Impara i concetti, gli strumenti e le tecniche per esplorare il registro fossile! La presentazione fa parte del corso di Paleontologia tenuto da Andrea Baucon presso l'Università di Trieste. --- Learn the concepts, tools and techniques to explore the fossil record! The presentation is part of the palaeontology course taught by Andrea Baucon at the University of Trieste, Italy.

1. Lezione 31
Devoniano
Perché il Devonano è chiamato l’Età dei Pesci? Come usare un corallo per
definire la velocità di rotazione della Terra?
Andrea Baucon – Corso di Paleontologia (v. 1.0)
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2. Il Devoniano va da 416 a 359.2 milioni di anni
Devoniano

3. Paleogeografia
Gli oceani continuano a chiudersi

4. Paleoclima
Il clima del Devoniano era caldo (greenhouse)

5. Paleoclima

6. Paleoclima

7. Il Devoniano in zona
Passo Volaia

8. Devoniano
Il Devoniano vede lo sviluppo dei
pesci, la comparsa degli anfibi e
quella degli insetti

9. Devoniano

10. Comparsa degli insetti
Gli insetti (Subphylum Hexapoda)
compaiono nel Devoniano

11. Ammonoidi

12. Devoniano: i soliti noti

13. Devoniano: i soliti noti

14. Il Devoniano, l’Età dei Pesci

16. Nel mare

18. The Old Red Sandstone lake in northern Scotland: (a) typical preservation of two specimens of
Dipterus; and (b) model of environmental cycles in the lake. Sediment is fed in from the surrounding
uplands during times of heavy rainfall. Fishes inhabit shallow and surface waters, but carcasses may
sink below the thermocline into cold, relatively anoxic waters, where they sink to the bottom and are
preserved in undisturbed condition in dark grey laminated muds. (Courtesy of Nigel Trewin.)
Pesci dell’Old Red Sandstone

19. Dai pesci…

20. …agli anfibi

21. Dai pesci agli anfibi: Ichtyostega

22. Dai pesci agli anfibi

23. Tiktaalik è un pesce che ha molte caratteristiche in comune con i tetrapodi (animali a
quattro zampe): è l’anello di congiunzione tra pesci ed anfibi
Tiktaalik: l’anello di congiunzione tra pesci ed anfibi

24. Skull of the Late Devonian amphibian Acanthostega, showing the streamlined shape, deeply-sculpted
bones and small teeth, all inherited from its fish ancestor. (Courtesy of Jenny Clack.)
Acanthostega

25. Matching fins and legs of the first tetrapods: the pectoral
fin of the Devonian sarcopterygian fish Eusthenopteron
(a) shows bones that are probable homologs of tetrapod
arm bones, such as in the Devonian amphibian
Acanthostega (b). Acanthostega had eight fingers and
Ichthyostega had seven toes on its hindlimb (c). (d) The
early tetrapod Acanthostega. (Courtesy of Mike Coates.)
Zampe e pinne dei primi tetrapodi
Tetrapodi: vertebrati a quattro zampe; il gruppo
comprende anfibi, rettili, uccelli e mammiferi

26. Perché colonizzare la terraferma?

27. Estinzione del Tardo Devoniano
Graptoliti e cistoidi si
estinguono
Sono colpiti severamente
coralli (rugosi e tabulati),
trilobiti, brachiopodi,
pesci, stromatoporoidi

28. CORDATI

29. Cordati: dall’animale-conodonte al T-Rex
Descriptive morphology of the main types of
conodont elements: (a) protoconodont
Herzina (×40); (b) paraconodont Furnishina
(×40); and (c) euconodonts Ozarkodina (×40),
Prionodina (×20), Polygnathus (×40) and
Amorphognathus (×40). (Based on Armstrong
& Brasier 2004.)
Conodont elements: (a, b) coniform, lateral view; (c,
d) ramiform, lateral view;
(e) straight blade, upper view; (f) arched blade,
lateral view; (g) ramiform, posterior view; and (h-j)
platform, upper view. Magnification ×20–35 for all.
(Courtesy of Dick Aldridge.)

30. Cordati: dall’animale-conodonte al T-Rex

31. Phylum Chordata

32. Caratteristiche dei Cordati

33. Cordati e vertebrati

34. Distribuzione stratigrafica
Pikaia non è un artropode: le zampe
non sono articolate, non si osserva
un esoscheletro ed il corpo non è
segmantato esternamente
Pikaia non è un artropode: le zampe
non sono articolate, non si osserva
un esoscheletro ed il corpo non è
segmentato esternamente
Notocorda: cordone cellulare
allungato, racchiuso in una guaina;
forma l’asse scheletrico primitivo
degli embrioni dei cordati e dei
cefalocordati adulti

35. Pikaia, il più antico cordato

36. Pikaia: un organismo con la notocorda

37. Pikaia: un organismo con la notocorda

38. I vertebrati
I vertebrati sono un subphylum
dei cordati

39. The basal vertebrate Myllokunmingia from the Early Cambrian of Chengjiang, China: (a) photograph of
specimen, and (b) interpretive drawing showing possible identities of the internal organs. (Courtesy of
Shu Degan.)
Myllokunmingia

40. I PESCI

41. I Pesci

42. I pesci: un gruppo parafiletico
I pesci formano un gruppo parafiletico che include diversi cladi di vertebrati nuotatori

43. Una distinzione importante: con mascelle e senza
Jawed fishes of the Devonian: (a) the placoderm
Coccosteus; (b) the acanthodian Climatius; (c) the
actinopterygian bony fish Cheirolepis; (d) the lungfish
Dipterus; and (e) the lobefin Osteolepis. (Based on
Moy-Thomas & Miles 1971.)
Early jawless fishes: (a) Sacabambaspis
from the Mid Ordovician of Brazil, the
oldest well-preserved fish; (b) the
osteostracan Hemicyclaspis from the
Devonian; and (c) the heterostracan
Pteraspis, also from the Devonian. (a, b,
based on Gagnier 1993; c, based on
Moy-Thomas & Miles 1971.)
1) Agnati: pesci senza mascelle
(agnati) della superclasse Agnatha del
phylum Chordata
2) Gnatostomi: vertebrati dotati di
mascelle
Nei vertebrati, si distinguono due grandi
gruppi:
Mandibola: mascella inferiore
nei vertebrati
Mascella: l’insieme delle ossa
mascellari superiori dei
vertebrati

44. Cladogramma dei pesci

45. Phylogeny of the basal fishes. One major genome duplication event was apparently associated with
the origin of jaws. When the fossil groups (open lines) are omitted, there is a large morphological and
genomic leap from jawless lampreys and hagfishes; when the fossil groups are included, as here, the
transition appear much more gradual. The timing of the genome duplication events is uncertain, and
falls within the area of the gray box. The number of families within each living and fossil group is
shown by the shaded vertical bars. (Courtesy of Phil Donoghue.)
Filogenesi dei pesci

46. Classificazione dei pesci

47. Condritti: i pesci cartilaginei

48. Sharks and rays, ancient and modern: (a) the Jurassic shark Hybodus; (b) the modern shark Squalus;
and (c) the modern ray Raja. (Based on various sources.)
Condritti: i pesci cartilaginei

49. Osteitti: i pesci ossei

50. Osteitti (pesci ossei) ed un pescecane

51. Evolution of the ray-finned bony fishes: (a) the
Carboniferous palaeonisciform Cheirodus, a deep-bodied
form; (b) the Triassic “holostean” Semionotus; (c) the
Cretaceous teleost Mcconichthys; (d) evolution of
actinopterygian jaws from the simple hinge of a
palaeonisciform (left) to the more complex jaws of a
holostean (middle) and the fully pouting jaws of a teleost
(right). (a, b, based on Moy-Thomas & Miles 1971; c, based
on Grande 1988; d, based on Alexander 1975.)
Osteitti (pesci ossei)

52. Placodermi

53. Placodermi

54. Placodermi

55. Placodermi
Il Dunkleosteus aveva uno dei
morsi più potenti del regno
animale

56. Acantodi: gli ‘squali spinosi’

57. Agnati e acantodi

58. Agnati: ‘pesci senza mascelle’
Mandibola: mascella inferiore nei vertebrati
Mascella: l’insieme delle ossa mascellari
superiori dei vertebrati
Nota: i termini sono anche utilizzati per
gli artropodi. Negli artropodi, la
mandibola è un’appendice del capo e la
mascella è un’appendice cefalica

59. Meccanismo di difesa della mixina

60. Agnati

61. Agnati: gli ostracodermi

62. Albero genealogico dei pesci

63. Dagli agnati ai mammiferi

64. CNIDARI

65. Cnidari
Gli Cnidari includono anemoni, meduse e coralli
Idra (idrozoi) Velella (idrozoi)

66. Cnidari
Gli Cnidari includono anemoni, meduse e coralli
Chrysaora (scifozoi) Polmone di mare (scifozoi)

67. Medusa cubo (cubozoi)
Vespa di mare(cubozoi)
Cnidari
Gli Cnidari includono anemoni, meduse e coralli

68. Cnidari
Gli Cnidari includono anemoni, meduse e
coralli
Cerianthus (antozoi)
Coralli (antozoi)

69. Perché si chiamano cnidari? Perché hanno gli cnidoblasti
Nell’ectoderma e nell’entoderma dei Celenterati sono contenute delle cellule dette
cnidoblasti
Entro ogni cnidoblasto è incapsulato un filamento estroflettbile (cnidocilio) che può
essere proiettato contro la preda per paralizzarla con una iniezione di veleno o per
avvolgerla improgionandola

70. Cnidoblasti e termini correlati
Cnida: organelli urticanti o adesivi formati all’interno degli cnidociti; le nematocisti ne
sono un tipo comune
Cnidoblasto: uno cnidocito viene chiamato cnidoblasto quando al suo interno si sta
formando uno cnida
Cnidociglio: ciglio modificato, simile a un grilletto presente sulle nematocisti
Cnidocita: cellula interstiziale modificata che contiene la nematocisti; durante lo
sviluppo della nematocisti lo cnidocita è un cnidoblasto
Nematociste: organello urticante degli cnidari

71. Trofismo
Come gruppo, i Cnidari sono carnivori: attaccano crostacei, pesci, vermi, diatomee con
le loro cellule velenose (cnidoblasti)

72. Perché Celenterati?
Per il celentron
Gli Cnidari sono
dotati di un’unica
cavità detta
celenteron o cavità
gastrovascolare
Un tempo anemoni,
coralli, e meduse
erano incluse nei
Celenterati. Oggi si
preferisce il termine
Cnidari a quello di
Celenterati, che
includeva Spugne e
ctenofori

73. Simmetria
I Celenterati
possiedono la
simmetria raggiata
fin dagli stadi
larvali
L’asse di simmetria
passa per il
celenteron
La parete del corpo dei Celenterati è costituito da ectoderma, mesoglea ed entoderma

75. Perché Celenterati? Il
Celentron
Il celenteron
funziona sia da
bocca che da ano
Il celenteron è
circondato da
tentacoli con
nematocisti

76. Riproduzione
La riproduzione avviene tipicamente attraverso una alternanza di generazioni nelle quali si
succedono le due forme tipiche del phylum: polipo e medusa

77. Riproduzione
I due tipi morfologici possono avere nel ciclo importanza più o meno dominante: ad esempio,
nelle Trachiline è rappresentato il solo stadio di medusa e negli Antozoi solo lo stadio di polipo
Cnidarian life cycles: generalized view of the life of the hydrozoan Obelia, alternating between the
conspicuous polyp and medusa stages.
Planula: larva ciliata liberamente natante tipica degli cnidari

78. Polipi
Polipo: stadio sessile nel ciclo vitale degli cnidari

79. Polipi
I polipi sono sedentari, hanno la bocca rivolta verso l’alto e si riproducono
asessualmente
I polipi aderiscono tenacemente al substrato mediante una piastra o disco basale, oppure
sono infissi entro a sedimenti non consolidati attraverso una estremità appuntita; più
raramente l’ancoraggio avviene per mezzo di scheletri a forma di radici detti stoloni

80. Polipi e corallite
Gli scheletri individuali possono rivestire interamente il polipo costituendo attorno ad
esso un calice o corallite o corallum
generalized part of scleractinian coral colony

81. Meduse
Medusa: lo stadio adulto liberamente natante nel ciclo vitale degli cnidari
Cnidarian life cycles: generalized view of the life of the hydrozoan Obelia, alternating between the
conspicuous polyp and medusa stages.

82. Meduse
Le meduse sono libere, hanno la bocca rivolta verso il basso e si riproducono
sessualmente
Cnidarian life cycles: generalized view of the life of the hydrozoan Obelia, alternating between the
conspicuous polyp and medusa stages.

83. Ambiente
Gli Cnidari sono soprattutto marini e vivono fino ad 8000 metri di profondità
Esistono Cnidari di acqua dolce (es. Hydra)

84. Cladogramma

85. Cnidari: classificazione

86. CORALLI

87. Zoantari

88. Zoantari

89. I coralli
Sono conosciuti anche come Antozoi sensu stricto
Gli Zoantari sono il gruppo di Celenterati più importante per la paleontologia
I polipi molto spesso hanno scheletro mineralizzato

90. I coralli

91. I coralli
I coralli possono essere solitari o coloniali

93. Riproduzione Gli Antozoi
mancano dello
stadio di medusa

95. Forma e funzione

96. Forma e funzione
Setto: parete tra
due cavità. Negli
antozoi i setti si
presentano come
una serie di
partizioni verticali
disposte
radialmente.
I setti si uniscono
alla teca (parete
mineralizzata)

98. Forma e funzione
Corallum o
corallite:
parte
mineralizzata
di un corallo

99. Forma e funzione
Calice: parte
superiore
dello
scheletro di
un corallo in
cui si trova il
polipo

102. Ontogenesi
Lo sviluppo ontogenetico è ricostruibile in base a sezioni trasversali successive dei calici

103. Quanto durava un anno nel Devoniano?
Devonian banded coral, Heliophyllum halli (×3). (Courtesy of Colin Scrutton.)
Nel tempo, la Terra ha
cambiato la sua
velocità di rotazione, e
i giorni sono diventati
più lunghi
Sulle epiteche dei
coralli, le linee di
crescita fini
corrispondono alla
crescita giornaliera,
quelle più grosse a
quella annuale
Contando le linee di
crescita, si è scoperto
che nel Devoniano un
anno aveva 400 giorni

104. Tre ordini di coralli
Rugosa Tabulata Scleractinia
Modo di
crescita
Coloniale e
solitario
Coloniale Coloniale e
solitario
Setti 6 prosetti;
setti
successivi in 4
spazi
Poco
sviluppati o
assenti
6 prosetti;
setti
successivi in 6
spazi
Tabulae Comuni Ben
sviluppate
Assenti
Materiale
scheletrico
Calcite Calcite Aragonite
Distribuzione Ordoviciano-
Permiano
Ordoviciano-
Permiano
Triassico-
Recente

105. Scleractinia

106. Scleractinari
Gli Scleractinari comprendono la maggior parte degli Zoantari postpaleozoici
Si forma per prima la piastra basale sulla quale radialmente si dispongono i setti
Lo scheletro è aragonitico e viene all’origine secreto da speciali cellule (calicoblasti)
I setti si sviluppano secondo un ordine preciso
Si forma dapprima un ordine di 6 setti, poi, negli interspazi sa essi prodotti,
un secondo ordine di 6 setti ed un terzo ordine di 12 setti

107. Ambiente
Ci sono due gruppi ecologici nei coralli
moderni:
• I coralli ermatipici sono associati con le
zooxantelle (alghe dinoflagellate)
• I coralli ahermatipici non hanno
simbionti algali e sono solitamente
solitari

108. Reef building through time. (From Wood 2001.)
Evoluzione delle scogliere
Oggi i coralli sono importanti
biocostruttori, ma nel corso del
tempo altri organismi erano i
principali costruttori di
scogliere

113. Tabulati

114. Tabulati
I Tabulati prendono il nome dalla presenza di divisioni orizzontali dette tabulae

118. Rugosi

119. Rugosi
Sono esclusivamente paleozoici
Sono anche conosciuti come Tetracoralli
Differiscono dagli Esacoralli per:
1. la simmetria bilaterale
2. L’assenza o la sottigliezza della teca (da cui l’aspetto rugoso ed il nome
relativo)
3. Per il maggior sviluppo di tabule, dissepimenti e tessuto vescicolare
La collocazione sistematica è laboriosa e richiede quasi sempre l’uso di sezioni
variabilmente orientate

120. Rugosi
Molto caratteristico è il meccanismo di formazione dei setti il cui primo ciclo è dato da 6,
ma in cui si distinuono chiaramente per ordine di formazione il setto cardinale (o
principale) ed il suo opposto setto ventrale (o controsetto)
Questo ordine di formazione dà origine al piano di simmetria binaria

121. Rugosi (Tetracoralli) vs Scleractinari (Esacoralli)

128. ALTRI ANTOZOI

129. Altri antozoi: anemoni e alcionari

130. Anemoni di mare: sottoclasse Ceriantipatharia

131. Anemoni di mare: sottoclasse Ceriantipatharia

132. Anemoni di mare: sottoclasse Ceriantipatharia
Non si conosce alcun resto fossile
sicuramente attribuibile agli Attiniari;
tuttavia, l’icnofossile Bergaueria
potrebbe essere stato prodotto da
attiniati

133. Anemoni di mare: sottoclasse Zoantharia

134. Alcionari: sottoclasse Octocorallia

135. Alcionari: sottoclasse Octocorallia
Hanno otto tentacoli pinnati ed otto setti mesenteriali
La simmetria ottonaria è apparente, quella reale è bilaterale
Gli Ottocoralli si suddividono in
1. Alcionari: conosciuti dal Giurassico all’Attuale, hanno forma cilindrica o conica;
2. Gorgoniari: sono i tipici coralli cornei, molto comuni nei mari attuali;
3. Pennatulacei: hanno morfologia astiforme, con un lungo peduncolo e con i polipi tutti
concentrati all’estremità distale
Gli Ottocoralli sono conosciuti come Alcionari sensu lato

136. SCIFOZOI

137. Scifozoi

138. Scifozoi
La simmetria è quasi sempre tetramera
Il corpo è a forma di ombrella:
Esombrella: parte superiore convessa;
Subombrella: parte inferiore concava al
centro della quale si prolunga il
manubrio, un tubo quadrangolare cje
porta alla sua estremità la bocca;

139. Scifozoi
Negli Scifozoi prevale nettamente lo stadio medusoide

140. Classificazione
Gli Scifozoi comprendono:
Scifomeduse: si conservano raramente data la natura gelatinosa del corpo e
l’assenza di scheletro
Conulati: organismi a forma piramidale acuta

141. Conulati: distribuzione stratigrafica
I Conulati sono conosciuti dal Cambriano al Trias

142. IDROZOI

143. Idrozoi

144. La caravella portoghese

145. La medusa immortale: Turritopsis nutricola
Turritopsis
può tornare
allo stadio di
polipo dopo
aver
raggiunto la
fase di
medusa
adulta

146. Idrozoi
Gli Idrozoi hanno simmetria tetramera o polimera

147. Idrozoi
Includono:
Idrari: rappresentato da Hydra virdis, uno dei pochi Celenterati di acqua dolce
Trachilinidi: sono considerati i Celenterati più primitivi
Milleporine: comprendono Millepore e Stilasterine
Sifonofori: idrozoi coloniali altamente specializzati

148. Idrozoi: Milleporine
Le Milleporine sono forme coloniali in cui il cenenchima (qui detto cenosteo) fortemente
canalicolato assume importanza dominante
I Polipi sono polimorfi: gastrozoidi destinati alla digestione e dattilozoidi più esili e con
funzione di cattura
Oltre a questi, il cenosteo presenta pori (ampullae) in cui si annidano gli individui
destinati alla riproduzione sessuale, talora medusiformi
Le Milleporine attuali vivono prevalentemente in acque tropicali e poco profonde; sono
conosciute dal Daniano all’Attuale

149. Idrozoi: Milleporine

150. Millepora: è un idrozoo, non un corallo!

151. Idrozoi: Sifonofori
Hanno forma variabile (tubulare, allungata o a disco) e sono perlopiù dotati di un
galleggiante (pneumatoforo)
Sono conosciute dei fossili dall’Ordovciano al Carbonifero affini ai generi attuali Velella e
Porpita

152. CUBOZOI

153. Cubozoi

154. Fonti

155. Andrea Baucon
www.tracemaker.com
https://www.researchgate.net/profile/Andrea_Baucon
http://www.linkedin.com/in/andrea-baucon-tracemaker/
https://www.instagram.com/the_tracemaker/
https://www.youtube.com/user/terragaze
Contatti
https://www.slideshare.net/AndreaBaucon