Impara i concetti, gli strumenti e le tecniche per esplorare il registro fossile! La presentazione fa parte del corso di Paleontologia tenuto da Andrea Baucon presso l'Università di Trieste. --- Learn the concepts, tools and techniques to explore the fossil record! The presentation is part of the palaeontology course taught by Andrea Baucon at the University of Trieste, Italy.

1. Lezione 18
Icnologia
Che informazioni danno le icniti?
Andrea Baucon – Corso di Paleontologia (v. 1.0)
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2. Nella scienza dell'investigazione, non c’è
nessun ramo tanto importante e tanto
negletto quanto l'arte di individuare le
orme.
- Sherlock Holmes (in Uno Studio in Rosso, di Arthur Conan Doyle)

3. L’icnologia è la disciplina che studia le tracce
degli organismi – fossili e recenti
Scienze
della Terra
Scienze
della Vita
Icnologia

4. Perché studiare le tracce?
Traccia fossile (trace fossil) Organismo fossile (body fossil)

5. Resti fossili (body fossils) Icnofossili (ichnofossils)
Morfologia Comportamento
Perché studiare le tracce?
Perché forniscono informazioni etologiche (=sul comportamento)

6. Tracce di locomozione di dinosauro –
informazioni:
Tenevano la coda alzata durante la
locomozione
Velocità, peso, biomeccanica del moto…
I dinosauri si muovevano in greggi
Perché studiare le tracce?
Perché forniscono informazioni etologiche (=sul comportamento)

7. “Come nelle falde [=strati],
infra l’una e l’altra si trovano
ancora gli andamenti delli
lombrici [=tracce di vermi],
che caminavano infra esse
quando non erano ancora
asciutte.
Come tutti li fanghi marini ritengano ancora
de’ nicchi [=molluschi marini], ed è
petrificato il nicchio insieme col fango”
Leonardo da Vinci, Codice Leicester, folio 10 v.
(citato in Baucon, 2010)
quando non erano ancora
asciutte.
Perché studiare le tracce?
Perché forniscono informazioni
ecologiche (=sull’ambiente)

8. Taylor et al. (2003); McIlroy (2007)
Perché studiare le tracce?
Perché forniscono informazioni ecologiche (=sull’ambiente)

9. PRINCIPI ICNOLOGICI

10. PRINCIPIO ICNOLOGICO #1:
Diversi organismi, stessa traccia!
Comportamento simile
(abitazione) =
morfologia simile

11. PRINCIPIO ICNOLOGICO #1:
Diversi organismi, stessa traccia!
Moderne tane ad U di sipunculidi e anfipodi
Baucon e Felletti (2013)

12. PRINCIPIO ICNOLOGICO #2:
Stesso organismo, tracce diverse!
Tracce diverse =
comportamenti diversi
PRINCIPIO ICNOLOGICO #1:
Diversi organismi, stessa traccia!

13. PRINCIPIO ICNOLOGICO #2:
Stesso organismo, tracce diverse!
PRINCIPIO ICNOLOGICO #1:
Diversi organismi, stessa traccia!
PRINCIPIO ICNOLOGICO #3:
Le forme delle tracce cambiano poco nel tempo!
Mangano et al. (2013)

14. PRINCIPIO ICNOLOGICO #2:
Stesso organismo, tracce diverse!
PRINCIPIO ICNOLOGICO #1:
Diversi organismi, stessa traccia!
PRINCIPIO ICNOLOGICO #3:
Le forme delle tracce cambiano poco nel tempo!
Mangano et al. (2013)
Rusophycus
Prodotto da (1) polichete (2) gasteropode (3)
branchiopode (4) trilobite
Arenicolites
Tana ad U

15. PRINCIPIO ICNOLOGICO #2:
Stesso organismo, tracce diverse!
PRINCIPIO ICNOLOGICO #1:
Diversi organismi, stessa traccia!
PRINCIPIO ICNOLOGICO #3:
Le forme delle tracce cambiano poco nel tempo!
= si dà un nome alla forma della traccia!
(paratassonomia)

16. CLASSIFICAZIONE ETOLOGICA

17. Comportamento
Negli anni ’50 Adolf
Seilacher ha stabilito una
classificazione etologica
delle tracce fossili.
Tracce Ambiente
Gli icnofossili come comportamento fossilizzato

18. Cubichnia
tracce di riposo
Comportamento: stazionamento
temporaneo («riposo» di organismi
vagili)
Morfologia: depressioni poco
profonde
Icnogeneri caratteristici: Lockeia,
Asteriacites, Rusophycus
Note: le tracce di questa categoria
etologica danno spesso
informazioni sulla morfologia degli
organismi
1. Cubichnia

19. A largo delle Shetland (-228 m)
Da DEEPSEASAPE: http://www.noc.soton.ac.uk/obe/PROJECTS/DEEPSEAS/deepseascape/display_image.php?pic_id=325 ; Seilacher (2007)
Cubichnia: Asteriacites attuali

20. Cubichnia: Asteriacites
Triassico, Sauris; Baucon e Neto de Carvalho (2016)

21. Da cubichnia (Rusophycus) a repichnia (Diplichnites)

22. Repichnia
tracce di locomozione
Comportamento: muoversi da un
punto all’altro
Morfologia: andamento spesso
rettilineo, depressioni del
sedimento con lati paralleli (es.
trails), set di depressioni ripetute
(es. trackways)
Icnogeneri caratteristici:
Chirotherium, Cruziana,
Climatichnites
2. Repichnia

23. Repichnia di invertebrati e vertebrati

24. Repichnia: Diplichnites
Carbonifero, Nuova Scozia

25. Climatichnites
Protichnites
Locomozione sulle piane idali del Postdam Sandstone (Cambriano, Wisconsin)

26. 1) In che direzione andava?
prima
dopo
Climatichnites

27. Repichnia: esempi moderni
Laguna di Grado

28. Nereites (=Helminthoida)
?
Diplichnites
Repichnia
Dalla forma al comportamento: perché meandreggiare?
Seilacher (2007)

29. Meandering traces
Produced by humans
Modern
Meandreggiare: coprire un’area con il minimo dispendio energetico

30. 3. Pascichnia
Pascichnia
tracce di pascolo
Comportamento: locomozione e
nutrimento
Morfologia: tracce non ramificate,
spesso meandreggianti,
generalmente più regolari delle
tracce che riflettono solo
locomozione
Icnogeneri caratteristici: Nereites
(=Helminthoida), Scolicia,
Archaeonassa

31. Pascichnia: Nereites (=Helminthoida)
Cretaceo; Seilacher (2007)

32. Meandri: il fungo mangia-CD

33. Prescott and Ibbotson (2006);

34. Nereites (=Helminthoida)
Pascichnia
Cosmorhaphe
?
Meandri ‘stretti’ e ‘poco stretti’

35. Agrichnia
tracce di coltivazione
Comportamento: coltivare batteri o
intrappolare la meiofauna
(combinazione di abitare e nutrirsi)
Morfologia: tracce non ramificate,
spesso meandreggianti (ma i meandri
sono poco stretti), generalmente più
regolari delle tracce che riflettono
solo locomozione
Icnogeneri caratteristici:
Cosmorhaphe, Spirorhaphe,
Paleodictyon, Chondrites
4. Agrichnia

36. Paleodictyon
Cosmorhaphe
Agrichnia

37. Paleodictyon (-3400 m, dorsale atlantica)

38. Agrichnia (chemichnia): Chondrites

40. Brazilian leafcutter ant
Cibo per il fungo di cui si
nutre la formica

41. Agrichnia: tane di formiche
Tschinkel (2003)

42. Fodinichnia
tracce di nutrizione
Comportamento: abitare (dwelling)
e nutrirsi (feeding)
Morfologia: strutture che indicano
l’ingestione del sedimento (es.
riempimento attivo), spreite
(struttura derivata dalla
dislocazione di un tunnel)
Icnogeneri caratteristici:
Macaronichnus, (alcuni)
Rhizocorallium, (alcuni) Zoophycos,
Arthrophycus
5. Fodinichnia

43. Fodinichnia: Macaronichnus

44. Praedichnia
tracce di predazione
Comportamento: predazione
Morfologia: perforazioni
Icnogeneri caratteristici: Oichnus
6. Praedichnia

45. Praedichnia

46. Praedichnia

47. Domichnia
tracce di abitazione
Comportamento: abitare
(dwelling)
Morfologia: tane verticali o
oblique, riempimento passivo,
presenza di rivestimento
Icnogeneri caratteristici:
Skolithos, Arenicolites,
Diplocraterion, Ophiomorpha,
Thalassinoides
7. Domichnia

48. Domichnia: tane verticali

49. Richter (1920)
Domichnia (Skolithos) del Cambriano della Scozia

50. Equilibrichnia
tracce di equilibrio
Comportamento: risistemazione
rispetto all’interfaccia
deposizionale
Morfologia: tane verticali con
spreite
Icnospecie caratteristiche:
Diplocraterion yoyo, Rosselia
socialis
8. Equilibrichnia

51. Erosione Sedimentazione
Terminal tunnel
Equilibrichnia

52. Erosione Sedimentazione
Equilibrichnia

53. ICHNOFACIES e ICHNOFABRIC

54. Relazione tra icniti ed ambiente
nella laguna di Grado

55. Relazione tra icniti ed ambiente
nella laguna di Grado

56. Relazione tra icniti ed ambiente
nella laguna di Grado

57. Ogni ambiente ha la sua specifica
associazione di icniti

58. Icnofacies e ichnofabric
Ogni ambiente ha la sua specifica associazione di icniti, quindi si possono usare gli icnofossili
per ricostruire il paleoambiente
Metodo delle icnofacies: si basa
sull’osservazione di tracce distinte
Metodo degli ichnofabric: si basa
sull’osservazione delle
caratteristiche della tessitura
derivate dall’attività degli
organismi
I due principali approcci per ricostruire il paleoambiente a partire dalle tracce sono:

59. Negli anni ’60 Seilacher ha
notato una divergenza tra le
tracce di mare basso e le
tracce di mare profondo.
Comportamenti diversi,
ambienti diversi
Icnofacies: retrospettiva storica

60. Osservazioni empiriche
(icnoassociazioni)
Generalizzazione
(modello = icnofacies)

61. Molte icnoassociazioni
Icnofacies
Ogni ichnofacies deriva dalla distillazione delle caratteristiche chiave (etologie dominanti, strategie trofiche, icnodiversità)
di un gruppo rappresentativo di icnocenosi
il nome del distillato viene attribuito
convenzionalmente dal distillatore
Una metafora per le icnofacies: le icnofacies come distillato di icnocenosi

62. …e le icnofacies di Seilacher sono modelli!

63. Gruppi ricorrenti di tracce che riflettono la
risposta comportamentale alle condizioni
ambientali
3. Come usarle?
1. A cosa servono?
2. Cosa sono?
A ricostruire le condizioni (paleo)ambientali
Tre domande sulle icnofacies

64. Esempi di icnofacies: l’icnofacies Skolithos

65. cnofacies Cruziana
Ordoviciano, Penha Garcia
Esempi di icnofacies: l’icnofacies Cruziana

66. Esempi di icnofacies: l’icnofacies
Cruziana
Non è necessario che l’icnogenere che
dà il nome all’icnofacies sia presente per
attribuire una certa icnoassociazione ad
un’icnofacies

67. !
Confrontare
l’icnoassociazione trovata con
le icnofacies
Identificare le tracce
Leggere le caratteristiche
ambientali dell’icnofacies
più simile alla
icnoassociazione trovata
N
Come applicare il metodo delle
icnofacies?

68. A che icnofacies corrisponde l’icnoassociazione?

69. SUBSTRATO consolidato ligneo Semi-
consolidato
soffice soffice soffice soffice soffice
ENERGIA - - - fluttuante Alta media bassa bassa
TASSO SED. Erosione / non
dep.
Basso Molto basso basso fluttuante basso Molto basso Molto basso
ICNOFACIES
ESPOSIZIONE Subacquea e
subaerea
Subacquea Subacquea Subaerea e
subacquea
subacquea subacquea subacquea subacquea
NUTRIENTI In sospensione In sosp., nel
legno
In sospensione Detrito
organico
In sospensione In deposizione In deposizione In deposizione
A che icnofacies corrisponde l’icnoassociazione?

70. SUBSTRATO consolidato ligneo Semi-
consolidato
soffice soffice soffice soffice soffice
ENERGIA - - - fluttuante Alta media bassa bassa
TASSO SED. Erosione / non
dep.
Basso Molto basso basso fluttuante basso Molto basso Molto basso
ICNOFACIES
ESPOSIZIONE Subacquea e
subaerea
Subacquea Subacquea Subaerea e
subacquea
subacquea subacquea subacquea subacquea
NUTRIENTI In sospensione In sosp., nel
legno
In sospensione Detrito
organico
In sospensione In deposizione In deposizione In deposizione
Il campione corrisponde all’icnofacies Nereites, tipica di substrati
soffici a bassa energia, con tasso di sedimentazione molto basso,
nutrienti in deposizione e condizioni di immersione costante
A che icnofacies corrisponde l’icnoassociazione?

71. SUBSTRATO consolidato ligneo Semi-
consolidato
soffice soffice soffice soffice soffice
ENERGIA - - - fluttuante Alta media bassa bassa
TASSO SED. Erosione / non
dep.
Basso Molto basso basso fluttuante basso Molto basso Molto basso
ICNOFACIES
ESPOSIZIONE Subacquea e
subaerea
Subacquea Subacquea Subaerea e
subacquea
subacquea subacquea subacquea subacquea
NUTRIENTI In sospensione In sosp., nel
legno
In sospensione Detrito
organico
In sospensione In deposizione In deposizione In deposizione
Le caratteristiche ambientali dell’icnofacies Nereites suggeriscono
un ambiente di piana abissale
A che ambiente corrisponde l’icnoassociazione?

72. SUBSTRATO consolidato ligneo Semi-
consolidato
soffice soffice soffice soffice soffice
ENERGIA - - - fluttuante Alta media bassa bassa
TASSO SED. Erosione / non
dep.
Basso Molto basso basso fluttuante basso Molto basso Molto basso
ICNOFACIES
ESPOSIZIONE Subacquea e
subaerea
Subacquea Subacquea Subaerea e
subacquea
subacquea subacquea subacquea subacquea
NUTRIENTI In sospensione In sosp., nel
legno
In sospensione Detrito
organico
In sospensione In deposizione In deposizione In deposizione
Normalmente, nel confronto si usano anche altre caratteristiche
(icnodiversità, abbondanza relativa, stili trofici…)
A che icnofacies corrisponde l’icnoassociazione?

73. Icnofacies e profondità
Le icnofacies dipendono dalle proprietà dell’ambiente, che possono variare con la profondità:
le icnofacies non sono indicatori batimetrici diretti!
Ad esempio, l’icnofacies Skolithos è tipica
della spiaggia sommersa ma si può
trovare anche sullo slope

74. Alternativa alle icnofacies: ichnofabrics (icnotessiture)
Ichnofabric = ogni aspetto della tessitura che deriva dalla bioturbazione.
Le caratteristiche di un ichnofabric dipendono da etologia, granulometria, natura del substrato,
ossigenazione, nutrienti, salinità, tasso di sedimentazione, finestra di colonizzazione…

75. Alternativa alle icnofacies: ichnofabrics (icnotessiture)
Ichnofabric di upper offshore con Helminthopsis
(H), Zoophycos (Z), Phycosiphon (Ph),
Palaeophycus (Pa), and Asterosoma (As).
Cretacico; carota
Ichnofabric di upper offshore con Asterosoma (As)
(rielaborato da Chondrites), Phycosiphon (Ph), and
Chondrites (Ch). Cretacico; carota
Il metodo degli ichnofabric trova
particolare applicazione nello
studio delle carote, mentre
l’approccio delle ichnofacies
nello studio degli affioramenti

76. ICNOFACIES DALLA PIATTAFORMA
ALLA PIANA ABISSALE

77. 200 m
2000 m
4000 m
SHELF
OFFSHORE
MIDDLE
La spiaggia

80. Sedimentazione ed
erosione «improvvise»
Le onde interagiscono
con il fondale: nutrienti
in sospensione
Sopra la base d’onda: foreshore e shoreface

81. Le caratteristiche ambientali del
foreshore favoriscono:
Queste caratteristiche si manifestano
in un gruppo di tracce ricorrenti:
l’icnofacies Skolithos.
• Domichnia con linings
(rivestimenti) rinforzati
(Ophiomorpha)
• Equilibrichnia in risposta a
sedimentazione ed erosione
(Diplocraterion)
• Domichnia prodotti da
sospensivori (inclusi i
passive carnivores)
(Skolithos)
L’icnofacies Skolithos

82. Shoreface

83. Le onde non interagiscono
con il fondale:
nutrienti in deposizione
Sotto la base d’onda: offshore

84. Espressione
prossimale
Espressione
archetipale
Espressione
distale
Alta diversità e abbondanza
Strutture da passive carnivore
Pascichnia
Strutture da depositivoro
Domichnia e Fodinichnia
L’icnofacies Cruziana

85. Ambienti di slope poco ossigenati: associazioni monospecifiche a Chondrites

86. Lo Zoophycos di Rodi (Pliocene, profondità stimata con i briozoi: 300-500 m)

87. Paleoetologia di Zoophycos
Lowemark et al. (2004); Pemberton et al. (2001)

88. Poco ossigeno, associato a
deposizione di detrito
organico
Limite shelf/slope, ma non
solo! (vastissimo range
batimetrico)
• Chemichnia, bassa diversità,
talora alta abbondanza
•Zoophycos associato a
Chondrites in condizioni
disossiche
•Le tracce dell’icnofacies
Zoophycos sono dei
generalisti molto tolleranti…
competono con gli autori
dell’icnofacies Cruziana e
Nereites, ma non vale
viceversa!
Chemichnia
•Dominato da strategie
tolleranti (che compaiono
anche in altre icnofacies) :
Zoophycos, Phycosiphon,
Spirophyton, Planolites,
L’icnofacies Zoophycos

89. Verso ambienti profondi

90. Isole Faroe
Isole Shetland
Faroe-Shetland Channel (-953 m)

91. Conturite sabbiosa, -953 m;
Faroe-Shetland Channel
Faroe-Shetland Channel (-953 m)

92. Solomon Rise, Pacifico (-2970 m)

93. Bassa quantità di nutrienti disponibile, energia che non
deriva dal sole (no fotosintesi): alta competizione
Le onde non interagiscono con il fondale:
Nutrienti in deposizione
Molto sotto la base d’onda: piane abissali

94. Le caratteristiche ambientali delle piane
abissali favoriscono:
Queste caratteristiche si manifestano
in un gruppo di tracce ricorrenti:
l’icnofacies Nereites.
• Agrichnia
• Pascichnia
• Alta icnodiversità
L’icnofacies Nereites

95. Fonti

96. Andrea Baucon
www.tracemaker.com
https://www.researchgate.net/profile/Andrea_Baucon
http://www.linkedin.com/in/andrea-baucon-tracemaker/
https://www.instagram.com/the_tracemaker/
https://www.youtube.com/user/terragaze
Contatti
https://www.slideshare.net/AndreaBaucon