Circulatory system insect

1. INSECT PHYSIOLOGY AND BIOCHEMISTRY
JOURNAL DISCUSSION CIRCULATORY SYSTEM
HEAD CAPSULE, CHEPHALIC CENTRAL NERVOUS SYSTEM AND HEAD
CIRCULATORY SYSTEM OF AN ABERRANT ORTHOPTERAN
Prosarthria teretrirostris (Caelifera, Hexapoda)
JOSUA CRYSTOVEL
150320160005
Dosen Pengajar:
Dr. Ir. Danar Dono, M.Si
PASCASARJANA AGRONOMI
FAKULTAS PERTANIAN
UNIVERSITAS PADJADJARAN
SUMEDANG
2017

2. i
PENDAHULUAN MATERI
SISTEM PEREDARAN DARAH PADA SERANGGA
Serangga adalah kelompok yang paling beragam dan hewan penting di darat. Ada lebih
banyak spesies serangga dari semua hewan darat lainnya jika disatukan. Serangga hidup di
semua habitat dan menempati setiap habitat mikro yang dapat Anda bayangkan. Mereka bisa
menjadi predator, mangsa, parasit, inang, herbivora, atau pengurai.
Serangga adalah anggota dari kelompok yang lebih besar yang disebut arthropoda
(yang juga termasuk arakhnida, myriapoda, dan krustasea). Semua arthropoda memiliki
eksoskeleton yang kaku, dan kaki yang bersendi (arthropoda berarti “kaki bersendi”). Dalam
rangka untuk tumbuh, arthropoda harus menumpahkan seluruh eksoskeleton mereka
sekaligus; ini disebut “molting.” Semua serangga memiliki tubuh yang terbagi menjadi tiga
bagian: kepala, dada, dan perut.
Sistem peredaran darah serangga dikatakan sistem terbuka karena darah mengisi rongga
tubuh secara umum dan hanya ada beberapa pembuluh darah. Pembuluh darah utama adalah
tabung sederhana yang terletak di atas saluran pencernaan. Bagian belakang tabung disebut
jantung dan dibagi menjadi serangkaian kamar oleh beberapa katup. Darah dari rongga tubuh
memasuki ruang tersebut melalui lubang kecil dan, sekali di dalam jantung, darah dipompa
ke bagian depan tabung dengan kontraksi otot-otot yang mengelilingi jantung. Bagian depan
tabung, aorta, membawa darah ke kepala di mana ia dilepaskan. Darah kemudian mengalir
lamban kembali ke rongga tubuh secara umum, melumasi berbagai jaringan dan sel.
Dalam beberapa serangga bagian ini menyatu bersama-sama sehingga mereka mungkin
sulit untuk membedakan, dan beberapa serangga bayi tidak memiliki semua tiga bagian
sampai mereka menjadi dewasa. Hampir semua serangga memiliki sepasang antena di kepala

3. ii
mereka. Mereka menggunakan antena mereka untuk menyentuh dan mencium dunia di
sekitar mereka. Serangga dewasa (dan kebanyakan belum dewasa) memiliki enam kaki yang
melekat pada bagian tengah tubuh, thorax. Serangga adalah satu-satunya arthropoda yang
memiliki sayap, dan sayap selalu melekat pada dada, seperti kaki.
Semua serangga bertelur. Ada dua cara yang serangga tumbuh: metamorfosis lengkap
atau tidak lengkap. Serangga yang memiliki metamorfosis lengkap memiliki bayi yang
terlihat sangat berbeda dari orang dewasa dan sering makan makanan yang sangat berbeda
dari orang dewasa. Kupu-kupu, kumbang, dan lalat yang sejati adalah beberapa kelompok
yang memiliki metamorfosis lengkap. Bayi-bayi yang disebut larva. Ulat dan belatung adalah
contoh larva serangga.
Larva sering memiliki eksoskeletons lembut yang membentang sehingga mereka dapat
tumbuh dengan cepat, dan mereka pergi melalui tahap istirahat yang disebut pupa sebelum
muncul sebagai orang dewasa. Serangga yang memiliki metamorfosis tidak sempurna
memiliki bayi yang terlihat seperti orang dewasa kecil tanpa sayap. Mereka biasanya makan
jenis makanan yang sama seperti orang dewasa. Belalang dan kecoa dua jenis serangga yang
memiliki metamorfosis tidak sempurna.
Darah serangga terutama berkaitan dengan penyebaran molekul makanan ke sel-sel
tubuh dan membuang limbah metabolisme mereka. Dalam banyak serangga darah berwarna
kekuningan atau kehijauan, tetapi larva lalat pasir dan beberapa serangga lain memiliki darah
yang berwarna merah karena mengandung pigmen pembawa oksigen hemoglobin. Dalam
serangga ini darah juga berfungsi untuk membawa oksigen ke sel-sel tubuh.
Sistem transportasi serangga terdiri atas pembuluh beruas-ruas yang menyerupai
gelembung-gelembung yang memanjang di daerah punggung, di atas saluran pencenrnaan.
Bagian belakang pembuluh tersebut ujungnya tertutup, sedangkan bagian paling depan
ujungnya terbuka. Pembuluh ini berfungsi sebagai jantung. Karenanya disebut jantung
pembuluh. Pada saat jantung pembuluh ini berdenyut, darah keluar dari jantung pembuluh ke
bagian depan melalui aorta.
• Sistem peredaran darah adalah suatu sistem kompleks yang mengatur peredaran darah
diseluruh tubuh (serangga).
• Sistem peredaran darah serangga terdiri dari hemolimf dan organ-organ yang
memfasilitasi sirkulasi atau peredaran darah.
• Pada serangga sebagian besar lintasan hemolimf mengalir melalui rongga tubuh,
menggenangi organ-organ dan jaringan.

4. iii
• Sistem disebut lacunar system, atau sistem peredaran terbuka, tidak memiliki rangkaian
pembuluh. Darah berada dalam rongga tubuh atau hemocoel, cairannya disebut
hemolimfa. Di dalamnya terdapat sel/senyawa yang melayang-layang, disebut hemosit.
• Hanya terdapat pembuluh dorsal (rongga ostia)
• Jantung serangga bersifat neromiogenik
Peredaran Darah:
• Peredaran darah pada serangga diatur oleh sistem pompa otot-otot melalui rongga-
rongga dalam tubuh yang dipisahkan oleh septa.
• Organ peredaran darah serangga terdiri atas jantung dan arteri.
• Pada sebagian besar serangga, hemosel terbagi menjadi beberapa rongga (sinus) oleh
septa.
• Aorta adalah tabung ramping yang mengantarkan darah ke kepala, bermuara di
belakang atau di bawah otak.
• Organ denyut juga ditemui di toraks, yang memelihara peredaran darah di pembuluh
sayap.
• Secara umum aliran hemolimfa dapat digambarkan sebagai berikut: Hemolimfa dari
abdomen dipompa oleh jantung ke aorta kemudian ke kepala kemudian ke jaringan-
jaringan lalu kembali ke abdomen, dan siklus dimulai lagi.
Darah serangga tidak dapat mengikat oksigen, karena tidak mangandung hemoglobin.
Jadi darah pada serangga tidak berfungsi mengedarkan oksigen, melainkan hanya berfungsi
untuk mengedarkan sari-sari makanan dan sisa metabolisme, serta membunuh organisme
asing. sedangkan peredaran oksigen ke seluruh tubuh dan pengambilan karbon dioksida
dilakukan melalui sistem trakea.

5. iv
Hemolimfa adalah cairan bening, tidak berwarna atau kuning pucat atau hijau pucat
dan biru karena mengandung pigmen.
Fungsi Hemolimfa Bagi Serangga:
• Sebagai pelumas
• Sebagai medium hidraulik
• Transportasi nutrisi dan bahan limbah
• Organ perlindungan
• Transfer panas
Serangga memiliki sistem peredaran darah terbuka. Ini berarti bahwa organ-organ dan
jaringan bermandikan hemolimfa, yang mendorong secara aktif untuk semua permukaan
internal dengan pompa khusus, pulsa tekanan, dan gerakan tubuh dan diarahkan oleh
pembuluh, tabung, dan diafragma. Tanpa mandi yang konstan, jaringan akan mati. Organ dan
jaringan tergantung pada sistem peredaran darah untuk pengiriman nutrisi, dan untuk
membawa pergi produk ekskresi, dan sebagai jalur dimana utusan hormon
mengkoordinasikan pengembangan dan proses lainnya. Sistem peredaran darah terdiri atas
darah atau hemolimfa, pembukuh dorsal dan homocoel (rongga darah). Pembuluh dorsal
adalah pembuluh yang memanjang di daerah dorsal sepanjang tubuhnya, dari posterior ke
arah anterior.
Pembukuh dorsal dibagi dua bagian :
• Bagian posterior disebut jantung
• Bagian anterior disebut aorta

6. v
Jantung letaknya di dalam rongga perikardial yang bentuknya membengkak pada setiap
segmen sehingga membentuk kamar- kamar yang dipisahkan oleh lekukan. Pada tiap lekukan
di bagian lateral jantung memiliki sepasang ostea (tunggal osteum) yang berklep untuk
masuknya darah. Jantung merupakan bagian yang memompa darah sedangkan aorta
merupakan tabung yang membawa darah ke depan ke arah kepala. Sistem peredaran darah
seekor serangga adalah sistem terbuka. Disebut demikian karena saat jantung berkontraksi
dan sementara itu ostia tertutup oleh kelep yang ada, maka darah yang ada di jantung akan
terdorong dan mengalir ke bagian depan tubuh melalui aorta, selanjutnya ke bagian kepala,
dan kemudian secara bebas memasuki organ yang terdapat dalam rongga tubuh (homocoel).
Darah yang terdapat dalam rongga tubuh tadi selanjutnya akan kembali lagi ke jantung
melalui ostia.sebagian darah ada yang mengalir ke organ embelan dan sayap.
Fungsi utama darah pada serangga adalah untuk transportasi material berupa zat- zat
makanan, hormon- hormon, sisa- sisa dan sebagainya. Jadi, tidak berfungsi untuk
pengangkutan oksigen ke sel- sel tubuh sebagaimana halnya pada organisme lain.Plasma
darah disebut hematocytes yang mengandung hemolimf yang berfungsi sebagai sel fagosit
(untuk menetralisir benda asing).Fungsi lain dari darah adalah untuk koagulator, menyatukan
sel- sel yang telah cerai- berai pada waktu serangga berganti kulit, menjaga tekanan osmosis
yang optimal dari sel- sel tubuh da juga sebagai reservoir untuk air dan zat- zat makanan
seperti lemak dan karbohidrat. Peredaran darah serangga disebut lacunar system atau sistem
peredaran terbuka, tidak memiliki rangkaian pembuluh. Darah berada dalam rongga tubuh
atau hemocoel, cairannya disebut hemolimfa. Di dalamnya terdapat sel/senyawa yang
melayang-layang, disebut hemosit. Hemosit asli berasal dari jaringan mesoderm, yang berasal
dari jaringan ektoderm bukan merupakan hemosit asli. Hemolimfa merupakan cairan berisi
hemosit. Bila hanya cairannya saja, maka disebut serum (tanpa sel/hemosit). Cairan ini
berperan dalam melakukan mekanisme ketahanan tubuh serangga.
Satu-satunya pembuluh yang terdapat dalam tubuh serangga adalah pembuluh dorsal,
padanya terdapat lubang-lubang kecil yang disebut ostia, berfungsi untuk masuknya darah
dan oleh adanya denyutan akan terjadi aliran darah ke dalam (incurrent flow). Pada bagian
yang agak ke arah anterior kadang-kadang terdapat excurrent ostia, sehingga sering juga
disebut bahwa bagian anterior adalah ostia sedang posteriornya “jantung”. Tetapi
sesungguhnya ini menerangkan suatu bangunan tunggal, yang berbeda hanya pada arah aliran
darah pada ostianya. Pada ujung depan pembuluh, secara sangat strategis terletaklah corpora
allata dan corpora cardiaca. Sementara itu terdapat pula otot-otot yang berujung-pangkal di
pembuluh, yang disebut sebagai otot-otot alaria (alary muscles), yang menyerupai sayap. Ini

7. vi
merupakan otot yang membantu kontraksi jantung — fase relaksasi atau diastole dan fase
kontraksi atau sistole.
Jantung serangga bersifat neromiogenik, artinya kontraksinya tidak hanya secara
otomatis karena adanya otot, namun juga karena adanya rangsang yang diterima syaraf. Inilah
yang memperlancar peredaran. Pada serangga besar, gerakan sayap atau alat tambahan lain
secara fisik juga ikut membantu peredaran. Darah serangga mengandung asam amino
konsentrasi tinggi (bukan protein), sedang karbohidrat dalam bentuk trehalosa. Sedang lemak
dalam bentuk senyawa ester digliserida. Hemolimfa berfungsi utnuk mengendalikan pH dan
tekanan osmotik dengan berbagai mekanisme. Pada umumnya tak berwarna, tetapi ada juga
yang berwarna hijau atau merah. Pigmen dengan mudah diabsorbsi, karenanya serangga-
serangga fitopagus umumnya berhemolimfa hijau. Apabila makanannya berkandungan -
karotin tinggi, warnanya jingga-oranye, bercampur dengan warna asli yang kebiru-biruan
muncul warna hijau. Diet tanpa -karotin menunjukkan hemolimfa serangga tetap berwarna
biru.
Fungsi lain yang juga penting adalah kandungan hemositnya yang berguna untuk
metabolisme dan juga ketahanan tubuh. Dalam hal ini hemosit berperan untuk mensintesis
beberapa produk penting: bahan sklerotisasi, tirosin dll. Jenis hemosit ada beberapa macam
(sekitar 9 jenis, tergantung penulis/ahlinya). Ada yang menyatakan semuanya berasal dari
satu sel yang disebut sel induk atau “stem cell” (prohemosit). Masing-masingnya adalah: Sel
induk atau pro-hemosit, berbentuk bulat dengan nukleus besar, dihasilkan oleh organ tertentu
pada tubuh serangga yang disebut organ HAEMOCYTOPOIETIC (setara dengan tulang
sumsum pada mammalia). Organ sesungguhnya belum ditemukan. Mungkin dengan mitosis.
Prohemosit ada yang bergerak aktif, ada yang diam di tempat. Plasmatosit memiliki ujung
seperti jari. Ukurannya agak besar, barangkali karena merupakan keturunan pertama
prohemosit. Berfungsi penting dalam mekanisme ketahanan tubuh, sebagai agen kekebalan
seluler. Dapat bersifat fagositik terhadap benda-benda asing apabila bendanya lebih kecil.
Bila bendanya lebih besar akan diselubungi oleh suatu jaringan penghubung (konektiva) yang
dibentuk oleh plasmatosit. Ini disebut Hemosit granuler mungkin merupakan bentuk terminal
(akhir), karena banyak dijumpai pada serangga-serangga “tua”. Juga berfungsi dalam
mekanisme pertahanan diri. Koagulosit dihasilkan oleh serangga-serangga yang terluka untuk
membentuk gel darah, agar sistem peredaran tidak kacau. Merupakan bahan sekresi seperti
serabut (fibril). Adipohemosit merupakan penyimpan lemak bahan makan (setara dengan
badan lemak). Oenositoid dan Sel sferula belum diketahui fungsinya dengan jelas. Demikian
juga Podosit dan Hemosit vermiform yang dijumpai pada genus Spodoptera.

8. 1
HEAD CAPSULE, CHEPHALIC CENTRAL NERVOUS SYSTEM AND HEAD
CIRCULATORY SYSTEM OF AN ABERRANT ORTHOPTERAN
Prosarthria teretrirostris (Caelifera, Hexapoda)
KAPSUL KEPALA, SISTEM SARAF PUSAT CHEPHALIC DAN SISTEM PEREDARAN
DARAH KEPALA DARI ORTHOPTERAN ABERRANT MENYIMPANG
Prosarthria teretrirostris (Caelifera, Hexapoda)
Eileen Baumaa.*
,Wieland Hertelbb
, Rolf Georg Beutelaa
a
Institut fu¨r Spezielle Zoologie und Evolutionsbiologie, Friedrich-Schiller-Universita¨t Jena, D-07743 Jena,
Germany
b
Institut fu¨r Allgemeine Zoologie und Tierphysiologie, Friedrich-Schiller-Universita¨t Jena, D-07743 Jena,
Germany
*
Corresponding author. E-mail address: Eileen.Baum@gmx.de (E. Baum).
ABSTRAK
Kapsul kepala, Pada sistem peredaran darah dan sistem saraf pusat dari kepala
Prosarthria teretrirostris (Proscopiidae) dijelaskan secara rinci, dengan pertimbangan khusus
dari modifikasi yang dihasilkan dari menyimpang terhadap bentuk kepala. Transformasi
kepala benar-benar berbeda dari yang ditemukan di phasmatodeans, yang juga ditandai
dengan ranting mimesis. Sistem peredaran darah yang jelas dimodifikasi. Sebuah sampai
sekarang belum terdeskripsikan tambahan struktur di posterior kepala daerah fungsi sangat
mungkin sebagai organ berdenyut. Sistem saraf pusat cephalic bentuk sangat memanjang
dengan perubahan posisi ganglion suboesophageal yang cardiaca corpora dan kursus dari
mandibularis nervus. Rekonstruksi tiga dimensi dari dua sistem organ ini dalam kombinasi
dengan faring dibuat menggunakan Alias® Maya 6.0™ perangkat lunak. Perbandingan
dengan perwakilan lainnya dari Caelifera menyarankan clade yang terdiri Proscopiidae dan
Morabinae. Kehadiran otot melintang menghubungkan disembut ampullae antennal di
Prosarthria menunjukkan bahwa struktur ini mungkin milik groundplan dari Orthoptera,
meskipun hilang di perwakilan yang berbeda dari kelompok ini. Melintang otot ampullary
adalah synapomorphy potensi Orthoptera, Phasmatodea dan Dictyoptera.
©2007 Elsevier GmbH. Seluruh hak cipta.
Kata kunci: Proscopiidae; Morfologi kepala; Sistem sirkulasi; Sistem syaraf pusat;
Phasmatodea

9. 2
KATA PENGANTAR
Prosarthria teretrirostris milik Amerika Selatan caeliferan keluarga Proscopiidae (ca.
300 spp.) dan terjadi di Columbia, Venezuela dan Ekuador (Mello-Leita~ o, 1939). Spesies
Proscopiid menunjukkan modifikasi tertentu dari kepala dan tubuh menghasilkan penampilan
ranting-seperti (ranting peniruan). bagian eksternal yang berbeda dari kepala Prosarthria
dipengaruhi oleh struktur mencolok transformasi. Tujuan dari penelitian ini adalah untuk
menganalisis perubahan morfologi yang telah diperlukan untuk mengkonversi kepala umum
ke ranting mimesis mendukung kepala dengan perhatian khusus pada sistem peredaran darah
dari kepala, otak dan terkait bagian dari sistem saraf pusat cephalic. Untuk sebuah
pemahaman lebih mudah dari posisi yang tidak biasa dan bentuk organ dan struktur, kami
juga menyediakan singkat deskripsi struktur kerangka dari biasa kepala berbentuk. Hasilnya
dibandingkan dengan kondisi yang sama ditemukan di Orthoptera lebih umum, di berpotensi
erat terkait caeliferan taksa, dan di Phasmatodea, yang milik urutan serangga yang berbeda,
tetapi sering juga ditandai dengan ranting mimesis.
BAHAN DAN METODE
Penampang betina dewasa yang digunakan untuk rekonstruksi rinci tentang fitur
struktural. Untuk menghindari sclerotisation kuat, spesimen dipenggal tak lama setelah
moulting imaginal, tetap di formaldehida-etanol-asam asetat (3: 6: 1), dan kemudian
disimpan dalam etanol (70%). Kepala yang tertanam di Histoplast. Bagian yang dipotong
pada 10 mm dengan baja pisau (rotasi mikrotom mikroM HM 360) dan bernoda dengan
haemalaun dan eosin (BO ck, 1989). seri yang dievaluasi dengan Leica DM mikroskop LS2
stereo. Gambar untuk rekonstruksi diambil dengan Zeiss mikroskop Axioplan dan perangkat
software analySISs Pro 3.2. Produk Alias® Maya 6.0™ digunakan untuk tiga-dimensi
rekonstruksi. Untuk orientasi mudah, faring juga disertakan. Di daerah penting setiap detik
Bagian (20 mm) diimpor di Maya 6.0™ dan digitalised, di daerah lain hanya setiap empat (40
mm) bagian. Bar skala yang digunakan untuk pengaturan di Z-axis dan keselarasan itu
dilakukan secara manual. Pemodelan permukaan dilakukan dengan unsur-unsur yang berbeda
dari Maya 6.0™ menggunakan tiga dimensi jaringan yang dibentuk oleh disusun digitalised
struktur sebagai kerangka. Final tiga dimensi angka dengan efek struktural dan pewarnaan
yang dihitung dengan Maya 6.0™. Untuk SEM mikrograf (FEI ESEM XL 30) dari struktur
endoskeletal, spesimen dimaserasi (KOH), dibedah, dibersihkan ultrasonically, kering (kritis

10. 3
point) dan dilapisi dengan emas. Istilah punggung, perut, anterior dan posterior digunakan
berikut ini merujuk pada sumbu tubuh memanjang.
HASIL
Kepala Kapsul
Kepala sangat memanjang dari P. teretrirostris sedikit tertekan dorsoventrally dan
kerucut berbentuk (Gambar. 1). Kepala kapsul adalah struktur kompak karena kebanyakan
bagian dari exoskeleton yang kuat sclerotised dan kaku terhubung. Beberapa jahitan dan sulci
dikenali hanya sebagai baik alur eksternal (misalnya, genal sulkus, sulcus postoccipital).
permukaan adalah halus tuberculate dan tanpa setae. Oval besar, hemispherical mata
majemuk (ce) diposisikan lateral pada anterior sepertiga dari kepala (morfologis dorsal
bagian; Gambar. 1). Enam gelap, sedikit melengkung garis-garis vertikal diatur dalam baris
biasa yang hadir pada wanita, sedangkan hanya lima yang hadir pada laki-laki. setiap stripe
sesuai dengan salah satu mabung (lima pada wanita, empat di laki-laki).
Gambar. 1. P. teretrirostris, kepala: (a) pandangan ventral; (B) tampilan lateral; (C) pandangan punggung.
Singkatan: a - antena; ans - poros antennal; ce - mata majemuk; cfs - clypeofrontal jahitan; cly - clypeus; cs -
jahitan koronal; f - frons; fo - occipitale foramen; fs - frontal jahitan; ge - Gena; gs - sulkus genal; la - labium; lb
- labrum; lo - ocellus lateralis; man - mandibel; max - rahang; mo - ocellus median; ocs - sulkus oksipital; os -
jahitan mata; PGE - postgena; POMt - postmentum; por - wilayah postoccipital; prmt - praementum; SGE -
subgena; sic - Carinae sinus; t - tentorium; v - titik; vgs - jahitan vertexgenal. Skala bar: 1 mm.
Antena (a) masukkan di sisi ventral dari kepala (morfologis, bagian anterior) antara
mata majemuk (Gambar. 1a dan b). Mereka dimasukkan ke dalam frontal poros antennal
(ans) sejajar dengan memanjang sumbu tubuh (Gambar. 1a). Anterior bagian dari bentuk
vertex mencolok, sangat diperpanjang daerah apikal, yang fastigium. Bagian distal dari
antena jelas

11. 4
melampaui fastigium tersebut. Jelas dikenali, berwarna ringan ocelli dipasangkan (lo)
ditempatkan posterior ke sisipan antennal (Gbr. 1b). Lensa absen seperti di ocellus median
(mo), yang sangat berkurang dan nyaris tak antara basis poros antennal (Gbr. 1a). Hal ini
tertanam antara dua paramedian kutikula tonjolan berbentuk kubah kecil.
Ampullae dari antena-hati berada di bawah ini permukaan modifikasi cembung. Median
koronal jahitan (cs) berasal dari dasar dari sutura antennal di sisi ventral dan membentang di
atas fastigium ke sisi punggung, di mana mencapai wilayah postoccipital (Gambar. 1a dan c).
Bentuk kepala yang tidak biasa terutama didasarkan pada perpanjangan kuat dari anterior dua
pertiga Kepala kapsul. Bagian anterior dari genae yang (ge) dan vertex (v) yang sangat
diperpanjang (Gbr. 1). Hal ini menyebabkan karakteristik, bentuk kerucut memanjang dari
kepala kapsul. Gen di kedua sisi dari Carinae sinus (Sic) membentuk dinding lateral kepala
kapsul (Gbr. 1a). Sinus Carinae (Strenger, 1942) P. teretrirostris adalah dikurangi menjadi
depresi alur seperti median dari sisi ventral. Ini berasal di jahitan antennal dan mencapai titik
pertemuan median dari kedua jahitan frontal posterior. genae yang dibagi oleh genal baik
sulcus (gs) menjadi dorsal dan bagian ventral (Gambar. 1b). Itu sulkus genal memanjang dari
margin yang lebih rendah dari mata majemuk menuju rahang bawah posterior artikulasi tetapi
tidak mencapai itu. vertex (v) adalah medial dibagi dengan jahitan koronal (cs;. Gambar 1b
dan c). Sepertiga posterior kepala sesuai dengan posterior bagian dari kepala caeliferan
umum. Itu bagian exoskeletal terdiri frons, bagian posterior dari genae, subgenae itu,
posterior bagian dari vertex, postgenae itu, tengkuk dan postocciput tersebut.
Yang terakhir dua elemen membentuk perbatasan foramen occipitale (fo) bersama-
sama dengan tentorium (t;. Gambar 1c). Frons segitiga (f) tertutup oleh jelas frontal jahitan
maju (fs), yang sedikit miring menuju garis median dan bertemu di akhir sinus Carinae di
sudut akut (Gbr. 1a). ujung anterior mereka dihubungkan oleh clypeofrontal sangat
dikembangkan jahitan (cfs) yang sesuai dengan punggungan internal yang (Gambar. 1a dan
b). Frons dan genae lateral terhubung pada sudut tumpul di atas artikulasi mandibular
anterior, yang membentuk bukit kecil. Genae diperluas sebagai duplicature sempit di atas
mandibula posterior artikulasi dan membentuk soket dari primer sendi rahang bawah.
Posterior, yang subgenae melekat ke genae, yang dibagi oleh arkuata jahitan subgenal (SGE;.
Gambar 1b). jahitan penggabungan ini lateral dengan jahitan clypeofrontal. Relatif kecil,
subgenae berbentuk bulan sabit membentang dari anterior untuk artikulasi mandibula
posterior dan tumpang tindih dengan dasar rahang (manusia;. Gambar 1b). Subgenae dan
mandibula dihubungkan dengan bidang membran. Pada genae yang bagian punggung
terhubung dengan postgenae (PGE) pada sudut akut (Gambar. 1c). Mereka dipisahkan satu

12. 5
sama lain oleh oksipital yang sulcus (ocs), yang juga memisahkan vertex tersebut dari
wilayah postoccipital (Gambar. 1c). Sulci oksipital membentuk sudut sama sisi tumpul yang
kiat memenuhi posterior akhir jahitan koronal. Postgenae segitiga dan punggung terhubung
dengan oksiput dan postocciput. Tidak ada jahitan yang berbeda atau garis pembatas dikenali
antara unsur-unsur yang terakhir, yang dalam berikut disebut daerah sebagai postoccipital
(por;. Gambar 1c). Itu melingkar foramen occipitale yang tumpang tindih dengan bagian atas
bagian dari wilayah ini dengan cara atap seperti, sedangkan jahitan-seperti bagian bawah
adalah infleksi dan meliputi daerah fusi dari postgenae dan tentorium (t;. Gambar 1c). Sebuah
mendalam, berbentuk corong alur, yang tentorial posterior pit, tertutup oleh elemen-elemen
ini. Mulut menempel hemispherically ke akhir posterior dari kapsul kepala (morfologis, yang
bagian ventral). Mereka adalah dari jenis orthopteroid, seperti di lebih umum caeliferans.
Dalam posisi istirahat dari kepala, sumbu longitudinal sesuai dengan sumbu tubuh
memanjang. Mulut diarahkan posterior. Selama pengolahan makanan, kepala diadakan dalam
posisi hampir vertikal dan mulut bekerja di posisi orthognatous khas.
Tentorium
Tentorium terletak di dasar kepala kapsul dan membentuk x berbentuk endoskeletal
sederhana struktur yang memanjang dari jahitan clypeofrontal ke foramen occipitale
(Gambar. 2a dan b). Sedikit melengkung, segitiga lengan tentorial anterior (at) timbul luas
dari jahitan clypeofrontal dan ventral yang akhir jahitan subgenal atas mandibular anterior
artikulasi (ama;. Gambar 2b dan d). Persimpangan lengan tentorial anterior dengan kapsul
kepala (Anterior tentorial pit) dikenali eksternal sebagai sangat scleroticised tonjolan. Lengan
tentorial anterior terhubung dengan sekitar sepertiga dari clypeofrontal yang sulkus mesad
dari artikulasi mandibular anterior (Ama;. Gambar 2b dan d). Lengan tentorial anterior dan
corpotentorium melampirkan foramen tentorial anterior (Atf;. Gambar 2a dan b). Faring,
beberapa saraf (Nervi labrales, connectivi circumoesophageales) dan otot melewati
pembukaan ini. corpotentorium yang (Ct) adalah luas dan berbentuk seperti segitiga sama
kaki

13. 6
Gambar. 2. P. teretrirostris, tentorium, SEM mikrograf. (A) tampilan punggung; (B) lihat ventral; (C) posterior
lengan tentorium, lihat punggung; (D) kanan anterior artikulasi rahang bawah, lihat ventral; (E) meninggalkan
posterior pit tentorial. Singkatan: ama - mandibular anterior artikulasi; di - lengan tentorial anterior; atf - anterior
foramen tentorial; ct - corpotentorium; LTF - lateralis foramen tentorial; Bapak - ridge median; pma - posterior
artikulasi rahang bawah; pt - lengan tentorial posterior; ptp - posterior pit tentorial.
(Gambar. 2a-c dan e). Sebuah ridge median singkat (mr) pada sisi ventral dari fungsi
corpotentorium sebagai daerah asal otot rahang atas dan labial (Gambar. 2b dan e). Foramen
tentorium lateral (LTF) diapit oleh lengan tentorial anterior, margin corpotentorium yang dan
posterior lengan tentorial (pt, Gambar. 2a-e). foramen ini dua kali selebar anterior foramen
dan otot adduktor sangat besar mandibula melewati mereka. Posterior sangat singkat lengan
tentorial (pt) hubungkan ujung dorsal corpotentorium dengan dasar occipitale foramen
(Gambar. 2a dan c). Dorsal lengan tentorial yang benar-benar berkurang.
Sistem Saraf
Sebagai hasil dari transformasi struktural yang diuraikan di atas, terutama perpanjangan
kuat vertex dan genae, antena dan senyawa mata dialihkan ke akhir anterior kepala.
persarafan harus ikuti kondisi ini sehingga sistem saraf juga menunjukkan modifikasi
morfologi yang kuat. Otak adalah bergeser ke kepala daerah antennal-okular anterior. Ini
terletak di antara mata majemuk dan secara berbentuk -U. Neuropils optik diperpanjang dua
sangat lobus maju. Hal ini menghasilkan dumbbell karakteristikBentuk protocerebrum (p;.
Gambar 3a dan b). Itu saraf dari ocelli dipasangkan (tidak ada) berasal paramedially sisi
anterior dari protocerebrum, dekat koneksi dari kedua belahan otak (Gambar. 3a). Saraf yang
ocellus median (mno) dikembangkan dengan baik dan muncul dari garis median di sisi
ventral dari protocerebrum (Gambar. 3a, b, 4a, 5a dan 6c). nervi yang ocellares dari ketiga

14. 7
ocelli yang jelas dikenali di bagian serial. nervi tegumentarii pasangan dorsales (NTD)
berasal dari sisi dorsal protocerebrum dan mencapai fastigium anterior (Gambar. 3a, 6c dan
d). Di sana mereka membagi dan cabang menginervasi daerah subkutikular. dipasangkan,
nervi paralel antennales (nat) berasal dari deutocerebrum dan terus ke arah anterior (Gambar.
3a, b dan 6c). Lebih jauh, sebelum mencapai dasar antennal, mereka dibagi menjadi dua
cabang di kedua sisi. Kebalikan berbentuk kerucut tritocerebrum (tr) kontinu dengan
deutocerebrum (d;. Gambar 3a, 6c dan d). Itu penghubung circumoesophageal (CCO)
bergabung otak dengan yang berpasangan suboesophageal ganglion (sog;. Gambar 3a, c, 4d,
e, 6c dan e). Mereka melewati tentorial anterior foramen dan terhubung dengan komisura
tritocerebral (Tc) di bawah faring (Gambar. 3a). Flat bulat telur suboesophageal ganglion
(SOG) kebohongan bawah corpotentorium segera posterior hypopharynx (Gambar. 3a, e dan
6e). saraf yang dipasangkan ke rahang, maksila dan labium timbul dari ini bagian dari sistem
saraf pusat. Karena posisi ganglion suboesophageal nervi yang mandibulares (nman) ascend
sejajar dengan connectivi yang circumoesophageales sebelum mencapai mandibula yang
Gambar. 3. P. teretrirostris, tengkorak sistem saraf pusat: (a) pandangan lateral; (B) penampang melalui
wilayah mata majemuk; (C) lintas Bagian melalui bagian genal atas; (D) penampang melalui wilayah genal
lebih rendah; (E) penampang melalui wilayah tersebut mulut. Singkatan: ca - allatum corpus; cc - cardiacum
corpus; CCO - connectivus circumoesophagealis; cf – connectivus frontalis; d - deutocerebrum; gf - ganglion
frontale; hcg - ganglion hypocerebral; hph - hipofaring; lb - labrum; man - mandibula; mno - median nervus

15. 8
ocellaris; nat - nervus antennalis; NCA I, II - nervi corporis allati I, II; NCC I, II, III, - nervi corporis cardiaci I,
II, III; NLA - nervus labialis; NLB - nervus labralis; NLF - nervus labrofrontalis; nman - mandibularis nervus;
Nmax - nervus maxillaris; tidak ada - nervus ocellaris; noe - nervus oesophagialis; nr - recurrens nervus;
tegumentarius dorsalis nervus - NTD; p - protocerebrum; sog - Suboesophageal ganglion; t - tentorium; tc -
komisura tritocerebral; tr - tritocerebrum.
basa (Gambar. 3a dan 6e). Pada orifice mandibular saraf membuat loop lateral yang sebelum
turun ke dalam rahang bawah. Ada terbagi menjadi tiga cabang. Sebaliknya pada saraf
mandibula, jalur dari nervus yang maxillaris (Nmax) dan labialis nervus (NLA) yang
dimodifikasi (Gambar. 3a dan 6e). Mereka berasal berturut-turut dari ganglion
suboesophageal. Seperti mandibularis nervus mereka dibagi menjadi tiga cabang.
Gambar. 4. P. teretrirostris, sistem peredaran darah. (A) tampilan dorsolateral; (B) penampang melalui wilayah
mata majemuk yang menunjukkan kekosongan haemolymphatic; (C) penampang melalui wilayah mata
majemuk yang menunjukkan hemolymphatic kantung perut; (D) lintas Bagian melalui wilayah genal
menunjukkan kapal ke depan; (E) penampang melalui bagian genal lebih rendah menunjukkan median organ
haemolymphatic. Singkatan: amp - ampulla; ao - aorta; ANV - kapal anterior; av - kapal antennal; cc – corpus
cardiacum; CCO - c. circumoesophagealis; ce - mata majemuk; cv - kapal cephalic; dlv - kapal dorsolateral; dv -
kapal dorsal; lhs - lateral yang sac haemolymphatic; mu - otot; mho - organ haemolymphatic median; mno - n
median. ocellaris; mt – musculus transversalis; muv median kapal berpasangan; vhs - ventral kantung
haemolymphatic; VLV - kapal ventrolateral; vv - kapal ventral.

16. 9
Dua labrofrontales nervi sangat panjang (NLF) yang timbul di sisi ventral dari paralel
tritocerebrum lari ke connectives circumoesophageal (Gambar. 3a, c, 6c dan e). Mereka
dibagi menjadi labrales pasangan nervi (NLB), yang innervate labrum, dan Frontales
connectivi pasangan (Cf), yang dihubungkan dengan frontale ganglion anterolaterally
(Gambar. 3a, d dan 6e). connectivi yang Frontales (cf) melanjutkan dalam satu lingkaran di
atas sisi frontal faring (Gambar. 3a, c dan 6e). Ganglion frontale (Gf) terletak di wilayah
kepala ventral di dasar
Gambar. 5. P. teretrirostris, antena-hati: (a) sistem sirkulasi atas, lihat dorsolateral; (B) penampang melalui
antena-hati; (C) tampilan rinci (b). Singkatan: amp - ampulla; ANV - kapal anterior; av - kapal antennal; cv -
kapal cephalic; dv – dorsal kapal; lhs - lateralis kantung haemolymphatic; mno - n median. ocellaris; mt -
musculus transversalis; va - valvae dari ostium tersebut; vhs - ventral sac haemolymphatic; vv - kapal ventral.
frons di depan faring anterior (Gambar. 3a, d dan 6e). Ini adalah mutiara berbentuk dan
tertanam di lapisan tebal jaringan lemak. Sebuah pendek tapi tebal nervus berpasangan
recurrens (Nr) muncul dari ujung posterior ganglion frontal dalam arah yang sedikit dorsal
(Gambar. 3a dan 6e). Sayat hasil medial ke arah dorsal dan menghubungkan ganglion frontal
dengan ganglion hypocerebral (HCG; Buah, Gambar. 3a dan 6e). Yang terakhir ini hanya
dikenali sebagai pembengkakan recurrens nervus dan terletak di atas posterior faring
(Gambar. 6e). oesophageales nervi pasangan (Noe) berasal dari ganglion hypocerebral dan
erat berdekatan dengan dinding lateral esophagus (Gambar. 3a dan 6e). Dekat foramen
occipitale mereka dibagi menjadi dua cabang di kedua sisi dan terus sejajar dengan
kerongkongan ke prothorax. Ganglion hypocerebral terhubung dengan corpora cardiaca (cc;.

17. 10
Gambar 3a dan 6e) oleh dua sangat pendek dan tebal nervi cardiostomatogastrici. Mereka
sulit untuk mengidentifikasi antara massa yang dibentuk oleh ganglion hypocerebral dan
cardiaca corpora. corpora berbentuk kacang yang dipasangkan cardiaca terletak dalam lumen
aorta cephalic (ao;. Gambar 4e, 6a dan i). Sehingga diproduksi dan disimpan zat
neurosecretory dapat langsung dilepaskan ke dalam aliran haemolymphatic. Itu corpora
cardiaca terhubung dengan otak oleh tiga pasang sangat memanjang dari nervi corporum
cardiacorum (NCC I, II, III;. Gambar 3a, c, 6c dan d). NCC saya membentuk anterior bagian
dari cardiaca corpora, dan NCC II dengan akar protocerebral mereka, bagian posterior. NCC
III, seperti NCC saya, berasal dari tritocerebrum tersebut. Itu sangat tipis tapi masih jelas
dikembangkan. Dalam arah posterior, dipasangkan nervi corporum allatorum I (NCA I) yang
berasal dari cardiaca corpora (Gambar. 3a). Mereka sangat tipis dan menghubungkan
cardiaca corpora dan corpora dipasangkan allata. Lense berbentuk corpora allata (ca) terletak
lateral faring (Gambar. 3a dan 6e). Pasangan nervi corporum allatorum II (NCA II) timbul
dari corpora allata, melewati lateral masing foramen tentorial dan sedikit lebih tipis dari NCA
saya (Gambar. 3a dan 6e). NCA II menghubungkan allata corpora dan ganglion
suboesophageal.
Corpora cardiaca, corpora allata, ganglion hypocerebrale, nervi cardiostomatogastrici
dan nervi cardiacorum corporum bersama-sama membentuk retrocerebral yang kompleks.
Bagian a tipis, berpasangan tapi kompak nervus sangat panjang cardioantennalis
menginervasi otot melintang antena-hati. Hal ini tidak dikenal di serial bagian dekat dengan
cardiaca corpora karena nya diameter sangat kecil.
Sistem Sirkulasi
Dorsomedian aorta toraks, yang erat berdekatan dengan epidermis pronotal, adalah
anterior terus menerus daerah leher (ao;. Gambar 4a, e dan 6i). Ini adalah kuat, melengkung
struktur, yang muncul sebagian dilipat di penampang dan dilapisi dengan muskularis
berkembang dengan baik di dalam. Itu aorta berikut kerongkongan dan bagian anterior yang
demikian sedikit cenderung bagian perut. Pada tingkat corpora tersebut cardiaca, sangat
diperpanjang dan membentuk median besar organ haemolymphatic (mho), yang juga dijamin
dengan otot tebal (mu) lapisan (Gambar. 4a, e dan 6h-j). Beberapa kapal berasal dari struktur
ini. Sebuah dorsal dan ventral a Pasangan yang posterior diarahkan, dan dua kapal
berpasangan denganorientasi anterior berasal medial dan bagian perut, masing-masing.

18. 11
Gambar. 6. P. teretrirostris, rekonstruksi tiga dimensi dari sistem saraf pusat (kuning), kepala sistem peredaran
darah (merah) dan faring (hijau). (A) dorsolateral gambaran sebagai orientasi dari tiga organ; (B) ventral
tampilan dari sistem saraf pusat dengan tekak; (C) ventral pandangan otak; (D) dorsal pandangan otak; (E)
lateralis pandangan dari sistem saraf pusat yang lebih rendah dari kepala dengan faring; (F) ventral pandangan
antena-jantung dan pembuluh atas; (G) dorsal pandangan antena-jantung dan pembuluh atas; (H) ventral
pandangan organ haemolymphatic median dengan faring; (I) lateralis pandangan haemolymphatic organ median
dan rendah kapal; (J) ventral pandangan sistem peredaran darah kepala dengan faring. Singkatan: ao - aorta;
amp - ampulla; ANV - kapal anterior; av - kapal antennal; ca - allatum corpus; cc - cardiacum corpus; CCO - c.
circumoesophagealis; cf - c. frontalis; cv - kapal cephalic; d - Deutocerebrum; dlv - kapal dorsolateral; dv -

19. 12
kapal dorsal; gf - ganglion frontale; hcg - ganglion hypocerebral; lhs – lateralis sac haemolymphatic; mho -
organ haemolymphatic median; mno - n median. ocellaris; mt - musculus transversalis; muv – median Kapal
berpasangan; nat - n. antennalis; NCA II - n. corporis allati II; NCC I, II, III - n. corporis cardiaci I, II, III; NLA
- n. labialis; NLB - n. labralis; NLF - n. labrofrontalis; nman - n. mandibularis; Nmax - n. maxillaris; tidak ada -
n. ocellaris; noe - n. oesophagealis; nr - n. recurrens; NTD - n. tegumentarius dorsalis; p - protocerebrum; ph -
faring; sog - ganglion suboesophageal; tr - tritocerebrum; vhs – Sac haemolymphatic ventral; VLV - kapal
ventrolateral; vv - kapal ventral. Skala bar: 1 mm.
Dorsal dipasangkan kapal (dlv) memperpanjang dorsoventrally dan terus ke arah
posterior di mana mereka mencapai corpora allata (Gambar. 4a dan 6i). punggung ini
pembuluh dipadankan menunjukkan sangat pesawat dan terbalik luas bentuk kerucut.
Semakin bagian perut yang berasal dipasangkan pembuluh (VLV) berbeda lateral dalam arah
posterior. Mereka relatif singkat dan menghilang setelah singkat jarak (Gambar. 4a dan 6h-i).
Kedua pasang pembuluh terbuka distal. Median, dorsal kapal berpasangan (muv) adalah
anterior diarahkan, sangat singkat, dan juga terbuka distal (Gambar. 4a dan 6i). Bagian perut
yang berasal kapal berpasangan (cv) memiliki besar ekstensi (Gambar. 4a, d dan 6h-j).
Dibutuhkan ventromedian a, tentu saja menuju ocellus median berkurang, di bawah daerah
penyisipan antennal.
Ada hal sangat diperluas ke membentuk kantung haemolymphatic ventral (VHS), yang
merupakan terhubung dengan antena-hati lateral yang berdekatan (Gambar. 4a, c, 5a, c, 6f
dan g). Anterior antennaheart yang kantung dibagi menjadi dua kapal (ANV) oleh ocellaris
median nervus (mno;. Gambar 4a, 5a, 6f dan g). Berikut ini, kapal ini kemudian dibagi lagi
menjadi ventral dan sepasang dorsal kapal (vv, dv). Itu mantan relatif singkat dan menghilang
di antennal yang mendasarkan. Yang terakhir terus anterior dan masing-masing kapal
membentuk koneksi dengan lateral yang besar, datar dan terbuka haemolymphatic sac (lhs),
yang berdekatan dengan basis dari mata majemuk (Gambar. 4a, b, 5a, 6f, g dan j). Mereka
menjamin pasokan hemolimf mata dan otak.
Antena-Hati
Antena-Hati terletak di bawah antennal yang daerah penyisipan, dekat dengan ocellus
median berkurang, dan adalah lateral berdekatan dengan kantung haemolymphatic ventral.
Sayat mengangkut hemolimf ke antena dan terdiri dari dua disembut ampullae karung-seperti
(amp), yang dihubungkan oleh otot melintang berkembang dengan baik (mt; Buah Gambar.
4a, 5, 6f dan g). Eksternal mereka dikenali sebagai dua kecil berbentuk kubah tonjolan
kutikula paramedian. Itu disembut ampullae yang berbatasan langsung dengan epidermis.
Mereka yang medial melekat pada kutikula berbentuk kait kecil apodeme oleh fibrillae

20. 13
elastis. Setiap ampulla terhubung dengan kantung haemolymphatic ventral oleh vertikal
celah-seperti ostium (va;. Gambar 5c). Pembuluh antennal (av) berasal di yang disembut
ampullae, meninggalkan mereka anterior dan mencapai daerah apikal antena bersama-sama
dengan antennal yang saraf (Gambar. 4a, 5a, 6f, g dan j). kontraksi yang diamati dari otot
melintang mengakibatkan peningkatan volume disembut ampullae tersebut. Itu ostia terbuka
di bawah ketegangan yang meningkat dari elastis dinding dan fibrillae dan, didukung oleh
tekanan rendah di pedalaman, haemolyph mengalir dari ventral kantung haemolymphatic ke
disembut ampullae dari antennaheart tersebut. Ketika keseimbangan tekanan mendirikan
kembali ostia dekat. Setelah relaksasi dari otot melintang, elastisitas band dan disembut
ampullae mengarah ke merata dari disembut ampullae tersebut. hemolimf ditekan ke dalam
pembuluh antennal oleh tekanan yang dihasilkan dari volume menurun. Hasil pendahuluan
dari intraseluler pengukuran elektrofisiologi menyarankan otomatis myogenic dari kontraksi
berirama otot dilator melintang.
DISKUSI
Kepala Kapsul
Pemanjangan kepala bukan merupakan fitur unik dari Proscopiidae caeliferan, tetapi
juga terjadi di perwakilan dari kelompok lain Hexapoda seperti, misalnya, heteroptera
(Hydrometra), Homoptera (Auchenorrhyncha, Fulgoridae) dan Phasmatodea. Dalam
Caelifera, pemanjangan kepala sepanjang sumbu vertikal dicapai dalam dua cara yang
berbeda. Pertama pilihan adalah untuk memanjangkan vertex dan genae, yang hasil dalam
pergeseran anterior dari mata majemuk. Ini Jenis terjadi pada Proscopiidae (misalnya,
Prosarthria), di grandis Tryxalis dan Acrida conica (Blackith dan Blackith, 1966; kedua
Acrididae), di semua Australia Pyrgomorphidae (Pamphagoidea; Rentz, 1991) dan di
perwakilan dari Morabinae Australia (Eumastacoidea; Beier, 1972). Pilihan kedua adalah
perpanjangan dari bagian anterior ke mata majemuk. dengan demikian hanya antena
ditransfer ke ujung anterior kepala. Kondisi ini hadir dalam Acanthoxia gladiator dan
Prorachthes insignis (baik Acrididae; Beier, 1972). Dalam Proscopiidae bentuk kepala
biasanya hampir berbentuk kerucut. Seorang kepala persegi panjang hanya hadir di Bazylukia
(Liana, 1972). fastigium hadir dalam semua proscopiids dengan pengecualian dari genus ini.
Sayat bisa sampai empat kali lebih lama dari bagian utama kepala (misalnya, Cephalocoema
lineata; Liana, 1972). Ini berbeda dalam ukuran antara pria dan wanita dan Oleh karena itu
karakter seks sekunder (Liana, 1972).

21. 14
Karakteristik spesies-spesifik fastigium yang membuatnya juga berguna sebagai
karakter untuk identifikasi (Mello-Leita~ o, 1939) dan juga mungkin memiliki filogenetik
relevansi. Berbeda bentuk kepala dan hilang yang fastigium menyarankan posisi basal
Bazylukia dalam yang Proscopiidae. Strenger (1942) menggambarkan Carinae sinus dari
Anacrydium aegyptium (sesuai dengan Tryxalis natusa) sebagai yang relatif luas,
memproyeksikan ridge, yang berbatasan dengan dua celah. Dalam proscopiids yang Carinae
sinus Yshaped. Ini bervariasi dari punggung bukit sangat memproyeksikan ke depresi alur-
seperti di P. teretrirostris. Selanjutnya, Liana (1972) mengamati korelasi antara kepala-
bentuk dan bentuk Carinae sinus. Kuat elongasi dan bentuk kerucut dari berkorespondensi
kepala dengan Carinae sinus berlekuk. Kepala Morabinae (Blackith dan Blackith, 1966)
adalah mirip dengan P. teretrirostris. Kutikula adalah lebih tipis dan kurang sclerotised
daripada di Acrididae (Blackith dan Blackith, 1966) dan di Prosarthria. Di Berbeda dengan
P. teretrirostris yang Carinae sinus mencapai jahitan epistomal, sutura subocular, dan
anterior artikulasi mandibula di Morabinae (lih angka di Blackith dan Blackith, 1966). Ini
masih belum jelas apakah modifikasi kepala mirip (tapi tidak identik) di Morabinae dan
Proscopiidae didasarkan pada umum keturunan, menyiratkan non-monophyly dari
Eumasticidae, atau apakah kondisi berasal telah berevolusi independen, karena sangat
mungkin terjadi di dua acridiid spesies yang disebutkan di atas. Meskipun Proscopiidae dan
tongkat khas serangga serupa dalam penampilan tubuh postcephalic mereka, modifikasi
kepala secara fundamental berbeda. Berbeda dengan Proscopiidae, kepala
Phasmatodea memanjang sepanjang tubuh memanjang sumbu dengan mulut diarahkan
anterior (Strenger, 1942). Mata majemuk kecil dan berdekatan dengan yang epistomal
jahitan. Carinae sinus tidak hadir dan ocelli yang hanya hadir di beberapa spesies bersayap,
biasanya di sejumlah tiga (Key, 1991). Itu jahitan postoccipital berbeda di Phasmatodea tapi
absen di P. teretrirostris, sedangkan sebaliknya adalah benar untuk jahitan oksipital.
Akibatnya, tengkuk dan postgena menyatu dengan vertex dan genae di Phasmatodea
(Strenger, 1942). Berbeda dengan P. teretrirostris, yang genae dari Phasmatodea juga benar-
benar menyatu dengan titik (Strenger, 1942).
Tentorium
Tentorium P. teretrirostris mirip dengan yang Cephalocoema (Proscopiidae; Zolessi,
1968). Ketidakhadiran lengan punggung di kedua taksa adalah berasal Kondisi dibandingkan
dengan caeliferans lainnya. otot-otot yang biasanya berasal dari dorsal lengan tentorial
dialihkan ke corpotentorium tersebut. Strenger (1942) mengamati kondisi serupa di Tryxalis

22. 15
(Acrididae). Strenger (1942) menunjukkan bahwa bentuk kepala yang tidak biasa tidak
kompatibel dengan kehadiran senjata dorsal berfungsi sebagai daerah lampiran otot dan
sebagai menstabilkan elemen. Mereka akan terlalu memanjang (dan tipis) untuk menjaga
stabilitas yang diperlukan.
Pengurangan lengan punggung tampaknya telah diambil menempatkan beberapa kali di
Caelifera, terutama di korelasi dengan modifikasi dari kapsul kepala. Sebuah pengurangan
kuat juga dijelaskan untuk Psednura (Pyrgomorphidae; Blackith dan Blackith, 1966), yang
juga ditandai dengan kepala jelas memanjang. Seperti di Morabinae, lengan punggung
dikurangi untuk filamen-seperti tendon di Acrida conica (Acrididae; Blackith dan Blackith,
1966). Parsial (Morabinae) atau lengkap pengurangan (Proscopiidae) dari lengan dorsal
menyarankan berakhir hubungan kekerabatan antara kedua taksa menurut untuk Blackith dan
Blackith (1966). Namun, ini berasal negara karakter juga mungkin karena sejajar evolusi
sebagai hasil dari modifikasi yang sama dari kapsul kepala (lihat atas). Meskipun modifikasi
kepala yang sangat berbeda, bagian dari tentorium dari phasmatodeans mirip dengan yang
sesuai struktur di P. teretrirostris dan Cephaloceoma (Zolessi, 1968). Lengan posterior yang
pendek dan lengan anterior juga sangat diperluas anterior dan luas melekat clypeofrontal
yang jahitan dan bagian dari jahitan subgenal. Namun, di Phasmatodea ramping dorsal lengan
yang berfungsi sebagai otot daerah lampiran muncul dari puncak anterior lengan (Strenger,
1942).
Sistem Saraf
Semua bagian utama dari orthopteran khas kepala saraf sistem (misalnya, Aubele dan
Klemm, 1977) juga hadir di P. Teretrirostris modifikasi. Namun berbeda seluruh pengaturan
dan elemen tunggal memiliki ternyata dihasilkan dari transformasi dari Kepala kapsul.
Dorsoventral orientasi orthopteran khas otak (misalnya, Aubele dan Klemm, 1977)
dipertahankan. Namun, dibandingkan dengan kondisi di Locusta (Aubele dan Klemm, 1977),
otak besar, corpora cardiaca dan ganglion suboesophageal menunjukkan berbeda perubahan
posisi relatif mereka. Semua tiga unsur yang diatur sepanjang sumbu longitudinal. Sebuah
ventralis nervus tegumentarius, yang timbul dari otak bawah saraf antennal di Locusta
(Aubele dan Klemm, 1977), tidak dikenal di seri semithin bagian dari P. teretrirostris dan
mungkin tidak ada. Di kontras itu, dorsalis nervus tegumentarius dari P. teretrirostris tidak
berbeda dengan kondisi di caeliferans lain (Aubele dan Klemm, 1977). Lebih lanjut
perbedaan dibandingkan dengan belalang adalah kuat pemanjangan circumoesophageales
connectivi, yang NCC I, II, III, dan labrofrontales nervi, yang timbul dari tritocerebrum

23. 16
tersebut. Yang terakhir ini hanya hadir sebagai akar pendek di Locusta (Aubele dan Klemm,
1977) dan Periplaneta (Blattodea; Gundel dan Penzlin, 1980), sedangkan terus sebagai saraf
panjang di posterior arah dalam P. teretrirostris, dan perpecahan di tingkat faring ke dalam
frontalis connectivus dan nervus labralis. NCC III tidak sangat tipis seperti kasus di belalang
(BRA UNIG, 1990; Manson, 1973) dan Periplaneta (Gundel dan Penzlin, 1980), tetapi adalah
sangat padat dan saraf memanjang, yang menghubungkan tritocerebrum dengan corpora
cardiaca. Dalam dmigratoria Locusta (BRA UNIG, 1990) dan Periplaneta americana (Gundel
dan Penzlin, 1980), NCC III cabang beberapa kali dan innervates faring dan antena-hati dan
terhubung (di setidaknya di Locusta migratoria) dengan frontale ganglion. Hal ini tidak
terjadi di P. teretrirostris. dalam Periplaneta americana (Lulus et al., 1988) dan Locusta
micratoria (BRA UNIG, 1990), yang pericaria dari cardioantennalis nervus berasal dari
ganglion suboesophageal, jalankan melalui cardiaca corpora dan NCC III dan innervate
antena-hati, tetapi tidak dapat persued di P. teretrirostris. Berbeda dengan Ensifera, Blattodea
dan orang lain nervus connectivus tidak dapat dibuktikan di Caelifera (Penzlin, 1985) dan
akibatnya juga absen di P. teretrirostris. Ganglion frontale adalah secara luas dipisahkan dari
otak. Corpora cardiaca yang sangat bergeser ke posterior. Akibatnya, mereka berbohong jauh
di belakang otak tetapi lebih dekat dengan ganglion frontal. Pemendekan sangat berbeda dari
sangat dikembangkan recurrens nervus jelas akibat dari kondisi ini. Di P. teretrirostris,
ganglion hypocerebral adalah morfologis tidak jelas terpisah dari corpora tersebut cardiaca.
Asal oesophageales nervi pasangan dari kompleks retrocerebral adalah dimodifikasi
dibandingkan untuk caeliferans khas (Penzlin, 1985). suboesophageal yang ganglion yang
jelas bergeser ke posterior ke tingkat dari mulut, langsung posterior hipofaring. Karena posisi
ini mandibulares nervi, yang timbul dari ganglion suboesophageal, naik paralel ke
circumoesophageales connectivi dan innervate yang rahang setelah loop lateral.
Dalam Eumacoidea yang Morabinae menunjukkan elongasi mirip kepala seperti yang
ditemukan di proscopiids (Blackith dan Blackith, 1967). Hal ini menyebabkan sangat
modifikasi serupa dalam bentuk dan susunan unsur-unsur dari sistem saraf pusat cephalic. Itu
otak dan aferen saraf tidak menunjukkan signifikan perbedaan. Susunan otak, retrocerebral
kompleks dan suboesophageal ganglion juga hampir identik. modifikasi setara juga
ditemukan di bagian dari kompleks retrocerebral dan di suboesophageal yang ganglion,
seperti, misalnya, perpanjangan dari labrofrontales nervi, yang nervus sangat singkat
recurrens dan mandibulares naik nervi paralel ke circumoesophageales connectivi. Meskipun
farreaching yang keseluruhan sesuai, beberapa perbedaan penting terjadi antara Proscopiidae
dan Morabinae, terutama di wilayah posterior dari pusat cephalic sistem saraf dan kompleks

24. 17
retrocerebral. Di kontras dengan kondisi di P. teretrirostris, Blackith dan Blackith (1967)
dijelaskan hanya dua saraf dipasangkan menghubungkan cardiaca corpora dengan otak.
Mereka homolog ke NCC I dan II. Namun, itu tidak bisa dikecualikan bahwa NCC III yang
sangat tipis telah diabaikan. Pemisahan komisura tritocerebral terjadi kira-kira di bagian
tengah circumoesophageales connectivi di Morabinae (Blackith dan Blackith, 1967), tapi
jelas posterior ini posisi dan lateral faring di Proscopiidae. Di Morabinae, yang allata corpora
lebih kecil dan bulat telur (lih angka di Blackith dan Blackith, 1967). Saraf membentang dari
otak ke arah posterior (misalnya, NCC I, II, III) yang kurang kuat memanjang di Morabinae
(Blackith dan Blackith, 1967), karena tingkat yang lebih rendah dari pemanjangan kepala.
Modifikasi yang sama sekali berbeda dari bentuk kepala di Proscopiidae dan Phasmatodea
juga tercermin yang berbeda, modifikasi berkorelasi dari saraf sistem. Dalam Phasmatodea
otak sangat luas di kaitannya dengan ukuran dan telah berubah nya topografi posisi dalam
kaitannya dengan seluruh tubuh (Nesbitt, 1941). otak diputar oleh 901 sekitar sumbu
dorsoventral. Akibatnya, permukaan anterior otak menghadapi permukaan dorsal dari kapsul
kepala (Nesbitt, 1941). Jenis rotasi juga ditemukan di serangga lain prognathous seperti,
misalnya, di bentuk prajurit angusticollis Termopsis (Isoptera, Termitidae; Nesbitt, 1941)
atau Embia ramburi (Embioptera; hle Ra, 1970). Dibandingkan dengan caeliferans, yang
sumbing antara belahan otak sangat dalam, hampir memisahkan lobus deutocerebral. Nervi
ocellares dan ocelli sering absen dalam Phasmatodea, seperti di Diapheromera femorata
(Nesbitt, 1941), atau mereka lateral, sebagai ocelli dari Phryganistra virgea (Strenger, 1942).
Berbeda dengan Caelifera, connectivi yang Frontales tidak menggambarkan loop
anteroventral, tapi memisahkan diri dari labrofrontales nervi pada hampir sudut yang tepat
(Nesbitt, 1941). Nervus tegumentarius berasal di dasar deutocerebrum dan cabang dekat
integumen dorsal. connectivi yang circumoesophageales membentuk hampir sudut kanan
dengan yang tritocerebrum (Nesbitt, 1941). suboesophageal yang ganglion terletak di dasar
labium (Marquardt, 1940) dan lebih panjang daripada di lain kelompok serangga, menurut
Nesbitt (1941). Itu Posisi anterior dari hasil mulut dalam dimodifikasi persarafan. Mirip
dengan P. teretrirostris, nervi yang mandibulares berasal dari ujung anterior suboesophageal
ganglion (Nesbitt, 1941). nervi yang mandibulares menjalankan sejajar dengan
circumoesophageales connectivi sampai ascend terakhir dalam bulat lingkaran dan masukkan
tritocerebrum (Marquardt, 1940). Maxillares nervi dan labiales berasal dari anterior setengah
dari ganglion dekat suboesophageal ke asal mandibulares nervi (Nesbitt, 1941).
Ketiga saraf terus dalam arah anterior dan menginervasi yang sesuai mulut (Marquardt,
1940). Sebuah kondisi khusus di Phasmatodea, yang berbeda jelas dari Caelifera (termasuk.

25. 18
P. teretrirostris), adalah pemanjangan cardiaca corpora. Relatif corpora kecil allata secara
langsung melekat pada mereka (Nesbitt, 1941). Didefinisikan dengan baik NCA Saya tidak
dikembangkan. Kecil, ramping ganglion hypocerebral erat terhubung dengan corpora
cardiaca (Nesbitt, 1941).
Sistem Sirkulasi
Dalam serangga pterygote hanya aorta mencapai cephalic kepala daerah sebagai ujung
kranial dari kapal dorsal (Jones, 1977; Hertel dan Pass, 2002). antennal yang pembuluh
dipisahkan dari aorta cephalic dan terhubung dengan organ berdenyut aksesori di basa
antennal. Dalam serangga orthopteroid lebih umum akhir anterior aorta adalah pembukaan
berbentuk V lebar antara otak dan faring anterior. Di sini hemolimf dilepaskan ke dalam
ruang frontal (Nutting, 1951). Di P. teretrirostris modifikasi khusus adalah untuk menjaga
pasokan hemolimfa dari otak dan mata majemuk pada akhir anterior sangat memanjang
kepala. Frontal kantung, yang terletak antara otak dan faring anterior di Locusta migratoria
(Bayer, 1968), digeser ke basis antennal. Untuk menjembatani jarak antara ventral ini sac
haemolymphatic dan aorta, sebuah novel yang menghubungkan kapal dan struktur tambahan,
sangat mungkin berfungsi sebagai organ berdenyut aksesori, telah dikembangkan. Itu posisi
organ haemolymphatic median ini mirip dengan yang dari kantung frontal di Locusta. Hal ini
ditandai oleh muskularis yang kuat, yang menyarankan memompa aktivitas. Namun, ini harus
dikonfirmasi oleh fisiologis investigasi. Fitur lain yang tidak biasa, tidak dikenal di
caeliferans lainnya, adalah konstelasi pembuluh atas di atas ventral kantung haemolymphatic,
di mana akhir yang dorsal di kantung haemolymphatic besar lateral. Yang menarik, Kondisi
serupa telah berkembang di Lepidoptera (Schneider dan Kaißling, 1959). Sebuah fitur yang
jelas membedakan P. teretrirostris dari Locusta migratoria adalah kehadiran terkemuka otot
melintang menghubungkan kedua disembut ampullae dari antena-hati. Hal ini sangat mirip
dengan melintang otot ampullary dari perwakilan dipelajari dari Dictyoptera (Pass, 1985),
Phasmatodea dan juga Grylloidea (Mis, Acheta), yang juga menunjukkan kemiripan
keseluruhan besar antena-hati (Pass, 1991). Dalam migratoria Locusta (Acridoidea; Bayer,
1968) dan juga di Tettigonioidea (Pass, 1991), serat otot berjalan dalam dorsal dinding frontal
kantung septik dari ampula ke ampulla dan mereka tidak membentuk sebuah band otot yang
menonjol. Di Selain serat otot melintang, ampullopharyngeal dan ampullo-frontal otot juga
dapat hadir di beberapa anggota taksa ini (Grylloidea, Tettigonioidea; Lulus, 1991), tetapi
tidak di Acridoidea dan P. teretrirostris. Sebuah otot dilator aksesori disembut ampullae yang
hadir dalam Dictyoptera dan Phasmatodea tidak dapat ditemukan di P. teretrirostris. Sangat

26. 19
mungkin bahwa kehadiran otot melintang adalah groundplan sebuah Fitur kedua Ensifera dan
Caelifera, dan autapomorphy dari clade yang terdiri Phasmatodea (Scholl, 1969), Dictyoptera
(Pass, 1991), dan juga Orthoptera (Pass, 1991; lihat juga Beutel dan Gorb, 2001, 2006),
dengan beberapa kerugian dan modifikasi dalam Kelompok terakhir.
KESIMPULAN
Modifikasi eksternal kepala berkorelasi dengan penyusunan ulang yang berbeda dari
bagian utama dari cephalic sistem saraf di P. teretrirostris dan novel, struktur sampai
sekarang belum terdeskripsikan dalam sistem peredaran darah telah berevolusi. Dalam
sistem saraf kepala, otak dialihkan ke ujung anterior kepala. Ini adalah berkorelasi dengan
pemanjangan kuat connectivi yang circumoesophageales, NCC I, II, III dan labrofontales
nervi. Selain itu, ganglion suboesophageal dan kompleks retrocerebral bergeser ke lebih
ventral dan posisi posterior. Akibatnya, mandibulares nervi harus naik sejajar dengan
connectivi yang circumoesophageales untuk menginervasi mandibula, dan yang nervus
recurrens adalah sangat pendek. Menyolok modifikasi juga terjadi di peredaran darah
cephalic sistem. Frontal kantung itu bergeser ke dasar antena dan haemolymphatic median
tambahan organ dan pembuluh cephalic dikembangkan untuk memasok otak dan mata
majemuk. Antena-hati adalah dilengkapi dengan berkembang dengan baik ampullo-
ampullary otot, yang tampaknya fitur groundplan kedua Ensifera dan Caelifera, dan potensi
synapomorphy dari Phasmatodea (Scholl, 1969), Dictyoptera (Pass, 1991) dan Orthoptera
(Pass, 1991; lihat juga Beutel dan Gorb 2001, 2006), dengan beberapa kerugian dan
modifikasi di kelompok terakhir. Hal ini tidak ada dalam Grylloblatodea dan
Mantophasmatodea (Baum et al., 2007). Transformasi kepala dalam kelompok-kelompok
yang berbeda menunjukkan ranting mimesis dapat berbeda sangat, sebagaimana dicontohkan
di sini dengan perbandingan antara Proscopiidae dan Phasmatodea, tapi sangat mirip dalam
Proscopiidae, Morabinae (Blackith dan Blackith, 1967) dan beberapa perwakilan dari
Acrididae dan Pyrgomorphidae (Strenger 1942; Blackith dan Blackith, 1967). Hal demikian
dapat diharapkan bahwa kepala memanjang dengan cara ini menunjukkan sejenis struktur
modifikasi dari cephalic saraf dan peredaran darah sistem, misalnya, di Acrididae dan
Pyrgomorphidae. Kerangka filogenetik, yaitu, cukup beralasan monophyly dari Acridiidae
dan Pyrgomorphidae, menyarankan bahwa perubahan ini telah berkembang secara mandiri
dalam ini garis keturunan. Namun, mereka mungkin karena nenek moyang yang sama dalam
kasus Proscopiidae dan Morabinae. Lain karakter bersama oleh anggota dari kedua taksa

27. 20
adalah kurang pendengaran organ dan bentuk tubuh yang sangat mirip (Mesa dan Ferreira,
1981). argumen ini menunjukkan hubungan adik kelompok antara kedua kelompok
sebagaimana telah disarankan oleh Blackith dan Blackith (1968) dan juga oleh Mesa dan
Ferreira (1981) dalam studi kromosom. Ini berarti bahwa Eumastacoidea dan Morabidae yang
paraphyletic. Sayangnya, perbandingan perubahan struktural di P. teretrirostris dan taksa
lainnya dengan kepala memanjang adalah hanya mungkin sampai tingkat yang terbatas
karena kurangnya Studi cukup rinci pada saraf cephalic sistem dan kepala organ peredaran
darah. Lebih luas penyelidikan komparatif, juga termasuk menengah bentuk, kemungkinan
akan mengarah pada pemahaman yang lebih baik dari ini modifikasi yang kompleks dan
berkorelasi dari eksternal dan struktur kepala internal.
UCAPAN TERIMA KASIH
Kami berterima kasih kepada Profesor Dr Harald Serigala (Ulm) untuk memberikan
spesimen hidup (Prosarthria teretrirostris) untuk membesarkan larva dan orang dewasa.
REFERENCES
Aubele, E., Klemm, N., 1977. Origin, destination and mapping of tritocerebral neurons of
locust. Cell Tissue Res 178, 199–219.
Baum, E., Dressler, C., Beutel, R.G., 2007. Head structures of Karoophasma sp. (Hexapoda,
Mantophasmatodea) with phylogenetic implications. J. Zool. Syst. Evol. Res., in Bayer,
R., 1968. Untersuchung am Kreislaufsystem der Wanderheuschrecke (Locusta
migratoria migratorioides R. et F., Orthopteroidea) mit besonderer Beru¨ cksichtigung
des Blutdruckes. Z. vergl. Physiol. 58, 76–135.
Beier, M., 1972. Saltatoria (Grillen und Heuschrecken). In: Helmcke, J.-G., Starck, D.,
Wermuth, H. (Eds.), Handbuch der Zoologie, Band IV: Arthropoda; 2. Ha¨ lfte
Insescta. Walter de Gruyter, Berlin and New York, pp. 1–217.
Beutel, R.G., Gorb, S.N., 2001. Ultrastructure of attachment specializations of hexapods
(Arthropoda): evolutionary patterns inferred from a revised ordinal phylogeny. J. Zool.
Syst. Evol. Res. 39, 177–207.
Beutel, R.G., Gorb, S.N., 2006. A revised interpretation of the evolution of attachment
structures in Hexapoda (Arthropoda), with special emphasis on Mantophasmatodea.
Arthropod Syst. Phyl. 64, 3–25.

28. 21
Blackith, R.E., Blackith, R.M., 1966. The anatomy and physiology of the Morabine
grasshoppers II. External anatomy and comparisons with Pygomorphidae, Acrididae
and Proscopiidae. Aust. J. Zool. 14, 1035–1071.
Blackith, R.E., Blackith, R.M., 1967. The anatomy and physiology of the Morabine
grasshoppers III. Muscles, nerves, tracheae and genitalia. Aust. J. Zool. 15, 961–998.
Blackith, R.E., Blackith, R.M., 1968. A numerical taxonomy of orthopteroid insects. Aust. J.
Zool. 16, 111–131.
Bo¨ ck, P., 1989. Die Fa¨ rbung. In: Romeis Mikroskopische Technik. Urban and
Schwarzenberg, Mu¨ nchen, pp. 141–177.
Bra¨ unig, P., 1990. The morphology of suboesophageal ganglion cells innervating the nervus
corporis cardiaci III of the locust. Cell Tissue Res 260, 95–108.
Gundel, M., Penzlin, H., 1980. Identification of neuronal pathways between the
stomatogastric nervous system and the retrocerebral complex of the cockroach
Periplaneta americana (L.). Cell Tissue Res 208, 283–297.
Hertel, W., Pass, G., 2002. An evolutionary treatment of the morphology and physiology of
circulatory organs in insects. Comp. Biochem. Phys. A 133, 555–575.
Jones, J.C., 1977. Anatomy and histology of circulatory pumps. In: Jones, J.C. (Ed.), The
Circulatory System of Insects. Charles C. Thomas Publisher, pp. 7–31.
Key, K.H.L., 1991. Phasmatodea. In: The Insects of Australia, vol. 2. second ed. Melbourne
University Press, pp. 394–404.
Liana, A., 1972. Etudes sur les Proscopiidae (Orthoptera). Ann. Zool. 29, 381–459.
Manson, C.A., 1973. New features of the brain-retrocerebral neuroendocrine complex of the
Locust Schistocerca vaga (Scudder). Z. Zellforsch. Mik. Ana. 141, 19–32.
Marquardt, F., 1940. Beitra¨ ge zur Anatomie der Muskulatur und der peripheren Nerven von
Carausius (Dixippus) morosus BR. Zool. Jb. Anat. 66, 63–128.
Mello-Leita˜ o, C., 1939. Estudio monografico de los Proscopidos. Rev. Mus. La Plata 1,
279–448.
Mesa, A., Ferreira, A., 1981. Have the Australian Morabinae and the neotropical
Proscopiidae evolved from a common ancestor? A cytogenetical point of view
(Orthoptera, Caelifera, Eumastacoidea). Acrida 10, 205–217.
Nesbitt, H.H., 1941. A comparative morphological study of the nervous system of the
orthoptera and related orders. Ann. Entomol. Soc. Am. 34, 51–81.
Nutting, W.L., 1951. A comparative anatomical study of the heart and accessory structures of
the orthopteroid insects. J. Morphol. 89, 501–597.

29. 22
Pass, G., 1985. Gross and fine structure of the antenna circulatory organ in cockroaches
(Blattodea, Insecta). J. Morphol. 185, 255–268.
Pass, G., 1991. Antennal circulatory organs of Onychophora, Myriapoda and Hexapoda:
functional morphology and evolutionary implications. Zoomorphology 110, 145–164.
Pass, G., Agricola, H., Birkenbeil, H., Penzlin, H., 1988. Morphology of neurones associated
with the antennal heart of Periplaneta americana (Blattodea, Insecta). Cell Tissue Res
253, 319–326.
Penzlin, H., 1985. Stomatogastric nervous system. In: Kerkut, G.A., Gilbert, L.J. (Eds.),
Comprehensive Insect Physiology, Biochemistry and Pharmacology, Vol. 5. Nervous
System: Structure and Motor Function. Pergamon Press, Oxford, New York, Toronto,
Sydney, Paris, Frankfurt, pp. 371–405.
Ra¨ hle, W., 1970. Untersuchungen an Kopf und Prothorax von Embia ramburi Rimsky-
Korsakow 1906 (Embioptera, Embiidae). Zool. Jb. Anat. 87, 248–330.
Rentz, D.C.F., 1991. Orthoptera. In: The Insects of Australia, Vol. 2. second ed. Melbourne
University Press, pp. 369–393.
Schneider, D., Kaißling, K.-E., 1959. Der Bau der Antenne des Seidenspinners Bombyx mori
L. III. Das Bindegewebe und das Blutgefa¨ ß. Zool. Jb. Anat. 77, 111–132.
Scholl, G., 1969. Die Embryonalentwicklung des Kopfes und Prothorax von Carausius
morosus Br. (Insecta, Phasmida).
Z. Morphol. Tiere 65, 1–142. Strenger, A., 1942. Funktionelle Analyse des
Orthopterenkopfes, eine systematisch-funktionsanatomische Studie. Zool. Jb. Syst. 75,
1–72.
Zolessi, L.C., 1968. Morphologie, endosquelette et musculature d’un acridien ape`re
(Orthoptera: Proscopiidae). T. Roy. Ent. Soc. London 120, 55–113.