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Andrea Baucon
Metodi ed Applicazioni in Paleoecologia
Licenza Creative Commons
Lezione 4
AMBIENTI LACUSTRI
Pesci della Green River Fm. (Eocene)
Insetto, Fm. Di Crato (Brasile,
Cretaceo). Foto di Alexandre
Ribeiro
I laghi offrono un alto
potenziale di
preservazione non
solo per gli organismi
acquatici
Eoconstrictor
(Eocene, Messel)
White and Miller (2008)
Nei laghi attuali ci sono molteplici strutture di bioturbazione…
Impronte di uccello nella Green River Fm. (Hunt e Lucas, 2007)
…e anche nei paleolaghi!
capitolo I
FORMAZIONE DEI LAGHI
SOMMARIO
1. Laghi di sbarramento
2. Laghi tettonici
3. Laghi di meandro (lanche)
4. Successione ecologica e di facies durante
l’abbandono di meandro
5. Laghi di maar
6. Altri tipi di lago
1. Laghi di sbarramento
2. Laghi tettonici
Nelle zone di rift, l’interazione di processi vulcanici e
microbici possono favorire la deposizione di
carbonati lacustri
Wright (2012)
3. Laghi di meandro (o lanche)
Laghi di meandro
«Così scendemmo ne la quarta lacca,
pigliando più de la dolente ripa
che 'l mal de l'universo tutto insacca»
(Dante Alghieri, Inferno, VII, vv. 16-18.)
I laghi di meandro si formano a causa del processo di abbandono del canale.
Thomas Cole, the Oxbow (il Fiume Connecticut vicino Northampton, 1836)
Formazione di un lago di oxbow, fiume Ucayali (peru): https://youtu.be/nGJXxAZPm8M
Successione ecologica e di facies durante l’abbandono di meandro
4. Successione ecologica e di facies durante l’abbandono di meandro
La formazione di un lago di meandro è accompagnata da una successione caratteristica di
facies sedimentarie ed icniti
Canale attivo
Meandro
abbandonato
Stadio 1: canale attivo
Quando il canale fluviale è attivo, c’è migrazione
laterale delle barre di meandro: si deposita sabbia a
stratificazione incrociata
Stadio 1: canale attivo
Quando il canale fluviale è attivo,
l’ambiente è stressante e produce
una successione monospecifica a
tane verticali (Skolithos)
Stadio 2: lago di meandro
Quando il canale viene abbandonato e
si forma un lago di meandro, si
depositano fanghi perché
l’idrodinamismo è diminuito
Stadio 2: lago di meandro
Il lago di meandro è dominato da
tracce meniscate (ad es. Taenidium) di
organismi che cercano il cibo nel
sedimento e piste di artropodi
Stadio 3: interramento del lago
Il lago di meandro si interra: dominano
le tracce di radici, seguite da strutture
che indicano disseccamento (ad es.
mudcracks)
Esistono anche altri ‘percorsi tafonomici’: ad esempio, il canale può essere riattivato
Abbandono di canale:
successione verticale di facies
L’abbandono di canale produce una successione
verticale caratteristica, caratterizzata da fining upward
I laghi di meandro possono
andare incontro ad episodi di
anossia in quanto spesso non
ricevono acqua dal fiume
5. Laghi di Maar
Falda
freatica
Jacob Philipp Hackert (1800) ‘Sguardo sul lago
Albano con Castel Gandolfo’
Il lago Albano è un maar
Messel: un lago di maar dell’Eocene
https://www.youtube.com/watch?v=t4Fybm9aqzI
Interessante anche https://youtu.be/KNvRLVBKn-I
Scavi paleontologici a Messel
6. Altri tipi di lago: ne esistono anche altri tipi…
capitolo II
PROCESSI E FATTORI
LIMITANTI IN UN LAGO
SOMMARIO
1. Idrodinamismo
2. Correnti di torbida lacustri
3. Temperatura
4. Stratificazione
5. Ossigeno
6. Nutrienti ed eutrofizzazione
7. Eruzioni limniche
8. Substrato
9. Posizione della tavola d’acqua
1. Idrodinamismo
Correnti ed onde sono processi che agiscono anche nei laghi. Tuttavia, i laghi sono
ambienti idrodinamicamente più tranquilli rispetto a fiumi e mari. Perché?
Idrodinamismo: perché fiumi e mari spesso hanno alto idrodinamismo e i laghi no?
Idrodinamismo: perché fiumi e mari spesso hanno alto idrodinamismo e i laghi no?
Mare: onde Fiume: corrente
Gradiente topografico
I laghi hanno un gradiente
topografico molto minore
rispetto a quello dei fiumi
Nei laghi, le correnti sono determinate soprattutto da venti, onde, fiumi e gradienti di
temperatura
Velocità della corrente in superficie Velocità della corrente al fondale
Fetch
L’energia propagata dalle onde dipende dal fetch, ossia la superficie di acqua su cui spira il
vento con direzione ed intensità costante. La superficie dei laghi è minore di quella dei
mari…
Fetch
Per lo stesso motivo, il fetch controlla la profondità della base d’onda (wave base), ossia la
profondità sotto la quale il moto ondoso non interagisce più con il fondale
Anche nei laghi ci sono onde:
surf nei grandi laghi nordamericani
Anche nei laghi ci sono onde:
surf nei grandi laghi nordamericani
2. Correnti di torbida lacustri
Flute cast, torbidite lacustre
Flute cast, torbidite marina
Torbiditi marine e torbiditi lacustri
presentano le stesse strutture
sedimentarie fisiche
Distinguere torbiditi marine da torbiditi lacustri
Le tracce fossili delle torbiditi lacustri
presentano tracce dall’aspetto
‘disordinato’:
• Tracce di nutrimento che si
intersecano (Mermia,
Helminthopsis,
Helminthoidichnites)
Le tracce fossili delle torbiditi marine sono
molto geometriche:
• Tracce di nutrimento che non si
autointersecano (ad es., gli ‘elmintoidi’
ossia Nereites)
• Grafogliptidi (agrichnia, ad es.
Palaeodictyon, Cosmorhaphe)
Distinguere torbiditi marine da torbiditi lacustri
Le tracce fossili delle torbiditi lacustri
presentano tracce dall’aspetto
‘disordinato’:
• Tracce di nutrimento che si
autointersecano (Mermia,
Helminthopsis,
Helminthoidichnites)
Le tracce fossili delle torbiditi marine sono
molto geometriche:
• Tracce di nutrimento che non si
autointersecano (ad es., gli ‘elmintoidi’
ossia Nereites)
• Grafogliptidi (agrichnia, ad es.
Palaeodictyon, Cosmorhaphe)
Distinguere torbiditi marine da torbiditi lacustri
L’aspetto più ‘disordinato’ delle tracce lacustri potrebbe essere spiegato dalla maggior
abbondanza di nutrienti negli ambienti lacustri.
a
b
c
Tutte le tracce sono preservate
come ipichnia
a
B e C sono torbiditi marine
Paracanthorhaphe? isp. da un paleolago miocenico. Pokorný et al. (2017)
3. Temperatura
In estate, la temperatura dell’acqua diminuisce con la profondità
La superficie del lago è riscaldata dal sole, mentre le acque fredde sono più dense e
tendono ad ‘affondare’ rispetto a quelle più calde
In estate, si distinguono tre zone in un lago:
• Epilimnio: porzione superiore più calda;
• Metalimnio (o termoclino): porzione in cui si ha una brusca variazione di
temperatura (maggiore di 1 °C per ogni metro di profondità);
• Ipolimnio: porzione più fredda e profonda
3. Temperatura
4. Stratificazione termica
Il profilo termico dei laghi (l’esempio è il
Mirror Lake nel New Hampshire) varia
stagionalmente
Primavera
le acque hanno approssimativamente la
stessa temperatura a tutte le profondità
(omeotermia)
Estate
Si crea una stratificazione stabile con strato
superficiale caldo (epilimnio) separato dalle
acque profonde uniformemente fredde
(ipolimnio) da uno strato di passaggio
(metalimnio), dove si ha un rapido
abbassamento della temperatura con il
crescere della profondità.
4. Stratificazione termica
La stratificazione termica influisce anche sull’ossigenazione
Quando c’è omotermia, il vento rimescola le acque, distribuendo i
nutrienti e ricaricando di ossigeno l’intera colonna d’acqua
Quando il lago è stratificato c’è una progressiva diminuzione del
contenuto di ossigeno nell’ipolimnio a causa della decomposizione della
sostanza organica
5. Ossigenazione
Le porzioni più profonde di un lago tendono ad essere meno ossigenate di
quelle più superficiali.
Sopra: Ossigenazione nel lago Geneva (Wisconsin). Robertson et al. (2002)
5. Ossigenazione
Temperatura nel lago Geneva (Wisconsin). Robertson et al. (2002)
McDonald e LeTorneau (1988)
Ossigenazione e distribuzione degli unionidi nel Giurassico del Bacino di Hartford
Biodiversità del paleolago di Messel
Il tapiro Hyrachyus minimus
Tartarughe durante l’accoppiamento
Il paleolago di Messel si è formato come un maar
Molti fossili di Messel
conservano tracce di
colorazione originaria
e di tessuti molli
Lenz et al. (2010)
Prodotti Parametri
Lenz et al. (2010)
Prodotti Parametri
Grana fine
Idrodinamismo: basso
Laminazione
(in peliti)
Colore scuro
Ossigenazione: bassa
Bassa intensità di
bioturbazione
Lenz et al. (2010)
Prodotti Parametri
Grana fine
Idrodinamismo: basso
Laminazione
(in peliti)
Colore scuro
Ossigenazione: bassa
Bassa intensità di
bioturbazione
Non si osservano evidenze di bioturbazione
La presenza di laminiti conferma che l’intensità di bioturbazione era
bassa a Messel (altrimenti non si sarebbero preservate).
Lenz et al. (2010)
La presenza di livelli ricchi chiari di alghe suggerisce che ci siano
state fioriture algali annuali
Le varve possono trovarsi anche in laghi proglaciali
Prodotti Parametri
Grana fine
Idrodinamismo: basso
Laminazione
(in peliti)
Colore scuro
Ossigenazione: bassa
Bassa intensità di
bioturbazione
Ritmiti a periodicità
annuale, ossia varve
Clima caldo o freddo?
Lenz et al. (2010)
Prodotti Parametri
Grana fine
Idrodinamismo: basso
Laminazione
(in peliti)
Colore scuro
Ossigenazione: bassa
Bassa intensità di
bioturbazione
Ritmiti a periodicità
annuale, ossia varve
Clima caldo o freddo?
La presenza di coccodrilli e l’abbondanza di foglie non dentellate
indicano un clima caldo!
Prodotti Parametri
Grana fine
Idrodinamismo: basso
Laminazione
(in peliti)
Colore scuro
Ossigenazione: bassa
Bassa intensità di
bioturbazione
Ritmiti a periodicità
annuale, ossia varve
Clima caldo
6. Nutrienti ed eutrofizzazione
L’eutrofizzazione è il processo di arricchimento
in nutrienti (ad es. azoto, fosforo) di un
ecosistema acquatico.
L’eutrofizzazione è il processo di arricchimento
in nutrienti (ad es. azoto, fosforo) di un
ecosistema acquatico.
L’eutrofizzazione causa uno sviluppo algale sulla superficie lacustre o marina
La decomposizione della massa algale e
la respirazione vegetale provoca una
diminuzione dell’ossigeno presente in
acqua
Mortalità di massa dei metazoi acquatici
L’eutrofizzazione è il processo di arricchimento
in nutrienti (ad es. azoto, fosforo) di un
ecosistema acquatico.
L’eutrofizzazione causa uno sviluppo algale sulla superficie lacustre o marina
La decomposizione della massa algale e
la respirazione vegetale provoca una
diminuzione dell’ossigeno presente in
acqua
Le alghe producono tossine (ficotossine)
Mortalità di massa dei metazoi acquatici Impatto negativo (anche letale) sui
metazoi terrestri che bevono l’acqua
Fioriture algali stagionali potrebbero spiegare (1) i sedimenti anossici di Messel, (2)
l’abbondanza di fossili (=mortalità di massa), (3) la presenza di organismi sia terrestri che
lacustri
Eutrofizzazione nel paleolago di Messel?
Certe alghe
sono tossiche
I fenomeni di eutrofizzazione
potrebbero aver causato fenomeni di
mortalità di massa legata al basso
tenore di ossigeno nel paleolago di
Messel. Infatti, le alghe limitano gli
scambi gassosi tra atmosfera e
superficie dell’acqua;
decomponendosi consumano
ossigeno
Disegno di Mauricio Antón
Tartarughe
Rhenanoperca minuta
Formichiere
Scinco
Tartarughe in accoppiamento
7. Eruzioni limniche
Tartarughe in accoppiamento
Le tasche di aria ricca in diossido di carbonio (mazuku) possono soffocare la fauna ma
anche la flora
Il fossile delle tartarughe di
Messel potrebbe essere
spiegato da un’eruzione
limnica, un evento in cui il
diossido di carbonio (CO2) in
soluzione nelle acque di un
lago viene improvvisamente
rilasciato in grandi quantità
dalle acque profonde.
Le eruzioni limniche sono
spesso legate a laghi di
origine vulcanica (il
paleolago di Messel è un
maar).
Infatti i fenomeni vulcanici
sono molto efficienti
nell’arricchire di CO2 le acque
di un lago
8. Substrato
White and Miller (2008)
Il sedimento è generalmente più fine nella parte più profonda di un lago
9. Posizione della tavola d’acqua
Crato Fm. (Cretaceo).
Ribeiro et al. (2016)
capitolo III
PALEOBiodiversitÀ dei
laghi
SOMMARIO
1. Organismi acquatici
2. Organismi semi-acquatici
3. Organismi terrestri
De Souza Carvalho et al. (2021)
I laghi sono l’ambiente continentale più favorevole per la preservazione di resti fossili
I laghi preservano fossili di:
• Animali acquatici
• Animali semi-acquatici
• Animali terrestri (ad inclusione di volatori)
Eocene:
3) Green River Fm. (U.S.A.)
4) Messel (Germania)
Cretaceo:
1) Crato Fm. (Brasile)
2) Las Hoyas (Spagna)
Giro del mondo in quattro paleolaghi:
Eocene:
3) Green River Fm. (U.S.A.)
4) Messel (Germania)
4
3 2
1
Cretaceo:
1) Crato Fm. (Brasile)
2) Las Hoyas (Spagna)
Giro del mondo in quattro paleolaghi:
Pesce della Formazione di Crato (Cretaceo; Bacino di Araripe, Brasile). Foto di A. Ribeiro
1. Organismi acquatici: nekton
Unionoide da Las Hoyas (Spagna, Cretaceo):
Unio cf. turgidus
1. Organismi acquatici: bivalvi unionidi
1. Organismi acquatici: benthos
Insetti acquatici
Composizione del benthos lacustre
Molti organismi lacustri (ad es., tubificidi, chironomidi) sono ben adattati ad ambienti
poveri di ossigeno
2. Organismi semi-acquatici
I paleolaghi eocenici della
Green River Formation hanno
faune simili a quelle del
paleolago di Messel
I pantolestidi erano mammiferi piscivori simili alle lontre
Organismi semi-acquatici lacustri: tartarughe
Organismi lacustri: tartarughe
Le tartarughe sono comuni
componenti degli ambienti
lacustri e fluviali
Alcune specie riescono a
rimanere più tempo
sott’acqua respirando dalla
cloaca
Eocene di
Messel
3. Organismi terrestri
3. Organismi terrestri
Foglie fossili della Green River Fm.
Insettivori di Messel e della Green River Fm.
Insettivori
Messel (Eocene); Hughes et al. (2011)
Questi icnofossili dell’Eocene di Messel rivelano un antico caso di
‘formica zombi’: il più antico esempio conosciuto di parassitismo con
manipolazione del comportamento
Evidenze icnologiche di parassiti terrestri
https://www.youtube.com/watch?v=ROQrbWkV4HI
1. Le formiche vengono infettate dalle spore del fungo Ophiocordyceps tramite gli spiracoli.
2. Il fungo altera il comportamento dell'insetto che è portato a raggiungere un ambiente adatto allo sviluppo del fungo
stesso: una foglia a circa 25 cm di altezza dal suolo, dal lato della pianta rivolto a nord, in un ambiente con il 94-95% di
umidità e tra i 20 e i 30 °C
3. Raggiunta la sede adatta, l'insetto si àncora alla foglia con un morso. Il fungo sfonda poi l’esoscheletro e libera le spore
Hughes et al. (2011)
Questi icnofossili di Messel rivelano
il morso con cui le formiche,
manipolate dal fungo, si ancorano
alle foglie
Bolo alimentare di dinosauro
contenente tre specie diverse di uccelli
(Las Hoyas, Cretaceo)
Organismi volatori
Libellula, Fm. Di Crato (Brasile, Cretaceo). Foto di Alexandre Ribeiro
Invertebrati acquatici e terrestri del Cretaceo di Las Hoyas (Spagna, Cretaceo)
Lo pterosauro Tupandactylus navigans (Cretaceo, Fm. di Crato; Beccari et al., 2021)
Pelite con mudcracks
Crinoide
Conglomerato
Meganeura
Varve
Paleodictyon
Campylocephalus
(euripteride)
Mermia
Spirifer (brachiopode)
Arenaria torbiditica con
flute casts
Archaeopteryx
Pelite
laminata
Impronte di
tetrapode
Pelite con mudcracks
Crinoide
Conglomerato
Meganeura
Varve
Paleodictyon
Campylocephalus
(euripteride)
Mermia
Spirifer (brachiopode)
Arenaria torbiditica con
flute casts
Archaeopteryx
Pelite
laminata
Impronte di
tetrapode
Pelite con mudcracks
Meganeura
Varve
Campylocephalus
(euripteride)
Mermia
Arenaria torbiditica con
flute casts
Pelite laminata
Impronte di
tetrapode
Conglomerato: gli ambienti lacustri sono
solitamente a bassa energia
Crinoide: i crinoidi sono organismi marini
Paleodictyon: i
grafogliptidi sono
tipicamente marini
Spirifer (brachiopode) è
marino
Archaeopteryx
è Giurassico
capitolo IV
SUBAMBIENTI LACUSTRI
SOMMARIO
1. Zonazione lacustre
2. Sulle sponde: zona sopralitorale ed eulitorale
3. La parte perennemente sommersa di un lago
1. Zonazione di un lago
Si distinguono tre grandi zone negli ambienti lacustri:
1. Zonazione di un lago
1. La zona sopralitorale (supralittoral) non è continuamente sommersa dall’acqua
ma soggetta a spruzzi
Si distinguono tre grandi zone negli ambienti lacustri:
1. Zonazione di un lago
All’interno della zona fotica, la parte che si trova vicino alla riva viene chiamata zona litorale,
mentre quella più distante zona limnetica (o pelagica).
La zona sommersa
dall’acqua è suddivisa in:
• 2. Litorale (littoral): la
luce penetra
permettendo la
fotosintesi;
• 3. Profonda (profundal):
non c’è abbastanza luce
per la fotosintesi
La zona eulitorale (eulittoral zone) è quella parte della zona litorale che è sommersa
quando il livello del lago raggiunge il massimo stagionale
Attenzione: non tutti gli autori usano gli stessi termini…
White e Miller (2008)
La massima diversità la si ha alla transizione tra ambiente littorale e profonda
1. Zonazione di un lago
2. Sulle sponde: la zona sopralitorale ed eulitorale
La zona sopralitorale è influenzata dagli spruzzi, mentre quella eulitorale è
alternativamente emersa e sommersa a ritmo stagionale.
I mudcracks sono molto caratteristici delle sponde dei laghi. Nell’immagine, mudcracks e
tane verticali nella Santa Clara Arriba Formation (Triassico); Benavente et al. (2016)
2. Sulle sponde: la zona sopralitorale ed eulitorale
2. Sulle sponde: la zona sopralitorale ed eulitorale
Due sono le icnofacies tipiche degli ambienti lacustri: l’icnofacies Scoyenia caratterizza la
transizione tra il dominio terrestre ed aquatico, mentre l’icnofacies Mermia caratterizza
le aree permanentemente sommerse
Buatois e Mangano (1998)
L’icnofacies Scoyenia è
caratteristica della zona
eulitorale. Molto caratteristici
anche i mudcracks.
Traccia meniscata (Taenidium; freccia)
dell’Icnofacies Scoyenia prodotta in un
substrato soffice della zona eulitorale.
Scott et al. (2012).
Fenicottero e sue impronte. Melchor et al. (2012).
Phoenicopterichnium (frecce
bianche) e la traccia di bivalve
Lockeia. Vinchina Fm. (Oligicene-
Miocene). Melchor et al. (2012).
Stromatolite lacustre della Green River Fm.
Martino and Greb (2009)
Repichnia sulle sponde di un lago
Martino and Greb (2009)
Green River Fm. (Hunt e Lucas, 2007)
Locomozione Nutrimento
3. La parte perennemente sommersa di un lago:
la zona litorale (sommersa) e la zona profonda
L’icnofacies Mermia caratterizza le aree permanentemente sommerse
Buatois e Mangano (1998)
L’icnofacies Mermia è
caratteristica della zona litorale
quando permanentemente
sommersa e della zona profonda
Tracce di nuoto prodotte da un dinosauro.
Cretaceo (Bacino di Cameros, La Rioja,
Spagna); Ezquerra et al. (2007).
Natichnia di ambiente lacustre litorale
I natichnia sono un gruppo di repichnia
che indicano comportamento natatorio
Stromatoliti giganti della Green River Fm. Awramik e Buchheim (2015)
Stromatoliti giganti della Green River Fm: modello deposizionale.
Awramik e Buchheim (2015)
La zona profonda è afotica e quindi priva di vegetazione.
Tendenzialmente è caratterizzata da:
• sedimenti fini (pelite) laminati.
• torbiditi lacustri
• è la zona del lago più povera di ossigeno (la preservazione dei resti fossili è buona)
• Icnofacies Mermia
La zona profonda
Paracanthoraphe togwunia alla base di una torbidite
lacustre. Scott et al. (2012)
L’icnofacies Mermia è caratteristica della zona profonda dei laghi
Pelite con mudcracks
Meganeura
Varve Campylocephalus
(euripteride)
Mermia
Arenaria torbiditica con
flute casts
Pelite
laminata
Impronte di
tetrapode
Sopra
litorale
Litorale Profonda
Eulitorale
Pelite con
mudcracks
Sopralitorale
Meganeura
Varve
Varve
Campylocephalus
(euripteride)
Mermia
Arenaria torbiditica
con flute casts
Pelite
laminata
Impronte di
tetrapode
Litorale Profonda
Eulitorale
Impronte di
tetrapode
Meganeura
Fonti
Fonti
http://www.appa.provincia.tn.it/acqua/corpi_lacustri/-Componenti_biologiche/pagina57.html
https://www2.muse.it/pubblicazioni/8/56b/NA55-64.pdf
Si ringrazia Alexandre Ribeiro per le foto della
Crato Fm.
Fonti
Fonti
Andrea Baucon
https://www.researchgate.net/profile/Andrea_Baucon
http://www.linkedin.com/in/andrea-baucon-tracemaker/
https://www.instagram.com/tracemaker_loves_fossils/
https://www.youtube.com/user/terragaze
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Andrea baucon, corso di paleoecologia lezione 4 - ambienti lacustri

  • 1. Andrea Baucon Metodi ed Applicazioni in Paleoecologia Licenza Creative Commons Lezione 4 AMBIENTI LACUSTRI
  • 2.
  • 3.
  • 4. Pesci della Green River Fm. (Eocene)
  • 5.
  • 6. Insetto, Fm. Di Crato (Brasile, Cretaceo). Foto di Alexandre Ribeiro I laghi offrono un alto potenziale di preservazione non solo per gli organismi acquatici
  • 8. White and Miller (2008) Nei laghi attuali ci sono molteplici strutture di bioturbazione…
  • 9. Impronte di uccello nella Green River Fm. (Hunt e Lucas, 2007) …e anche nei paleolaghi!
  • 10. capitolo I FORMAZIONE DEI LAGHI SOMMARIO 1. Laghi di sbarramento 2. Laghi tettonici 3. Laghi di meandro (lanche) 4. Successione ecologica e di facies durante l’abbandono di meandro 5. Laghi di maar 6. Altri tipi di lago
  • 11. 1. Laghi di sbarramento
  • 13. Nelle zone di rift, l’interazione di processi vulcanici e microbici possono favorire la deposizione di carbonati lacustri Wright (2012)
  • 14. 3. Laghi di meandro (o lanche)
  • 15. Laghi di meandro «Così scendemmo ne la quarta lacca, pigliando più de la dolente ripa che 'l mal de l'universo tutto insacca» (Dante Alghieri, Inferno, VII, vv. 16-18.)
  • 16. I laghi di meandro si formano a causa del processo di abbandono del canale. Thomas Cole, the Oxbow (il Fiume Connecticut vicino Northampton, 1836)
  • 17. Formazione di un lago di oxbow, fiume Ucayali (peru): https://youtu.be/nGJXxAZPm8M
  • 18. Successione ecologica e di facies durante l’abbandono di meandro
  • 19. 4. Successione ecologica e di facies durante l’abbandono di meandro La formazione di un lago di meandro è accompagnata da una successione caratteristica di facies sedimentarie ed icniti Canale attivo Meandro abbandonato
  • 20. Stadio 1: canale attivo Quando il canale fluviale è attivo, c’è migrazione laterale delle barre di meandro: si deposita sabbia a stratificazione incrociata
  • 21. Stadio 1: canale attivo Quando il canale fluviale è attivo, l’ambiente è stressante e produce una successione monospecifica a tane verticali (Skolithos)
  • 22. Stadio 2: lago di meandro Quando il canale viene abbandonato e si forma un lago di meandro, si depositano fanghi perché l’idrodinamismo è diminuito
  • 23. Stadio 2: lago di meandro Il lago di meandro è dominato da tracce meniscate (ad es. Taenidium) di organismi che cercano il cibo nel sedimento e piste di artropodi
  • 24. Stadio 3: interramento del lago Il lago di meandro si interra: dominano le tracce di radici, seguite da strutture che indicano disseccamento (ad es. mudcracks)
  • 25. Esistono anche altri ‘percorsi tafonomici’: ad esempio, il canale può essere riattivato
  • 26. Abbandono di canale: successione verticale di facies L’abbandono di canale produce una successione verticale caratteristica, caratterizzata da fining upward
  • 27. I laghi di meandro possono andare incontro ad episodi di anossia in quanto spesso non ricevono acqua dal fiume
  • 28. 5. Laghi di Maar Falda freatica
  • 29. Jacob Philipp Hackert (1800) ‘Sguardo sul lago Albano con Castel Gandolfo’ Il lago Albano è un maar
  • 30. Messel: un lago di maar dell’Eocene
  • 31.
  • 33. 6. Altri tipi di lago: ne esistono anche altri tipi…
  • 34. capitolo II PROCESSI E FATTORI LIMITANTI IN UN LAGO SOMMARIO 1. Idrodinamismo 2. Correnti di torbida lacustri 3. Temperatura 4. Stratificazione 5. Ossigeno 6. Nutrienti ed eutrofizzazione 7. Eruzioni limniche 8. Substrato 9. Posizione della tavola d’acqua
  • 35. 1. Idrodinamismo Correnti ed onde sono processi che agiscono anche nei laghi. Tuttavia, i laghi sono ambienti idrodinamicamente più tranquilli rispetto a fiumi e mari. Perché?
  • 36. Idrodinamismo: perché fiumi e mari spesso hanno alto idrodinamismo e i laghi no?
  • 37. Idrodinamismo: perché fiumi e mari spesso hanno alto idrodinamismo e i laghi no? Mare: onde Fiume: corrente
  • 38. Gradiente topografico I laghi hanno un gradiente topografico molto minore rispetto a quello dei fiumi
  • 39. Nei laghi, le correnti sono determinate soprattutto da venti, onde, fiumi e gradienti di temperatura Velocità della corrente in superficie Velocità della corrente al fondale
  • 40. Fetch L’energia propagata dalle onde dipende dal fetch, ossia la superficie di acqua su cui spira il vento con direzione ed intensità costante. La superficie dei laghi è minore di quella dei mari…
  • 41. Fetch Per lo stesso motivo, il fetch controlla la profondità della base d’onda (wave base), ossia la profondità sotto la quale il moto ondoso non interagisce più con il fondale
  • 42. Anche nei laghi ci sono onde: surf nei grandi laghi nordamericani
  • 43. Anche nei laghi ci sono onde: surf nei grandi laghi nordamericani
  • 44. 2. Correnti di torbida lacustri
  • 45. Flute cast, torbidite lacustre Flute cast, torbidite marina Torbiditi marine e torbiditi lacustri presentano le stesse strutture sedimentarie fisiche Distinguere torbiditi marine da torbiditi lacustri
  • 46. Le tracce fossili delle torbiditi lacustri presentano tracce dall’aspetto ‘disordinato’: • Tracce di nutrimento che si intersecano (Mermia, Helminthopsis, Helminthoidichnites) Le tracce fossili delle torbiditi marine sono molto geometriche: • Tracce di nutrimento che non si autointersecano (ad es., gli ‘elmintoidi’ ossia Nereites) • Grafogliptidi (agrichnia, ad es. Palaeodictyon, Cosmorhaphe) Distinguere torbiditi marine da torbiditi lacustri
  • 47. Le tracce fossili delle torbiditi lacustri presentano tracce dall’aspetto ‘disordinato’: • Tracce di nutrimento che si autointersecano (Mermia, Helminthopsis, Helminthoidichnites) Le tracce fossili delle torbiditi marine sono molto geometriche: • Tracce di nutrimento che non si autointersecano (ad es., gli ‘elmintoidi’ ossia Nereites) • Grafogliptidi (agrichnia, ad es. Palaeodictyon, Cosmorhaphe) Distinguere torbiditi marine da torbiditi lacustri L’aspetto più ‘disordinato’ delle tracce lacustri potrebbe essere spiegato dalla maggior abbondanza di nutrienti negli ambienti lacustri.
  • 48. a b c Tutte le tracce sono preservate come ipichnia
  • 49. a B e C sono torbiditi marine Paracanthorhaphe? isp. da un paleolago miocenico. Pokorný et al. (2017)
  • 50. 3. Temperatura In estate, la temperatura dell’acqua diminuisce con la profondità La superficie del lago è riscaldata dal sole, mentre le acque fredde sono più dense e tendono ad ‘affondare’ rispetto a quelle più calde
  • 51. In estate, si distinguono tre zone in un lago: • Epilimnio: porzione superiore più calda; • Metalimnio (o termoclino): porzione in cui si ha una brusca variazione di temperatura (maggiore di 1 °C per ogni metro di profondità); • Ipolimnio: porzione più fredda e profonda 3. Temperatura
  • 52. 4. Stratificazione termica Il profilo termico dei laghi (l’esempio è il Mirror Lake nel New Hampshire) varia stagionalmente
  • 53. Primavera le acque hanno approssimativamente la stessa temperatura a tutte le profondità (omeotermia) Estate Si crea una stratificazione stabile con strato superficiale caldo (epilimnio) separato dalle acque profonde uniformemente fredde (ipolimnio) da uno strato di passaggio (metalimnio), dove si ha un rapido abbassamento della temperatura con il crescere della profondità. 4. Stratificazione termica
  • 54. La stratificazione termica influisce anche sull’ossigenazione Quando c’è omotermia, il vento rimescola le acque, distribuendo i nutrienti e ricaricando di ossigeno l’intera colonna d’acqua Quando il lago è stratificato c’è una progressiva diminuzione del contenuto di ossigeno nell’ipolimnio a causa della decomposizione della sostanza organica
  • 55. 5. Ossigenazione Le porzioni più profonde di un lago tendono ad essere meno ossigenate di quelle più superficiali. Sopra: Ossigenazione nel lago Geneva (Wisconsin). Robertson et al. (2002)
  • 56. 5. Ossigenazione Temperatura nel lago Geneva (Wisconsin). Robertson et al. (2002)
  • 57. McDonald e LeTorneau (1988) Ossigenazione e distribuzione degli unionidi nel Giurassico del Bacino di Hartford
  • 58. Biodiversità del paleolago di Messel Il tapiro Hyrachyus minimus
  • 60. Il paleolago di Messel si è formato come un maar
  • 61. Molti fossili di Messel conservano tracce di colorazione originaria e di tessuti molli
  • 62.
  • 63. Lenz et al. (2010) Prodotti Parametri
  • 64. Lenz et al. (2010) Prodotti Parametri Grana fine Idrodinamismo: basso Laminazione (in peliti) Colore scuro Ossigenazione: bassa Bassa intensità di bioturbazione
  • 65. Lenz et al. (2010) Prodotti Parametri Grana fine Idrodinamismo: basso Laminazione (in peliti) Colore scuro Ossigenazione: bassa Bassa intensità di bioturbazione Non si osservano evidenze di bioturbazione La presenza di laminiti conferma che l’intensità di bioturbazione era bassa a Messel (altrimenti non si sarebbero preservate).
  • 66. Lenz et al. (2010) La presenza di livelli ricchi chiari di alghe suggerisce che ci siano state fioriture algali annuali Le varve possono trovarsi anche in laghi proglaciali Prodotti Parametri Grana fine Idrodinamismo: basso Laminazione (in peliti) Colore scuro Ossigenazione: bassa Bassa intensità di bioturbazione Ritmiti a periodicità annuale, ossia varve Clima caldo o freddo?
  • 67. Lenz et al. (2010) Prodotti Parametri Grana fine Idrodinamismo: basso Laminazione (in peliti) Colore scuro Ossigenazione: bassa Bassa intensità di bioturbazione Ritmiti a periodicità annuale, ossia varve Clima caldo o freddo?
  • 68. La presenza di coccodrilli e l’abbondanza di foglie non dentellate indicano un clima caldo! Prodotti Parametri Grana fine Idrodinamismo: basso Laminazione (in peliti) Colore scuro Ossigenazione: bassa Bassa intensità di bioturbazione Ritmiti a periodicità annuale, ossia varve Clima caldo
  • 69. 6. Nutrienti ed eutrofizzazione
  • 70. L’eutrofizzazione è il processo di arricchimento in nutrienti (ad es. azoto, fosforo) di un ecosistema acquatico.
  • 71. L’eutrofizzazione è il processo di arricchimento in nutrienti (ad es. azoto, fosforo) di un ecosistema acquatico. L’eutrofizzazione causa uno sviluppo algale sulla superficie lacustre o marina La decomposizione della massa algale e la respirazione vegetale provoca una diminuzione dell’ossigeno presente in acqua Mortalità di massa dei metazoi acquatici
  • 72. L’eutrofizzazione è il processo di arricchimento in nutrienti (ad es. azoto, fosforo) di un ecosistema acquatico. L’eutrofizzazione causa uno sviluppo algale sulla superficie lacustre o marina La decomposizione della massa algale e la respirazione vegetale provoca una diminuzione dell’ossigeno presente in acqua Le alghe producono tossine (ficotossine) Mortalità di massa dei metazoi acquatici Impatto negativo (anche letale) sui metazoi terrestri che bevono l’acqua
  • 73. Fioriture algali stagionali potrebbero spiegare (1) i sedimenti anossici di Messel, (2) l’abbondanza di fossili (=mortalità di massa), (3) la presenza di organismi sia terrestri che lacustri Eutrofizzazione nel paleolago di Messel?
  • 74. Certe alghe sono tossiche I fenomeni di eutrofizzazione potrebbero aver causato fenomeni di mortalità di massa legata al basso tenore di ossigeno nel paleolago di Messel. Infatti, le alghe limitano gli scambi gassosi tra atmosfera e superficie dell’acqua; decomponendosi consumano ossigeno Disegno di Mauricio Antón
  • 77. 7. Eruzioni limniche Tartarughe in accoppiamento Le tasche di aria ricca in diossido di carbonio (mazuku) possono soffocare la fauna ma anche la flora Il fossile delle tartarughe di Messel potrebbe essere spiegato da un’eruzione limnica, un evento in cui il diossido di carbonio (CO2) in soluzione nelle acque di un lago viene improvvisamente rilasciato in grandi quantità dalle acque profonde.
  • 78. Le eruzioni limniche sono spesso legate a laghi di origine vulcanica (il paleolago di Messel è un maar). Infatti i fenomeni vulcanici sono molto efficienti nell’arricchire di CO2 le acque di un lago
  • 79.
  • 80. 8. Substrato White and Miller (2008) Il sedimento è generalmente più fine nella parte più profonda di un lago
  • 81. 9. Posizione della tavola d’acqua Crato Fm. (Cretaceo). Ribeiro et al. (2016)
  • 82. capitolo III PALEOBiodiversitÀ dei laghi SOMMARIO 1. Organismi acquatici 2. Organismi semi-acquatici 3. Organismi terrestri
  • 83. De Souza Carvalho et al. (2021) I laghi sono l’ambiente continentale più favorevole per la preservazione di resti fossili I laghi preservano fossili di: • Animali acquatici • Animali semi-acquatici • Animali terrestri (ad inclusione di volatori)
  • 84. Eocene: 3) Green River Fm. (U.S.A.) 4) Messel (Germania) Cretaceo: 1) Crato Fm. (Brasile) 2) Las Hoyas (Spagna) Giro del mondo in quattro paleolaghi:
  • 85. Eocene: 3) Green River Fm. (U.S.A.) 4) Messel (Germania) 4 3 2 1 Cretaceo: 1) Crato Fm. (Brasile) 2) Las Hoyas (Spagna) Giro del mondo in quattro paleolaghi:
  • 86. Pesce della Formazione di Crato (Cretaceo; Bacino di Araripe, Brasile). Foto di A. Ribeiro 1. Organismi acquatici: nekton
  • 87. Unionoide da Las Hoyas (Spagna, Cretaceo): Unio cf. turgidus 1. Organismi acquatici: bivalvi unionidi
  • 90. Composizione del benthos lacustre Molti organismi lacustri (ad es., tubificidi, chironomidi) sono ben adattati ad ambienti poveri di ossigeno
  • 91. 2. Organismi semi-acquatici I paleolaghi eocenici della Green River Formation hanno faune simili a quelle del paleolago di Messel
  • 92. I pantolestidi erano mammiferi piscivori simili alle lontre
  • 94. Organismi lacustri: tartarughe Le tartarughe sono comuni componenti degli ambienti lacustri e fluviali Alcune specie riescono a rimanere più tempo sott’acqua respirando dalla cloaca
  • 96.
  • 98. 3. Organismi terrestri Foglie fossili della Green River Fm.
  • 99. Insettivori di Messel e della Green River Fm.
  • 101. Messel (Eocene); Hughes et al. (2011) Questi icnofossili dell’Eocene di Messel rivelano un antico caso di ‘formica zombi’: il più antico esempio conosciuto di parassitismo con manipolazione del comportamento Evidenze icnologiche di parassiti terrestri
  • 102. https://www.youtube.com/watch?v=ROQrbWkV4HI 1. Le formiche vengono infettate dalle spore del fungo Ophiocordyceps tramite gli spiracoli. 2. Il fungo altera il comportamento dell'insetto che è portato a raggiungere un ambiente adatto allo sviluppo del fungo stesso: una foglia a circa 25 cm di altezza dal suolo, dal lato della pianta rivolto a nord, in un ambiente con il 94-95% di umidità e tra i 20 e i 30 °C 3. Raggiunta la sede adatta, l'insetto si àncora alla foglia con un morso. Il fungo sfonda poi l’esoscheletro e libera le spore
  • 103. Hughes et al. (2011) Questi icnofossili di Messel rivelano il morso con cui le formiche, manipolate dal fungo, si ancorano alle foglie
  • 104. Bolo alimentare di dinosauro contenente tre specie diverse di uccelli (Las Hoyas, Cretaceo) Organismi volatori
  • 105. Libellula, Fm. Di Crato (Brasile, Cretaceo). Foto di Alexandre Ribeiro
  • 106. Invertebrati acquatici e terrestri del Cretaceo di Las Hoyas (Spagna, Cretaceo)
  • 107. Lo pterosauro Tupandactylus navigans (Cretaceo, Fm. di Crato; Beccari et al., 2021)
  • 108.
  • 109. Pelite con mudcracks Crinoide Conglomerato Meganeura Varve Paleodictyon Campylocephalus (euripteride) Mermia Spirifer (brachiopode) Arenaria torbiditica con flute casts Archaeopteryx Pelite laminata Impronte di tetrapode
  • 110. Pelite con mudcracks Crinoide Conglomerato Meganeura Varve Paleodictyon Campylocephalus (euripteride) Mermia Spirifer (brachiopode) Arenaria torbiditica con flute casts Archaeopteryx Pelite laminata Impronte di tetrapode
  • 111. Pelite con mudcracks Meganeura Varve Campylocephalus (euripteride) Mermia Arenaria torbiditica con flute casts Pelite laminata Impronte di tetrapode
  • 112. Conglomerato: gli ambienti lacustri sono solitamente a bassa energia
  • 113. Crinoide: i crinoidi sono organismi marini Paleodictyon: i grafogliptidi sono tipicamente marini Spirifer (brachiopode) è marino Archaeopteryx è Giurassico
  • 114. capitolo IV SUBAMBIENTI LACUSTRI SOMMARIO 1. Zonazione lacustre 2. Sulle sponde: zona sopralitorale ed eulitorale 3. La parte perennemente sommersa di un lago
  • 115. 1. Zonazione di un lago Si distinguono tre grandi zone negli ambienti lacustri:
  • 116. 1. Zonazione di un lago 1. La zona sopralitorale (supralittoral) non è continuamente sommersa dall’acqua ma soggetta a spruzzi Si distinguono tre grandi zone negli ambienti lacustri:
  • 117. 1. Zonazione di un lago All’interno della zona fotica, la parte che si trova vicino alla riva viene chiamata zona litorale, mentre quella più distante zona limnetica (o pelagica). La zona sommersa dall’acqua è suddivisa in: • 2. Litorale (littoral): la luce penetra permettendo la fotosintesi; • 3. Profonda (profundal): non c’è abbastanza luce per la fotosintesi La zona eulitorale (eulittoral zone) è quella parte della zona litorale che è sommersa quando il livello del lago raggiunge il massimo stagionale
  • 118. Attenzione: non tutti gli autori usano gli stessi termini…
  • 119. White e Miller (2008) La massima diversità la si ha alla transizione tra ambiente littorale e profonda 1. Zonazione di un lago
  • 120. 2. Sulle sponde: la zona sopralitorale ed eulitorale La zona sopralitorale è influenzata dagli spruzzi, mentre quella eulitorale è alternativamente emersa e sommersa a ritmo stagionale.
  • 121. I mudcracks sono molto caratteristici delle sponde dei laghi. Nell’immagine, mudcracks e tane verticali nella Santa Clara Arriba Formation (Triassico); Benavente et al. (2016) 2. Sulle sponde: la zona sopralitorale ed eulitorale
  • 122. 2. Sulle sponde: la zona sopralitorale ed eulitorale Due sono le icnofacies tipiche degli ambienti lacustri: l’icnofacies Scoyenia caratterizza la transizione tra il dominio terrestre ed aquatico, mentre l’icnofacies Mermia caratterizza le aree permanentemente sommerse Buatois e Mangano (1998)
  • 123.
  • 124. L’icnofacies Scoyenia è caratteristica della zona eulitorale. Molto caratteristici anche i mudcracks.
  • 125. Traccia meniscata (Taenidium; freccia) dell’Icnofacies Scoyenia prodotta in un substrato soffice della zona eulitorale. Scott et al. (2012). Fenicottero e sue impronte. Melchor et al. (2012).
  • 126. Phoenicopterichnium (frecce bianche) e la traccia di bivalve Lockeia. Vinchina Fm. (Oligicene- Miocene). Melchor et al. (2012).
  • 127. Stromatolite lacustre della Green River Fm.
  • 128. Martino and Greb (2009) Repichnia sulle sponde di un lago
  • 129. Martino and Greb (2009)
  • 130. Green River Fm. (Hunt e Lucas, 2007)
  • 132. 3. La parte perennemente sommersa di un lago: la zona litorale (sommersa) e la zona profonda L’icnofacies Mermia caratterizza le aree permanentemente sommerse Buatois e Mangano (1998)
  • 133.
  • 134. L’icnofacies Mermia è caratteristica della zona litorale quando permanentemente sommersa e della zona profonda
  • 135. Tracce di nuoto prodotte da un dinosauro. Cretaceo (Bacino di Cameros, La Rioja, Spagna); Ezquerra et al. (2007). Natichnia di ambiente lacustre litorale I natichnia sono un gruppo di repichnia che indicano comportamento natatorio
  • 136. Stromatoliti giganti della Green River Fm. Awramik e Buchheim (2015)
  • 137. Stromatoliti giganti della Green River Fm: modello deposizionale. Awramik e Buchheim (2015)
  • 138. La zona profonda è afotica e quindi priva di vegetazione. Tendenzialmente è caratterizzata da: • sedimenti fini (pelite) laminati. • torbiditi lacustri • è la zona del lago più povera di ossigeno (la preservazione dei resti fossili è buona) • Icnofacies Mermia La zona profonda
  • 139. Paracanthoraphe togwunia alla base di una torbidite lacustre. Scott et al. (2012) L’icnofacies Mermia è caratteristica della zona profonda dei laghi
  • 140. Pelite con mudcracks Meganeura Varve Campylocephalus (euripteride) Mermia Arenaria torbiditica con flute casts Pelite laminata Impronte di tetrapode Sopra litorale Litorale Profonda Eulitorale
  • 141. Pelite con mudcracks Sopralitorale Meganeura Varve Varve Campylocephalus (euripteride) Mermia Arenaria torbiditica con flute casts Pelite laminata Impronte di tetrapode Litorale Profonda Eulitorale Impronte di tetrapode Meganeura
  • 142.
  • 143. Fonti
  • 145. Fonti
  • 146. Fonti