 膜. 蝸牛軸modiolusと呼ばれる蝸牛の骨性中心から 外壁に向かって2~3万の基底線維basilar fiberを 放射している. これらの線維は,硬く,弾性があり,アシのような構造 で根元は蝸牛軸modiolusに固定され,先端は固 定されていない.一部の先端は粗い基底膜に取り込 まれている. 線維は,硬く,先端がフリーなのでハーモニカのリード の様に揺れることが出来る. 基底膜と蝸牛内の共鳴
  • 17. 53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 基底線維は,卵円窓にはじまり,蝸牛の基底部から突端 に向かい,次第に⾧さを増す.  卵円窓,円形窓の近くでは,約0.04mmで,蝸牛の先端(蝸牛 孔helicotrema)では0.5mmと,ほぼ12倍⾧くなる 基底線維の径は,逆に卵円窓からhelicotremaに向か い細くなるため,線維の堅さは1/100以上柔らかくなる. 卵円窓の近くの硬く,短い線維は非常に早い周波数で 振動し,蝸牛先端近くの線維は⾧く,しなやかな線維は低 い周波数で振るえる. 高い周波数の共鳴は,卵円窓に入った直後の基底付近 でおこり,蝸牛孔helicotrema付近では,線維が柔らかく, 蝸牛液の量が増えることも手伝い,低い周波数の共鳴 がおこる. 基底膜と蝸牛内の共鳴
  • 18. 53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. アブミ骨の脚が卵円窓を内側に押すと,蝸牛の 全ての面が骨に囲まれているため,正円窓が外 側に膨らむ必要がある. このはじめの音波が卵円窓に入る際の影響で, 蝸牛基底部の基底膜が正円窓に向けて曲が る. しかし,基底膜が正円窓に向けて曲がるときに, 基底線維による弾性張力が,基底膜に沿って 蝸牛孔helicotremaに向けた”移動”する流体 波を創る. 蝸牛内の音波の伝播-”移動波”
  • 19. 53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 基底膜に沿った“移動波” 高周波 中周波 低周波 ♣ 各波は,最初弱く,各々 の音の周波数に等しい固 有の共振周波数を持つ 基底膜の部分に到達する と強くなる. ♣ この時点で基底膜は,波 のエネルギーが消散する ほど簡単に,前後に振動す ることが可能. ♣ その結果,波はこの時点 で消滅し,基底膜に沿って 残りの距離を移動できな くなる.
  • 20. 53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 基底膜に沿った“移動波” 高周波 中周波 低周波 ♣ 高周波の音波は,基底 膜に沿って短い距離だけ 伝わり,この共振点に到達 して死ぬ. ♣ 中周波の音波は約半分 を伝わってから死ぬ ♣ 非常に低周波の音波は, 膜に沿って全⾧を伝わる.
  • 21. 53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 基底膜のはじめの部分では速く,蝸牛に向かっ て遠ざかるほど次第にゆっくりになる. 卵円窓近くの基底線維の弾性係数が高く,膜に 沿って遠ざかるほど,次第に係数が低くなるため. はじめの部分で速く伝わる事により,高周波音が蝸 牛内を十分遠くまで伝わり,基底膜上で拡散し,互 いに分離することを可能にしている. この当初の急速な伝達が無いと,全ての高周波は 基底膜の最初の1mm程度で一緒に束ねられ,その 周波数を区別することが出来なくなる. 基底膜に沿った“移動波”
  • 22. 53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 基底膜上の中周波音の波の位置 a. アブミ骨が完全に内側にあるとき b. アブミ骨が,中立点に戻ったとき c. アブミ骨が,完全に外側にあるとき d. アブミ骨が,再び中立点の戻ったとき 周りの影の領域が,振動サイクル全⾧の基底膜の振動程度を示す.
  • 23. 53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 異なる周波数の振動の振幅パターン アブミ骨からの距離(mm) 周波数(cycles/秒) ♣ 8000c/sの音の最大振幅は,蝸牛の基底部にある. ♣ 200c/s以下の周波数の音は,全て鼓膜階と前庭階が連絡し ている蝸牛孔helicotrema近くの基底膜先端付近で最大振 幅
  • 24. 53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. Corti器は,基底膜の振動に反応して神経インパルスを 創る受容器. 基底膜,基底線維の上に存在. Corti器内の実際の感覚受容器は, 二つの特殊なタイ プの神経細胞からなる  内有毛細胞 internal(or “inner”) hair cell 一列で,約3500個,径約12μm  外有毛細胞 external(or “outer”) hair cell 3~4列で,約12,000個,径約8μm 有毛細胞の基底部と両脇は,蝸牛神経端末叢とシナプ スを形成.  これらの端末の90-95%は,内有毛細胞に終わり,音の覚知 に重要. Corti器の機能
  • 25. 53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. Corti器 蓋膜 内有毛細胞 外有毛細胞 基底線維 ラセン神経節 蝸牛神経 ♣ 有毛細胞に刺激された神経線維は,蝸牛 軸modiolus内にあるラセン神経節に至る. ♣ ラセン神経節の細胞は,蝸牛神経に合計 3万本のaxon軸索を送っている. ♣ 上位延髄で,中枢神経に至る.
  • 26. 53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 有毛細胞の興奮 蓋膜 内有毛細胞 外有毛細胞 基底線維 ラセン神経節 蝸牛神経 ♣ 小さな不動毛stereociliaが,有毛細胞 から上向きに出て,蓋膜の表面を覆うゲル に接触するか,埋め込まれている. ♣ 毛が,一方に曲がると有毛細胞が脱分極を起こし,他 方に曲がると過分極を起こす. ♣ これが,基部でシナプスを形成する聴覚神経(=蝸牛 神経)を興奮させる.
  • 27. 53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 基底膜の振動が不動毛の末端を興奮させる仕組み 蓋膜 不動線毛 有毛細胞 蝸牛軸 基底線維 網状層 ♣ 有毛細胞の外側端は,基底線維とかたく附着した三角のCorti杆状体に支持 されたreticular lamina網状層と呼ばれる平坦な板状の構造物にきつく固定さ れている. ♣ 基底線維,Corti杆状体,網状層は,一つの硬いユニットとして動く. Corti杆状体
  • 28. 53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 基底膜の振動が不動毛の末端を興奮させる仕組み 蓋膜 不動線毛 有毛細胞 蝸牛軸 基底線維 網状層 ♣ 基底線維が上向きに動くと,網状層を上向き,かつ蝸牛軸方向に向けて揺らす ♣ 基底膜が下に動くと,網状層が下かつ外側に揺らされる. ♣ 網状層が,内外に揺らされると,有毛細胞の不動毛が,蓋膜に対して揺さぶられ 興奮する. Corti杆状体
  • 29. 53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 外有毛細胞は,内有毛細胞より3-4倍多いが,聴神経線 維の約90%は,内有毛細胞により刺激を受ける.  ところが,内有毛細胞が完全に機能していても,外有毛細胞 が傷害を受けると,聴力が大きく低下する.  外有毛細胞は,何らかの方法で,受容器系の”tuning”と呼 ばれる,音の高低にあわせて内有毛細胞の感度を調節する 働きをしているという説が提唱されてきた. この概念を支持する事として,脳幹から外有毛細胞付近に 向けて多数の逆行性神経線維が分布 これらの神経線維の刺激により,外有毛細胞の短縮,堅さ の変化がおこる. こうした効果から,外有毛細胞により賦活化される,異なる 音の高低に対する耳の感度の調節が,逆行性になされてい る事が示唆される. 聴覚信号は,内有毛細胞により伝播
  • 30. 53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 有毛細胞の受容器電位と 聴神経線維の興奮
  • 31. 53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 蝸牛軸 Corti杆状体 有毛細胞 網状板 蓋膜 不動線毛 基底線維 Stereocilia 不動(線)毛 ♣ stereocilia不動(線)毛は,固 い蛋白の骨格を持つ曲がりにく い構造体. ♣ 各有毛細胞は,約100本の不 動毛を尖端の縁に持つ. ♣ 蝸牛軸modiolusから離れる につれて,有毛細胞の外側の不 動毛は,次第に⾧くなる. ♣ 短い不動毛の尖端は,薄いフィ ラメント(tip link protein)に よって隣接する⾧い不動毛の背 側に附着している. ♣ ⾧い不動毛の方向に曲がった 場合には,いつも短い不動毛が 有毛細胞の表面から外に引っ 張られる. Tip link protein
  • 32. 53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. ♣ 不動毛が,外側に移動す ると,これが,200-300のK+ チャンネルを開放する機械 的変換をおこし，周囲の 階内液から不動毛内への 迅速なK+の移動を可能に し,有毛細胞膜の脱分極 を起こす. ♣ 脱分極が,電位依存性 Ca2+チャンネルを開 き,Ca2+の流入を引き起こ し,それが脱分極を増強す る. ♣ 有毛細胞の再分極は,主 にCa2+感受性カリウムチャ ンネルを介してK+が排出さ れることによる Stereocilia 不動(線)毛 膜の脱分極
  • 33. 53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 膜の脱分極 求心性 神経線維 Glutamate らせん 神経節 ♣ 基底線維が,前庭階に向 かって曲がると,有毛細胞は 脱分極し,反対方向の場合 は過分極し,それによって,交 互の有毛細胞受容体電位 を生成しそれが交互に,その 基部とシナプスを形成する 蝸牛神経終末を刺激する. 急速に作用する神経伝達 物質のglutamateは,脱分 極の際に,このシナプス部分 で有毛細胞から分泌される と考えられている
  • 34. 53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.  中央階scala mediaは,endolymphと呼ば れる液体で満たされている. 前庭階や鼓室階のperilymphとは別物. 前庭階や鼓室階は,くも膜下腔と直接交通している ために,perilymph液は,脳脊髄液とほぼ同一. endolymphは,stria vascularis血管条という中 央階の外側にある血管に富んだ組織から分泌され る. endolymphは,高濃度のK,低濃度のNaを含 み,perilymphと真逆. Endocochlear Potential 蝸牛内電位
  • 35. 53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.  endolymphとperilymphとの間には,常に約 +80mVの電位差が存在. 中央階の内側が陽性,外側が陰性で, endocochlear potentialとよばれ,stria vascularis から中央階に向かって常にK+が分泌されていることによ る電位. 有毛細胞の尖端は,中央階のendolymphに浸かって いるのに対し,有毛細胞の下の部分はperilymphのバ スに浸かっている. 有毛細胞内は,perilymphに対して-70mVだが,上の 部分は,線毛が網状層を介してendolymph内に伸び ていて,endolymphに対して-150mV. この不動毛の尖端における高い電位が,細胞を特別敏 感にしていて,わずかな音に反応する事が可能. Endocochlear Potential 蝸牛内電位
  • 36. 53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 低周波音は,蝸牛の尖端に近い基底膜を最も活 性化する. 高周波音は,蝸牛の基部の基底膜を最も活性化 する. 中等度の周波数の音は,基底膜の両端の中間付 近を活性化する. 聴覚神経路全⾧,蝸牛から大脳皮質にわたり神経 線維の空間的構造を有する. 特異的周波数の音は,特異的脳神経を活性化する. 神経系が,周波数を判断する主要な方法は,もっとも刺 激を受けている基底膜の場所を決定すること 音の周波数を決定する“場所の法則” 音の周波数の決定 “場所”の法則
  • 37. 53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 異なる周波数の振動の振幅パターン アブミ骨からの距離(mm) 周波数(cycles/秒) ♣ 蝸牛孔helicotrema近傍の基底膜遠位端は,全て200c/s 以下の周波数音により刺激を受ける. ♣ 場所の法則からは,200から20c/sの音を区別するのは不可. ♣ 低周波音の区別は,volley or frequency principleによる.
  • 38. 53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 低周波数音,20から1500~2000c/sの音は,同じ 周波数に同期する神経インパルスの斉射volleyを 引き起こす. (訳注;神経線維あるいは筋繊維に人工的に刺激を与え ると同時に誘発される一群の同時性インパルス)  この斉射volleyは,蝸牛神経によって脳の蝸牛核に伝 えられる  蝸牛核は,異なる周波数の斉射volleyを区別できる.  蝸牛核の 尖端半分を完全に破壊すると,正常時に低 周波音を覚知できる基底膜を破壊することになるが, 低周波音の区別が完全に無くなるわけでは無い. volley or frequency principle
  • 39. 53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 聴覚による音の大きさの決定は,少なくと三つ. 1. 音が大きくなるにつれて,基底膜および有毛細胞 の振幅が大きくなり,有毛細胞が,より速い速度で 神経終末を興奮させる. 2. 振幅が大きくなるにつれて,基底膜の共鳴部分の 周辺部にある有毛細胞がますます刺激され,空間 的な合計がなされ,数本の線維というよりは,多数 の神経線維を介して伝播される. 3. 外有毛細胞は,基底膜の振動が強くなるまで刺 激を受けない.これらの細胞が刺激を受けると,音 が大きいと告げられる. 音の大きさの決定
  • 40. 53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 音の大きさの変化は,実際の音の強さの立方 根に比例する. 柔らかい囁く音と,うるさい大声との違いを区別する には,音のエネルギーが約1兆倍あるいは基底膜の 振幅回数が百万倍増加する必要がある. 耳は,この変化を,約10,000倍の変化と感じる. 音の大きさのスケールは,聴覚装置により大きく圧 縮されていて,圧縮無しの場合よりはるかに広い範 囲の違いを聞き取ることが出来る. 音の大きさの変化の覚知
  • 41. 53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 感知,区別できる音の大きさの変化が非常に大 きいため,音の強度は,実際の強度の対数で表 される. 音のエネルギーが10倍に増えたとき1bel 0.1belを1decibelと呼ぶ. 1decibelは,音エネルギーが実際は1.26倍増加し た事を示す. decibelを使用して音の大きさの変化を表現するも う一つの理由は,通常のコミュニケーション時の音の 強さの範囲では,耳が,音の強さの約1-decibelの 変化を,ほとんど区別出来ないため. Decibel単位
  • 42. 53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 周波数毎の聴覚の閾値 振動 音 触覚の 閾値 聴覚の 閾値 圧(decibels) (0 decibel=1 dyne/cm 2 ) 痛み (中耳内) 周波数(cycles/秒) ♣ 3000c/sの音 は,-70decibel (1/1000万μW /cm2)でも聞こえ る ♣ 100c/sの音は,こ れより1万倍強い 音でやっと聞こえ る.
  • 43. 53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 可聴周波数域 振動 音 触覚の 閾値 聴覚の 閾値 圧(decibels) (0 decibel=1 dyne/cm 2 ) 痛み (中耳内) 周波数(cycles/秒) ♣ 若年者の聞こえ る音は,20- 20,000c/sの範 囲 ♣ 聞こえる周波数 の範囲は,音の大 きさに依存する. ♣ 大きさが- 60decibelsの場 合,聞こえる周波 数は500- 5000c/s
  • 44. 53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 可聴周波数域 振動 音 触覚の 閾値 聴覚の 閾値 圧(decibels) (0 decibel=1 dyne/cm 2 ) 痛み (中耳内) 周波数(cycles/秒) ♣ 強い音なら20- 20000c/sの範囲 の音を聞けるが, 高齢者では50- 8,000c/s以下に 留まる.
  • 45. 53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 中枢聴覚メカニズム
  • 46. 53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 聴覚神経経路 背側 聴神経条 中間 聴神経条 上 オリーブ 核 橋 延髄 蝸牛核 台形体 ♣ Corti器のラセン神経節からの線維が延髄上位にある背側,腹側蝸牛核に 至り,ここでシナプスを形成し,二次神経が反対側の脳幹に至り,上オリーブ核 に終わる. ♣ 二次神経線維の一部は,同側の上オリーブ核にも至る.
  • 47. 53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 聴覚神経経路 中脳 中脳 橋 橋 背側 聴神経条 上 オリーブ 核 外側 毛帯 核 下丘 内側 膝状核 (視床) 一次聴覚 皮質 ♣ 上オリーブ核から外側毛帯を 上行し,一部は外側毛帯核に終 わるが,多くはこの核を迂回して 下丘に至りシナプスを形成. ♣ 下丘から内側膝状核に至り,シ ナプスを形成. ♣ 最後に,聴放線を経て側頭葉 の上回に位置する聴覚皮質に 至る.
  • 48. 53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 両側の耳からの信号は,脳の両側の伝達経路 を通過 圧倒的多数は,反対側を通過 脳幹の3カ所で交差 1. 台形体 2. 2つの外側毛帯核の交連 3. 下丘の交連 聴覚神経経路
  • 49. 53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 多くの外側毛帯lateral lemnisci(=auditory tract)からの側副線維は,直接脳幹の網様体 賦活系に至る. この網様体賦活系が,上は脳幹に,下は脊髄に向け て広く投映し,大きな音に反応する全ての神経系を 賦活化する. 他の側副線維は,小脳虫部に至る. 急激な騒音の際に,即座に活性化される. 聴覚神経経路
  • 50. 53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 高度の3次元空間認識は,蝸牛から,最終的に は皮質までの経路により維持さている. 蝸牛核内の異なる周波数の音を終わらせる三つの 空間パターンがある. 二つのパターンは,下丘に存在 一つは,聴覚皮質にある,離散的な音の周波数を 正確に認識するパターン 他に,少なくとも5つの精度の低いパターンが,聴覚 皮質と聴覚関連野に存在. 聴覚神経経路
  • 51. 53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 聴神経から蝸牛角に入る単一の神経線維は,少 なくとも1000/秒の速さで発火する能力がある. 発火の速さは,主に,音の大きさで決まる. 周波数2000~4000c/sでは,聴神経インパルスは, しばしば音波と同期するが,必ずしも全ての波で同 期するわけではない. 脳幹の中の聴神経路では,もはや音の周波数と発 火速度が同期することは,200c/s以下の周波数の 音を除いて,ない. 下丘より上では,この同期さえも無くなる. 音声信号からの情報は,蝸牛神経核と同じくらい 低いインパルス伝達路から,解析がはじまる. 聴神経路の異なるレベルの発火速度
  • 52. 53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 聴覚信号の投映野 ♣ 聴覚皮質は,主に上側頭回の 上側頭平面に存在. ♣ さらに,側頭葉の外側面 を,insular cortex島皮質を超 えて,頭頂弁蓋parietal operculumの外側にまで至る. ♣ primary auditory cortex一 次聴覚皮質は,内側膝状体から の投映により直接興奮. ♣ auditory association cortex聴覚関連皮質は,一次聴 覚野からのインパルスおよび内 側膝状体近傍の視床関連野か らの投映により興奮.
  • 53. 53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 一次聴覚皮質に,少なくとも6つのtonotopic map空間的地図が報告されている. 高周波音が,地図の一側端を興奮 低周波音が,地図の他の端を興奮 低周波音は,前方 高周波音は,後方 音の周波数の覚知
  • 54. 53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 別々の空間地図で,音の特徴を詳しく解析 一次聴覚皮質の大きな地図の一つは,ほぼ間違い なく,音の周波数を区別し,人に,音の高低の心理的 感覚を与える. 別の地図は,音がどの方向から聞こえているかを感 知するのに使用される.  別の聴覚皮質野は,特別な特徴を感知  突然の音響  特別な変調,例えば騒音と均一な周波数の音の 区別 なぜ多くの空間地図が存在するか?
  • 55. 53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 蝸牛の基部に近い基底膜は,全ての周波数音 に刺激される. 蝸牛神経核内でも,同じ周波数帯の音が提示され る. 興奮が,脳皮質に到着するまでには,音反応性 神経細胞は,より狭い周波数帯の音にしか反応 を示さない. 聴覚神経路のどこかで,周波数応答性を鋭くする処 理機構が働いている. この応答先鋭化は,側方抑制lateral inhibitionに よる. 聴覚皮質野の各線維が反応する周波数域
  • 56. 53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. ある周波数で蝸牛を刺激すると,この最初の周 波数の両側の音の周波数が抑制される. この抑制は,一次シグナル経路から角度をつけて離 れ,隣接する経路に抑制性の影響を及ぼしている側 副線維によって引き起こされる. 同様の効果は,体性感覚画像,視覚画像,および その他の種類の感覚のパターンを鮮明にする上で 重要 Lateral inhibition側方抑制
  • 57. 53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 聴覚皮質,特に聴覚関連野のニューロンの多く は,特定の周波数の音にだけ反応するわけでは 無い. こられのニューロンは,異なる周波数の音を互いに関 連付けるか,音の情報を皮質の他の感覚野からの 情報に関連付けると考えられる. 確かに,聴覚関連野の頭頂葉部分は体性感覚野II と部分的に重なっており,聴覚情報と体性感覚情報 を関連付ける機会を提供する可能性がある. 聴覚皮質野の各線維が反応する周波数域
  • 58. 53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 猫や猿の両側の聴覚皮質を完全に摘出しても,音を感 知したり,大まかに音に反応することは,妨げられない. ただ,音の高低やパターンを区別することは,大きく障害さ れるか,完全に消滅する.  音の組み合わせや並びを認識するように訓練された動物が, 聴覚皮質を破壊されると,その能力を失う. 人で,両側の聴覚皮質が破壊されると,聴覚感度が大き く減退する. 人で,片側の聴覚皮質が破壊された場合には,反対側の 耳の聴力がわずかに減退するのみだが,音源の局在を 判断する能力は,両方の皮質を要するため,影響される. 聴覚皮質の破壊
  • 59. 53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 一次聴覚皮質は傷害せず,聴覚関連野(二次 聴覚野)のみを傷害した場合 聴覚能力は低下しない 音の高低の聞き分け,単純な音のパターンの理解 は傷害されない. 聞こえた音に意味を理解できない. 上側頭回の後方部分,Wernicke領域(聴覚関連 野の一部),の傷害では,言葉を完全に聞くことが出 来,それを繰り返す事も出来るが,意味を理解でき なくなる. 聴覚関連野の傷害
  • 60. 53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 水平方向の音の由来を決定する方法 1. 左右の耳に入る音の時間差  周波数3000c/s以下の時に,もっとも機能する.  2の強弱による決定より正確. 2. 両耳に入る音の強さの違い  より高い周波数の時には,頭が,より音の障害とな るためにこの機能が働く.  上下,前後方向の判別  耳介による  耳介の形状は,音が来る方向に応じて,音の質を変化させ る.  異なる方向からの特定の周波数の音を強調する事により, 音の質を変える. 音の方向の決定
  • 61. 53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 音の方向を感知する処理過程は,上オリーブ核からはじ まっている.  内側上オリーブ核: 左右の聴覚信号の時間差を感知する特別なメカニズムを 有する. 二つの大きな樹状突起を有する神経細胞を大量に含有. – 樹状突起の一つは右向き,他方は左向き – 右の耳からの聴覚信号は,右の樹状突起を刺激し,左から のものは左を刺激. – 左右の神経の興奮の強さの違いが,時間差と強く関係  外側上オリーブ核: 左右の耳からの入る音の強度の違いを聴覚皮質野に送っ ている. 音の方向を感知する神経機構
  • 62. 53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 大脳皮質からの耳の中の蝸牛至る聴覚神経系の 各レベルから,逆行性経路が報告されてきた. 最終経路は,主に,上オリーブ核からCorti器の音 声受容有毛細胞へのルート. 逆行性線維は,抑制性. オリーブ核の別々の点を直接刺激すると,Corti器の特 異的な部分の抑制が起こり,音の感度が 15~20decibel低下する. この機構によって,特別な性質の音に注意を向け,他の 性質の音は拒否する事が可能になる事が理解できる. 交響楽団で,一つの楽器の音を聞き出す場合が,良い 例. 中枢神経系から下位聴覚中枢への遠心性信号
  • 63. 53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 神経難聴 nerve deafness 蝸牛,聴神経,耳から中枢神経系への経路の障害. 伝音難聴 conduction deafness 音を蝸牛へ伝える物理構造の障害 蝸牛あるいは聴神経が破壊されると,人は永遠に難聴 となるが,鼓膜-耳小骨系が破壊あるいは強直(繊維化, 石灰化などにより)した場合,耳の部分の頭蓋骨に音声 発信器をつけることにより骨伝導で,音波が蝸牛に伝えら れる. 難聴のタイプ
  • 64. 53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 聴力障害の性質を調べるための使用. 低周波から高周波までの純音を発することができる電 子発信器に接続されたイヤホン 各周波数のゼロ強度レベルの音が,通常の耳ではほとん ど聞こえない音量になるように調整されている. 校正されたボリュームコントロールは,音の大きさをゼロレ ベルより上に上げることが可能 音が聞こえるために,通常より30decibel高くする必要が ある場合,その周波数では30decibelの難聴があると言 われる. 聴力計には,耳による空気伝導をテストするイヤホンと, 頭蓋骨の乳様突起から蝸牛への骨伝導をテストするた めの機械式バイブレーターが装備されている. audiometer,聴力計
  • 65. 53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 神経難聴のaudiogram 空気伝導 骨伝導 周波数(サイクル/秒) 損失(decibels) 正常 ♣ 空気,骨いずれの伝導でも障害 ♣ 高周波音で,難聴傾向を呈し,蝸牛基部の障害を示唆 ♣ 高齢者に認められることが多い.
  • 66. 53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 高齢者,高周波音の難聴 非常に大きな音に,過剰に,⾧期に暴露された 場合(ロックバンド,ジェット旅客機のエンジンな ど)に,低周波音の難聴 低周波音は,通常大きく,Corti器を損傷しやすい. Corti器の薬剤過敏が原因の,全ての周波数 の難聴 とくにstreptomycin,gentamicin,kanamycin, chloramphenicolなどの抗生物質に対する過敏 症. 神経難聴
  • 67. 53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 中耳の伝導難聴 空気伝導 骨伝導 周波数(サイクル/秒) 損失(decibels) 正常 ♣ 中耳炎の繰り返しによる繊維化,耳硬化症と呼ばれる遺伝性疾患による 繊維化 ♣ 鼓膜から卵円孔までの耳小骨伝播が不可
  • 68. 53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 中耳の伝導難聴 空気伝導 骨伝導 周波数(サイクル/秒) 損失(decibels) 正常 ♣ 骨伝導(★)は,正常 ♣ 耳小骨系による伝播が障害され,全ての周波数で低下. 低周波で顕著 ♣ アブミ骨の面板が,卵円窓の縁で骨過形成となり強直状態となる. ♣ アブミ骨をテフロンや金属の補綴により取り替えると,聴力が蘇る.
  • 69. 53 The Sense of Hearing O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 53章 聴覚 UNIT X. 神経系:B.特別な感覚