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59 the limbic system and the hypothalamus behavioral and motivational mechanisms of the brain

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O
Osamu Yamaguchi

Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Edition

Health & Medicine
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59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 59章 大脳辺縁系と視床下部 -脳の行動と動機付けのメカニズム UNIT XI. 神経系:C.運動および統合的神経生理
59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 行動の制御は,脳全体の機能 覚醒と睡眠のサイクルは,最も重要な行動パターン の一つ 本章では,最初に脳の異なる部分の滑動性の制御 メカニズムを学ぶ 次に,動機付け,特に学習過程,喜びや懲らしめの感 覚の制御について議論. これらの神経系の機能は,主に,脳の基底部,まとめ て辺縁系という”境界”系を意味する言葉で呼ばれ る 脳の行動と動機付けのメカニズム
59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 活性化-脳の駆動システム
59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 大能の刺激-活性化システム 視床 興奮領域 興奮領域 抑制領域 抑制領域 第V脳神経 ♣ 大脳の活動性レベルを制御す る全般的なシステム ♣ 中心となる駆動構成要素は, 橋と中脳にある網様体物質な いに存在する興奮領域 で,bulboreticular facilitory area延髄網様体促進領域とも 称される. ♣ この信号の多くは,一旦視床に いたり,その後大脳皮質全域お よび複数の皮質下領域の異な る神経セットを刺激する.
59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 大能の刺激-活性化システム 視床を通過する信号には2種類ある. 1. 高速で伝搬され,わずか数msec.の間だけ大脳皮質を刺 激するる活動電位.脳幹の網様体全体にある大きな細胞 体を持つニューロンから起始する.これらの神経端末からは, 神経伝達物質acetylcholineが放出され,分解されるま でのわずか数msec.の間,興奮性物質として作用する. 2. 脳幹の網様体全般に存在する多数の小さなニューロンか ら興奮性の信号が発せられる.この信号の多くは,やはり視 床を通過するが,少量のゆっくり伝搬する繊維が,視床髄 板内核や視床表面の視床網様体核でシナプスを形成す る.ここから,付加的な細い線維が大脳皮質全般に分布し ている.このシステムは,何秒間から1分間以上かけて刺激 効果をもたらすことから,能の⾧時間にわたるバックグランド の興奮性維持に重要としさされる.
59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 脳幹の網様体興奮領域の活性レベルは,末梢から 脳に到達する感覚信号の数とタイプにより大部分 が決定される. 痛み信号は,特にこの興奮領域の活性を増し,脳に,強く 注意を促す. 興奮領域を刺激する上で,いかに感覚信号が重要かは, 第V脳神経が橋に入る箇所より上で脳幹を切断すると 良く解る.この第V脳神経は,脳に入る多数の体性感覚 信号を伝達する神経の中でもっとも高位に位置してい る.こうして,感覚信号がすべて除去されると,脳の興奮性 領域の活性レベルは急速に消失し,永久的な昏睡に至 る. 第Ⅴ脳神経の下で切断されると,顔や口からの感覚信 号が残り,昏睡は防げる. 末梢感覚信号による網様体興奮領域の刺激
59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 皮質からのfeedback信号によっても,網様体 興奮領域が刺激される. 脳による思考プロセス,あるいは運動プロセスによる 皮質の活性化が起きるときには,必ず皮質から脳幹 興奮性領域に信号が送られ,それがより強い刺激と なって皮質に送られる. これにより,皮質の興奮の程度を維持したり,促進し たりするのに役立つ. 皮質が,新たな活動を始めるのに役立つ positive feedbackメカニズムで”目覚めた” 精神につながる. 皮質からのfeedback信号による興奮
59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 殆ど全ての大脳皮質領域は,視床内の,高度に特 異的な領域と,接続を維持している. 視床の特異的部分を電気刺激すると,皮質の小さな固 有領域が活性化される. 信号は,規則的に視床と大脳皮質との間を反響して,お 互いを刺激し合う. この往復する反響信号が,⾧期記憶を確立すると提案 されてきた.  視床が,皮質から特定の記憶を呼び出すように機能するか,また 特定の思考プロセスを活性化するのにも機能するかはまだ不 明だが,視床はこれらの目的に適した神経回路を備えている. 視床は,特定皮質の活性を制御する分配中枢
59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 網様体抑制領域は,脳幹の低位に存在 視床 興奮領域 興奮領域 抑制領域 抑制領域 第V脳神経 ♣ 脳幹の低い部分に位置する抑 制領域は,上位の興奮領域の 活性を抑制し,結果的に上位脳 の活動性を抑制. ♣ セロトニン作働性ニューロン serotonergic neuronを活性 化させる仕組みによる. ♣ セロトニンは,抑制性に作用す る神経伝達物質.
59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 下位脳から大脳皮質への神経信号の特定の 伝達による直接制御とは別に,別の生理学的メ カニズムが脳活動を制御するために使用される. 興奮性または抑制性の神経伝達物質ホルモン 物質を脳の物質に分泌することで,この神経ホ ルモンは,しばしば数分ないし数時間持続する ため,単なる瞬間的な活性化または阻害ではな く,⾧期間の制御を提供する. 脳の活性の神経内分泌制御
59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 1. norepinephrine system:  通常,興奮性ホルモンとして作用. 2. dopamine system:  ある領域では興奮性に,別の領域では抑制性に作用. 3. serotonin system:  抑制性 いずれも,場所により三つの系は,興奮させる程度が異な る. norepinephrineは,脳の全領域に行き渡る. serotonin系,dopamine系は,より特異的な部分に偏 位  dopamine系は,主に基底核に,serotonin系は正中構造 物に偏位 neurohormone 神経ホルモン
59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 神経ホルモンの地図-ratの脳 脳基底領域 嗅覚 域 小脳 脳幹 青斑 青斑 locus ceruleus
59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 神経ホルモンの地図-ratの脳 前頭 皮質 尾状核 帯状 皮質
59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 神経ホルモンの地図-ratの脳 正中核
59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 間脳 大脳へ 中脳 小脳へ 橋 延髄 脊髄へ raphe nuclei 縫線核 (serotonin) locus ceruleus 青斑 (norepinephrine) 網様体の 巨細胞 ニューロン (acetylcholine) Substantia nigra 黒質 (dopamine) 脳幹の複数の中枢 1. 青斑と norepinephrine ♣ 青斑は橋と中脳との 境,両側,後方に位置す る小さな領域. ♣ 全脳に分布して norepinephrineを分 布し,脳を賦活化. ♣ 一部は抑制性に作用. ♣ 夢,rapid eye movement(REM)睡 眠で重要.
59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 間脳 大脳へ 中脳 小脳へ 橋 延髄 脊髄へ raphe nuclei 縫線核 (serotonin) locus ceruleus 青斑 (norepinephrine) 網様体の 巨細胞 ニューロン (acetylcholine) Substantia nigra 黒質 (dopamine) 脳幹の複数の中枢 2. 黒質とdopamine ♣ 黒質は中脳の前に位 置し,尾状核と大脳被 殻に線維を送 り,dopamineを分泌. ♣ 黒質近傍の線維も dopamineを分泌する が,端末はより腹側の 視床下部,辺縁系に至 る. ♣ 基底核では抑制性. ♣ 黒質のdopamine作 働性ニューロンの破壊 は,Parkinson病の原 因
59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 間脳 大脳へ 中脳 小脳へ 橋 延髄 脊髄へ raphe nuclei 縫線核 (serotonin) locus ceruleus 青斑 (norepinephrine) 網様体の 巨細胞 ニューロン (acetylcholine) Substantia nigra 黒質 (dopamine) 脳幹の複数の中枢 3. 縫線核とserotonin ♣ 縫線核は,橋と延髄の 中央にあるいくつかの 薄い核. ♣ serotoninを分泌 ♣ 間脳,一部大脳皮質に 線維を送る.一部の線 維は脊髄に降りる. ♣ 脊髄でserotoninが, 痛みを抑制. ♣ 間脳,大脳で分泌され るserotoninは,正常な 睡眠を助ける不可欠な 抑制的役割
59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 間脳 大脳へ 中脳 小脳へ 橋 延髄 脊髄へ raphe nuclei 縫線核 (serotonin) locus ceruleus 青斑 (norepinephrine) 網様体の 巨細胞 ニューロン (acetylcholine) Substantia nigra 黒質 (dopamine) 脳幹の複数の中枢 4. 網様体興奮領域の巨 細胞ニューロンと acetylcholine系 ♣ 巨細胞は,橋と中脳の 網様体興奮領域に位 置. ♣ その線維は,すぐに分岐 し,一方は上位脳へ,他 方は網様体脊髄路を 介して脊髄へ至る. ♣ 端末から acetylcholineを分泌. ♣ 多くの場所で興奮性伝 達物質として覚醒,興 奮作用.
59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. enkephalins gamma-aminobutyric acid glutamate vasopressin adrenocorticotropic hormone α-melanocyte stimulating hormone (α-MSH) neuropeptide-Y (NPY) epinephrin histamine endorphins angiotensin II neurotensin その他の神経伝達物質,神経ホルモン物質
59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 大脳辺縁系
59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 辺縁系の主たる部分は,視床下部とその関連 構造物 行動制御に加えて,体内の多くの状態を制御 体温 体液の浸透圧 食欲,口渇 体重 まとめて“vegetative function植物性機能” と言い,行動に深く関与 辺縁系
59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 視床 髄条 帯状回と帯 脳弓体 背側脳弓 乳頭 視床路 乳頭 被蓋路 峡 小帯回 脳弓の 采 分界条 接続している脊髄 海馬 歯状回 海馬傍回 乳頭体 扁桃体 鉤 脳弓柱 (交連後脳弓) 視床下部 終板傍回 (交連前中隔) 眼窩前頭皮質 海馬前痕跡 傍嗅核野 嗅球 梁下回 前交連 視床の 前方核群 澄明中隔 (交連上中隔) 灰白層と 縦線条 辺縁系の解剖(濃いピンクの部分)
59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 視床下部を取り囲む辺縁皮質 帯状回 傍海馬回 扁桃 海馬 傍嗅 領野 視床下部 大脳 基底核 部分 視床の 前方 核群 中隔 領域 梁下回 眼窩前頭 皮質 鉤 Cingulate gyrus Subcallosal gyrus Uncus Amygdala Hippocampus Parahippocampal gyrus Paraolfactory area Hypothalamus
59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 両側大脳半球の内側,腹側表面上は,大部分旧皮質 paleocortexの輪で,行動,情緒と密接に関連した深部 構造物を囲っている. この辺縁皮質の輪が,新皮質neocortexと低位の辺縁 系構造物との相方向性伝達,リンクとして機能している. 視床下部,および他の辺縁構造物から誘発される行動 機能の多くは,脳幹の網状核およびそれらに関連する核 によっても媒介される.  この網様体の興奮性部分の刺激は,脊髄シナプスの多くの 興奮性を高めるとともに, 大脳の興奮性を高度に引きあげ る可能性が有る. 自律神経系を制御するための視床下部信号のほとんど は,脳幹にあるシナプス核を介して伝達される. 辺縁皮質 lymbic cortex
59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 内側全脳束medial forebrain bundle 大脳辺縁系と脳幹との間の重要な連絡経路 大脳皮質の中隔および眼窩前頭領域から視床下 部の中央を通って脳幹網様体まで下向きに伸びて いる. この束bundleは,線維を両方向に運び,幹線通信 システムを形成. 伝達路の2番目の経路 脳幹網様体,視床,視床下部,および大脳基底核の 他のほとんどの隣接領域の間の短い経路. 大脳辺縁系と脳幹の伝達
59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 視床下部 辺縁系の主要な指令本部
59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 1. 主に,脳幹の間脳,橋,延髄の網様体領域へ向 けて逆向き,下向きに,さらにそこから自律神経系 の末梢神経へ信号を送っている. 2. 高位の間脳,大脳,特に前部視床,大脳皮質の 辺縁部分など多くの上方領域に送信. 3. 視床下部漏斗に向けて,下垂体後葉と下垂体前 葉の両方の分泌機能のほとんどを制御または部 分的に制御. 視床下部は,全脳の1%未満を占めるに過ぎない が,辺縁系を制御する最も重要な経路.体のほとん どの植物系(自律系),内分泌系機能と情緒的行 動の多くの側面を制御している. 視床下部から三方向への信号出力
59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 視床下部による制御 動脈圧調節 口渇,体液保持 食欲,エネルギー消費 体温調節 内分泌調節 視床下部による自律神経系,内分泌系の制御
59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 背内側核 (消化管刺激) 後部視床下部 (血圧上昇) (瞳孔散大) (震え) 傍脳弓核 (空腹) (血圧上昇) (怒り) 腹内側核 (充分な満足) (神経内分泌制御) 乳頭体 (授乳反射) 弓状核と傍脳室帯 (空腹) (満足感) (神経内分泌制御) 外側視床下部域(図示されていない) (口渇,空腹) 傍脳室帯 (oxytocin放出) (水分保持) (充分な満足) 内側視索前野 (膀胱収縮) (心拍数減少) (血圧低下) 後方視索前,前方視床下部域 (体温調節) (喘ぎ) (発汗) (Thyrotropin抑制) 視交叉(視神経) 視索上核 (Vasopressin放出) 漏斗 後方 前方 視床下部 視床下部の制御中枢 (矢状面) 視床下部の制御中枢 (矢状面)
59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 視床下部の前頭面 視床 室周囲 前 視床下部 視索 室傍 背内側 脳弓 外側視床 視索上 弓状 腹内側
59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 視床下部の異なる部分を刺激すると,心血管 系に対する様々な神経原性効果を生じる 動脈圧 心拍数 視床下部後側,外側の刺激により血圧,脈拍が 上昇 視索前野の刺激は,血圧,脈拍低下 何れも,橋,延髄の網様体にある特定の心血管 制御中枢を介して伝達される. 心血管系の調節
59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 視床の前方部分,とくに視索前野が,体温調節 に関与. この領域を流れる血液の温度上昇,体温感受 性ニューロンの活性を上げ,温度低下は,活性を 下げる. これらのニューロンが,体温上昇,低下のメカニ ズムを制御している. 体温調節
59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 視床下部は,以下の二つの方法で体液を調節 1. 動物や人に,水を飲むように駆り立てる口渇の感覚を作り出す. 2. 尿への水の排泄を制御.  口渇の中枢は,視床下部外側野に存在  この中枢および密接に関連した領域を流れる体液の電解質が 過度に濃縮されると,動物に,水を飲みたいという強い欲求が生 じ,最寄りの水源を探して,口渇中枢の電解質濃度を正常化す るのに十分な量の水を飲む.  水の腎排泄は,主に視索上核で制御される.  体液が濃縮されると,視索上核のニューロンが刺激され,下垂体 後葉から抗利尿ホルモンが分泌される.このホルモンが腎臓に運 ばれ,腎集合管に作用して水の再吸収を増加し,電解質の継続 的な排泄と相まって,体液濃度が正常化する. 体液調節
59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 室傍核paraventricular nucleiの刺激によ り,oxytocinが分泌される. oxytocinにより,子宮収縮,乳腺の筋上皮細 胞myoepithelial cellの収縮による母乳の放 出が起きる. 妊娠の最後に,大量のoxytocinが分泌され,児 の娩出のための子宮収縮がおこる. 娩出された児が,母親の乳房を吸うと,乳頭から の反射信号が,下垂体後葉からのoxytocin放 出を促し,母乳が放出される. 子宮収縮と授乳
59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.  視床下部のいくつかの領域の刺激は,動物に強い空腹感,貪欲な食欲をひ きおこし,食物を探す強い欲望をおこす.  空腹に関連した領域の一つは,外側視床下部領域lateral hypothalamic area.  両側視床下部のこの領域の破壊により,動物は食欲を喪失し,致死的な飢餓の原因 となる.  食欲と反対の中枢が, 満腹中枢satiety centerと呼ばれ,腹内側核 ventromedial nucleiに位置する.  この中枢を電気的に刺激すると,食事中の動物が,急に摂食動作を中止し,食物に対 する関心が全く無くなる.  両側の当該中枢の破壊は,満腹になることがなくなり,視床下部の空腹中枢が過剰 に活性化され,貪欲な食欲を呈し,結果的にとてつもない肥満になる.  視床下部の弓状核arcuate nucleusには,少なくとも二つの異なるタイプ のニューロンがあり,刺激を受けると食欲が増したり,減じたりする.  胃腸活動の全体的な制御に加わる別の領域は,唇をなめることや嚥下する ことなど,多くの摂食反射のパターンを少なくとも部分的に制御する乳頭体 mammillary bodyである. 胃消化管と摂食の調節
59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 視床下部のある部分の刺激で,下垂体前葉の ホルモン分泌が促される. 視床下部の低い部分を流れた血液が,その後に下 垂体前葉を流れる. さらにその後,前葉血管洞を流れる. 視床下部の様々な核から血液中に,特異的な放出 ホルモン,抑制ホルモンが流出. これらのホルモンが,血中を伝って前葉にいたり,特異 的な前葉ホルモンの放出を制御. 視床下部による下垂体前葉ホルモン分泌の制御
59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 視交叉上核suprachiasmatic nucleus(SCN) は,約2万のニューロンを含む 視交叉の上に位置 SCNのニューロンが,“master clock” の役割 pacemakerの発火頻度は,概日(がいじつ)リズムに従 う. このpacemaker機能は,睡眠を24時間の概日リズム の睡眠と覚醒のくりかえしパターンに組織化する上で重 要. SCNの病変は,概日睡眠覚醒リズムの喪失を含む,多く の生理学的,行動的障害を引き起こす. SCNが,生活のテンポを設定する生理学と行動の毎日 のサイクルを指示する. 視交叉上核による概日リズム調節
59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 認知/感情 睡眠/覚醒 サイクル 社会的 家族的 合図 昼/夜 網膜- 視床下部 路 神経内分泌系 自律 神経 系 内分泌 調節 交感神経 副交感神経 深部体温 授乳 行動 末梢組織 時計 概日遺伝子 発現 食欲 視交叉上核SCN ♣ SCNは,網膜視床下部路を 介して網膜から直接神経支 配を受け,その活性を昼夜周 期に充てる. ♣ SCNからは,摂食-絶食,睡 眠-覚醒,自律神経および神 経内分泌の概日リズムを指 示する局所的な概日リズムを 含んだ様々な中枢に線維を 投射している. ♣ この全身の親時計と末梢組 織の局所的分子時計を同期 させ,これらの局所時計は,精 神的覚醒,認知,心血管調節, 代謝,腎機能関連を含む生 理学的リズムを調節する概日 遺伝子の発現を指示する.
59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 概日リズムが人の健康上重要であることか ら,chronobiology 時間生物学,時計生物学 にたいする興味が増してきた. 2017年のノーベル賞医学生理学分野は, Jeffrey C. Hall, Michael Rosbash, and Michael W.Youngらの ショウジョウバエにおける概日リズムの分子機 構 の発見に対して与えられた. 概日リズムの重要性
59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. SCNには,体の他の部分の体内時計のリズムパ ターンを制御する特定の機能が授けられている. この体内時計は,哺乳類,微生物,さらには植物を 含むほとんどの生物の概日リズムを確立するように 機能する遺伝子転写因子,蛋白質/酵素,およびそ の他の調節因子の複雑なセットで構成されている. これらの体内時計は,体のほぼ全ての組織や臓器 に見られ,SCNからの信号がない場合,概日リズム は通常数日間しか維持されないが,独自の概日リ ズムを維持することが可能. 全ての生物の,全ての組織,臓器に体内時計が存在
59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. SCNおよび他の組織時計メカニズムの重要な構 成要素は,二つの転写活性化因子CLOCKと BMAL1のfeedback loop. CLOCK,BMAL1は互いに結合し,核への移行に続いて “時計遺伝子(PER1,PER2,PER3)”および “cryptochrome遺伝子(CRY1,CRY2)”の転写を開 始. これらの遺伝子は,PER,CRY蛋白質の合成を開始さ せる. 蛋白が蓄積すると,CLOCK,BMAL1が阻害さ れ,PER,CRYの転写が抑制される. PER,CRY蛋白質合成のon-offのfeedback順序は, 通常24時間の概日パターンで起きる. 体内時計の構成要素
59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. SCN時計の概日リズムが確立すると,この情報 は,活動電位を介して他の脳領域に送信され, 神経信号やホルモン信号を介して様々な臓器, 組織に送信される. SCNから,視床下部の別の部分への投射され る軸索は,体温,睡眠覚醒サイクル,様々なホル モン変化の概日変動上,特に重要. SCN時計の概日リズム
59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. SCNの概日リズムは,内因性に自立しているが,温 度や明暗サイクルのタイミングなどの環境変化に よって変化(同調)する. SCNは,光感受性網膜神経節細胞から神経入力 を受け取る.この神経節細胞は,光色素メラノプシ ンを含み,網膜視床下部路を介して信号を送信す る. 概日リズムのタイミングを変更する際のこの経路 の重要性は、複数のタイムゾーンを移動する人が 「時差ぼけ」を経験する可能性があるが、その概日 時計は最終的に現地の昼夜時間と同期するとい う観察によって示される. SCN時計の概日リズム
59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 視床下部のいくつかの領域が,特異的に植物 系(自律神経系),内分泌系の機能を制御して いる. これらの機能は,完全には解明されていない. 異なる視床下部機能のために,以前に与えられ た,異なる領域の仕様は,まだ部分的に暫定的 なものである. 要約
59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 視床下部の行動に関する機能と 関連した辺縁系の構造
59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 視床下部の刺激ないし病変は,動物,人の情緒的行動 に著明な影響を及ぼす. 1. 視床下部側方を刺激すると,口渇,食欲が起こるだけで なく,動物の活動性を上げ,時には過剰な怒り,攻撃に 到る. 2. 腹内側核とその周辺の刺激は,側方刺激と逆の効果を もたらし,満足感,食欲減退,落ち着きを呈する. 3. 第三脳室近傍の室周囲核periventricular nucleus の薄い領域の刺激(あるいは視床下部のこの部分と連 続している中脳の中心灰白質部分の刺激)は,恐怖 fearと罰punishmentの反応 4. 最前部,最後部の刺激により性的衝動が刺激される可 能性が有る. 視床下部刺激の効果
59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 視床下部の病変は,一般に刺激と逆の効果を 示す. 1. 視床下部両側方の病変は,飲水,摂食を殆ど ゼロにするため,しばしば致死的な飢餓に陥る. 動物は,極度に受容的となり明らかな衝動が 消失する. 2. 視床下部両側の腹内側領域の病変は,側方 病変と逆の症状を呈する:飲水摂食過多,過 活動性,ほんのわずかな挑発に対する過剰な 怒り発作の頻発 視床下部病変の影響
59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. いくつかの大脳辺縁系の構造が,感覚の感情的な 性質,“心地よい”,“不快”ということに特に関係し ていることは明らか. この感情的な性質は,報酬または罰,あるいは満足 または嫌悪とも呼ばれる. 辺縁系の特定の場所を電気刺激すると,動物は喜 び,満足するが,別の場所の刺激は恐怖,痛み,防 御,逃避反応,その他全ての罰の要素をひきおこす. この二つの相反する反応を起こす刺激の程度は, 動物の行動に大きく影響する. 辺縁系の“報酬”と“罰”の機能
59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 主な報酬中枢は,内側前脳束の経路に沿って, 特に視床下部の外側核,腹内側核に存在. この領域での強い刺激は,実は怒りを引き起こす可 能性があり,外側核が報酬中枢に含まれることは興 味深い. 同様の現象は,多くの分野で発生し,刺激が弱いと 報酬感があり,刺激が強いと罰感がある. 視床下部の主たる報酬中枢に対して二次的な,強 さの弱い報酬中枢が,中隔,扁桃体,視床および大 脳基底核の特定の領域に認められ,中脳の基底被 蓋に向けて下向きに伸びている. 報酬中枢
59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 罰と逃避傾向の最も強い領域は,中脳の Sylvius水道周囲灰白質を取り囲み,視床下 部と視床の脳室周囲帯に上向きにのびている 中央の灰白色の領域にある. 扁桃体,海馬のいくつかの領域にも,さほど強力 ではない罰の領域がある. 罰中枢を刺激すると,報酬,快楽中枢を完全に 阻害する可能性があり,罰と恐怖が快楽と報酬 よりも優先される可能性が有ることを示してい る. 罰中枢
59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.  視床下部や他の大脳辺縁系の罰中枢に含まれ,良く特徴付けられて いる感情パターンは,怒りのパターン.  脳室周囲帯および視床下部外側野における罰中枢の強い刺激は, 動物に, 1. 防御姿勢をとらせる 2. 爪を伸ばす 3. 尻尾をあげる 4. シーツと言う 5. 唾を吐く 6. うなり声をあげる 7. 立毛,大きく開眼,瞳孔開大  ほんの少しの挑発でも,即座に野蛮な攻撃を引き起こす.この行動は, 動物が厳しく罰せられることから予想される行動と,ほぼ同じで,怒りと 呼ばれる行動のパターン.  正常な動物では,怒りの現象は主に視床下部の腹内側核からの抑 制性信号によって抑制されている.さらに,海馬と前辺縁皮質の一部, とくに前帯状回と終板傍回が,怒りの現象を抑えるのに役立つ. 罰中枢と怒りの関係
59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 報酬中枢の刺激 罰中枢の刺激と正反対の感情的行動パターンが 発生. 静穏placidity 飼いならしさtameness 静穏placidityと飼いならしさtameness
59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 我々の殆ど全ての行動は,何らかの形で報酬と 罰に関係している. やりがいの有ることをしているのなら,それを続ける それが罰せられるのなら,それを止める. 報酬中枢,罰中枢は,我々の身体活動,衝動, 嫌悪,動機等に関する,最も重要な制御因子の 一つを構成している. 行動上の報酬,罰の重要性
59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. chlorpromazineのような精神安定剤の投与 は,通常,報酬中枢,罰中枢の両方を阻害し,動 物の感情的な反応性を低下させる. 精神安定剤は,視床下部の重要な行動領域お よび多くの大脳辺縁系関連領域を抑制するこ とにより,精神病状態にたいして機能すると推定 される. 精神安定剤
59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 報酬も罰も引き起こさない感覚的経験は,殆ど記憶されな い.  感覚体験が,報酬,罰のいずれの感覚も誘発しない場合,刺激を 難度も繰り返すと,大脳皮質反応は,ほぼ完全に消滅する.  動物は,その特定の感覚刺激に慣れ,その後刺激を無視する. 刺激が,報酬や罰を引き起こす場合には,大脳皮質の反応 は,刺激が繰り返されると次第に強くなり,反応が強化され る. 動物は,やりがいのある,または罰する感覚に対して,強い記 憶痕跡を作るが,無関心な感覚刺激への完全な慣れを発 達させる. 大脳辺縁系の報酬と罰の中枢は,我々が学んだ情報を取 捨選択することに大きく関係している.  通常,情報の99%以上を破棄し,保持のために1%未満を選択. 学習と記憶における報酬と罰の重要性
59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 他の辺縁系の特別な機能
59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 海馬 ♣ 海馬は大脳皮質が細⾧く延⾧し,内側に折りたたまれて側脳室の内側の大部分の腹側 表面を形成.一端は,扁桃核に隣接し、その外側の境界に沿って、側頭葉の腹内側外 面の大脳皮質である海馬傍回と融合. (図は,Gray’s Anatomy:The Anatomical Basis of Clinical Practiceによる) 海馬采fimbria 視床thalamus 脳弓fornix 海馬 hippocampus 脳梁 corpus callosum 尾状核 caudate nucleus 前交連 ant.commissure 乳頭体 mammillary body
59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 海馬（および隣接する側頭葉と頭頂葉の構造、すべて まとめて海馬体hippocampal formationと呼ばれる) は,大脳皮質の多くの部分,および辺縁系の基底構造物 (扁桃,視床下部,中隔,乳頭体)と無数の間接的な接続 を有する. 殆ど全ての感覚体験が,海馬の少なくともいくつかの部 分を活性化し, 視床前部,視床下部,その他の辺縁系,と くに主たる伝達経路である脳弓fornixにむけて外向きの 信号を配信している. 海馬は,入力信号によって,異なる目的のための行動反 応を起こす付加的な経路と言える. 他の辺縁系構造物と同様,海馬の異なる部分の刺激は, 喜び,怒り,受動性あるいは過剰な性衝動など何らかの 異なる行動パターンを起こす. 海馬の機能
59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 過興奮になる可能性がある  弱い電気刺激で,海馬の小さな領域に限局性てんかん発作 を引き起こす可能性がある.  これらの発作は、刺激が終わった後も数秒間続くことが多く、 通常の機能状態でも海馬が⾧時間の出力信号を発する 可能性があることを示唆している.  海馬の発作の間、人は、嗅覚、視覚、聴覚、触覚、および 発作が続く限り抑制できない他のタイプの幻覚を含むさま ざまな精神運動効果を経験する.  その人は意識を失っておらず、これらの幻覚が非現実的で あることは認識している.  海馬のこの過興奮の理由の1つは、おそらく,大脳の他の場 所とは違い、6つの層ではなく、一部の領域に3つの神経細 胞層しかないことによる. 海馬の機能の特徴
59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 両側海馬の一部が、てんかんの治療のために外 科的に切除された結果 以前に学んだほとんどの記憶を十分に思い出すことは 可能  言葉の象徴性に基づく新しい情報を本質的に学ぶこと が不可. 毎日接触する人々の名前さえ記憶できない. 彼らの活動の過程で何が起こったのかを一瞬かそこら 覚えることは可能. 数秒から1～2分までの短期記憶は可能だが,数分より ⾧く続く記憶を確立する能力は完全にまたはほぼ完全 に消失する. 海馬の両側除去後の前向性健忘
59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 海馬は、嗅覚皮質の一部として発生  多くの下等動物では、この皮質は、動物が特定の食物を食 べるかどうか、特定の物体の匂いが危険を示唆するかどうか、 または匂いが性的に魅力的であるかどうかを判断する上で 重要な役割を果たし,生死を支配する決定がなされる. 脳の進化的発達の非常に早い段階で、海馬はおそら く重要な意思決定ニューロンのメカニズムになり、入っ てくる感覚信号の重要性を決定した  この重要な意思決定能力が確立されると、おそらく脳の残り の部分も海馬に意思決定を求め始めた  海馬がニューロンの入力が重要であると信号を送る場合、 その情報は記憶にコミットされる可能性がある. 学習における海馬の理論的機能
59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 人は急速に無関心な刺激に慣れるが、喜びま たは痛みのいずれかを引き起こすあらゆる感覚 的経験を熱心に学ぶ. このメカニズムは何か?  海馬は、短期記憶を⾧期記憶に変換するドライブを提供す ることが示唆されている.  海馬は、永続的な保存が行われるまで、新しい情報を何度 も何度もリハーサルするように見える信号を送信する.  メカニズムがどうであれ、海馬がなければ、言語的または象 徴的な思考タイプの⾧期記憶の統合は不十分であるか、 起こらない. 学習における海馬の理論的機能
59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 各側頭葉の内側前極の大脳皮質のすぐ下に ある複数の小さな核の複合体 視床下部や大脳辺縁系の他の領域との双方 向接続が豊富 下等動物では、嗅覚刺激と大脳辺縁系との相 互関係に大きく関わっている. 嗅索の主要な区分の1つは、側頭葉の嗅索状 領域の大脳皮質のすぐ下にある扁桃体の皮質 核と呼ばれる部分で終了する 扁桃amygdalaの機能
59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 人間では、扁桃体の別の部分である基底外側核は、嗅 覚部分よりもはるかに高度に発達しており、一般に嗅覚 刺激に関連しない多くの行動活動において重要な役割 を果たしている. 扁桃体は、辺縁皮質のすべての部分からだけでなく、側 頭葉、頭頂葉、および後頭葉の新皮質から、特に聴覚 および視覚連合野からニューロン信号を受信する. これらの複数の接続のために、扁桃体は、大脳辺縁系 が世界の人の場所を見る「窓」と呼ばれています。次に、 扁桃体は、（1）これらの同じ皮質領域に、（2）海馬 に、（3）中隔に、（4）視床に、そして（5）特に視床 下部に信号を送り返す. 扁桃amygdalaの機能
59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 扁桃体の刺激は、視床下部の直接刺激によって誘発 されるものとほぼ同じ効果に加えて、他の効果を引き 起こす可能性がある. 扁桃体から始まり、視床下部を介して送られる効果 1. 動脈圧と心拍数の増加または減少 2. 胃腸の運動性と分泌の増加または減少 3. 排便または排尿 4. 瞳孔拡張またはまれに収縮 5. 立毛 6. さまざまな下垂体前葉ホルモン、特にゴナドトロピンと副腎 皮質刺激ホルモンの分泌 扁桃刺激の効果
59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.  扁桃体刺激はまた、いくつかのタイプの不随意運動を引き起こす. 1. 頭を上げる、体を曲げるなどの緊張性の動き 2. 旋回運動 3. 間代性でリズミカルな動き 4. なめる、噛む、飲み込むなど、嗅覚と摂食に関連するさまざ まな種類の動き  特定の扁桃核の刺激により、視床下部から誘発される怒りのパター ンと同様の怒り、脱出、罰、激しい痛み、および恐怖のパターンを引 き起こす可能性がある.  他の扁桃核の刺激は、報酬と喜びの反応を与える  扁桃体のさらに他の部分の興奮は、勃起、交尾運動、射精、排卵、 子宮活動、および早産を含む性的活動を引き起こす可能性がある. 扁桃刺激の効果
59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. サルの両側側頭葉の前部を破壊 側頭葉の内側にある扁桃体も除去される. 1. 何も恐れない 2. 全てに対して好奇心を持つ. 3. 急速に忘れる. 4. 全ての物を口に持って行き,固形物を食べようとする. 5. 性欲が非常に強く,未成熟な動物,間違った性別の動 物,異なる腫の動物と交尾しようとする. 人では,稀だが,患者は,サルとさほど変わらない反応を 呈する.  訳注;Heinrich Klüver:ドイツ生まれの米国人神経科医,1897-1975. 両側扁桃除去 Klüver-Bucy Syndrome
59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 半意識レベルで機能する行動認識領域 周囲と思考の両方に関連して,大脳辺縁系に 自分の現在の状態を投影している. この情報に基づいて,その人の行動反応を,それ ぞれの機会に見合ったものにする. 扁桃の全般的機能
59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 皮質下の辺縁構造を囲む大脳皮質の輪 大脳辺縁系で,もっとも理解が遅れている部分. 信号が大脳皮質の残りの部分から大脳辺縁系に、 また反対方向に伝達される移行ゾーンとして機能 辺縁皮質は事実上、行動を制御するための大脳連合 野として機能 多くの行動パターンは、辺縁皮質の特定の部分の 刺激によって誘発することが可能. 大脳辺縁系の皮質領域の一部を切除すると、以 下の様な,持続的な行動変化を生じる可能性があ る. 辺縁皮質の機能
59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.  前頭皮質の切除  前側頭皮質が両側で切除されると、扁桃体もほぼ常に損傷し、前述のように、 Klüver-Bucy Syndrome が発生  動物は特に完了行動が発達  訳注:完了行動;摂食行動における餌の摂取，性行動における雄の射精など，欲求 を満足させる最終的な行動  あらゆる物体を調査し、不適切な動物や無生物にさえ強い性欲を持ち、すべて の恐怖を失い、したがって飼いならしも進む  後眼窩前頭皮質の切除  眼窩前頭皮質の後部を両側から除去すると、動物はしばしば激しい運動不穏 状態に関連する不眠症を発症する.  動物はじっと座っていることができなくなり、動き続ける.  前帯状回および梁下野回の切除  前帯状回と終板傍回は、前頭前野と皮質下辺縁構造の間を連絡する辺縁皮 質の部分  これらの脳回の破壊は、中隔と視床下部の怒り中枢を前頭前野の抑制性の影 響から両側に解放  動物は悪質になり、通常よりもはるかに怒りにさらされる可能性がある. 辺縁皮質の切除
59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 大脳辺縁系の皮質領域は、大脳皮質の特定 の領域の機能と行動パターンの制御のための 皮質下大脳辺縁系構造の機能との間の中間 の結合位置を占める 前側頭皮質:味覚と嗅覚に関係した行動 海馬傍回:後頭葉のWernicke野に由来する複雑 な聴覚,複雑な思考に関係した行動 中部および後帯状皮質:感覚運動に関係した行動 要約
59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 59章 大脳辺縁系と視床下部 -脳の行動と動機付けのメカニズム UNIT XI. 神経系:C.運動および統合的神経生理

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59 the limbic system and the hypothalamus behavioral and motivational mechanisms of the brain

  • 1. 59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.
  • 2. 59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 59章 大脳辺縁系と視床下部 -脳の行動と動機付けのメカニズム UNIT XI. 神経系:C.運動および統合的神経生理
  • 3. 59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 行動の制御は,脳全体の機能 覚醒と睡眠のサイクルは,最も重要な行動パターン の一つ 本章では,最初に脳の異なる部分の滑動性の制御 メカニズムを学ぶ 次に,動機付け,特に学習過程,喜びや懲らしめの感 覚の制御について議論. これらの神経系の機能は,主に,脳の基底部,まとめ て辺縁系という”境界”系を意味する言葉で呼ばれ る 脳の行動と動機付けのメカニズム
  • 4. 59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 活性化-脳の駆動システム
  • 5. 59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 大能の刺激-活性化システム 視床 興奮領域 興奮領域 抑制領域 抑制領域 第V脳神経 ♣ 大脳の活動性レベルを制御す る全般的なシステム ♣ 中心となる駆動構成要素は, 橋と中脳にある網様体物質な いに存在する興奮領域 で,bulboreticular facilitory area延髄網様体促進領域とも 称される. ♣ この信号の多くは,一旦視床に いたり,その後大脳皮質全域お よび複数の皮質下領域の異な る神経セットを刺激する.
  • 6. 59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 大能の刺激-活性化システム 視床を通過する信号には2種類ある. 1. 高速で伝搬され,わずか数msec.の間だけ大脳皮質を刺 激するる活動電位.脳幹の網様体全体にある大きな細胞 体を持つニューロンから起始する.これらの神経端末からは, 神経伝達物質acetylcholineが放出され,分解されるま でのわずか数msec.の間,興奮性物質として作用する. 2. 脳幹の網様体全般に存在する多数の小さなニューロンか ら興奮性の信号が発せられる.この信号の多くは,やはり視 床を通過するが,少量のゆっくり伝搬する繊維が,視床髄 板内核や視床表面の視床網様体核でシナプスを形成す る.ここから,付加的な細い線維が大脳皮質全般に分布し ている.このシステムは,何秒間から1分間以上かけて刺激 効果をもたらすことから,能の⾧時間にわたるバックグランド の興奮性維持に重要としさされる.
  • 7. 59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 脳幹の網様体興奮領域の活性レベルは,末梢から 脳に到達する感覚信号の数とタイプにより大部分 が決定される. 痛み信号は,特にこの興奮領域の活性を増し,脳に,強く 注意を促す. 興奮領域を刺激する上で,いかに感覚信号が重要かは, 第V脳神経が橋に入る箇所より上で脳幹を切断すると 良く解る.この第V脳神経は,脳に入る多数の体性感覚 信号を伝達する神経の中でもっとも高位に位置してい る.こうして,感覚信号がすべて除去されると,脳の興奮性 領域の活性レベルは急速に消失し,永久的な昏睡に至 る. 第Ⅴ脳神経の下で切断されると,顔や口からの感覚信 号が残り,昏睡は防げる. 末梢感覚信号による網様体興奮領域の刺激
  • 8. 59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 皮質からのfeedback信号によっても,網様体 興奮領域が刺激される. 脳による思考プロセス,あるいは運動プロセスによる 皮質の活性化が起きるときには,必ず皮質から脳幹 興奮性領域に信号が送られ,それがより強い刺激と なって皮質に送られる. これにより,皮質の興奮の程度を維持したり,促進し たりするのに役立つ. 皮質が,新たな活動を始めるのに役立つ positive feedbackメカニズムで”目覚めた” 精神につながる. 皮質からのfeedback信号による興奮
  • 9. 59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 殆ど全ての大脳皮質領域は,視床内の,高度に特 異的な領域と,接続を維持している. 視床の特異的部分を電気刺激すると,皮質の小さな固 有領域が活性化される. 信号は,規則的に視床と大脳皮質との間を反響して,お 互いを刺激し合う. この往復する反響信号が,⾧期記憶を確立すると提案 されてきた.  視床が,皮質から特定の記憶を呼び出すように機能するか,また 特定の思考プロセスを活性化するのにも機能するかはまだ不 明だが,視床はこれらの目的に適した神経回路を備えている. 視床は,特定皮質の活性を制御する分配中枢
  • 10. 59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 網様体抑制領域は,脳幹の低位に存在 視床 興奮領域 興奮領域 抑制領域 抑制領域 第V脳神経 ♣ 脳幹の低い部分に位置する抑 制領域は,上位の興奮領域の 活性を抑制し,結果的に上位脳 の活動性を抑制. ♣ セロトニン作働性ニューロン serotonergic neuronを活性 化させる仕組みによる. ♣ セロトニンは,抑制性に作用す る神経伝達物質.
  • 11. 59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 下位脳から大脳皮質への神経信号の特定の 伝達による直接制御とは別に,別の生理学的メ カニズムが脳活動を制御するために使用される. 興奮性または抑制性の神経伝達物質ホルモン 物質を脳の物質に分泌することで,この神経ホ ルモンは,しばしば数分ないし数時間持続する ため,単なる瞬間的な活性化または阻害ではな く,⾧期間の制御を提供する. 脳の活性の神経内分泌制御
  • 12. 59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 1. norepinephrine system:  通常,興奮性ホルモンとして作用. 2. dopamine system:  ある領域では興奮性に,別の領域では抑制性に作用. 3. serotonin system:  抑制性 いずれも,場所により三つの系は,興奮させる程度が異な る. norepinephrineは,脳の全領域に行き渡る. serotonin系,dopamine系は,より特異的な部分に偏 位  dopamine系は,主に基底核に,serotonin系は正中構造 物に偏位 neurohormone 神経ホルモン
  • 13. 59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 神経ホルモンの地図-ratの脳 脳基底領域 嗅覚 域 小脳 脳幹 青斑 青斑 locus ceruleus
  • 14. 59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 神経ホルモンの地図-ratの脳 前頭 皮質 尾状核 帯状 皮質
  • 15. 59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 神経ホルモンの地図-ratの脳 正中核
  • 16. 59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 間脳 大脳へ 中脳 小脳へ 橋 延髄 脊髄へ raphe nuclei 縫線核 (serotonin) locus ceruleus 青斑 (norepinephrine) 網様体の 巨細胞 ニューロン (acetylcholine) Substantia nigra 黒質 (dopamine) 脳幹の複数の中枢 1. 青斑と norepinephrine ♣ 青斑は橋と中脳との 境,両側,後方に位置す る小さな領域. ♣ 全脳に分布して norepinephrineを分 布し,脳を賦活化. ♣ 一部は抑制性に作用. ♣ 夢,rapid eye movement(REM)睡 眠で重要.
  • 17. 59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 間脳 大脳へ 中脳 小脳へ 橋 延髄 脊髄へ raphe nuclei 縫線核 (serotonin) locus ceruleus 青斑 (norepinephrine) 網様体の 巨細胞 ニューロン (acetylcholine) Substantia nigra 黒質 (dopamine) 脳幹の複数の中枢 2. 黒質とdopamine ♣ 黒質は中脳の前に位 置し,尾状核と大脳被 殻に線維を送 り,dopamineを分泌. ♣ 黒質近傍の線維も dopamineを分泌する が,端末はより腹側の 視床下部,辺縁系に至 る. ♣ 基底核では抑制性. ♣ 黒質のdopamine作 働性ニューロンの破壊 は,Parkinson病の原 因
  • 18. 59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 間脳 大脳へ 中脳 小脳へ 橋 延髄 脊髄へ raphe nuclei 縫線核 (serotonin) locus ceruleus 青斑 (norepinephrine) 網様体の 巨細胞 ニューロン (acetylcholine) Substantia nigra 黒質 (dopamine) 脳幹の複数の中枢 3. 縫線核とserotonin ♣ 縫線核は,橋と延髄の 中央にあるいくつかの 薄い核. ♣ serotoninを分泌 ♣ 間脳,一部大脳皮質に 線維を送る.一部の線 維は脊髄に降りる. ♣ 脊髄でserotoninが, 痛みを抑制. ♣ 間脳,大脳で分泌され るserotoninは,正常な 睡眠を助ける不可欠な 抑制的役割
  • 19. 59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 間脳 大脳へ 中脳 小脳へ 橋 延髄 脊髄へ raphe nuclei 縫線核 (serotonin) locus ceruleus 青斑 (norepinephrine) 網様体の 巨細胞 ニューロン (acetylcholine) Substantia nigra 黒質 (dopamine) 脳幹の複数の中枢 4. 網様体興奮領域の巨 細胞ニューロンと acetylcholine系 ♣ 巨細胞は,橋と中脳の 網様体興奮領域に位 置. ♣ その線維は,すぐに分岐 し,一方は上位脳へ,他 方は網様体脊髄路を 介して脊髄へ至る. ♣ 端末から acetylcholineを分泌. ♣ 多くの場所で興奮性伝 達物質として覚醒,興 奮作用.
  • 20. 59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. enkephalins gamma-aminobutyric acid glutamate vasopressin adrenocorticotropic hormone α-melanocyte stimulating hormone (α-MSH) neuropeptide-Y (NPY) epinephrin histamine endorphins angiotensin II neurotensin その他の神経伝達物質,神経ホルモン物質
  • 21. 59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 大脳辺縁系
  • 22. 59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 辺縁系の主たる部分は,視床下部とその関連 構造物 行動制御に加えて,体内の多くの状態を制御 体温 体液の浸透圧 食欲,口渇 体重 まとめて“vegetative function植物性機能” と言い,行動に深く関与 辺縁系
  • 23. 59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 視床 髄条 帯状回と帯 脳弓体 背側脳弓 乳頭 視床路 乳頭 被蓋路 峡 小帯回 脳弓の 采 分界条 接続している脊髄 海馬 歯状回 海馬傍回 乳頭体 扁桃体 鉤 脳弓柱 (交連後脳弓) 視床下部 終板傍回 (交連前中隔) 眼窩前頭皮質 海馬前痕跡 傍嗅核野 嗅球 梁下回 前交連 視床の 前方核群 澄明中隔 (交連上中隔) 灰白層と 縦線条 辺縁系の解剖(濃いピンクの部分)
  • 24. 59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 視床下部を取り囲む辺縁皮質 帯状回 傍海馬回 扁桃 海馬 傍嗅 領野 視床下部 大脳 基底核 部分 視床の 前方 核群 中隔 領域 梁下回 眼窩前頭 皮質 鉤 Cingulate gyrus Subcallosal gyrus Uncus Amygdala Hippocampus Parahippocampal gyrus Paraolfactory area Hypothalamus
  • 25. 59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 両側大脳半球の内側,腹側表面上は,大部分旧皮質 paleocortexの輪で,行動,情緒と密接に関連した深部 構造物を囲っている. この辺縁皮質の輪が,新皮質neocortexと低位の辺縁 系構造物との相方向性伝達,リンクとして機能している. 視床下部,および他の辺縁構造物から誘発される行動 機能の多くは,脳幹の網状核およびそれらに関連する核 によっても媒介される.  この網様体の興奮性部分の刺激は,脊髄シナプスの多くの 興奮性を高めるとともに, 大脳の興奮性を高度に引きあげ る可能性が有る. 自律神経系を制御するための視床下部信号のほとんど は,脳幹にあるシナプス核を介して伝達される. 辺縁皮質 lymbic cortex
  • 26. 59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 内側全脳束medial forebrain bundle 大脳辺縁系と脳幹との間の重要な連絡経路 大脳皮質の中隔および眼窩前頭領域から視床下 部の中央を通って脳幹網様体まで下向きに伸びて いる. この束bundleは,線維を両方向に運び,幹線通信 システムを形成. 伝達路の2番目の経路 脳幹網様体,視床,視床下部,および大脳基底核の 他のほとんどの隣接領域の間の短い経路. 大脳辺縁系と脳幹の伝達
  • 27. 59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 視床下部 辺縁系の主要な指令本部
  • 28. 59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 1. 主に,脳幹の間脳,橋,延髄の網様体領域へ向 けて逆向き,下向きに,さらにそこから自律神経系 の末梢神経へ信号を送っている. 2. 高位の間脳,大脳,特に前部視床,大脳皮質の 辺縁部分など多くの上方領域に送信. 3. 視床下部漏斗に向けて,下垂体後葉と下垂体前 葉の両方の分泌機能のほとんどを制御または部 分的に制御. 視床下部は,全脳の1%未満を占めるに過ぎない が,辺縁系を制御する最も重要な経路.体のほとん どの植物系(自律系),内分泌系機能と情緒的行 動の多くの側面を制御している. 視床下部から三方向への信号出力
  • 29. 59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 視床下部による制御 動脈圧調節 口渇,体液保持 食欲,エネルギー消費 体温調節 内分泌調節 視床下部による自律神経系,内分泌系の制御
  • 30. 59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 背内側核 (消化管刺激) 後部視床下部 (血圧上昇) (瞳孔散大) (震え) 傍脳弓核 (空腹) (血圧上昇) (怒り) 腹内側核 (充分な満足) (神経内分泌制御) 乳頭体 (授乳反射) 弓状核と傍脳室帯 (空腹) (満足感) (神経内分泌制御) 外側視床下部域(図示されていない) (口渇,空腹) 傍脳室帯 (oxytocin放出) (水分保持) (充分な満足) 内側視索前野 (膀胱収縮) (心拍数減少) (血圧低下) 後方視索前,前方視床下部域 (体温調節) (喘ぎ) (発汗) (Thyrotropin抑制) 視交叉(視神経) 視索上核 (Vasopressin放出) 漏斗 後方 前方 視床下部 視床下部の制御中枢 (矢状面) 視床下部の制御中枢 (矢状面)
  • 31. 59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 視床下部の前頭面 視床 室周囲 前 視床下部 視索 室傍 背内側 脳弓 外側視床 視索上 弓状 腹内側
  • 32. 59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 視床下部の異なる部分を刺激すると,心血管 系に対する様々な神経原性効果を生じる 動脈圧 心拍数 視床下部後側,外側の刺激により血圧,脈拍が 上昇 視索前野の刺激は,血圧,脈拍低下 何れも,橋,延髄の網様体にある特定の心血管 制御中枢を介して伝達される. 心血管系の調節
  • 33. 59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 視床の前方部分,とくに視索前野が,体温調節 に関与. この領域を流れる血液の温度上昇,体温感受 性ニューロンの活性を上げ,温度低下は,活性を 下げる. これらのニューロンが,体温上昇,低下のメカニ ズムを制御している. 体温調節
  • 34. 59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 視床下部は,以下の二つの方法で体液を調節 1. 動物や人に,水を飲むように駆り立てる口渇の感覚を作り出す. 2. 尿への水の排泄を制御.  口渇の中枢は,視床下部外側野に存在  この中枢および密接に関連した領域を流れる体液の電解質が 過度に濃縮されると,動物に,水を飲みたいという強い欲求が生 じ,最寄りの水源を探して,口渇中枢の電解質濃度を正常化す るのに十分な量の水を飲む.  水の腎排泄は,主に視索上核で制御される.  体液が濃縮されると,視索上核のニューロンが刺激され,下垂体 後葉から抗利尿ホルモンが分泌される.このホルモンが腎臓に運 ばれ,腎集合管に作用して水の再吸収を増加し,電解質の継続 的な排泄と相まって,体液濃度が正常化する. 体液調節
  • 35. 59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 室傍核paraventricular nucleiの刺激によ り,oxytocinが分泌される. oxytocinにより,子宮収縮,乳腺の筋上皮細 胞myoepithelial cellの収縮による母乳の放 出が起きる. 妊娠の最後に,大量のoxytocinが分泌され,児 の娩出のための子宮収縮がおこる. 娩出された児が,母親の乳房を吸うと,乳頭から の反射信号が,下垂体後葉からのoxytocin放 出を促し,母乳が放出される. 子宮収縮と授乳
  • 36. 59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.  視床下部のいくつかの領域の刺激は,動物に強い空腹感,貪欲な食欲をひ きおこし,食物を探す強い欲望をおこす.  空腹に関連した領域の一つは,外側視床下部領域lateral hypothalamic area.  両側視床下部のこの領域の破壊により,動物は食欲を喪失し,致死的な飢餓の原因 となる.  食欲と反対の中枢が, 満腹中枢satiety centerと呼ばれ,腹内側核 ventromedial nucleiに位置する.  この中枢を電気的に刺激すると,食事中の動物が,急に摂食動作を中止し,食物に対 する関心が全く無くなる.  両側の当該中枢の破壊は,満腹になることがなくなり,視床下部の空腹中枢が過剰 に活性化され,貪欲な食欲を呈し,結果的にとてつもない肥満になる.  視床下部の弓状核arcuate nucleusには,少なくとも二つの異なるタイプ のニューロンがあり,刺激を受けると食欲が増したり,減じたりする.  胃腸活動の全体的な制御に加わる別の領域は,唇をなめることや嚥下する ことなど,多くの摂食反射のパターンを少なくとも部分的に制御する乳頭体 mammillary bodyである. 胃消化管と摂食の調節
  • 37. 59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 視床下部のある部分の刺激で,下垂体前葉の ホルモン分泌が促される. 視床下部の低い部分を流れた血液が,その後に下 垂体前葉を流れる. さらにその後,前葉血管洞を流れる. 視床下部の様々な核から血液中に,特異的な放出 ホルモン,抑制ホルモンが流出. これらのホルモンが,血中を伝って前葉にいたり,特異 的な前葉ホルモンの放出を制御. 視床下部による下垂体前葉ホルモン分泌の制御
  • 38. 59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 視交叉上核suprachiasmatic nucleus(SCN) は,約2万のニューロンを含む 視交叉の上に位置 SCNのニューロンが,“master clock” の役割 pacemakerの発火頻度は,概日(がいじつ)リズムに従 う. このpacemaker機能は,睡眠を24時間の概日リズム の睡眠と覚醒のくりかえしパターンに組織化する上で重 要. SCNの病変は,概日睡眠覚醒リズムの喪失を含む,多く の生理学的,行動的障害を引き起こす. SCNが,生活のテンポを設定する生理学と行動の毎日 のサイクルを指示する. 視交叉上核による概日リズム調節
  • 39. 59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 認知/感情 睡眠/覚醒 サイクル 社会的 家族的 合図 昼/夜 網膜- 視床下部 路 神経内分泌系 自律 神経 系 内分泌 調節 交感神経 副交感神経 深部体温 授乳 行動 末梢組織 時計 概日遺伝子 発現 食欲 視交叉上核SCN ♣ SCNは,網膜視床下部路を 介して網膜から直接神経支 配を受け,その活性を昼夜周 期に充てる. ♣ SCNからは,摂食-絶食,睡 眠-覚醒,自律神経および神 経内分泌の概日リズムを指 示する局所的な概日リズムを 含んだ様々な中枢に線維を 投射している. ♣ この全身の親時計と末梢組 織の局所的分子時計を同期 させ,これらの局所時計は,精 神的覚醒,認知,心血管調節, 代謝,腎機能関連を含む生 理学的リズムを調節する概日 遺伝子の発現を指示する.
  • 40. 59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 概日リズムが人の健康上重要であることか ら,chronobiology 時間生物学,時計生物学 にたいする興味が増してきた. 2017年のノーベル賞医学生理学分野は, Jeffrey C. Hall, Michael Rosbash, and Michael W.Youngらの ショウジョウバエにおける概日リズムの分子機 構 の発見に対して与えられた. 概日リズムの重要性
  • 41. 59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. SCNには,体の他の部分の体内時計のリズムパ ターンを制御する特定の機能が授けられている. この体内時計は,哺乳類,微生物,さらには植物を 含むほとんどの生物の概日リズムを確立するように 機能する遺伝子転写因子,蛋白質/酵素,およびそ の他の調節因子の複雑なセットで構成されている. これらの体内時計は,体のほぼ全ての組織や臓器 に見られ,SCNからの信号がない場合,概日リズム は通常数日間しか維持されないが,独自の概日リ ズムを維持することが可能. 全ての生物の,全ての組織,臓器に体内時計が存在
  • 42. 59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. SCNおよび他の組織時計メカニズムの重要な構 成要素は,二つの転写活性化因子CLOCKと BMAL1のfeedback loop. CLOCK,BMAL1は互いに結合し,核への移行に続いて “時計遺伝子(PER1,PER2,PER3)”および “cryptochrome遺伝子(CRY1,CRY2)”の転写を開 始. これらの遺伝子は,PER,CRY蛋白質の合成を開始さ せる. 蛋白が蓄積すると,CLOCK,BMAL1が阻害さ れ,PER,CRYの転写が抑制される. PER,CRY蛋白質合成のon-offのfeedback順序は, 通常24時間の概日パターンで起きる. 体内時計の構成要素
  • 43. 59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. SCN時計の概日リズムが確立すると,この情報 は,活動電位を介して他の脳領域に送信され, 神経信号やホルモン信号を介して様々な臓器, 組織に送信される. SCNから,視床下部の別の部分への投射され る軸索は,体温,睡眠覚醒サイクル,様々なホル モン変化の概日変動上,特に重要. SCN時計の概日リズム
  • 44. 59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. SCNの概日リズムは,内因性に自立しているが,温 度や明暗サイクルのタイミングなどの環境変化に よって変化(同調)する. SCNは,光感受性網膜神経節細胞から神経入力 を受け取る.この神経節細胞は,光色素メラノプシ ンを含み,網膜視床下部路を介して信号を送信す る. 概日リズムのタイミングを変更する際のこの経路 の重要性は、複数のタイムゾーンを移動する人が 「時差ぼけ」を経験する可能性があるが、その概日 時計は最終的に現地の昼夜時間と同期するとい う観察によって示される. SCN時計の概日リズム
  • 45. 59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 視床下部のいくつかの領域が,特異的に植物 系(自律神経系),内分泌系の機能を制御して いる. これらの機能は,完全には解明されていない. 異なる視床下部機能のために,以前に与えられ た,異なる領域の仕様は,まだ部分的に暫定的 なものである. 要約
  • 46. 59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 視床下部の行動に関する機能と 関連した辺縁系の構造
  • 47. 59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 視床下部の刺激ないし病変は,動物,人の情緒的行動 に著明な影響を及ぼす. 1. 視床下部側方を刺激すると,口渇,食欲が起こるだけで なく,動物の活動性を上げ,時には過剰な怒り,攻撃に 到る. 2. 腹内側核とその周辺の刺激は,側方刺激と逆の効果を もたらし,満足感,食欲減退,落ち着きを呈する. 3. 第三脳室近傍の室周囲核periventricular nucleus の薄い領域の刺激(あるいは視床下部のこの部分と連 続している中脳の中心灰白質部分の刺激)は,恐怖 fearと罰punishmentの反応 4. 最前部,最後部の刺激により性的衝動が刺激される可 能性が有る. 視床下部刺激の効果
  • 48. 59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 視床下部の病変は,一般に刺激と逆の効果を 示す. 1. 視床下部両側方の病変は,飲水,摂食を殆ど ゼロにするため,しばしば致死的な飢餓に陥る. 動物は,極度に受容的となり明らかな衝動が 消失する. 2. 視床下部両側の腹内側領域の病変は,側方 病変と逆の症状を呈する:飲水摂食過多,過 活動性,ほんのわずかな挑発に対する過剰な 怒り発作の頻発 視床下部病変の影響
  • 49. 59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. いくつかの大脳辺縁系の構造が,感覚の感情的な 性質,“心地よい”,“不快”ということに特に関係し ていることは明らか. この感情的な性質は,報酬または罰,あるいは満足 または嫌悪とも呼ばれる. 辺縁系の特定の場所を電気刺激すると,動物は喜 び,満足するが,別の場所の刺激は恐怖,痛み,防 御,逃避反応,その他全ての罰の要素をひきおこす. この二つの相反する反応を起こす刺激の程度は, 動物の行動に大きく影響する. 辺縁系の“報酬”と“罰”の機能
  • 50. 59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 主な報酬中枢は,内側前脳束の経路に沿って, 特に視床下部の外側核,腹内側核に存在. この領域での強い刺激は,実は怒りを引き起こす可 能性があり,外側核が報酬中枢に含まれることは興 味深い. 同様の現象は,多くの分野で発生し,刺激が弱いと 報酬感があり,刺激が強いと罰感がある. 視床下部の主たる報酬中枢に対して二次的な,強 さの弱い報酬中枢が,中隔,扁桃体,視床および大 脳基底核の特定の領域に認められ,中脳の基底被 蓋に向けて下向きに伸びている. 報酬中枢
  • 51. 59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 罰と逃避傾向の最も強い領域は,中脳の Sylvius水道周囲灰白質を取り囲み,視床下 部と視床の脳室周囲帯に上向きにのびている 中央の灰白色の領域にある. 扁桃体,海馬のいくつかの領域にも,さほど強力 ではない罰の領域がある. 罰中枢を刺激すると,報酬,快楽中枢を完全に 阻害する可能性があり,罰と恐怖が快楽と報酬 よりも優先される可能性が有ることを示してい る. 罰中枢
  • 52. 59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.  視床下部や他の大脳辺縁系の罰中枢に含まれ,良く特徴付けられて いる感情パターンは,怒りのパターン.  脳室周囲帯および視床下部外側野における罰中枢の強い刺激は, 動物に, 1. 防御姿勢をとらせる 2. 爪を伸ばす 3. 尻尾をあげる 4. シーツと言う 5. 唾を吐く 6. うなり声をあげる 7. 立毛,大きく開眼,瞳孔開大  ほんの少しの挑発でも,即座に野蛮な攻撃を引き起こす.この行動は, 動物が厳しく罰せられることから予想される行動と,ほぼ同じで,怒りと 呼ばれる行動のパターン.  正常な動物では,怒りの現象は主に視床下部の腹内側核からの抑 制性信号によって抑制されている.さらに,海馬と前辺縁皮質の一部, とくに前帯状回と終板傍回が,怒りの現象を抑えるのに役立つ. 罰中枢と怒りの関係
  • 53. 59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 報酬中枢の刺激 罰中枢の刺激と正反対の感情的行動パターンが 発生. 静穏placidity 飼いならしさtameness 静穏placidityと飼いならしさtameness
  • 54. 59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 我々の殆ど全ての行動は,何らかの形で報酬と 罰に関係している. やりがいの有ることをしているのなら,それを続ける それが罰せられるのなら,それを止める. 報酬中枢,罰中枢は,我々の身体活動,衝動, 嫌悪,動機等に関する,最も重要な制御因子の 一つを構成している. 行動上の報酬,罰の重要性
  • 55. 59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. chlorpromazineのような精神安定剤の投与 は,通常,報酬中枢,罰中枢の両方を阻害し,動 物の感情的な反応性を低下させる. 精神安定剤は,視床下部の重要な行動領域お よび多くの大脳辺縁系関連領域を抑制するこ とにより,精神病状態にたいして機能すると推定 される. 精神安定剤
  • 56. 59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 報酬も罰も引き起こさない感覚的経験は,殆ど記憶されな い.  感覚体験が,報酬,罰のいずれの感覚も誘発しない場合,刺激を 難度も繰り返すと,大脳皮質反応は,ほぼ完全に消滅する.  動物は,その特定の感覚刺激に慣れ,その後刺激を無視する. 刺激が,報酬や罰を引き起こす場合には,大脳皮質の反応 は,刺激が繰り返されると次第に強くなり,反応が強化され る. 動物は,やりがいのある,または罰する感覚に対して,強い記 憶痕跡を作るが,無関心な感覚刺激への完全な慣れを発 達させる. 大脳辺縁系の報酬と罰の中枢は,我々が学んだ情報を取 捨選択することに大きく関係している.  通常,情報の99%以上を破棄し,保持のために1%未満を選択. 学習と記憶における報酬と罰の重要性
  • 57. 59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 他の辺縁系の特別な機能
  • 58. 59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 海馬 ♣ 海馬は大脳皮質が細⾧く延⾧し,内側に折りたたまれて側脳室の内側の大部分の腹側 表面を形成.一端は,扁桃核に隣接し、その外側の境界に沿って、側頭葉の腹内側外 面の大脳皮質である海馬傍回と融合. (図は,Gray’s Anatomy:The Anatomical Basis of Clinical Practiceによる) 海馬采fimbria 視床thalamus 脳弓fornix 海馬 hippocampus 脳梁 corpus callosum 尾状核 caudate nucleus 前交連 ant.commissure 乳頭体 mammillary body
  • 59. 59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 海馬（および隣接する側頭葉と頭頂葉の構造、すべて まとめて海馬体hippocampal formationと呼ばれる) は,大脳皮質の多くの部分,および辺縁系の基底構造物 (扁桃,視床下部,中隔,乳頭体)と無数の間接的な接続 を有する. 殆ど全ての感覚体験が,海馬の少なくともいくつかの部 分を活性化し, 視床前部,視床下部,その他の辺縁系,と くに主たる伝達経路である脳弓fornixにむけて外向きの 信号を配信している. 海馬は,入力信号によって,異なる目的のための行動反 応を起こす付加的な経路と言える. 他の辺縁系構造物と同様,海馬の異なる部分の刺激は, 喜び,怒り,受動性あるいは過剰な性衝動など何らかの 異なる行動パターンを起こす. 海馬の機能
  • 60. 59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 過興奮になる可能性がある  弱い電気刺激で,海馬の小さな領域に限局性てんかん発作 を引き起こす可能性がある.  これらの発作は、刺激が終わった後も数秒間続くことが多く、 通常の機能状態でも海馬が⾧時間の出力信号を発する 可能性があることを示唆している.  海馬の発作の間、人は、嗅覚、視覚、聴覚、触覚、および 発作が続く限り抑制できない他のタイプの幻覚を含むさま ざまな精神運動効果を経験する.  その人は意識を失っておらず、これらの幻覚が非現実的で あることは認識している.  海馬のこの過興奮の理由の1つは、おそらく,大脳の他の場 所とは違い、6つの層ではなく、一部の領域に3つの神経細 胞層しかないことによる. 海馬の機能の特徴
  • 61. 59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 両側海馬の一部が、てんかんの治療のために外 科的に切除された結果 以前に学んだほとんどの記憶を十分に思い出すことは 可能  言葉の象徴性に基づく新しい情報を本質的に学ぶこと が不可. 毎日接触する人々の名前さえ記憶できない. 彼らの活動の過程で何が起こったのかを一瞬かそこら 覚えることは可能. 数秒から1～2分までの短期記憶は可能だが,数分より ⾧く続く記憶を確立する能力は完全にまたはほぼ完全 に消失する. 海馬の両側除去後の前向性健忘
  • 62. 59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 海馬は、嗅覚皮質の一部として発生  多くの下等動物では、この皮質は、動物が特定の食物を食 べるかどうか、特定の物体の匂いが危険を示唆するかどうか、 または匂いが性的に魅力的であるかどうかを判断する上で 重要な役割を果たし,生死を支配する決定がなされる. 脳の進化的発達の非常に早い段階で、海馬はおそら く重要な意思決定ニューロンのメカニズムになり、入っ てくる感覚信号の重要性を決定した  この重要な意思決定能力が確立されると、おそらく脳の残り の部分も海馬に意思決定を求め始めた  海馬がニューロンの入力が重要であると信号を送る場合、 その情報は記憶にコミットされる可能性がある. 学習における海馬の理論的機能
  • 63. 59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 人は急速に無関心な刺激に慣れるが、喜びま たは痛みのいずれかを引き起こすあらゆる感覚 的経験を熱心に学ぶ. このメカニズムは何か?  海馬は、短期記憶を⾧期記憶に変換するドライブを提供す ることが示唆されている.  海馬は、永続的な保存が行われるまで、新しい情報を何度 も何度もリハーサルするように見える信号を送信する.  メカニズムがどうであれ、海馬がなければ、言語的または象 徴的な思考タイプの⾧期記憶の統合は不十分であるか、 起こらない. 学習における海馬の理論的機能
  • 64. 59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 各側頭葉の内側前極の大脳皮質のすぐ下に ある複数の小さな核の複合体 視床下部や大脳辺縁系の他の領域との双方 向接続が豊富 下等動物では、嗅覚刺激と大脳辺縁系との相 互関係に大きく関わっている. 嗅索の主要な区分の1つは、側頭葉の嗅索状 領域の大脳皮質のすぐ下にある扁桃体の皮質 核と呼ばれる部分で終了する 扁桃amygdalaの機能
  • 65. 59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 人間では、扁桃体の別の部分である基底外側核は、嗅 覚部分よりもはるかに高度に発達しており、一般に嗅覚 刺激に関連しない多くの行動活動において重要な役割 を果たしている. 扁桃体は、辺縁皮質のすべての部分からだけでなく、側 頭葉、頭頂葉、および後頭葉の新皮質から、特に聴覚 および視覚連合野からニューロン信号を受信する. これらの複数の接続のために、扁桃体は、大脳辺縁系 が世界の人の場所を見る「窓」と呼ばれています。次に、 扁桃体は、（1）これらの同じ皮質領域に、（2）海馬 に、（3）中隔に、（4）視床に、そして（5）特に視床 下部に信号を送り返す. 扁桃amygdalaの機能
  • 66. 59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 扁桃体の刺激は、視床下部の直接刺激によって誘発 されるものとほぼ同じ効果に加えて、他の効果を引き 起こす可能性がある. 扁桃体から始まり、視床下部を介して送られる効果 1. 動脈圧と心拍数の増加または減少 2. 胃腸の運動性と分泌の増加または減少 3. 排便または排尿 4. 瞳孔拡張またはまれに収縮 5. 立毛 6. さまざまな下垂体前葉ホルモン、特にゴナドトロピンと副腎 皮質刺激ホルモンの分泌 扁桃刺激の効果
  • 67. 59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.  扁桃体刺激はまた、いくつかのタイプの不随意運動を引き起こす. 1. 頭を上げる、体を曲げるなどの緊張性の動き 2. 旋回運動 3. 間代性でリズミカルな動き 4. なめる、噛む、飲み込むなど、嗅覚と摂食に関連するさまざ まな種類の動き  特定の扁桃核の刺激により、視床下部から誘発される怒りのパター ンと同様の怒り、脱出、罰、激しい痛み、および恐怖のパターンを引 き起こす可能性がある.  他の扁桃核の刺激は、報酬と喜びの反応を与える  扁桃体のさらに他の部分の興奮は、勃起、交尾運動、射精、排卵、 子宮活動、および早産を含む性的活動を引き起こす可能性がある. 扁桃刺激の効果
  • 68. 59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. サルの両側側頭葉の前部を破壊 側頭葉の内側にある扁桃体も除去される. 1. 何も恐れない 2. 全てに対して好奇心を持つ. 3. 急速に忘れる. 4. 全ての物を口に持って行き,固形物を食べようとする. 5. 性欲が非常に強く,未成熟な動物,間違った性別の動 物,異なる腫の動物と交尾しようとする. 人では,稀だが,患者は,サルとさほど変わらない反応を 呈する.  訳注;Heinrich Klüver:ドイツ生まれの米国人神経科医,1897-1975. 両側扁桃除去 Klüver-Bucy Syndrome
  • 69. 59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 半意識レベルで機能する行動認識領域 周囲と思考の両方に関連して,大脳辺縁系に 自分の現在の状態を投影している. この情報に基づいて,その人の行動反応を,それ ぞれの機会に見合ったものにする. 扁桃の全般的機能
  • 70. 59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 皮質下の辺縁構造を囲む大脳皮質の輪 大脳辺縁系で,もっとも理解が遅れている部分. 信号が大脳皮質の残りの部分から大脳辺縁系に、 また反対方向に伝達される移行ゾーンとして機能 辺縁皮質は事実上、行動を制御するための大脳連合 野として機能 多くの行動パターンは、辺縁皮質の特定の部分の 刺激によって誘発することが可能. 大脳辺縁系の皮質領域の一部を切除すると、以 下の様な,持続的な行動変化を生じる可能性があ る. 辺縁皮質の機能
  • 71. 59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed.  前頭皮質の切除  前側頭皮質が両側で切除されると、扁桃体もほぼ常に損傷し、前述のように、 Klüver-Bucy Syndrome が発生  動物は特に完了行動が発達  訳注:完了行動;摂食行動における餌の摂取，性行動における雄の射精など，欲求 を満足させる最終的な行動  あらゆる物体を調査し、不適切な動物や無生物にさえ強い性欲を持ち、すべて の恐怖を失い、したがって飼いならしも進む  後眼窩前頭皮質の切除  眼窩前頭皮質の後部を両側から除去すると、動物はしばしば激しい運動不穏 状態に関連する不眠症を発症する.  動物はじっと座っていることができなくなり、動き続ける.  前帯状回および梁下野回の切除  前帯状回と終板傍回は、前頭前野と皮質下辺縁構造の間を連絡する辺縁皮 質の部分  これらの脳回の破壊は、中隔と視床下部の怒り中枢を前頭前野の抑制性の影 響から両側に解放  動物は悪質になり、通常よりもはるかに怒りにさらされる可能性がある. 辺縁皮質の切除
  • 72. 59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 大脳辺縁系の皮質領域は、大脳皮質の特定 の領域の機能と行動パターンの制御のための 皮質下大脳辺縁系構造の機能との間の中間 の結合位置を占める 前側頭皮質:味覚と嗅覚に関係した行動 海馬傍回:後頭葉のWernicke野に由来する複雑 な聴覚,複雑な思考に関係した行動 中部および後帯状皮質:感覚運動に関係した行動 要約
  • 73. 59 The Limbic System and the Hypothalamus O.Yamaguchi Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 14th Ed. 59章 大脳辺縁系と視床下部 -脳の行動と動機付けのメカニズム UNIT XI. 神経系:C.運動および統合的神経生理