Dokumen tersebut membahas tentang distribusi global produktivitas primer di laut, dengan menjelaskan bahwa tingkat produktivitas primer bervariasi di berbagai lokasi tergantung suplai nutrien, dengan produktivitas tertinggi di daerah pantai dan upwelling."

1. DISTRIBUSI GLOBAL PRODUKTIVITAS

2. • Di laut lepas, dalam kondisi seimbang (kesetimbangan),
nitrogen yang diperlukan untuk mendukung
produktivitas primer sebagian besar disuplai dari laut
dalam yang kaya akan nutrien lewat advective fluxes
nitrat selama upwelling atau percampuran vertikal atau
diffusive fluxes yang dipicu oleh gradien nutrien
setebal/sepanjang termoklin (Lewis et al., 1986).
• Fluks nitrat secara advectif di laut terbuka cenderung
lebih tinggi di daerah lintang tinggi, dimana
percampuran secara convectif menyebabkan produksi
primer yang tinggi. Sebaliknya, fluks rendah di laut
tropis yang terstratifikasi secara permanen, dimana
termoklin permanen membatasi/menghalangi fluks ke
tempat lain dengan proses difusi yang lambat.

3. • Suplai nitrogen paling rendah dijumpai di tengah
gyre oseanik, dimana termoklin yang dalam dan
gradien nitrogen yang halus menentukan laju
yang lambat dari suplai nutrien ke zone biogenik
(Sverdrup, 1955; Dugdale et al., 1990).
• Namun, fluks nitrogen dipacu di daerah ekuator
lautan Pasifik dan Atlantik, dimana divergensi
ekuator mengarah kepada doming piknoklin di
ekuator, membawa air yang kaya akan nitrat
pada kontak yang lebih dekat dengan air
permukaan.

4. • Proses ini menjelaskan biomassa fitoplankton dan
produksi primer yang lebih tinggi seperti yang teramati
di laut ekuator (Murray et al., 1989; Pena et al., 1992;
Carr et al., 1995).
• Dengan demikian terdapat pola latidutinal yang kuat
dalam suplai nitrogen dan akibatnya, juga dalam
produksi primer di laut tropis. Planas et al. (1999)
calculated the vertical turbulent diffusion coefficient and
the nitrate gradient across the thermocline, thereby
allowing the calculation of upward diffusive nitrate
supply rates.
• They then used ‘5N tracer additions to estimate nitrate
and ammonium uptake rates and to test their possible
light dependence. The estimated nitrogen uptake was
then compared with gross primary production and
estimates of diffusive nitrate supply to the biogenic
layer.

5. Tingkat Produktivitas primer Lokasi
Rendah <100 mgC/m2/hari Convergent gyre
Lebih tinggi > 250 mgC/m2/hari Oceanic temperate
Coastal zones
Sangat tinggi Mencapai 1000 mgC/m2/hari Coastal upwelling
Tingkat Produktivitas primer

6. Distribusi global fitoplankton

7. Distribusi global produktivitas primer

8. • Walaupun demikian, di beberapa perairan, zooplankton dapat
juga memangsa fitoplankton secepat fitoplankton tersebut
tumbuh, akibatnya peningkatan produktivitas primer tidak
memperlihatkan peningkatan yang nyata dan standing stock
fitoplankton.
• Keadaan begini dijumpai di Lautan Pasifik Utara kira-kira pada
500 LU. Di luar pengaruh pantai, hampir tidak terdapat
perubahan standing stock fitoplankton sepanjang tahun;
jumlahnya tetap konstan sekitan 0,5 mg klorofil-a/m3. Namun
demikian, produktivitas primer meningkat dari nilai < 50
mgC/m2/hari pada musim dingin menjadi > 250 mgC/m2/hari
pada bulan Juli. Kelebihan produktivitas primer dimangsa oleh
zooplankton yang meningkat jumlah biomassa-nya.
• Hubungan antara fito- dan zooplankton ini memiliki implikasi bagi
bentos di laut dalam di Pasifik Utara; karena hanya sedikit
fitoplankton yang tidak dimakan oleh zooplankton yang
tenggelam ke perairan dalam (dasar) yang merupakan suplai
makanan bagi hewan-hewan bentos.

9. PP vs Biomassa

10. Distribusi Global Klorofil

11. Distribusi Global Produktivitas
Fitoplankton

12. Produksi ikan di lokasi upwelling
Perairan Produksi
Benguela & Canary > 26 juta ton sardin
Peru > 12 juta ton
anchoveta
California > 5 juta ton anchovy
dan hake

13. PRODUKSI BARU (NEW PRODUCTION) DAN
PRODUKSI DAUR ULANG (REGENERATED PRODUCTION)
• Semua unsur yang terikat dalam bahan organik lambat
laun akan didaur ulang (recycled), tetapi pada skala
waktu yang berbeda.
• Proses pengubahan bahan organik kembali ke bentuk
unsur anorganik secara umum disebut mineralisasi.
• Proses fiksasi karbon dan CO2 ke dalam senyawa
organik dengan menggunakan energi yang diturunkan
dari oksidasi senyawa anorganik (misalnya senyawa
nitrit, methan, dan sulfur) disebut chemosynthesis.

14. • Secara ekologi, aspek yang paling penting
dalam pendaur-ulangan di laut adalah laju
dimana nutrien yang membatasi pertumbuhan
didaur-ulang.
• Di antara berbagai nutrien yang dapat berada
dalam jumlah terbatas di laut, nitrat (NO3
+),
fosfat (PO4
+) dan silikon terlarut (Si(OH)4) adalah
yang paling sering dijumpai dalam konsentrasi
sangat rendah (di bawah nilai setengah jenuh)
yang diperlukan untuk pertumbuhan fitoplankton
yang maksimum.

15. • Keterbatasan silikon mempengaruhi terutama
organisme yang menggunakan unsur ini untuk
membentuk rangka atau cangkangnya;
organisme tersebut antara lain diatom dan
dinoflagellata (fitoplankton) dan kelompok
radiolaria (zooplankton).
• Siklus silikon relatif sederhana karena hanya
menyangkut bentuk-bentuk anorganik;
organisme memanfaatkan silikon terlarut untuk
membentuk cangkangnya, dan bahan cangkang
ini akan larut begitu organisme tersebut mati.

16. • Siklus fosfor relatif juga sederhana (dalam
perspektif kimiawi); pada pH air laut yang biasa
(bersifat alkalin), fosfat organik relatif mudah
dihidrolisis kembali ke bentuk fosfat anorganik
yang kemudian akan tersedia kembali untuk
dimanfaatkan oleh fitoplankton.
• Karena fosfor berdaur dengan cepat melewati
rantai makanan (food chains), unsur ini jarang
menjadi pembatas dalam lingkungan laut.

17. • Dibandingkan dengan silikon dan fosfor,
pendauran nitrogen merupakan proses yang
lebih kompleks. Siklus nitrogen di laut (Gambar)
sangat kompleks karena nitrogen di laut berada
dalam berbagai bentuk yang tidak mudah diubah
dari satu bentuk ke bentuk lainnya.
• Bentuk-bentuk tersebut meliputi molekul nitrogen
terlarut (N2) dan bentuk ion ammonia ((NH4
+),
nitrit (NO2
+), dan nitrat (NO3
+), serta senyawa
organik seperti urea (CO(NH2)2).

19. • Bentuk dominan dari nitrogen di laut adalah ion nitrat,
dan seringkali, bentuk ini yang diserap oleh fitoplankton,
meskipun banyak spesies lain juga dapat memanfaatkan
nitrit atau ammonia.
• Ada beberapa spesies fitoplankton yang juga dapat
menyerap molekul-molekul kecil nitrogen organik, seperti
asam amino dan urea.
• Laju penyediaan nitrogen dalam bentuk yang sesuai
dengan kebutuhan fitoplankton dapat membatasi
produktivitas primer di perairan oligotrofik sepanjang
tahun dan di perairan temperate selama musim panas.

20. • Regenerasi nitrogen di kolom air merupakan akibat dari aktivitas
bakteri dan ekskresi oleh hewan laut, khususnya ekskresi
ammonia oleh zooplankton.
• Proses oksidasi ammonia menjadi nitrit dan kemudian nitrat
disebut nitrifikasi; bakteri yang menjadi mediator perubahan ini
disebut bakteri nitrifikasi.
• Proses kebalikannya, yaitu pembentukan senyawa nitrogen dan
nitrat (terjadi terutama dalam sedimen yang anoxic) disebut
denitrifikasi; perubahan ini dilakukan o!eh bakteri denitrifikasi.
• Siklus nitrogen juga terlibat dalam fiksasi nitrogen, dimana gas
nitrogen terlarut diubah menjadi senyawa nitrogen organik;
proses ini hanya dapat dilakukan oleh beberapa fitoplankton
saja, terutama cyanobacteria.

21. • Nitrogen organik terlarut (dissolved organic nitrogen, DON) dan
nitrogen organik partikulat (particulate organic nitrogen, PON)
keduanya berlaku sebagai nutrien bagi pertumbuhan bakteri.
• Bakteni memecah protein menjadi asam amino dan ammonia,
dan yang terakhir ini dioksidasi di dalam proses nitrifikasi.
• Nitrogen anorganik terlarut (dissolved inorganic nitrogen, DIN)
yang kemudian dilepaskan membuat bentuk-bentuk ini tersedia
kembali untuk diserap/dimanfaatkan oleh fitoplankton.
• Berbagai jenis bakteri yang terlibat dalam siklus ini dapat
menyediakan dirinya sebagai sumber makanan langsung bagi
beberapa nano- dan mikrozooplankton.

22. • Aspek penting dari siklus nitrogen laut menyangkut
sumber nitrogen yang dipakai dalam produksi primer.
Beberapa bagian dari produksi primer berasal dari
nitrogen yang didaur-ulang dan bahan organik di dalam
zona yufotik; bagian lain didapat dari new nitrogen
(nitrogen baru) yang berasal dari sumber di luar zona
yufotik.
• Nitrogen baru, umumnya nitrat, dapat memasuki zona
yufotik tidak hanya dari perairan di bawah nutriklin oleh
percampuran vertikal, tetapi juga lewat (dalam jumlah
lebih kecil) fiksasi N2 dan aliran sungai serta dari hujan.

24. • Nitrogen yang diregenerasi (regenerated, didaur-ulang) terutama
berada dalam bentuk ammonia dan urea.
• Perbandingan antara N-regenerasi dan N-baru (berarti juga
produksi regenerasi dan produksi baru) penting karena hanya
pasokan N-baru yang terus-menerus yang dapat
menentukan/memberikan kapasitas total bagi laut untuk
menghasilkan panenan ikan yang sustainable atau lestari (perlu
diingat bahwa mengambil ikan dari laut juga berarti mengambil
nitrogen).
• Selain itu, hanya N-baru yang dapat menyerap (take-up)
kelebihan CO2 yang memasuki laut lewat aktivitas manusia;
dalam hal ini peningkatan produksi fitoplankton akan mengurangi
lebih banyak CO2.

25. New nitrogen Regenerated nitrogen
1 Disebut juga allochtonous 1 Disebut juga autochthonous
2 N disuplai ke dalam sistem dari luar 2 N disuplai lewat pendaur-ulangan di dalam
sistern
3 Biasanya nitrat dan N2 3 Biasanya ammonium dan urea
4 Carbon difiksasi dan new N merupakan
sumber N
4 Carbon difiksasi dan regenerated N
merupakan sumber N
5 Produktivitas umumnya tinggi kalau suplai
N baru juga tinggi
5 Berkaitan dengan produktivitas yang
rendah
6 Di laut terbuka dalam keadaan seimbang,
produksi baru setara dengan hilangnya C
dan zone yufotik
6 Besarnya tergantung dari produksi baru
7 Di sistem yang tidak seimbang, seperti di
wilayah pantai dan daerah upwelling,
keseimbangan yang pasti tidak
diharapkan, tetapi hilangnya C menjadi
lebih besar kalau produksi baru juga besar
7 Tidak ada carbon yang hilang dari zona
yufotik kalau recycling terus berlangsung
- oligotrophic ocean: setiap atom N
direcycled 8-9 kali
- coastal ocean: setiap atom N
direcycled 2 kali

26. f-ratio
• Dari produksi baru dan produksi daur ulang, timbul konsep baru, f-ratio, yaitu perbandingan
antara produksi baru dan produksi total:
produksi total = produksi baru + produksi daur ulang
oligotrofik: f-ratio: 0,1
upwelling f-ratio: 0,8
seluruh lautan f-ratio: 0,3 – 0,5
totalproduksi
baruproduksi
ratio f

27. POLA BARU DARI JARING
MAKANAN DI LAUT

28. Manusia selalu meningkatkan pemanfaatan laut baik sebagai sumber
makanan atau bahan lain, atau sebagai tempat pembuangan sampah
Karena kita semakin sering memanfaatkan laut, dengan demikian kita
juga harus semakin memahami ekosistem laut
Salah satu dasar untuk mengerti ekosistem adalah pengetahuan food
webs, tempat energi dan materi mengalir
Hanya energi dan senyawa organik yang dibicarakan disini;
anorganik N, P, Si, Fe
Ocean’s food web sudah dipelajari hampir satu abad; penemuan akhir-
akhir ini menunjukkan bahwa buku teks yang klasik mengenai rantai
makanan dari diatom - copepoda - krill - ikan - ikan paus hanyalah
merupakan salah satu bagian kecil dari aliran energi

29. Hasil penelitian akhir-akhir ini (m.o, DOM, bahan organik non-hayati) di
laut menunjukkan adanya “pathway” lain dimana sebagian besar energi
yang tersedia mengalir.
Ahli-ahli kelautan mencoba mencari tahu.
Sekarang terdapat banyak bukti yang menunjukkan bahwa sebuah
paradigma baru tentang ocean’s food web muncul.

30. PERAN MIKROORGANISME
Fotosintesis
• Fotosintesis merupakan proses biologi di laut
yang paling dipahami karena telah beribu-ribu
data hasil penelitian di lautan dunia tersedia.
• Ryther (1969): ada 3 wilayah di laut dengan
produktivitas yang berbeda

31. Tiga wilayah di laut dengan
produktivitas yang berbeda
Wilayah % Total Luas % Produksi Primer
Laut terbuka 90% 81.5%
Perairan pantai
di atas paparan
benua
9.9% 18%
Upwelling utama 0.1% 0.5%

32. • Metode yang biasa digunakan untuk mengukur laju fotosintesis fitoplankton tidak
mengukur semua bahan organik yang dihasilkan, biasanya tidak ada cukup
ulangan untuk mendapatkan “confidence limit”
• Tumbuhan yang paling nyata di laut adalah seaweeds, tetapi mereka bukan
produser primer yang paling signifikan, hanya 10% dari produser primer di laut.
Data laju fotosintesis dari kelp dan seaweeds lainnya cukup tinggi. Memang
seaweeds dan seagrass penting di daerah pantai
• Pada skala planet, fitoplankton adalah produser utama.
Fitoplankton:
- net plankton (> 60 mm) merupakan basis paradigma yang
sudah mapan
- nannoplankton (< 60 mm) sulit diteliti, makanya
diabaikan

33. • Upaya untuk memahami pentingnya net dan
nanoplankton dilakukan oleh berbagai peneliti; teknik
pengukuran dengan 14C, yaitu dengan menghitung
radioaktivitas secara terpisah dengan filter membran
yang halus.
Kesulitan menyaring:
- fragmentasi
- nano tertahan (clogged)
• Dari beberapa studi didapatkan bahwa diatom dan net
plankton lainnya merupakan bagian kecil dari
produktivitas primer. Nanoplankton menyumbangkan >
90% total fotosintesis (lihat hand out Tabel 1) baik di
pusat gyre, upwelling, wilayah pantai, maupun estuaria.
Di perairan kutub Chl dari nano ~1-3 kali net.

34. • Autoradiography 14C dari diatom dan dinoflagelata menunjukkan
fotosintesis yang rendah sedangkan nanoplankton menunjukkan
fotosintesis yang tinggi.
Net plankton : sequoias of the sea
Nannoplankton : major fotosintesis
• Pentingnya nanoplankton juga ditunjukkan oleh studi akhir-akhir ini
dalam hal jumlah. Metode konvensional dari sampel yang diawet,
spesies diatom dan dinoflagelata menunjukkan dominan.
Kenyataannya nanoplankton tidak bisa diawet dengan baik, jadi
sering diabaikan.
• Di antara nanoplankton (< 60 mm) sebagian besar fotosintesis
dilakukan oleh organisme yang berukuran < 30 mm.

35. Respirasi
• Kita tahu hanya sedikit mengenai respirasi
• Konsumer di laut meliputi spektrum ukuran yang lebih luas
ketimbang produser
• Sangat sulit atau bahkan tidak mungkin mengambil sampel
seluruh organisme dalam satu pengukuran laju respirasi,
meskipun kalau mamalia diabaikan. Lagi pula, laju respirasi total
begitu rendah sehingga diperlukan volume air yang sangat besar
untuk dapat mencapai sensitivitas yang cukup untuk mengukur
perubahan konsentrasi oksigen terlarut atau parameter respirasi
lain dalam waktu yang singkat

36. • Walaupun menghadapi kesulitan-kesulitan ini beberapa peneliti
telah memisahkan secara fisik dua atau lebih kelas ukuran
fitoplankton dan telah mengukur berbagai parameter respirasi dari
setiap ukuran.
• Pomeroy dan Johannes (1966) mengambil contoh dan
memisahkan serta membandingkan respirasi net plankton dan
mikroorganisme. Beberapa studi serupa juga dilakukan di
berbagai bagian lautan di dunia. Semua hasil menunjukkan
bahwa respirasi mikroorganisme jauh melampaui respirasi net
plankton, umumnya sebesar 10 kali lebih besar, yang
menunjukkan bahwa mikroorganisme mengkonsumsi sebagain
besar energi yang dihasilkan oleh produksi primer.
• Beers et al. (1967, 1969) menunjukkan hasil penelitian bahwa
plankton ukuran kecil, terutama mikroorganisme merupakan
konsumer energi yang signifikan

37. • Semua pendekatan penghitungan respirasi, biokimiawi, mikroskopis, dan
respirometris, menunjukkan bahwa mikroorganisme merupakan konsumer
utama energi di laut.
• Di pusat gyre oseanik komponen yang signifikan dari ini kemungkinan adalah
respirasi fitoplankton. Di dalam gyre, pertumbuhan fitoplankton dibatasi oleh
suplai elemen esensial, dan perbandingan antara fotosintesis dengan respirasi
rendah.
• Sheldon et al. (1972): dengan pendekatan yang lain untuk menjawab
permasalahan tentang signifikansi net plankton dan mikroorganisme dengan
menggunakan “particle counter” bersama-sama dengan data yang tersedia
tentang organisme besar, hasilnya menunjukkan bahwa biomassa seluruh kelas
ukuran organisme di laut, dari bakteri sampai ikan paus, hampir sama.
• Kalau konsep keseragaman distribusi biomassa di antara kelas ukuran di laut
tersebut benar, maka terdapat hubungan terbalik antara ukuran dan laju
metabolisme, sehingga semakin kecil ukuran organisme, semakin besar
konsumsi energi

38. • Kalau m.o. merupakan konsumer utama di laut, perlu diketahui jenis
metabolisme apa yang penting dan bagaimana itu cocok/pas dalam food web.
Sampai waktu itu bahkan belum diketahui kelimpahan berbagai jenis protist.
• Sedikit peneliti yang telah mengamati populasi m.o. yang masih segar dikoleksi
di laut. Setiap pengamat menggunakan metode yang berbeda-beda dan tidak
ada atau kecil sekali komunikasi di antara mereka untuk saling membandingkan.
• Hasilnya juga masih kontradiktif:
• - Dilaporkan adanya jumlah yang besar alge palmelloid kecil,
atau sesuatu dengan deskripsi yang sangat umum bahkan
pada kedalaman yang besar (Bernard, 1967).
• - Adanya populasi bakteri yang besar (Kriss, 1963; Seki,
1972).
• - Peneliti lain jarang menemukan m.o. di atas (Wiebe dan
Pomeroy, 1972)
• Oleh karena itu diperlukan studi lanjut tentang sistematika, kelimpahan, dan
aktivitas metabolik dari komunitas m.o. di laut lepas untuk memecahkan laporan
yang bertentangan ini

39. PATHWAYS (LINTASAN) YANG ABIOTIK DAN TIDAK LANGSUNG
Sumber lain dari particulate organic matter (POM)
Paradigma (model, pola) food web di laut juga berubah lewat diketahuinya
potensi yang penting dari ‘non living POM’ yang tidak berasal langsung dari
produksi primer.
Partikel anorganik dari berbagai type lebih melimpah dari pada organisme
hidup di laut.
Partikel anorganik tersebut berbentuk seperti agregat.
Nasib agregat dan partikel lain belum diketahui, meskipun agregat yang
diproduksi di laboratorium dari air laut alami dapat menunjang
pertumbuhan zooplankton.
Belum diketahui, apakah bakteri dan protist lain dapat memanfaatkanya,
tetapi bakteri jarang didapati menempel pada agregat tersebut dalam
sampel air laut yang baru saja diambil (Wiebe dan Pomeroy, 1972)

40. Konsumsi heterotroph terhadap dissolved organic
material (DOM)
• DOM di laut dunia merupakan cadangan C organik terbesar di planet, kebanyakan
sulit terurai dengan residence time ribuan tahun (Williams et al., 1969). Namun, kita
ketahui bahwa kemungkinan seperempat dari bahan organik yang disintesis oleh
fitoplankton laut hilang dalam bentuk bahan terlarut. Sebagian besar materi ini
mungkin terdiri dari produk awal fotosintesis seperti glukose atau asam glikolik
• DOM ini kebanyakan berupa asam amino dan fragmen besar dari protein, lemak, dan
karbohidrat yang siap diasimilasi.
• Senyawa-senyawa yang siap diasimilasi ini dilepaskan oleh hewan atau tumbuhan,
dan dapat diserap dari laut dengan cepat dan efisien.
• mg jumlah glukose dan asam amino yang disampel adalah konsentrasi batas dimana
m.o. tidak dapat lagi menyerap secara efisien.
• Segera setelah aktivitas fotosintesis plankton meningkatkan konsentrasi senyawa
organik yang mudah diasimilasi, m.o. segera menyerapnya, dan mengembalikan
konsentrasi materi tersebut ke konsentrasi dasar.
• Konsumsi langsung DOM ~ setengah (50%) dari total degradasi bahan organik di laut

41. • Diperkirakan konsumsi glukose dan asam amino oleh
m.o. berjumlah 35% dari total produktivitas primer per
tahun. Kalau glikolat dan karbohidrat lainnya
dimasukkan, menjadi kurang lebih 50%.
• Kenyataan ini merupakan awal melihat adanya pathway
(lintasan) yang signifikan dari yang kita duga.
• 80% m.o. yang bertanggung-jawab bagi pemanfaatan
senyawa organik terlarut akan lolos filter ukuran 8 mm
dan 50% akan lolos filter ukuran 1 mm.

42. PARADIGMA BARU
Jaringan konsumer
• Pada model atau pola klasik dari food web di laut (lihat hand out Gambar 1)
konsumer utama dianggap dari net zooplankton seperti copepoda, mysids, dan
euphausiids. Konsumer kedua dan ketiga adalah nekton, termasuk ikan,
cephalopods, dan cetaceans. M.o. dianggap berperan sebagai pengurai
(dekomposer) (Strickland, 1965)
• Sekarang ada bukti-bukti yang semakin banyak bahwa net zooplankton secara
metabolisme tidak dominan
• M.o (yang biomassanya mendekati sama dengan biomassa net plankton)
merupakan pengantar energi dan materi yang lebih besar karena laju metabolisme
mereka yang lebih tinggi per satuan massa. Meskipun demikian dampak mikro dan
makroorgaisme pada aliran energi di laut masih diperdebatkan

43. • Estimasi baru-baru ini tentang komponen mikroba dalam respirasi bervariasi dari
50% (Riley, 1972) sampai > 90% (Pomeroy dan Johannes, 1966). Strickland
(1971) dan Raymont (1971) menyatakan bahwa m.o merupakan komponen
metabolik utama ekosistem laut. Williams (1970) percaya bahwa komponen
paling aktif mempunyai ukuran < 1 mm sedangkan Sheldon dkk. (1973)
memberikan bukti bahwa komponen yang paling aktif tumbuh mempunyai
ukuran sekitar 4 mm
Untaian yang tak terlihat dalam food web
• Model/pola baru ocean’s food web yang berkembang sebagai akibat dari hasil
penelitian aktivitas protis dan alternative pathways bahan organik, mungkin
memuat banyak untaian (strands) yang tak terlihat
• Mereka tidak yakin bagaimana food web diatom dan copepoda yang telah lama
dikenal pas/sesuai dengan web yang terus berkembang ini