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51 the eye ii. receptor and neural function of the retina

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O
Osamu Yamaguchi

Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Edition

Health & Medicine
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51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 51章 眼 II.網膜の受容器と神経機能 UNIT X. 神経系:B.特別な感覚
51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 網膜構造要素の解剖と機能
51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 外側から内側に10層の機能構成要素 1. 色素層 2. 色素層に突き出た桿体rod ,錐体coneを含む光受 容器層 3. 外境界膜 4. 桿体,錐体の細胞体を含む外核層 5. 外網状層 6. 内核層 7. 内網状層 8. 神経節層 9. 視神経線維層 10. 内境界膜 網膜は,10層からなる.
51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 網膜の層 色素層 光受容器 層 外境界膜 外核層 外網状層 内核層 外網状層 神経節層 視神経 繊維層 内境界膜 光の方向 杆体 錐体 錐体 水平細胞 外側経路 垂直 経路 双極 細胞 双極 細胞 アマクリン 細胞 アマクリン細胞 神経節細胞 視神経へ
51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 網膜の層 光は,レンズ系,硝子体液を貫いて,眼の内側から網 膜に入る. 1. 神経節細胞 2. 網状層 3. 核層 4. 桿体,錐体層  厚さ数100μmで,この不均一な組織を通過する ことにより視力が低下  中心にある網膜中心窩central foveal region of the retinaでは,内側にある層が横方向に 引っ張られて,この視力低下を軽減している.
51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 光受容体への投射 光の経路 角膜 レンズ 視神経 網膜 硝子体 網膜中心窩
51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 網膜中心窩 硝子体 双極細胞 神経節細胞 杆体 錐体 色素層 ♣ 陥凹foveaの広さは,1mm2をわずかに上回る程度 ♣ 中心窩は,径わずか0.3mmでほぼ完全に錐体で占められている. ♣ 画像の詳細を感知できる特殊構造,⾧く,細い形で,網膜周辺部の太った錐 体と異なる. ♣ 血管,神経節細胞,内核層,網状層など全てが横方向にずれて,光が錐体に いたる際の抵抗を減じている.
51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 杆体rodは,錐体coneより細く,⾧い 網膜周辺部では,杆体の径が2~5μmで錐体は 5~8μm 網膜中心窩では,杆体が存在せず,錐体は,細く, 径はわずか1.5μm. 光受容器の必須構造,杆体,錐体
51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 光受容体の主要な機能区分 外節 内節 膜様の棚で, rhodopsinな いし色素顆粒 で裏打ちされ ている. 外境界膜 核 シナプス体 ♣ 外節.光感受性の感光性化学物質 が存在.  杆体の場合は,rhodopsin  錐体の場合は,color pigment 色素顆粒と呼ばれる三つの”色 彩”光化学物質のうちの一種.ス ペクトル感度の違いを除けば,ほ ぼ完全にrhodopsinと機能は 同じ. ♣ 内節は,細胞形質.なかでも光受容 器のエネルギー源となるミトコンドリ アが重要. ♣ シナプス体は,神経細胞 horizontal cell, bipolar cellとの 接続部
51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 杆体,錐体の外節 ♣ 多数の円盤は,細胞膜が内側に折れ曲がった棚 ♣ 杆体,錐体いずれも1000個もの円盤が存在. ♣ rhodopsin,color pigmentなどの複合蛋白が,膜内外蛋白の形で 円盤に組み込まれている.
51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. melanin: 色素層の黒色色素.眼球全体の光の反射を防いでい る. 鮮明な画像を得るために重要 カメラのベローズ(蛇腹)内の黒色と同じ機能. melaninがないと,光線は眼球内で全ての方向に反射 し,正確な画像形成のために必要な正常な明暗のコン トラストではなく,網膜上に拡散した光を投影する. 大量のVit.Aを貯蔵. 杆体,錐体の外側部分の細胞膜を介して前後交換され る. Vit.Aは感光性化学物質の重要な前駆物質. 網膜の色素層
51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 先天的melanin欠損症 明るい部屋に入ると,網膜に当たる光は,色素のな い網膜層とその下の強膜によって,全ての方向に反 射される. 通常は単一の光点が数個の杆体,錐体を興奮させ るだけのところ,あらゆる方向に反射して多くの光受 容器を興奮させる. albinismの人は,最大に視力を補正しても, 20/100~20/200より以上に良くはならない(正常値 20/20). albinism 白皮症
51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 中心網膜動脈 central retinal artery 視神経の中心を貫いて眼球内に至る. 分岐して,網膜の内側全体を支配. 網膜の内側は,他の眼球構造とは独立して,固有の 血流支配を有する. 脈絡膜choroid 網膜と強膜の間にある血管組織 網膜の外側層,特に杆体,錐体の外節は,脈絡膜の 血液からの栄養および特に酸素の拡散に依存 網膜の血液支配
51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 神経網膜は,しばしば色素上皮から剥離する.  眼球損傷により,神経網膜と色素上皮の間に体 液や血液が集積するのが原因. 硝子体液内の膠原線維が収縮して,網膜部分を眼 球内側に牽引することも原因となりうる. 剥離した部分の拡散が一因で,さらに網膜動脈か らの独立した血液支配も一因で,剥離した網膜は, 数日間変性壊死を免れ,手術により網膜と色素上 皮の関係が修復されれば,機能が回復する. もし,早期に修復されないと,網膜は破壊され,機能 しなくなる. 網膜剥離
51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 光化学 杆体,錐体のいずれも,光にさらされると分 解し,その過程で眼球を離れる神経を刺激する 化学物質を有する.杆体の感光性化学物質は rhodopsinと呼ばれる;錐体色素ないしcolor pigmentと呼ばれる錐体の感光性化学物質 は,rhodopsinの組成とわずかに異なる.
51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. Rhodopsin-網膜視覚回路と 杆体の興奮
51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 網膜の色素層内に突き出ている杆体の外節部 分は,約40%のrhodopsin(あるいはvisual purple)と呼ばれる感光性色素を有する. rhodopsinは,scotopsinと呼ばれる蛋白質とカロ テン様色素 retinal(またはretineneとも呼ばれる) の複合体. retinalのうち,11-cis retinalと呼ばれるcis型の retinalのみがsotopsinと結合してrhodopsinを 合成可能. (訳注カロテン:にんじん,バター,卵黄などに含まれる暗 赤色の色素) 光によるRhodopsinの分解
51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 光によるRhodopsinの分解 ♣ 光がrhodopsinに吸収さ れると,瞬く間に分解がはじま る. ♣ rhodopsinのretinal部分 にある電子の光活性化によ りcis型からall-trans型へ瞬 時に変わる.cis型が角張って るのと違いall-trans型は直 線型. ♣ all-trans retinalの反応 部位の三次元配位 は,scotopisinの反応部位 の配位と適合しないため,all- trans retinalは,scotopsin から離れる.
51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 光によるRhodopsinの分解 ♣ 分解当初の産物 は,bathorhodopsinでall- tran retinalとscotopsinの 部分的な分割された組み合 わせ. ♣ bathorhodopsinは不安 定で,nsec単位で lumirhodopsinに崩壊する. ♣ lumirhodopsinは,μsec 単位でmetarhodopsin I ♣ metarhodopsin I は,1msec.で metarhodopsin II に ♣ 最後に,秒単位で scotopsinとall-trans retinolに分解される.
51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 光によるRhodopsinの分解 ♣ metarhodopsin II は,activated rhodopsinとも呼ばれ, 杆体を電気的に興奮さ せる. ♣ 杆体は,視覚画像を, 視神経の活動電位の 形で中枢神経に伝達す る.
51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. Rhodopsinの再生産 ♣ 再生産の第一段階 は,all-trans retinalの 11-cis retinalへの再 変換. ♣ 変換は,retinal isomeraseの触媒を受 ける. ♣ 11-cis retinalが形成 されると,自動的に scotopsinと結合して rhodopsinを再生産す る.
51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. Rhodopsin生産におけるVit.Aの役割 ♣ all-trans retinol が 11-cis retinalに変換さ れる第二の経路が存在. ♣ はじめにall-trans retinalをall-trans retinol(Vit.Aの一型) に変換. ♣ 次に,11-cis retinolへ 変換.retinolはretinal に変換されscotopsin と結合して新たな phodopsinを形成
51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. Vit.Aは,杆体の細胞形質内にも,網膜色素層 にも存在. 新たなretinalを形成する必要のあるときに,いつで も利用可能. 網膜に過剰なretinalが存在すると,Vit.A(retinol) に逆変換され,感光色素が減少される. このretinalとVit.Aとの相互変換は,光の強弱に対 する⾧期的順応の上で,極めて重要. Vitamin A
51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. Vit.Aが無いと,産生されるretinal,rhodopsin の量が,極度に低下する.→夜盲症 夜盲症を発 症するためには,人は,Vit.A欠損 の食事を何ヶ月も続ける必要がある. なぜな ら,通常,大量のVit.Aが肝臓に貯蔵されていて, 眼のために利用可能. ひとたび夜盲症となっても, Vit.Aの静注後1時 間以内に回復する. Vit.A不足による夜盲症
51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. Rhodopsinが光により活性化さ れると,杆体が興奮する.
51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 光による杆体受容体の過分極 rod杆体が,光に暴露されると,杆体内の膜電 位は,陰性度を増す→過分極 他の全ての感覚受容器で起こる陰性度の低下(脱 分極の過程)と,真逆 なぜ,rhodopsinの活性化は,過分極を起こす のか? rhodopsinが分解される時,杆体の外節のNa+に 対する導電性が低下するため
51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 杆体を出入りするNa+,K+ ♣ 内節では,持続的にNa+を 杆体の内側から外に向け て汲み出し,K+を汲み入れ ている. ♣ 内節の非ゲートKチャンネ ルからK+が細胞外に漏れ 出ていく ♣ 外節のcGMP-gated ch. は暗い場所ではNa+が漏 れやすくなり,細胞内に入る ために,細胞内の陰性度を 中和し,-40mV程度と,他 の感覚受容器の-70 ~ -80 mVと異なる.
51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 明暗とcGMP channel 暗い場所 明るい場所 ♣ 暗い場所では,cGMPが開放され,Na+が流入し陰性度が低下する. ♣ 明るい場所では,cGMPチャンネルが閉鎖され,過分極状態になる.
51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 光伝達phototransduction 外節膜 ♣ 感光受容器(杆体など)に光があたると,rhodopsinの吸光部分が活 性化されて,G蛋白の一種transducinを活性化し,さらにcyclic guanosine monophosphate(cGMP)phosphodiesteraseを活性 化.この酵素が,cGMPを5’-GMPに分解. ♣ cGMPの還元は,Na+ch.の閉鎖をおこし,過分極状態をおこす.
51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 光伝達phototransduction 光で,外節のcGMP-gated Na+channelが,閉 鎖される上に,内節の膜では,常に細胞外にNa+ が汲み出されているため,より多くのNa+が杆体 を離れることになる. Na+が,正に荷電しているため,膜内の陰性度が 高まり,過分極状態となる. 最高の光強度で,膜電位は-70~-80mVに到達 し,膜を挟んだK+の平衡電位に近くなる.
51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 急激な閃光が網膜に当たると,杆体で一過性の過 分極(受容体電位)が起こり,約0.3秒で極限に達 し,1秒以上持続する. 錐体の変化は,杆体の4倍の速さで起こる. 網膜の杆体上に,わずか1秒の百万分の1の間画 像が投影されても,視覚的には,1秒間以上の間画 像を見ている感覚になる. 受容体電位の特徴として,光強度の対数と比例関 係にある. よって,光の強度が数千倍もの範囲で 変わっても,光の強度を見分けることが可能. 受容体電位の時間, 受容体電位と光強度の対数関係
51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.  最適条件下では,単一の光の粒子photon(光 エネルギーの最小単位)が,一つの杆体の受容 体電 位を約1mV起こす. わずか30photonの光で,杆体の半分が飽和す る. どうして,そのような少量の光が大きな興奮を引き起 こすか? 答え:感光受容器は,感受性の高い化学的カスケー ドを有し,刺激効果を100万倍に増幅できる(興奮 のカスケード). rhodopsin分解によりNa+導電性が低下する仕組み –興奮のカスケード
51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 1. photonはrhodopsinの11-cis retinal部分 にある一つの電子を活性化;これにより rhodopsinの活性型である metarhodopsin IIが産生される. 2. 活性化されたrhodopsinが,杆体の円盤の膜 内や細胞膜内で,不活性の蛋白として存在す る,多数のtransducin分子を活性化する酵 素として機能する. 3. 活性化されたtransducinが,多くの phosphodiesteraseを活性化する. 興奮のカスケード
51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 4. 活性化されたphosphodiesteraseは,直ちに多 くのcGMP分子を加水分解. cGMPは,分解され る以前に杆体の外節の膜にあるNa+チャンネル蛋 白を当て木した開放状態のまま結合. ただ,光の 中では,phosphodiesteraseによるcGMPの加 水分解は,Na+の当て木が取り払われてNa+チャ ンネルは,閉鎖可能になっている.もともとの活性 化されたrhodopsin一分子あたり数百のチャン ネルが閉鎖される. このチャンネルが再び開放さ れるまでの間に,百万のNa+の流入が阻止される. このNa+の流入停止が,杆体を興奮させる. 興奮のカスケード
51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 5. 約1秒以内に,もう一つの酵素,rhodopsin kinaseが活性型rhodopsin (metarhodopsin II)を不活化,カスケード全体 が,Na+チャンネルが開放状態の正常状態に復帰 する. 杆体は,単一のphoton光子から数百万のNa+の 動きを引き起こす効果のある増幅カスケードを発 達させてきた.これが,暗所で杆体の感度が極めて 高い事を説明する仕組み. 錐体の感度は,杆体の1/30~1/300だが,非常に薄 暗い夕暮れよりも強い光の強度で色覚を可能に する. 興奮のカスケード
51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 杆体との違いは,rhodopsinでなく photopsinsと呼ばれる感光性化学物質. すべての視覚色素の網膜部分は,錐体と杆体 で全く同じ. 錐体の色に敏感な色素は,網膜とphtopsoins の組み合わせ. 錐体による色覚の光化学
51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 各々の異なる錐体には,三つの色素の内の一 つが存在し,各錐体は異なる色素,青,緑,赤に 選択的な感受性を有する. 青感受性色素(最高吸光度波⾧ 445) 緑感受性色素(同 535) 赤感受性色素(同 570) 錐体による色覚の光化学
51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 3錐体色素,1杆体による吸光度 波⾧(nanometers) 光の吸収 (最大に対する%)
51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 明順応 light adaptation 人が,明るい場所に数時間いると,杆体,錐体にある 感光性化学物質の大部分は,retinalとopsinsに 還元される. 杆体,錐体の多くのretinaは,Vit.Aに変換される. この二つの効果により,杆体,錐体に残る感光性化 学物質はかなり減少し,眼の光に対する感度はかな り低下する. 網膜感度の自動調節 ｰ明暗順応
51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 暗順応 dark adaptation 人が,暗い場所に⾧時間いると,杆体,錐体にある retinal,opsinsは,光感受性色素に再変換される. さらに,Vit.Aはretinaに変換されて感光性色素が 増加する.最終的な限度は,retinalと結合する杆体, 錐体内のopsinsの量により決定される. 網膜感度の自動調節 ｰ明暗順応
51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 暗順応曲線 暗闇内の分数 網膜の感度 杆体順応 錐体順応 ♣ 暗所に入った当初 は,網膜の感度は非 常に低い. ♣ 1分以内に感度は 10倍に上昇. ♣ 20分の終わりには, 感度が約6000 倍,40分の終わりに は約25,000倍に増 加.
51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 暗順応における杆体順応と錐体順応の関係 暗闇内の分数 網膜の感度 杆体順応 錐体順応 ♣ 曲線のはじめの部 分は,錐体の順応に よる. ♣ 全ての視覚の化 学反応は,杆体より 錐体内で4倍速く進 むため. ♣ 錐体は,順応開始 がわずか数分で順 応を停止するが,開 始の遅い杆体は順 応を⾧時間継続し, 感度を飛躍的に上 昇させる.
51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. rhodopsin,色素感光性化学物質の濃度変化の他に, 二つの順応機構を有する. 1. 瞳孔サイズの変化. 1秒の何分の一かで30倍まで変化可能. 2. 神経上の順応 当初の光が強いと,双極細胞,水平細胞,amacrine細 胞,神経節細胞と伝播される信号は全て強いが,急速に 減衰する.  感光化学性の十能が数千倍なのに対して,神経性の順応 はわずか数倍に留まる  感光化学性の順応は完全に順応し終わるのに何分も何時 間の化火rが,神経性順応は1秒の何分の1かで起こる. その他の明暗順応機構
51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 最大の暗順応から最大の明順応との間で,光に対 する感度は,50万から100万倍の範囲で変化する. 網膜による画像の登録のためには,画像内の暗い 点と明るい点の量法を検出する必要があり,受容 器が暗い領域では無く明るい領域に反応するよう に,網膜の感度を常に調整する事が不可欠. 網膜順応の不適応レは,人が映画館を出て明るい日光 の基に入るときに発生する.その場合,暗い部分でさえ非 常に明るく見えて,視覚画像全体が白くなり,異なる部 分のコントラストがほとんど無くなる.この視力の低下は, 網膜が十分に順応して,画像の暗い領域が受容体を 過度に刺激しないようになるまで持続する. 視覚の明暗順応の値
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51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 人の眼は,赤,緑,青の単原色が異なる組み合わ せで適切に混合されていると,全ての等級の色 を覚知できる. 色覚検査に基づけば,人間の3種類の分光感 度は,錐体に見られる3種類の色素の光吸収曲 線と本質的に同じであると証明されている. 色彩覚知のための3色機構
51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 4色(青,緑,黄,オレンジ)が異なる色感知錐 体を刺激する程度 波⾧(nanometers) 光の吸収 (最大に対する%) ♣ オレンジの光は580nmの波⾧ を持ち, 赤の錐体を約99の値 (最適波⾧でのピーク刺激の 99%)で刺激している. ♣ 緑の錐体を約42の値に刺激 し,青の錐体は,全く刺激されな い. ♣ この場合,3種類の錐体の刺 激比率は,99:42:0.
51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 4色(青,緑,黄,オレンジ)が異なる色感知錐 体を刺激する程度 波⾧(nanometers) 光の吸収 (最大に対する%) ♣ 波⾧450nmの単色の青 色光は,赤の錐体を刺激 値0に,緑色の錐体を値0 に,青色の錐体を値97に 刺激する. ♣ この比率のセット0:0:97 は,神経系により青色と解 釈される.
51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 4色(青,緑,黄,オレンジ)が異なる色感知錐 体を刺激する程度 波⾧(nanometers) 光の吸収 (最大に対する%) ♣ 比率83:83:0は黄色. ♣ 比率31:67:36は緑色と 解釈される.
51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 赤,緑,青の錐体がすべて均等に刺激を受けると, 色彩感覚は,白となる. 一つの波⾧で,白に該当するものは無い. 代わりに,白は,全ての波⾧の組み合わせ. 選ばれた3色の組み合わせにより各々対応する 錐体を均等に刺激した場合にのみ白と覚知さ れる. 白色の覚知
51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 色盲
51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi 赤ｰ緑 色盲 ♣ 波⾧525~675の間には,緑, 黄,オレンジ,赤が存在し,お互 い赤と緑の錐体により区別が 可能. ♣ もし,赤,緑いずれかの錐体 が欠損していると,上のような 区別法が出来ず赤-緑色盲 となる.
51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.  赤色錐体の欠損,protanope第一色盲  視力スペクトルは,赤色錐体が無いために,⾧波⾧端が短い.  緑錐体の欠損,deuteranope緑色色盲  視力スペクトル⾧は,正常  健常者では7色の中間色を区別できるが,緑色盲では2,3種類の異なる 中間色を区別できるのみ.  赤緑色盲  男性にのみ発現する遺伝性障害.  女性のX染色体遺伝子が,各々の錐体をコードしている.2つのX染色体 の少なくとも一つはほとんどの場合,各タイプの錐体に対して正常な遺伝 子を持っているため,女性では発現しない. 男性にはX染色体が一つし か無いため,遺伝子が欠落していると色覚異常を起こす可能性がある.  男性のX染色体は常に母親から遺伝するため,色覚異常は母から息子 に遺伝し,母親は,色盲キャリアーとされる.女性の8%は,色盲キャリアー  青色色弱  青色錐体の欠損. 非常に希. 遺伝的に伝播. 色盲
51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. Color test chart ♣ 上段:正常者は“74”と読む 赤緑色盲では“21”と読む. ♣ 下段:正常者は“42”と読む 赤色盲では“2”,緑色盲では “4”と呼ぶ.
51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 網膜の神経機能
51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 網膜の神経接続の基本 色素層 杆体 錐体 杆体 細胞核 双極 細胞 神経節 細胞 Amacrine 細胞 水平 細胞 1. 光受容器ｰ杆体,錐 体ｰが外層の色素層 に信号を伝達し,双 極細胞,水平細胞に 接続 2. 水平細胞は,光受 容器からの信号を水 平に双極細胞に伝 達. 3. 双極細胞は,内側 網状層へ情報伝達 し,そこで神経節細 胞,amacrine細胞 に接続
51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 網膜の神経接続の基本 色素層 杆体 錐体 杆体 細胞核 双極 細胞 神経節 細胞 Amacrine 細胞 水平 細胞 4. amacrine細胞 は,2方向に信号を伝 達.直接神経節細胞 に,あるいは内側網 状層のなかで双極 細胞の軸索から神 経節細胞の樹状突 起あるいは amacrine細胞に伝 達 5. 神経節細胞は,網 膜からの信号を視神 経を介して脳に伝達.
51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 網膜の神経接続の基本 色素層 杆体 錐体 杆体 細胞核 双極 細胞 神経節 細胞 Amacrine 細胞 水平 細胞 6. 神経叢細胞 interplexiform cell(図中に示されて いない). 網膜の第6 の神経細胞.信号を 内側網状層から外 側網状層へ信号を 逆方向に伝達.信号 は,抑制的で,外側網 状層にある紙幣細 胞による視覚信号の 側方への拡散を防ぎ, 画像のコントラスト 調節に貢献.
51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 旧いタイプの視覚:杆体による 新しいタイプの視覚:錐体による 錐体の画像信号を伝える神経,線維は,杆体の それよりかなり大きく,信号の速度も2~5倍速い. 錐体,杆体から神経節細胞への経路は,機能が異なる.
51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 網膜中心窩からの視覚路 ♣ 新世代の速い錐体システム. ♣ 直接経路として三つの神経細胞 1. 錐体細胞 2. 双極細胞 3. 神経節細胞 ♣ くわえて水平細胞が,外側網状層 内で抑制性信号を伝達 し,amacrine細胞が内側網状層 内で側方に信号を伝達. 水平細胞
51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 網膜周辺部からの視覚路 ♣ 杆体,錐体が混在. ♣ 三つの双極細胞が示されてい る.  真ん中の細胞は杆体と接 続していて下等動物に見ら れる視覚系を示す.  両側の双極細胞は,杆体, 錐体と接続し,その出力は直 接神経節細胞にいたる か,amacrine細胞を経て神 経節細胞に至る.
51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 網膜周辺部からの視覚路 ♣ 双極細胞からの出力は amacrine細胞にのみ伝達され, 信号は神経節細胞に中継され る. ♣ 純粋は杆体視では,4つの神経 細胞を経る. 1. 杆体細胞 2. 双極細胞 3. amacrine細胞 4. 神経節細胞 水平細胞とamacrine細胞は, 側方接続を構成.
51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 網膜のシナプス伝播に使用される,全ての神経伝達化学 物質が判明しているわけでは無い. 杆体,錐体は,双極細胞とのシナプスで, glutamateを 放出してい 組織学,薬理学の研究から多くの型のamacrine細胞 が存在し,少なくとも8種類の伝達物質が分泌されてい る.  gamma-aminobutyric acid(GAMA), glycine, dopamine, acetylcholine, indolamine  いずれも抑制性伝達物質. 双極細胞,水平細胞,叢状細胞の伝達物質は不明だが, 一部の水平細胞は抑制性伝達物質を放出している. 網膜神経細胞から放出される神経伝達物質
51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 常に視覚信号を活動電位で伝播しているのは, 神経節細胞のみで,すべて視神経を経由して脳 に信号を送っている. 時に,amacrine細胞でも,活動電位が記録さ れてきた. これら活動電位の重要性は懐疑的で,全ての 神経細胞は,その視覚信号をelectrotonic conduction 電気緊張電導で伝達している. 網膜の信号伝達は,電気緊張電導による.
51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 神経の興奮点からシナプスの出力点まで,全⾧に わたって神経細胞形質内,軸索内を電流が流れる. 杆体,錐体でも,外節からシナプス体までの伝達も電気 緊張伝導による. 光に反応して杆体,錐体の外節で過分極が起こると, ほぼ同程度の過分極が,シナプス体までの全⾧の細胞 質内を直接電流によって伝播するので,活動電位を要 しない. 錐体,杆体からの伝達が双極細胞ないし水平細胞を刺 激すると,信号は入力点から出力点まで,直接電流に よって伝達される. 信号強度に傾斜をつけて伝播できる点が利点. 活動電位のようなall or noneとは違い,光の強度に 比例して過分極の程度を信号として伝達できる. 電気緊張伝導
51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 水平細胞の役割 色素層 杆体 錐体 杆体 細胞核 双極 細胞 神経節 細胞 Amacrine 細胞 水平 細胞 ♣ 水平細胞は,側方向で杆体, 錐体のシナプス体,双極細胞 の樹状突起と結合している. ♣ 水平細胞の出力は,常に抑 制性. ♣ 側方向を抑制する事により, 画像のコントラストを鮮明に する.
51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 細くて明るい光線による網膜の興奮と抑制 明るい光線 興奮領域 興奮も抑制も ない部分 抑制領域 ♣ 小さな点光源が網膜上で合焦している. ♣ 光があたっているほぼ中心付近は興奮し ているが,脇の部分は抑制されている. ♣ 中心から周辺に興奮が伝わる 代わりに,水平細胞が興奮の広 がりを抑制してしている. ♣ 画像の境界を鮮明 にする上で必須の過 程. ♣ amacrine細胞の一 部も側方抑制に貢献.
51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 二種類の双極細胞が視覚経路で興奮と抑制 の相反する信号を提供している. 1. 脱分極性双極細胞 2. 過分極性双極細胞  二つの双極細胞は,完全な別種という説  双極細胞の一つは杆体,錐体から直接興奮を 受け,他方は水平細胞から間接的に信号を受 ける.水平細胞は抑制的細胞でるから電気的 反応の極性が反転するという説. 双極細胞の脱分極,過分極
51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.  仕組みは別として,半分の双極細胞は陽性信 号を伝達し,他の半分は,負の信号伝達する点 が重要.視覚情報を脳に伝達する際に,陽性,陰 性両方の信号が使用される. 双極細胞の過分極,脱分極という相反する関 係は,側方抑制をおこなう第二の機構を提供. 二つの隣接した光受容器の間に画像の境界があっ たとしても有効. 水平細胞の側方抑制機構は,より⾧い距離の境界 で有効な点,双極細胞と異なる. 双極細胞の脱分極,過分極
51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 形態学的,組織化学的手法で約30種類が同定さ れている.約半ダースの機能が特徴づけられている. 杆体視の直接経路の一部 杆体-双極細胞- amacrine細胞ｰ神経節細胞 持続的な視覚信号の発端で強く反応し,直ぐに消失. 画像シグナルのoffset相殺に反応するが直ぐに消失. 光のon,off,証明の変化に反応.方向には無感. 網膜を特定の方向に横切る点の動きに反応. directionally sensitive. amacrine細胞の機能
51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 網膜には,1億個の杆体と3百万個の錐体が存在するが, 神経節細胞はわずか160万個.  平均60個の杆体,2個の錐体が一個の神経節に集まり,神 経節細胞から視神経線維を介して脳に至る. 主たる相違は,網膜の中心と周辺との違い  網膜窩:少数の杆体,錐体が各視神経線維に収束し,杆体, 錐体はより細身であり,網膜中心によるほど視力が上がる.  網膜中心窩:細身の錐体が約35,000個で,杆体は無い.視 神経線維の数と錐体の数が一致.  杆体は,光に対する感度が錐体の30-300倍高いので周辺 網膜の方が弱い光にたいする感度が高い.  周辺では,一つの視神経線維に,200個もの杆体が収束する 事も光に対する感度を強めている. 神経節細胞と視神経線維
51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. W細胞: 視神経細胞内で,信号を遅い速度で伝達. 杆体からの興奮を,双極細胞,amacrine細胞を介 して受け取る. 周辺部に分布し,視野の動く方向を感知. 暗い環境での粗杆体視力にとって重要. 神経節細胞のタイプ
51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. X細胞: 網膜内で樹状突起を広く拡げられないため,分布域 は狭い. 網膜内の別々の域を示すことが可能で,画像の精 細なimageを伝達. 全てのX細胞は,少なくも一つの錐体細胞から入力 されているため,X細胞の伝達は,色彩視に関与して いる. 神経節細胞のタイプ
51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. Y細胞: もっとも大きな細胞で,信号伝達速度は50m/sec かそれ以上と速い. 広範な樹状突起野を持つので,網膜の広い範囲で 信号を受領できる. 画像の急激な変化に反応し,視野のどこかで新しい 視覚イベントが起こると,瞬時に中枢神経系に通知 するがイベントの場所を正確に特定することは出来 ない. イベントが起きている方向に眼を動かす手がかりを 与える程度. 神経節細胞のタイプ
51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. PおよびM細胞: 霊⾧類に使用される別の分類方法があり,20種類にお よぶ ある細胞は動き,オリエンテーションの特別な方向に特に 反応. ある細胞は,精緻さ,光の増減,特別な色に反応. 人間を含めた霊⾧類で最も吟味された神経節細胞 は,magnocellular(M)とparvocellular(P)cells. P細胞(β細胞,中心網膜ではmidget神経節細胞とも 呼ばれる)は,視床の外側膝状核のparvocellular(小 細胞)層に投射 M細胞(α細胞あるいはparasol細胞とも呼ばれる)は, 外側膝状核のmagnocellular(大細胞)層に投射. 神経節細胞のタイプ
51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 1. P細胞の受容野は,M細胞よりはるかに小さい. 2. PO細胞の軸索は,M細胞よりもはるかにゆっく りとインパルスを伝導する. 3. 刺激,特に色刺激に対するP細胞の反応は持 続することが出来るが,M細胞の反応ははるか に一時的. 4. P細胞は一般に繁くの色に敏感だが,M細胞は 色刺激に敏感でない. 5. M細胞は,P細胞よりも,低コントラストの黒と 白の刺激に対してはるかに敏感. P細胞とM細胞の主な相違点
51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. P細胞は,精緻な視覚信号や色彩の違いに敏 感だが,コントラストの低い信号には鈍感. M細胞は,低いコントラストの刺激に敏感で,速 い動きの視覚信号にも敏感. P細胞とM細胞の主な相違点
51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 第三の感光性網膜神経節細胞 光色素melanopsinを含有. 脳の非視覚野,特に視床下部の交差上核 suprachiasmatic nucleusと呼ばれる日周 期リズムの律速部位に信号を送っている. 昼夜の生理学的変化と同調する日周期リズム の調節に寄与している. melanopsin
51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 神経節細胞の自発的,持続的活動電位 脳につながる⾧い視神経の開始点が,神経節細胞 距離が⾧いため,網膜内で行われている電気緊張 伝導は不適切. その代わりとして,活動電位の繰り返して信号を伝 達. 持続的なインパルスの伝播を,5~40/秒の可変速度 で行っている. 視覚信号は,この神経節細胞の活動電位と重複し ている. 神経節細胞の興奮
51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 興奮 外側抑制 明かりの強さの変化の伝播 On-Off反応 ♣ 上段:光が最初に点灯された際の,1秒の何分の1かの速いインパルスを示す. ♣ このインパルスは,次の何分の一秒かで減弱 ♣ 下段:光の点の外側にある神経節からのトレース.光が点灯された際は,外側 抑制のために,著明に抑制されている.光が消滅すると,逆の効果がおこる. ♣ これらの逆方向の反応は,双極細胞の脱分極,過分極により,反応が一過性な のはamacrine細胞が関与してるため.
51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 光の強弱の変化を認知する能力は,網膜の中 心と周辺でとくに発達している. 小さなブヨが,視野を横切って飛ぶのは,直ちに看破 される. 逆に,静かに止まっているブヨは,視覚による検知の 閾値以下. 明かりの強さの変化の伝播 On-Off反応
51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 多くの神経節細胞は,景色の,主に境界のコントラ スに反応する. おそらく,景色の形を脳に伝播する主要な方法と思われ る. もし,平坦な光が網膜に入り,全ての感光受容体が 均一の刺激を受けると,コントラスト型の神経節細 胞は,刺激されもしないし,抑制も受けない. 脱分極性双極細胞を介して,感光受容器から直接伝 播された信号は興奮性なのに対して,過分極性双極細 胞を介して横方向に伝播された信号は,主に抑制性に 採用する. 一つの経路から直接伝わった興奮性信号は,横方向の 経路から伝わった抑制性信号により中和される. 景色のコントラストを表す信号の伝達 横方向の抑制の役割
51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 杆体の典型的配置 興奮 抑制 ♣ H:水平細胞,B:双極細 胞,G:神経節細胞 ♣ 杆体と双極細胞,水平細胞 間は興奮性だが,水平細胞 と双極細胞間は,抑制的.
51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 視覚シーンでコントラスト境界が発生したとき 興奮 抑制 1. 中央の感光受容器（杆体）が，明 るい光点によって刺激されると仮定 2. 光点は，双極細胞（B)を通る直接 経路を刺激． 3. 両脇の感光受容器が暗闇にあるた め，水平細胞（H)は刺激を受けない． 4. よって，この水平細胞は双極細胞を 抑制せず，双極細胞の追加の刺激を 可能にする． ♣ 視覚的コントラスが発生する場合， 直接経路と横方向経路を介した信号 が互いに強調しあう．
51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 一つの神経節細胞は,数個あるいはわずかな錐体 からの刺激を受ける. 3種類全て(赤,青,緑)が同じ神経節細胞を刺激す ると,その神経節細胞を介した信号はいずれのスペ クトラムに対しても同様になる.結果的に,異なる色 の検知に何ら役割を果たさず“白”のシグナルとな る. いくつかの神経節細胞が一種類の色の錐体にだ け刺激を受けると,次の色には抑制的に反応する. 赤で興奮し,緑には抑制的に反応.逆もしかり. 神経節細胞による色彩信号の伝播
51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 同じタイプの相互作用は,一方が青い錐体で,他方が赤 と緑の錐体の組み合わせ(両方とも黄色で励起される) の間で発生し,青と黄色の間に相互の励起ｰ抑制関係 を与える. この色の相反する効果の仕組みは次のとおり.  一方の色のタイプの錐体は,脱分極双極細胞を介した直接 興奮性経路によって神経節細胞を興奮させ,他方の色のタ イプは,過分極双極細胞を介した間接的な抑制経路によっ て神経節細胞を阻害する. こうした色のコントラストメカニズムの重要性は,網膜が 色を区別し始める手段を表すこと.よって,神経節細胞の 核色のコントラストタイプは,一つの色によって興奮され るが,“反対の”色によって抑制を受ける.よって,色分析は 網膜ではじまるのであって,決して脳の機能ではない. 神経節細胞による色彩信号の伝播
51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 51章 眼 II.網膜の受容器と神経機能 UNIT X. 神経系:B.特別な感覚

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  • 3. 51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 網膜構造要素の解剖と機能
  • 4. 51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 外側から内側に10層の機能構成要素 1. 色素層 2. 色素層に突き出た桿体rod ,錐体coneを含む光受 容器層 3. 外境界膜 4. 桿体,錐体の細胞体を含む外核層 5. 外網状層 6. 内核層 7. 内網状層 8. 神経節層 9. 視神経線維層 10. 内境界膜 網膜は,10層からなる.
  • 5. 51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 網膜の層 色素層 光受容器 層 外境界膜 外核層 外網状層 内核層 外網状層 神経節層 視神経 繊維層 内境界膜 光の方向 杆体 錐体 錐体 水平細胞 外側経路 垂直 経路 双極 細胞 双極 細胞 アマクリン 細胞 アマクリン細胞 神経節細胞 視神経へ
  • 6. 51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 網膜の層 光は,レンズ系,硝子体液を貫いて,眼の内側から網 膜に入る. 1. 神経節細胞 2. 網状層 3. 核層 4. 桿体,錐体層  厚さ数100μmで,この不均一な組織を通過する ことにより視力が低下  中心にある網膜中心窩central foveal region of the retinaでは,内側にある層が横方向に 引っ張られて,この視力低下を軽減している.
  • 7. 51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 光受容体への投射 光の経路 角膜 レンズ 視神経 網膜 硝子体 網膜中心窩
  • 8. 51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 網膜中心窩 硝子体 双極細胞 神経節細胞 杆体 錐体 色素層 ♣ 陥凹foveaの広さは,1mm2をわずかに上回る程度 ♣ 中心窩は,径わずか0.3mmでほぼ完全に錐体で占められている. ♣ 画像の詳細を感知できる特殊構造,⾧く,細い形で,網膜周辺部の太った錐 体と異なる. ♣ 血管,神経節細胞,内核層,網状層など全てが横方向にずれて,光が錐体に いたる際の抵抗を減じている.
  • 9. 51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 杆体rodは,錐体coneより細く,⾧い 網膜周辺部では,杆体の径が2~5μmで錐体は 5~8μm 網膜中心窩では,杆体が存在せず,錐体は,細く, 径はわずか1.5μm. 光受容器の必須構造,杆体,錐体
  • 10. 51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 光受容体の主要な機能区分 外節 内節 膜様の棚で, rhodopsinな いし色素顆粒 で裏打ちされ ている. 外境界膜 核 シナプス体 ♣ 外節.光感受性の感光性化学物質 が存在.  杆体の場合は,rhodopsin  錐体の場合は,color pigment 色素顆粒と呼ばれる三つの”色 彩”光化学物質のうちの一種.ス ペクトル感度の違いを除けば,ほ ぼ完全にrhodopsinと機能は 同じ. ♣ 内節は,細胞形質.なかでも光受容 器のエネルギー源となるミトコンドリ アが重要. ♣ シナプス体は,神経細胞 horizontal cell, bipolar cellとの 接続部
  • 11. 51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 杆体,錐体の外節 ♣ 多数の円盤は,細胞膜が内側に折れ曲がった棚 ♣ 杆体,錐体いずれも1000個もの円盤が存在. ♣ rhodopsin,color pigmentなどの複合蛋白が,膜内外蛋白の形で 円盤に組み込まれている.
  • 12. 51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. melanin: 色素層の黒色色素.眼球全体の光の反射を防いでい る. 鮮明な画像を得るために重要 カメラのベローズ(蛇腹)内の黒色と同じ機能. melaninがないと,光線は眼球内で全ての方向に反射 し,正確な画像形成のために必要な正常な明暗のコン トラストではなく,網膜上に拡散した光を投影する. 大量のVit.Aを貯蔵. 杆体,錐体の外側部分の細胞膜を介して前後交換され る. Vit.Aは感光性化学物質の重要な前駆物質. 網膜の色素層
  • 13. 51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 先天的melanin欠損症 明るい部屋に入ると,網膜に当たる光は,色素のな い網膜層とその下の強膜によって,全ての方向に反 射される. 通常は単一の光点が数個の杆体,錐体を興奮させ るだけのところ,あらゆる方向に反射して多くの光受 容器を興奮させる. albinismの人は,最大に視力を補正しても, 20/100~20/200より以上に良くはならない(正常値 20/20). albinism 白皮症
  • 14. 51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 中心網膜動脈 central retinal artery 視神経の中心を貫いて眼球内に至る. 分岐して,網膜の内側全体を支配. 網膜の内側は,他の眼球構造とは独立して,固有の 血流支配を有する. 脈絡膜choroid 網膜と強膜の間にある血管組織 網膜の外側層,特に杆体,錐体の外節は,脈絡膜の 血液からの栄養および特に酸素の拡散に依存 網膜の血液支配
  • 15. 51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 神経網膜は,しばしば色素上皮から剥離する.  眼球損傷により,神経網膜と色素上皮の間に体 液や血液が集積するのが原因. 硝子体液内の膠原線維が収縮して,網膜部分を眼 球内側に牽引することも原因となりうる. 剥離した部分の拡散が一因で,さらに網膜動脈か らの独立した血液支配も一因で,剥離した網膜は, 数日間変性壊死を免れ,手術により網膜と色素上 皮の関係が修復されれば,機能が回復する. もし,早期に修復されないと,網膜は破壊され,機能 しなくなる. 網膜剥離
  • 16. 51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 光化学 杆体,錐体のいずれも,光にさらされると分 解し,その過程で眼球を離れる神経を刺激する 化学物質を有する.杆体の感光性化学物質は rhodopsinと呼ばれる;錐体色素ないしcolor pigmentと呼ばれる錐体の感光性化学物質 は,rhodopsinの組成とわずかに異なる.
  • 17. 51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. Rhodopsin-網膜視覚回路と 杆体の興奮
  • 18. 51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 網膜の色素層内に突き出ている杆体の外節部 分は,約40%のrhodopsin(あるいはvisual purple)と呼ばれる感光性色素を有する. rhodopsinは,scotopsinと呼ばれる蛋白質とカロ テン様色素 retinal(またはretineneとも呼ばれる) の複合体. retinalのうち,11-cis retinalと呼ばれるcis型の retinalのみがsotopsinと結合してrhodopsinを 合成可能. (訳注カロテン:にんじん,バター,卵黄などに含まれる暗 赤色の色素) 光によるRhodopsinの分解
  • 19. 51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 光によるRhodopsinの分解 ♣ 光がrhodopsinに吸収さ れると,瞬く間に分解がはじま る. ♣ rhodopsinのretinal部分 にある電子の光活性化によ りcis型からall-trans型へ瞬 時に変わる.cis型が角張って るのと違いall-trans型は直 線型. ♣ all-trans retinalの反応 部位の三次元配位 は,scotopisinの反応部位 の配位と適合しないため,all- trans retinalは,scotopsin から離れる.
  • 20. 51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 光によるRhodopsinの分解 ♣ 分解当初の産物 は,bathorhodopsinでall- tran retinalとscotopsinの 部分的な分割された組み合 わせ. ♣ bathorhodopsinは不安 定で,nsec単位で lumirhodopsinに崩壊する. ♣ lumirhodopsinは,μsec 単位でmetarhodopsin I ♣ metarhodopsin I は,1msec.で metarhodopsin II に ♣ 最後に,秒単位で scotopsinとall-trans retinolに分解される.
  • 21. 51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 光によるRhodopsinの分解 ♣ metarhodopsin II は,activated rhodopsinとも呼ばれ, 杆体を電気的に興奮さ せる. ♣ 杆体は,視覚画像を, 視神経の活動電位の 形で中枢神経に伝達す る.
  • 22. 51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. Rhodopsinの再生産 ♣ 再生産の第一段階 は,all-trans retinalの 11-cis retinalへの再 変換. ♣ 変換は,retinal isomeraseの触媒を受 ける. ♣ 11-cis retinalが形成 されると,自動的に scotopsinと結合して rhodopsinを再生産す る.
  • 23. 51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. Rhodopsin生産におけるVit.Aの役割 ♣ all-trans retinol が 11-cis retinalに変換さ れる第二の経路が存在. ♣ はじめにall-trans retinalをall-trans retinol(Vit.Aの一型) に変換. ♣ 次に,11-cis retinolへ 変換.retinolはretinal に変換されscotopsin と結合して新たな phodopsinを形成
  • 24. 51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. Vit.Aは,杆体の細胞形質内にも,網膜色素層 にも存在. 新たなretinalを形成する必要のあるときに,いつで も利用可能. 網膜に過剰なretinalが存在すると,Vit.A(retinol) に逆変換され,感光色素が減少される. このretinalとVit.Aとの相互変換は,光の強弱に対 する⾧期的順応の上で,極めて重要. Vitamin A
  • 25. 51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. Vit.Aが無いと,産生されるretinal,rhodopsin の量が,極度に低下する.→夜盲症 夜盲症を発 症するためには,人は,Vit.A欠損 の食事を何ヶ月も続ける必要がある. なぜな ら,通常,大量のVit.Aが肝臓に貯蔵されていて, 眼のために利用可能. ひとたび夜盲症となっても, Vit.Aの静注後1時 間以内に回復する. Vit.A不足による夜盲症
  • 26. 51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. Rhodopsinが光により活性化さ れると,杆体が興奮する.
  • 27. 51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 光による杆体受容体の過分極 rod杆体が,光に暴露されると,杆体内の膜電 位は,陰性度を増す→過分極 他の全ての感覚受容器で起こる陰性度の低下(脱 分極の過程)と,真逆 なぜ,rhodopsinの活性化は,過分極を起こす のか? rhodopsinが分解される時,杆体の外節のNa+に 対する導電性が低下するため
  • 28. 51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 杆体を出入りするNa+,K+ ♣ 内節では,持続的にNa+を 杆体の内側から外に向け て汲み出し,K+を汲み入れ ている. ♣ 内節の非ゲートKチャンネ ルからK+が細胞外に漏れ 出ていく ♣ 外節のcGMP-gated ch. は暗い場所ではNa+が漏 れやすくなり,細胞内に入る ために,細胞内の陰性度を 中和し,-40mV程度と,他 の感覚受容器の-70 ~ -80 mVと異なる.
  • 29. 51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 明暗とcGMP channel 暗い場所 明るい場所 ♣ 暗い場所では,cGMPが開放され,Na+が流入し陰性度が低下する. ♣ 明るい場所では,cGMPチャンネルが閉鎖され,過分極状態になる.
  • 30. 51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 光伝達phototransduction 外節膜 ♣ 感光受容器(杆体など)に光があたると,rhodopsinの吸光部分が活 性化されて,G蛋白の一種transducinを活性化し,さらにcyclic guanosine monophosphate(cGMP)phosphodiesteraseを活性 化.この酵素が,cGMPを5’-GMPに分解. ♣ cGMPの還元は,Na+ch.の閉鎖をおこし,過分極状態をおこす.
  • 31. 51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 光伝達phototransduction 光で,外節のcGMP-gated Na+channelが,閉 鎖される上に,内節の膜では,常に細胞外にNa+ が汲み出されているため,より多くのNa+が杆体 を離れることになる. Na+が,正に荷電しているため,膜内の陰性度が 高まり,過分極状態となる. 最高の光強度で,膜電位は-70~-80mVに到達 し,膜を挟んだK+の平衡電位に近くなる.
  • 32. 51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 急激な閃光が網膜に当たると,杆体で一過性の過 分極(受容体電位)が起こり,約0.3秒で極限に達 し,1秒以上持続する. 錐体の変化は,杆体の4倍の速さで起こる. 網膜の杆体上に,わずか1秒の百万分の1の間画 像が投影されても,視覚的には,1秒間以上の間画 像を見ている感覚になる. 受容体電位の特徴として,光強度の対数と比例関 係にある. よって,光の強度が数千倍もの範囲で 変わっても,光の強度を見分けることが可能. 受容体電位の時間, 受容体電位と光強度の対数関係
  • 33. 51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.  最適条件下では,単一の光の粒子photon(光 エネルギーの最小単位)が,一つの杆体の受容 体電 位を約1mV起こす. わずか30photonの光で,杆体の半分が飽和す る. どうして,そのような少量の光が大きな興奮を引き起 こすか? 答え:感光受容器は,感受性の高い化学的カスケー ドを有し,刺激効果を100万倍に増幅できる(興奮 のカスケード). rhodopsin分解によりNa+導電性が低下する仕組み –興奮のカスケード
  • 34. 51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 1. photonはrhodopsinの11-cis retinal部分 にある一つの電子を活性化;これにより rhodopsinの活性型である metarhodopsin IIが産生される. 2. 活性化されたrhodopsinが,杆体の円盤の膜 内や細胞膜内で,不活性の蛋白として存在す る,多数のtransducin分子を活性化する酵 素として機能する. 3. 活性化されたtransducinが,多くの phosphodiesteraseを活性化する. 興奮のカスケード
  • 35. 51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 4. 活性化されたphosphodiesteraseは,直ちに多 くのcGMP分子を加水分解. cGMPは,分解され る以前に杆体の外節の膜にあるNa+チャンネル蛋 白を当て木した開放状態のまま結合. ただ,光の 中では,phosphodiesteraseによるcGMPの加 水分解は,Na+の当て木が取り払われてNa+チャ ンネルは,閉鎖可能になっている.もともとの活性 化されたrhodopsin一分子あたり数百のチャン ネルが閉鎖される. このチャンネルが再び開放さ れるまでの間に,百万のNa+の流入が阻止される. このNa+の流入停止が,杆体を興奮させる. 興奮のカスケード
  • 36. 51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 5. 約1秒以内に,もう一つの酵素,rhodopsin kinaseが活性型rhodopsin (metarhodopsin II)を不活化,カスケード全体 が,Na+チャンネルが開放状態の正常状態に復帰 する. 杆体は,単一のphoton光子から数百万のNa+の 動きを引き起こす効果のある増幅カスケードを発 達させてきた.これが,暗所で杆体の感度が極めて 高い事を説明する仕組み. 錐体の感度は,杆体の1/30~1/300だが,非常に薄 暗い夕暮れよりも強い光の強度で色覚を可能に する. 興奮のカスケード
  • 37. 51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 杆体との違いは,rhodopsinでなく photopsinsと呼ばれる感光性化学物質. すべての視覚色素の網膜部分は,錐体と杆体 で全く同じ. 錐体の色に敏感な色素は,網膜とphtopsoins の組み合わせ. 錐体による色覚の光化学
  • 38. 51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 各々の異なる錐体には,三つの色素の内の一 つが存在し,各錐体は異なる色素,青,緑,赤に 選択的な感受性を有する. 青感受性色素(最高吸光度波⾧ 445) 緑感受性色素(同 535) 赤感受性色素(同 570) 錐体による色覚の光化学
  • 39. 51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 3錐体色素,1杆体による吸光度 波⾧(nanometers) 光の吸収 (最大に対する%)
  • 40. 51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 明順応 light adaptation 人が,明るい場所に数時間いると,杆体,錐体にある 感光性化学物質の大部分は,retinalとopsinsに 還元される. 杆体,錐体の多くのretinaは,Vit.Aに変換される. この二つの効果により,杆体,錐体に残る感光性化 学物質はかなり減少し,眼の光に対する感度はかな り低下する. 網膜感度の自動調節 ｰ明暗順応
  • 41. 51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 暗順応 dark adaptation 人が,暗い場所に⾧時間いると,杆体,錐体にある retinal,opsinsは,光感受性色素に再変換される. さらに,Vit.Aはretinaに変換されて感光性色素が 増加する.最終的な限度は,retinalと結合する杆体, 錐体内のopsinsの量により決定される. 網膜感度の自動調節 ｰ明暗順応
  • 42. 51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 暗順応曲線 暗闇内の分数 網膜の感度 杆体順応 錐体順応 ♣ 暗所に入った当初 は,網膜の感度は非 常に低い. ♣ 1分以内に感度は 10倍に上昇. ♣ 20分の終わりには, 感度が約6000 倍,40分の終わりに は約25,000倍に増 加.
  • 43. 51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 暗順応における杆体順応と錐体順応の関係 暗闇内の分数 網膜の感度 杆体順応 錐体順応 ♣ 曲線のはじめの部 分は,錐体の順応に よる. ♣ 全ての視覚の化 学反応は,杆体より 錐体内で4倍速く進 むため. ♣ 錐体は,順応開始 がわずか数分で順 応を停止するが,開 始の遅い杆体は順 応を⾧時間継続し, 感度を飛躍的に上 昇させる.
  • 44. 51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. rhodopsin,色素感光性化学物質の濃度変化の他に, 二つの順応機構を有する. 1. 瞳孔サイズの変化. 1秒の何分の一かで30倍まで変化可能. 2. 神経上の順応 当初の光が強いと,双極細胞,水平細胞,amacrine細 胞,神経節細胞と伝播される信号は全て強いが,急速に 減衰する.  感光化学性の十能が数千倍なのに対して,神経性の順応 はわずか数倍に留まる  感光化学性の順応は完全に順応し終わるのに何分も何時 間の化火rが,神経性順応は1秒の何分の1かで起こる. その他の明暗順応機構
  • 45. 51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 最大の暗順応から最大の明順応との間で,光に対 する感度は,50万から100万倍の範囲で変化する. 網膜による画像の登録のためには,画像内の暗い 点と明るい点の量法を検出する必要があり,受容 器が暗い領域では無く明るい領域に反応するよう に,網膜の感度を常に調整する事が不可欠. 網膜順応の不適応レは,人が映画館を出て明るい日光 の基に入るときに発生する.その場合,暗い部分でさえ非 常に明るく見えて,視覚画像全体が白くなり,異なる部 分のコントラストがほとんど無くなる.この視力の低下は, 網膜が十分に順応して,画像の暗い領域が受容体を 過度に刺激しないようになるまで持続する. 視覚の明暗順応の値
  • 46. 51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
  • 47. 51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 人の眼は,赤,緑,青の単原色が異なる組み合わ せで適切に混合されていると,全ての等級の色 を覚知できる. 色覚検査に基づけば,人間の3種類の分光感 度は,錐体に見られる3種類の色素の光吸収曲 線と本質的に同じであると証明されている. 色彩覚知のための3色機構
  • 48. 51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 4色(青,緑,黄,オレンジ)が異なる色感知錐 体を刺激する程度 波⾧(nanometers) 光の吸収 (最大に対する%) ♣ オレンジの光は580nmの波⾧ を持ち, 赤の錐体を約99の値 (最適波⾧でのピーク刺激の 99%)で刺激している. ♣ 緑の錐体を約42の値に刺激 し,青の錐体は,全く刺激されな い. ♣ この場合,3種類の錐体の刺 激比率は,99:42:0.
  • 49. 51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 4色(青,緑,黄,オレンジ)が異なる色感知錐 体を刺激する程度 波⾧(nanometers) 光の吸収 (最大に対する%) ♣ 波⾧450nmの単色の青 色光は,赤の錐体を刺激 値0に,緑色の錐体を値0 に,青色の錐体を値97に 刺激する. ♣ この比率のセット0:0:97 は,神経系により青色と解 釈される.
  • 50. 51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 4色(青,緑,黄,オレンジ)が異なる色感知錐 体を刺激する程度 波⾧(nanometers) 光の吸収 (最大に対する%) ♣ 比率83:83:0は黄色. ♣ 比率31:67:36は緑色と 解釈される.
  • 51. 51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 赤,緑,青の錐体がすべて均等に刺激を受けると, 色彩感覚は,白となる. 一つの波⾧で,白に該当するものは無い. 代わりに,白は,全ての波⾧の組み合わせ. 選ばれた3色の組み合わせにより各々対応する 錐体を均等に刺激した場合にのみ白と覚知さ れる. 白色の覚知
  • 52. 51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 色盲
  • 53. 51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi 赤ｰ緑 色盲 ♣ 波⾧525~675の間には,緑, 黄,オレンジ,赤が存在し,お互 い赤と緑の錐体により区別が 可能. ♣ もし,赤,緑いずれかの錐体 が欠損していると,上のような 区別法が出来ず赤-緑色盲 となる.
  • 54. 51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.  赤色錐体の欠損,protanope第一色盲  視力スペクトルは,赤色錐体が無いために,⾧波⾧端が短い.  緑錐体の欠損,deuteranope緑色色盲  視力スペクトル⾧は,正常  健常者では7色の中間色を区別できるが,緑色盲では2,3種類の異なる 中間色を区別できるのみ.  赤緑色盲  男性にのみ発現する遺伝性障害.  女性のX染色体遺伝子が,各々の錐体をコードしている.2つのX染色体 の少なくとも一つはほとんどの場合,各タイプの錐体に対して正常な遺伝 子を持っているため,女性では発現しない. 男性にはX染色体が一つし か無いため,遺伝子が欠落していると色覚異常を起こす可能性がある.  男性のX染色体は常に母親から遺伝するため,色覚異常は母から息子 に遺伝し,母親は,色盲キャリアーとされる.女性の8%は,色盲キャリアー  青色色弱  青色錐体の欠損. 非常に希. 遺伝的に伝播. 色盲
  • 55. 51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. Color test chart ♣ 上段:正常者は“74”と読む 赤緑色盲では“21”と読む. ♣ 下段:正常者は“42”と読む 赤色盲では“2”,緑色盲では “4”と呼ぶ.
  • 56. 51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 網膜の神経機能
  • 57. 51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 網膜の神経接続の基本 色素層 杆体 錐体 杆体 細胞核 双極 細胞 神経節 細胞 Amacrine 細胞 水平 細胞 1. 光受容器ｰ杆体,錐 体ｰが外層の色素層 に信号を伝達し,双 極細胞,水平細胞に 接続 2. 水平細胞は,光受 容器からの信号を水 平に双極細胞に伝 達. 3. 双極細胞は,内側 網状層へ情報伝達 し,そこで神経節細 胞,amacrine細胞 に接続
  • 58. 51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 網膜の神経接続の基本 色素層 杆体 錐体 杆体 細胞核 双極 細胞 神経節 細胞 Amacrine 細胞 水平 細胞 4. amacrine細胞 は,2方向に信号を伝 達.直接神経節細胞 に,あるいは内側網 状層のなかで双極 細胞の軸索から神 経節細胞の樹状突 起あるいは amacrine細胞に伝 達 5. 神経節細胞は,網 膜からの信号を視神 経を介して脳に伝達.
  • 59. 51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 網膜の神経接続の基本 色素層 杆体 錐体 杆体 細胞核 双極 細胞 神経節 細胞 Amacrine 細胞 水平 細胞 6. 神経叢細胞 interplexiform cell(図中に示されて いない). 網膜の第6 の神経細胞.信号を 内側網状層から外 側網状層へ信号を 逆方向に伝達.信号 は,抑制的で,外側網 状層にある紙幣細 胞による視覚信号の 側方への拡散を防ぎ, 画像のコントラスト 調節に貢献.
  • 60. 51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 旧いタイプの視覚:杆体による 新しいタイプの視覚:錐体による 錐体の画像信号を伝える神経,線維は,杆体の それよりかなり大きく,信号の速度も2~5倍速い. 錐体,杆体から神経節細胞への経路は,機能が異なる.
  • 61. 51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 網膜中心窩からの視覚路 ♣ 新世代の速い錐体システム. ♣ 直接経路として三つの神経細胞 1. 錐体細胞 2. 双極細胞 3. 神経節細胞 ♣ くわえて水平細胞が,外側網状層 内で抑制性信号を伝達 し,amacrine細胞が内側網状層 内で側方に信号を伝達. 水平細胞
  • 62. 51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 網膜周辺部からの視覚路 ♣ 杆体,錐体が混在. ♣ 三つの双極細胞が示されてい る.  真ん中の細胞は杆体と接 続していて下等動物に見ら れる視覚系を示す.  両側の双極細胞は,杆体, 錐体と接続し,その出力は直 接神経節細胞にいたる か,amacrine細胞を経て神 経節細胞に至る.
  • 63. 51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 網膜周辺部からの視覚路 ♣ 双極細胞からの出力は amacrine細胞にのみ伝達され, 信号は神経節細胞に中継され る. ♣ 純粋は杆体視では,4つの神経 細胞を経る. 1. 杆体細胞 2. 双極細胞 3. amacrine細胞 4. 神経節細胞 水平細胞とamacrine細胞は, 側方接続を構成.
  • 64. 51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 網膜のシナプス伝播に使用される,全ての神経伝達化学 物質が判明しているわけでは無い. 杆体,錐体は,双極細胞とのシナプスで, glutamateを 放出してい 組織学,薬理学の研究から多くの型のamacrine細胞 が存在し,少なくとも8種類の伝達物質が分泌されてい る.  gamma-aminobutyric acid(GAMA), glycine, dopamine, acetylcholine, indolamine  いずれも抑制性伝達物質. 双極細胞,水平細胞,叢状細胞の伝達物質は不明だが, 一部の水平細胞は抑制性伝達物質を放出している. 網膜神経細胞から放出される神経伝達物質
  • 65. 51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 常に視覚信号を活動電位で伝播しているのは, 神経節細胞のみで,すべて視神経を経由して脳 に信号を送っている. 時に,amacrine細胞でも,活動電位が記録さ れてきた. これら活動電位の重要性は懐疑的で,全ての 神経細胞は,その視覚信号をelectrotonic conduction 電気緊張電導で伝達している. 網膜の信号伝達は,電気緊張電導による.
  • 66. 51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 神経の興奮点からシナプスの出力点まで,全⾧に わたって神経細胞形質内,軸索内を電流が流れる. 杆体,錐体でも,外節からシナプス体までの伝達も電気 緊張伝導による. 光に反応して杆体,錐体の外節で過分極が起こると, ほぼ同程度の過分極が,シナプス体までの全⾧の細胞 質内を直接電流によって伝播するので,活動電位を要 しない. 錐体,杆体からの伝達が双極細胞ないし水平細胞を刺 激すると,信号は入力点から出力点まで,直接電流に よって伝達される. 信号強度に傾斜をつけて伝播できる点が利点. 活動電位のようなall or noneとは違い,光の強度に 比例して過分極の程度を信号として伝達できる. 電気緊張伝導
  • 67. 51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 水平細胞の役割 色素層 杆体 錐体 杆体 細胞核 双極 細胞 神経節 細胞 Amacrine 細胞 水平 細胞 ♣ 水平細胞は,側方向で杆体, 錐体のシナプス体,双極細胞 の樹状突起と結合している. ♣ 水平細胞の出力は,常に抑 制性. ♣ 側方向を抑制する事により, 画像のコントラストを鮮明に する.
  • 68. 51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 細くて明るい光線による網膜の興奮と抑制 明るい光線 興奮領域 興奮も抑制も ない部分 抑制領域 ♣ 小さな点光源が網膜上で合焦している. ♣ 光があたっているほぼ中心付近は興奮し ているが,脇の部分は抑制されている. ♣ 中心から周辺に興奮が伝わる 代わりに,水平細胞が興奮の広 がりを抑制してしている. ♣ 画像の境界を鮮明 にする上で必須の過 程. ♣ amacrine細胞の一 部も側方抑制に貢献.
  • 69. 51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 二種類の双極細胞が視覚経路で興奮と抑制 の相反する信号を提供している. 1. 脱分極性双極細胞 2. 過分極性双極細胞  二つの双極細胞は,完全な別種という説  双極細胞の一つは杆体,錐体から直接興奮を 受け,他方は水平細胞から間接的に信号を受 ける.水平細胞は抑制的細胞でるから電気的 反応の極性が反転するという説. 双極細胞の脱分極,過分極
  • 70. 51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.  仕組みは別として,半分の双極細胞は陽性信 号を伝達し,他の半分は,負の信号伝達する点 が重要.視覚情報を脳に伝達する際に,陽性,陰 性両方の信号が使用される. 双極細胞の過分極,脱分極という相反する関 係は,側方抑制をおこなう第二の機構を提供. 二つの隣接した光受容器の間に画像の境界があっ たとしても有効. 水平細胞の側方抑制機構は,より⾧い距離の境界 で有効な点,双極細胞と異なる. 双極細胞の脱分極,過分極
  • 71. 51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 形態学的,組織化学的手法で約30種類が同定さ れている.約半ダースの機能が特徴づけられている. 杆体視の直接経路の一部 杆体-双極細胞- amacrine細胞ｰ神経節細胞 持続的な視覚信号の発端で強く反応し,直ぐに消失. 画像シグナルのoffset相殺に反応するが直ぐに消失. 光のon,off,証明の変化に反応.方向には無感. 網膜を特定の方向に横切る点の動きに反応. directionally sensitive. amacrine細胞の機能
  • 72. 51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 網膜には,1億個の杆体と3百万個の錐体が存在するが, 神経節細胞はわずか160万個.  平均60個の杆体,2個の錐体が一個の神経節に集まり,神 経節細胞から視神経線維を介して脳に至る. 主たる相違は,網膜の中心と周辺との違い  網膜窩:少数の杆体,錐体が各視神経線維に収束し,杆体, 錐体はより細身であり,網膜中心によるほど視力が上がる.  網膜中心窩:細身の錐体が約35,000個で,杆体は無い.視 神経線維の数と錐体の数が一致.  杆体は,光に対する感度が錐体の30-300倍高いので周辺 網膜の方が弱い光にたいする感度が高い.  周辺では,一つの視神経線維に,200個もの杆体が収束する 事も光に対する感度を強めている. 神経節細胞と視神経線維
  • 73. 51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. W細胞: 視神経細胞内で,信号を遅い速度で伝達. 杆体からの興奮を,双極細胞,amacrine細胞を介 して受け取る. 周辺部に分布し,視野の動く方向を感知. 暗い環境での粗杆体視力にとって重要. 神経節細胞のタイプ
  • 74. 51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. X細胞: 網膜内で樹状突起を広く拡げられないため,分布域 は狭い. 網膜内の別々の域を示すことが可能で,画像の精 細なimageを伝達. 全てのX細胞は,少なくも一つの錐体細胞から入力 されているため,X細胞の伝達は,色彩視に関与して いる. 神経節細胞のタイプ
  • 75. 51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. Y細胞: もっとも大きな細胞で,信号伝達速度は50m/sec かそれ以上と速い. 広範な樹状突起野を持つので,網膜の広い範囲で 信号を受領できる. 画像の急激な変化に反応し,視野のどこかで新しい 視覚イベントが起こると,瞬時に中枢神経系に通知 するがイベントの場所を正確に特定することは出来 ない. イベントが起きている方向に眼を動かす手がかりを 与える程度. 神経節細胞のタイプ
  • 76. 51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. PおよびM細胞: 霊⾧類に使用される別の分類方法があり,20種類にお よぶ ある細胞は動き,オリエンテーションの特別な方向に特に 反応. ある細胞は,精緻さ,光の増減,特別な色に反応. 人間を含めた霊⾧類で最も吟味された神経節細胞 は,magnocellular(M)とparvocellular(P)cells. P細胞(β細胞,中心網膜ではmidget神経節細胞とも 呼ばれる)は,視床の外側膝状核のparvocellular(小 細胞)層に投射 M細胞(α細胞あるいはparasol細胞とも呼ばれる)は, 外側膝状核のmagnocellular(大細胞)層に投射. 神経節細胞のタイプ
  • 77. 51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 1. P細胞の受容野は,M細胞よりはるかに小さい. 2. PO細胞の軸索は,M細胞よりもはるかにゆっく りとインパルスを伝導する. 3. 刺激,特に色刺激に対するP細胞の反応は持 続することが出来るが,M細胞の反応ははるか に一時的. 4. P細胞は一般に繁くの色に敏感だが,M細胞は 色刺激に敏感でない. 5. M細胞は,P細胞よりも,低コントラストの黒と 白の刺激に対してはるかに敏感. P細胞とM細胞の主な相違点
  • 78. 51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. P細胞は,精緻な視覚信号や色彩の違いに敏 感だが,コントラストの低い信号には鈍感. M細胞は,低いコントラストの刺激に敏感で,速 い動きの視覚信号にも敏感. P細胞とM細胞の主な相違点
  • 79. 51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 第三の感光性網膜神経節細胞 光色素melanopsinを含有. 脳の非視覚野,特に視床下部の交差上核 suprachiasmatic nucleusと呼ばれる日周 期リズムの律速部位に信号を送っている. 昼夜の生理学的変化と同調する日周期リズム の調節に寄与している. melanopsin
  • 80. 51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 神経節細胞の自発的,持続的活動電位 脳につながる⾧い視神経の開始点が,神経節細胞 距離が⾧いため,網膜内で行われている電気緊張 伝導は不適切. その代わりとして,活動電位の繰り返して信号を伝 達. 持続的なインパルスの伝播を,5~40/秒の可変速度 で行っている. 視覚信号は,この神経節細胞の活動電位と重複し ている. 神経節細胞の興奮
  • 81. 51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 興奮 外側抑制 明かりの強さの変化の伝播 On-Off反応 ♣ 上段:光が最初に点灯された際の,1秒の何分の1かの速いインパルスを示す. ♣ このインパルスは,次の何分の一秒かで減弱 ♣ 下段:光の点の外側にある神経節からのトレース.光が点灯された際は,外側 抑制のために,著明に抑制されている.光が消滅すると,逆の効果がおこる. ♣ これらの逆方向の反応は,双極細胞の脱分極,過分極により,反応が一過性な のはamacrine細胞が関与してるため.
  • 82. 51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 光の強弱の変化を認知する能力は,網膜の中 心と周辺でとくに発達している. 小さなブヨが,視野を横切って飛ぶのは,直ちに看破 される. 逆に,静かに止まっているブヨは,視覚による検知の 閾値以下. 明かりの強さの変化の伝播 On-Off反応
  • 83. 51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 多くの神経節細胞は,景色の,主に境界のコントラ スに反応する. おそらく,景色の形を脳に伝播する主要な方法と思われ る. もし,平坦な光が網膜に入り,全ての感光受容体が 均一の刺激を受けると,コントラスト型の神経節細 胞は,刺激されもしないし,抑制も受けない. 脱分極性双極細胞を介して,感光受容器から直接伝 播された信号は興奮性なのに対して,過分極性双極細 胞を介して横方向に伝播された信号は,主に抑制性に 採用する. 一つの経路から直接伝わった興奮性信号は,横方向の 経路から伝わった抑制性信号により中和される. 景色のコントラストを表す信号の伝達 横方向の抑制の役割
  • 84. 51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 杆体の典型的配置 興奮 抑制 ♣ H:水平細胞,B:双極細 胞,G:神経節細胞 ♣ 杆体と双極細胞,水平細胞 間は興奮性だが,水平細胞 と双極細胞間は,抑制的.
  • 85. 51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 視覚シーンでコントラスト境界が発生したとき 興奮 抑制 1. 中央の感光受容器（杆体）が，明 るい光点によって刺激されると仮定 2. 光点は，双極細胞（B)を通る直接 経路を刺激． 3. 両脇の感光受容器が暗闇にあるた め，水平細胞（H)は刺激を受けない． 4. よって，この水平細胞は双極細胞を 抑制せず，双極細胞の追加の刺激を 可能にする． ♣ 視覚的コントラスが発生する場合， 直接経路と横方向経路を介した信号 が互いに強調しあう．
  • 86. 51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 一つの神経節細胞は,数個あるいはわずかな錐体 からの刺激を受ける. 3種類全て(赤,青,緑)が同じ神経節細胞を刺激す ると,その神経節細胞を介した信号はいずれのスペ クトラムに対しても同様になる.結果的に,異なる色 の検知に何ら役割を果たさず“白”のシグナルとな る. いくつかの神経節細胞が一種類の色の錐体にだ け刺激を受けると,次の色には抑制的に反応する. 赤で興奮し,緑には抑制的に反応.逆もしかり. 神経節細胞による色彩信号の伝播
  • 87. 51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 同じタイプの相互作用は,一方が青い錐体で,他方が赤 と緑の錐体の組み合わせ(両方とも黄色で励起される) の間で発生し,青と黄色の間に相互の励起ｰ抑制関係 を与える. この色の相反する効果の仕組みは次のとおり.  一方の色のタイプの錐体は,脱分極双極細胞を介した直接 興奮性経路によって神経節細胞を興奮させ,他方の色のタ イプは,過分極双極細胞を介した間接的な抑制経路によっ て神経節細胞を阻害する. こうした色のコントラストメカニズムの重要性は,網膜が 色を区別し始める手段を表すこと.よって,神経節細胞の 核色のコントラストタイプは,一つの色によって興奮され るが,“反対の”色によって抑制を受ける.よって,色分析は 網膜ではじまるのであって,決して脳の機能ではない. 神経節細胞による色彩信号の伝播
  • 88. 51 The Eye II. Receptor and Neural Function of the Retina O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 51章 眼 II.網膜の受容器と神経機能 UNIT X. 神経系:B.特別な感覚