Sistem endokrin pada hewan

1 | M o d u l S i s t e m E n d o k r i n – F i s i o l o g i H e w a n
Pengantar Sistem Endokrin pada Hewan
Sistem endokrin disebut juga sistem kelenjar buntu, yaitu kelenjar yang tidak mempunyai
saluran khusus untuk mengeluarkan sekretnya. Sekret dari kelenjar endokrin disebut hormon.
Hormon berasal dari kata hormaein yang artinya “membangkitkan”. Hormon berperan dalam
mengatur berbagai aktivitas dalam tubuh hewan, antara lain aktivitas pertumbuhan, reproduksi,
osmoregulasi, pencernaan, dan integrasi serta koordinasi tubuh.
Sistem endokrin hampir selalu bekerja sama dengan sistem saraf, namun cara kerjanya
dalam mengendalikan aktivitas tubuh berbeda dari sistem saraf. Ada dua perbedaaan cara kerja
antara kedua sistem tersebut. Kedua perbedaan tersebut adalah sebagai berikut (Ulfhitha,
20112):
1. Dibandingkan dengan sistem saraf, sistem endokrin lebih banyak bekerja melalui
transmisi kimia.
2. Sistem endokrin memperhatikan waktu respons lebih lambat daripada sistem
saraf. Pada sistem saraf, potensial aksi akan bekerja sempurna hanya dalam
waktu 1-5 milidetik, tetapi kerja endokrin melalui hormon baru akan sempurna
dalam waktu yang sangat bervariasi, berkisar antara beberapa menit hingga
beberapa jam. Hormon adrenalin bekerja hanya dalam waktu singkat, namun
hormon pertumbuhan bekerja dalam waktu yang sangat lama. Di bawah kendali
sistem endokrin (menggunakan hormon pertumbuhan), proses pertumbuhan
memerlukan waktu hingga puluhan tahun untuk mencapai tingkat pertumbuhan
yang sempurna.
Dasar dari sistem endokrin adalah hormon dan kelenjar (glandula), sebagai senyawa kimia
perantara, hormon akan memberikan informasi dan instruksi dari sel satu ke sel lainnya.
Banyak hormon yang berbeda-beda masuk ke aliran darah, tetapi masing-masing tipe hormon
tersebut bekerja dan memberikan pengaruhnya hanya untuk sel tertentu (Ulfhitha, 20112).
Sel-sel penyusun organ endokrin dapat dibedakan menjadi dua, yaitu sebagai berikut
(Ulfhitha, 20112) :
1. Sel Neusekretori, adalah sel yang berbentuk seperti sel saraf, tetapi berfungsi
sebagai penghasil hormon. Contoh sel neusekretori ialah sel saraf pada
hipotalamus. Sel tersebut memperhatikan fungsi endokrin sehingga dapat juga
disebut sebagai sel neuroendokrin. Sesungguhnya, semua sel yang dapat

menghasilkan sekret disebut sebagai sel sekretori. Oleh karena itu, sel saraf seperti
yang terdapat pada hipotalamus disebut sel neusekretori.
2. Sel endokrin sejati, disebut juag sel endokrin kelasik yaitu sel endokrin yang benar-
benar berfungsi sebagai penghasil hormon, tidak memiliki bentuk seperti sel saraf.
Kelenjat endokrin sejati melepaskan hormon yang dihasilkannya secara langsung
ke dalam darah (cairan tubuh). Kelenjar endokrin sejati dapat ditemukan pada
hewan yang memepunyai sistem sirkulasi, baik vertebrata maupun invertebrata.
Hewan invertebrata yang sering menjadi objek studi sistem endokrin yaitu Insekta,
Crustaceae, Cephalopoda, dan Moluska. Kelenjar endokrin dapat berupa sel
tunggal atau berupa organ multisel.
Sistem hormon (endokrin) dan saraf dahulu dianggap sebagai pengatur fisiologi yang
terpisah. Tetapi pandangan tersebut berubah setelah ditemukannya neuron-neuron
termodifikasi yang dapat mensekresi hormon. Beberapa di antara neuron-neuron tersebut
menunjukkan mekanisme pengaturan terhadap kelenjar-kelenjar khusus yang menghasilkan
hormon. Sekresi neuron-neuron termodifikasi tersebut dipengaruhi neuron-neuron “biasa”, dan
banyak kelenjar penghasil hormon (kelenjar endokrin) yang secara langsung diinervasi oleh
neuron yang mempengaruhi aktivitas sekretorinya.
Ciri-ciri hormon:
1. Hormon diproduksi dan disekresikan ke dalam darah oleh sel kelenjar endokrin dalam
jumlah yang sangat kecil.
2. Hormon diangkut oleh darah menuju sel (jaringan target).
3. Hormon mengadakan interaksi dengan reseptor khusus yang terdapat di sel target.
4. Hormon mempunyai pengaruh menngaktifkan enzim khusus.
5. Hormon mempunyai pengaruh tidak hanya terhadap satu sel target, tapi juga dapat
mempengaruhi beberapa sel target yang berlainan.

I. SISTEM ENDOKRIN PADA INVERTEBRATA
Hormon pada invertebrata berfungsi untuk mengatur penyebaran kromatofor,
molting (pergantian kulit), pertumbuhan, reproduksi secara seksual dan
perkembangan. Sejumlah invertebrata tidak mempunyai organ khusus untuk sekresi
hormon sehingga sekresinya dilaksanakan oleh sel neurosekretori/Neurosecretory
Cell (NSC). sel neurosekretori dapat ditemukan pada semua Metazoa (hewan bersel
banyak), antara lain Coelentrata, Platyelminthes, Annelida, Nematoda, dan
Mollusca.
A. Endokrin Porifera
Dalam studi
embriologi dan evolusi
dari sistem endokrin.
Pada porifera
ditemukan di dalam sel
sel intersisial. Dimana
sel-sel intersisial dapat
berkembang menjadi
nematokis,
neuroskretori dan
gamet. Sel-sel
intersisial sangat aktif
membentuk tunas dan membantu pertumbuhan gonad. Meskipun keberadaan
sistem saraf di anggota Porifera (spons) belum dipastikan, namun sel dengan
penampilan neuron telah dijelaskan (Highnam dan Hill, 1977). Sel tersebut
adalah sel neurosekretori ang membantu pertumbuhan pada porifera. Sel
neurosekretori, merupakan jenis neuron, atau sel saraf yang fungsinya untuk
menerjemahkan sinyal saraf ke rangsangan kimia. Sel-sel tersebut
menghasilkan sekresi neurohormon dalam kaitanya system endokrin pada
porifera. Dalam perjalanan sepanjang akson neuron, biasanya dilepaskan ke
dalam aliran darah di organ neurohemal, daerah di mana ujung akson berada
dalam bagian terdekat dengan kapiler darah. sel Neurosecretory terdapat di
sebagian besar hewan multiseluler dan biasanya dibedakan dari neuron lain
dengan ukuran yang lebih besar dari inti sel, ujung akson, dan sel itu sendiri.

Gambar 1. Sistem Neuroendokrin
Keterangan gambar, Struktur sistem neuroendokrin. (A) Somata sel
neurosecretory (NSC) yang terletak di sistem saraf pusat dan menerima
masukan saraf dari neuron presinaptik. NSC akson proyek ke situs rilis
neurohemal perifer yang sering berada dalam kontak dekat dengan sel endokrin
yang ditargetkan oleh neurohormonnya dirilis pada terminal NSC (setelah
Scharrer & Scharrer 1963). aspek (B) ultrastruktur dari pelepasan
neurotransmitter (B ') dan pelepasan neurohormonal (B "). pelepasan
neurotransmitter terjadi secara eksklusif di situs presinaptik dari 50 vesikel nm.
Neurohormonnya disimpan dalam vesikel besar ditemukan di seluruh NSC dan
dirilis sinapsis luar (setelah Golding & Pow 1988).
Komunikasi sel pada porifera disekresikan oleh neurohormon/neuroendokrin,
sinyal dikirim melalui sel (berdifusi) ditinjau dari evolusi hamper sama dengan
transmisi saraf. Hewan tanpa sistem saraf (misalnya spons dan placozoa) dan

bahkan protista menghasilkan beragam hormon, yang dalam beberapa kasus
identik dengan senyawa yang sesuai ditemukan di taksa tertentu (Robitzki et al.
1989, Schuchert 1993, Skorokhod et al. 1999 ). Hipotesis umum dikemukakan
dalam tinjauan di buku teks mengasumsikan bahwa dalam hewan multisel
primitif, sel-sel epitel khusus yang terintegrasi ke dalam epidermis dan lapisan
usus bereaksi terhadap rangsangan tertentu, kimia atau fisik, dengan
mengeluarkan metabolit yang disebarkan ke seluruh tubuh dan membangkitkan
tanggapan adaptif di jaringan lain.
Gambar 2. Hipotesis Tahapan perkembangan Evolusi Embrio
Keterangan gambar, (A). Sistem saraf pertama diperkirakan telah
memiliki struktur jaring saraf basi-epitel, serupa dengan yang masih ditemukan
di cnidarian saat ini (B). Pada tahap ini, neuron dan sel / endokrin NSCs
kemungkinan besar telah berkembang menjadi garis keturunan yang berbeda
dari sel sensorik diintegrasikan ke dalam epidermis, yang gastrodermis dan
jaring-jaring saraf. Sebuah sistem saraf pusat mengintegrasikan masukan
sensorik multimodal berkembang pada hewan bilaterian (C). Populasi NSCs
sensorik yang terlibat dalam regulasi proses biologis fundamental, seperti
makan dan reproduksi mungkin telah terbentuk kompleks khusus di otak, faring,
dan usus bilaterians awal. Selama tahap selanjutnya dari evolusi (ditunjukkan
dalam (D) untuk keturunan chordate), NSC dan sel endokrin memiliki

kecenderungan kehilangan fungsi sensorik mereka, deleminasi dari epitel
permukaan (epidermis, faring, dan epitel usus), dan mengalami perubahan
morphogenetic yang diproduksi kelenjar endokrin khusus, seperti hipofisis,
tiroid / paratiroid, dan pankreas.
B. Sistem Endokrin pada Coelentrata
Dalam cnidaria, sel endokrin terdapat pada neuron yang tersebar dan sel
epitel pada epidermis dan gastrodermis (Lesh-Laurie 1988, Thomas 1991,
Grimmelikhuijzen & Westfall 1995). Sel Neurosekretori terdiri kedua sel
sensorik (yaitu neuron diintegrasikan ke dalam epidermis, dengan silia
dimodifikasi bertindak sebagai aparat stimulus-penerima), serta sel
subepidermal ganglion. Cnidaria memiliki berbagai neurotransmitter, hormon-
saraf, dan hormon non-neuronal dapat ditemukan dalam chordata atau
arthropoda (Grimmelikhuijzen et al. 1996). Sebuah fraksi yang cukup dari
kedua sel sensorik dan ganglion yang neurosecretory. Misalnya, dalam larva
planula, lebih dari 40% dari neuron mengungkapkan neuropeptida FMRFamide
(Martin 1992).
Neuropeptida di cnidaria bertindak sebagai pemancar mediasi
komunikasi neuron dalam jaring saraf dan merangsang organ efektor
(Grimmelikhuijzen & Westfall 1995, Holtmann & Thurm 2001, Pernet et al.
2004). Peptida bertindak sebagai stimulator atau inhibitor; tidak ada respon
perilaku tertentu telah dikaitkan dengan peptida tertentu. Misalnya, FMR
Famide-mengekspresikan sel, neuron sensorik sebagian besar bipolar,
terkonsentrasi di tentakel Aglantha. Neuron ini mengontrol respon makan:
gerakan berbentuk sungut yang mengarah ke menangkap mangsa dan konsumsi
(Mackie et al 2003.). FMR Famidergic neuron dalam larva planula dari
anthozoan (coral) Hydractinia echinata mengerahkan efek tonik pada motilitas
(Katsukura et al. 2004). Planulae menetap di substratum dan bermigrasi ke arah
cahaya dan kemudian memulai metamorfosis menjadi polip. Migrasi terjadi
dalam semburan berirama yang dilakukan hydra. Dan gerakan aktif terlihat pada
periode istirahat. Peptida LWamide memperpanjang periode aktif lagi, sehingga
mempercepat migrasi, sedangkan RFamide memiliki efek sebaliknya.
Disamping peran mereka sebagai neurotransmiter, peptida telah terbukti
secara sistemik bertindak seperti hormon pada perkembangan, dan reproduksi.

Cnidaria bereproduksi secara seksual (gamet haploid dirilis di air laut) dan
secara aseksual dengan tunas. Pembangunan biasanya mengalami beberapa fase
di mana bentuk larva kecil (planula) menimbulkan polip yang kemudian
berubah menjadi medusa. Cnidaria, seperti banyak invertebrata sederhana
lainnya, menunjukkan kemampuan beregenerasi, di mana sepotong kecil dari
tubuh dapat beregenerasi menjadi organisme penuh. Masing-masing fenomena
reproduksi dan pertumbuhan di bawah kendali neurohormonnya yang
disekresikan oleh neurosekretori (Lesh-Laurie 1988). Sebagai contoh,
RFamides sama diperkenalkan sebelumnya sebagai stimulator migrasi yang
menginduksi metamorfosis, sedangkan LWamides menghambat proses yang
sama.
C. Sistem Endokrin Pada lophotrochozoans : Annelida dan Molluska
NSC tersebar, mirip dengan yang dijelaskan untuk cnidaria di bagian
sebelumnya, dapat ditemukan di antara neuron sentral dan perifer, serta epitel
usus, dari semua filum hewan. Banyak sel mengalami spesialisasi lebih lanjut
yang menambah kompleksitas sistem neuroendokrin. Di otak, klaster sel
neurosecretory menjadi beberapa bagian 'inti' yang dikenal sebagai neurites
menginervasi kompartemen spesifik neuropile, dan akson perifer
neurosecretory membentuk ujung khusus dalam hubungan dengan selubung
glial meliputi otak, dengan pembuluh darah, atau dengan kelenjar endokrin
perifer.
Klaster variabel sel neurosekretori telah diidentifikasi terdapat di semua
spesies dalam Annelida taksa baik dalam bentuk larva dan dewasa (Tombes
1970, Baid & Gorgees 1975, Aros et al. 1977, Highnam & Hill 1977, Orchard
& Webb 1980, Jamieson 1981, Porchet & Dhainaut -Courtois 1988). Selain itu,
penghentian neurite tidak dikenal di neuropile dari otak dan sumsum saraf
ventral, akson dari kebanyakan sel neurosekretori berakhir pada organ
pericapsular, struktur neurohemal pada permukaan ventral otak (Bobin &
Durchon 1952, Highnam & Hill 1977; Gambar. 3A dan B). Organ pericapsular
dibentuk oleh glial (jaringan ikat) selubung, lapisan sel epitel yang beberapa di
antaranya juga tampak neurosecretory dan pembuluh darah. ujung khusus sel
neurosekretori ini terkelompok di sebelah selubung glial dan di antara sel-sel
epitel, menunjukkan bahwa organ pericapsular merupakan situs dari rilis

neurohormonal aktif. sel neurosekretori dari tali saraf ventral juga mengakhiri
di situs rilis neurohemal terkait dengan selubung glial; beberapa menghasilkan
akson yang meninggalkan Sistem Saraf Pusat dan berujung antara sel-sel
epidermis (Jamieson 1981, Gardiner 1992).
Gambar 3. A, B dan C Perbandingan struktur penting
neuroendokrin

Keterangan gambar, gambaran perbandingan elemen dan struktur
penting dari sistem neuroendokrin di ((A) dan (B)) Annelida, (C) moluska, (D)
serangga, dan ((E) dan (E ')) krustasea. Di semua panel, sistem saraf pusat
berwarna biru muda; sel neurosecretory (NSC) sentral ditunjukkan dalam
violet, sel-sel perifer endokrin (ditargetkan oleh NSC) di magenta, dan sel-sel
pembuluh darah dalam warna hijau terang. (A) Bagian otak Annelida (br). NSC
membentuk saluran serat (NSCtr) yang mengakhiri kontak dengan glial /
lapisan jaringan ikat yang menutupi permukaan otak ventral. akson NSC
lainnya menembus lapisan glial (B) dan menghubungi organ pericapsular
(PCO), struktur endokrin dianggap terletak antara otak ventral dan pembuluh
darah (bv). (C) Skema pandangan dorsal gastropoda ganglion otak. Beberapa
populasi NSCs pusat ditemukan di otak (bgc, sel tas; cdc, sel caudo-dorsal, dan
LDC, sel latero-dorsal). Dalam beberapa kasus, situs rilis neurohemal telah
diidentifikasi (CCO, organ neurohemal commissural, dan juta, median lip
saraf). Tubuh medio-dorsal (mdb), tubuh latero-dorsal (ldb), dan lateral lobus
(ll) bentuk struktur endokrin terkait erat dengan otak dan ditargetkan oleh NSC.
(D) Posterior-dorsal pandangan sistem neuroendokrin serangga. NSC Central
terletak di intercerebralis pars (PI) dan pars lateralis (PL) dari protocerebrum,
yang tritocerebrum dan ganglion subesophageal (seg), dan tali saraf ventral
(vnc). akson perifer sel-sel ini menginervasi kompleks retrocerebral dari
kelenjar endokrin melalui saraf NCCI (dari PI), nccII (dari PL), dan nccIII
(dari subesophageal ganglion / tritocerebrum). akson yang keluar dari NSC
terletak di tali saraf ventral berakhir pada situs rilis neurohemal terkait dengan
selubung glial sekitar tali saraf dan saraf perifer. The retrocerebral kompleks
menerima akson NSC terdiri dari cardiaca corpora (cc) dan corpora allata
(ca), yang keduanya terletak dekat dengan pembuluh darah dorsal (bv).
corpora yang allata menghasilkan hormon remaja yang bersama-sama dengan
hormon edikson steroid yang diproduksi dan dirilis oleh kelenjar prothoracic
(ptg), pertumbuhan kontrol dan molting. Sistem saraf stomatogastric (sns)
mengandung NSC lebih lanjut dan secara fungsional terkait erat dengan allata
corpora dan corpora cardiaca. (E) dan (E ') dorsal pandangan otak krustasea
dan sistem neuroendokrin. NSC Central terletak di otak, terutama di 'X-organ'
(X) ditemukan di lobus optik (ol di (E ')). kelenjar endokrin dikontrol oleh NSC
pusat adalah kelenjar sinus (sgl), organ postcommissural (pcoo), dan organ

perikardial (PEO), yang terakhir mungkin homolog dengan cardiaca serangga
corpora. The Y-kelenjar (Y) menghasilkan hormon edikson dan merupakan
homolog dari kelenjar prothoracic serangga; juga, organ mandibula (mo)
mengeluarkan metil farnesoate yang secara kimia dan fungsional mirip dengan
hormon remaja serangga.
Sel neurosekretori dan struktur neurohemal terletak di selubung glial
dari sistem saraf telah dijelaskan secara rinci untuk beberapa spesies moluska.
Dalam korteks otak siput darat (pulmonates), beberapa hormon peptida yang
memproduksi sel 'inti' telah dijelaskan (Geraerts et al. 1988, Joosse 1988, de
Lange et al. 2001). Di antaranya adalah sel caudo-dorsal (CDC), sel tas (BC),
sel latero-dorsal (LDCs), sel medio-dorsal (MDCs), dan BGCs (Gambar. 3C⇑).
Semua kelompok sel ini menghasilkan akson mengakhiri di bawah selubung
glial dan melepaskan konten hormonal mereka ke hemolymph. CDC,
mengendalikan ovulasi dan bertelur perilaku, menghasilkan akson berulang
kompleks mengakhiri dalam beberapa glial-dibatasi neurohemal 'kompartemen'
terletak di komisura otak. The LGCs membentuk, gugus bilateral besar sel
neurosekretori peptidergic di otak dorsal. Mereka mengontrol pertumbuhan
tubuh dan menerima masukan sinaps dari neuron sensorik perifer yang terletak
di epidermis kepala (Roubos & van der Wal-Divendal 1982).
Di luar populasi NSC, beberapa populasi non-neuron sel endokrin, telah
dijelaskan (Gambar. 3C⇑). Mereka berada di dalam atau dekat dengan selubung
glial sekitar otak, yang mungkin berasal dari mesoderm (Boer et al. 1968), dan
dipersarafi oleh neuron otak. Di antaranya struktur endokrin adalah tubuh dorsal
dan lobus lateral (di pulmonates) dan kelenjar optik (dalam cumi). Lobus lateral
fungsional terkait dengan LGCs dan mempengaruhi pertumbuhan tubuh; tubuh
dorsal menghasilkan hormon gonadotropic perempuan, serta hormon
ekdisteroid (de Jong-Brink et al. 1986, Marchand & Dubois tahun 1986, Wiens
& Brownell 1994, Wayne 1995, Wayne et al. 2004). Kelenjar optik di cumi
menghasilkan hormon gonadotropic dan menerima masukan penghambatan
dari neuron otak (Di Cosmo & Di Cristo 1998, Iwakoshi-Ukena et al. 2004).

D. Sistem Endokrin pada Arthropoda
Sistem neuroendokrin arthropoda menunjukkan homologi yang tinggi di
antara beberapa taksa yang berbeda dari filum ini. Otak arthropoda terdiri dari
beberapa macam macam bagian (dalam hal lokasi, proyeksi, dan isi peptida)
dari Sel neurosekretori. Kebanyakan sel tersebar dengan proyeksi yang sebagian
bersar belum terkarakterisiasi dalam neuropile tersebut. Selain itu, himpunan
bagian dari sel neurosekretori membentuk klaster yang mencolok, yang akson
meninggalkan menjauhi neuropile dan kegiatan untuk situs rilis neurohemal dan
kelenjar endokrin non-neuronal.
a. Serangga (Insecta)
Sistem neurosecretory pada serangga terdiri dari beberapa set sel
neurosecretory (NSC) terletak di otak dan sumsum saraf ventral.
Mayoritas NSCs ditemukan di protocerebrum dorso-medial, yang
disebut pars intercerebralis (PI) dan pars lateralis (PL;. Pipa 1978, Raabe
1989, Schooneveld 1998, Veelaert et al 1998, Siegmund & Korge 2001).
NSC ini proyek akson mereka terhadap satu set kelenjar endokrin, yang
corpora cardiaca (CC) dan corpora allata (CA;. Gambar 3D⇑). Pada
Drosophila, CC dan CA, bersama dengan kelenjar neuroendokrin
ketiga, kelenjar prothoracic (PTG), yang menyatu ke dalam kompleks
tunggal, kelenjar cincin, yang mengelilingi ujung anterior dari pembuluh
darah dorsal (Gambar. 4D⇓). Mengandung situs rilis untuk produk
neurosecretory, CC dan CA bertindak sebagai organ neurohemal. Pada
saat yang sama, neuropeptida yang mencapai CC dan CA dari otak dapat
bertindak secara lokal pada sel-sel kelenjar organ-organ ini dan
mengontrol pelepasan hormon mereka.

Gambar 4. Perkembangan Embriologi dari Neuroendokrin
serangga

Keterangan gambar, perkembangan embrio dari sistem
neuroendokrin serangga. ((A) dan (B)) Bagian dari bagian anterior dari
Oncopeltus embrio (setelah Dorn 1972). Bagian parasagittal di A
menggambarkan topologi dari primordia invaginating kelenjar
prothoracic (ptg, di ektoderm dari labium (lb)) dan corpora allata (ca,
di ektoderm dari rahang atas (mx)). Bagian melintang di (A)
menunjukkan tahap embrio kemudian. Primordia dari corpora allata
dan bentuk kelenjar cluster sel mesenchymal prothoracic bermigrasi
dorso-medial menuju pembuluh darah dorsal (bv). ((C) dan (D))
gambar Skema kepala Drosophila embrio, lihat dorso-lateral, anterior
ke kiri. (C) Menggambarkan akhir diperpanjang kuman Band embrio
(tahap 11/12, sesuai dengan tahap ditampilkan untuk Oncopeltus dalam
(A)). Primordia dari pusat neuroendokrin otak, pars intercerebralis (PI)
dan pars lateralis (PL), bentuk placodes di neuroectoderm antero-
medial kepala. Primordia dari corpora allata (ca) dan kelenjar
prothoracic (ptg) berasal dari ektoderm lateral segmen gnathal (lb,
labium; mx, rahang, dan md, mandibula). Primordia dari corpora
cardiaca (cc) berhubungan dengan placodes stomatogastric (sns) yang
invaginate dari atap foregut (fg). Pada tahap selanjutnya (tahap 16,
digambarkan dalam (D)), yang allata corpora, kelenjar prothoracic,
dan corpora cardiaca telah bersatu dalam kelenjar cincin yang
mengelilingi ujung anterior pembuluh darah dorsal (bv). akson
Neurosecretory dari PI dan PL mencapai kelenjar cincin melalui NCCI
dan nccII saraf masing-masing. (E) - (G) Mikrograf kepala embrio
Drosophila ((E) tahap 11, tampilan lateral; (F) tahap 13, lihat
punggung; (G) tahap 15, lihat punggung) dilabeli dengan RNA
penyelidikan terhadap DN-cadherin ( Sebuah Younossi-Hartenstein, F
Wang & V Hartenstein (observasi tidak dipublikasikan)). DN-cadherin
dinyatakan dalam sebuah cluster sel yang dapat dilihat untuk
delaminate dari ektoderm rahang atas dan bermigrasi bagian
punggung. Pada tahap selanjutnya, DN-cadherin label terjadi pada
kelenjar prothoracic dan, pada tingkat lebih rendah, yang allata
corpora. (H) dan (I) Mikrograf kepala Drosophila embrio (kedua tahap
12, lihat punggung, anterior ke kiri, dari B De Velasco, T Erclik, D Shy,

J Sclafani, HD Lipshitz, RR McInnes & V Hartenstein (tidak
dipublikasikan pengamatan)). (H) Primordia PI dan PL diberi label
dengan antibodi terhadap Dchx1 (hijau) dan FasII (merah;
Grenningloh et al 1991.). The Drosophila Rx gen (Eggert et al. 1998)
dinyatakan dalam posterior domain dorso-medial besar primordial PL.
(I) Pelabelan dengan penanda membran apikal anti-Crumbs (Tepass et
al. 1990) mengungkapkan sifat placodeal dari PI dan PL primordia.
Panah menunjuk sangat Crumbs-positif lubang yang membatasi pusat
dari placodes invaginating. singkatan lain: br, otak; cdm, mesoderm
kardiogenik; cl, clypeolabrum; fg, foregut; lg, kelenjar getah bening;
md, mandibula; mg, midgut; ph faring; dan vnc, tali saraf ventral.
Pars intercerebralis terdiri dari klaster yang berpasangan
demgam neuron dan terletak di sepanjang garis tengah otak anterior,
diapit diantara bagian seperti tubuh jamur di kedua sisi dan bagian perut
kompleks pusat. Struktur NSC telah menjadi objek dari banyak
penelitian, menggambarkan bahwa struktur NSC sebagai neuron
monopolar dengan dendrit menyebar di belahan dan akson bergabung
dengan saraf pertama ke cardiaca corpora (NCCI; Geldiay & Edwards
1973, Rowell 1976, Koontz & Edwards 1980, Zaretsky & Loher 1983,
Homberg et al. 1991a, b, Gambar. 3D⇑). NSC PI mensekresi peptida
insulin-seperti, FMRFamide-seperti peptida, hormon Locusta-diuretik,
hormon pigmen-pendispersi, Manduca Sexta-allatostatin, hormon
ecdysteroidogenic ovarium, dan myomodulin (Ulasan di Nassel 2002).
NSCs membentuk Pars Lateralis otak menghasilkan peptida
FMRFamide-seperti, hormon pigmen-pendispersi, corazonin, dan M.
Sexta-allatostatin. akson mereka membentuk saraf kedua dari corpora
cardiaca (nccII), yang dalam banyak serangga perjalanan bersama NCCI
(Gambar 3D⇑.); di Drosophila, baik saraf diapit oleh perineurial (glial)
selubung tunggal.
Di luar PI dan PL, tritocerebrum dan tali saraf ventral, serta
ganglia sistem saraf stomatogastric (SNS) mengandung sel
neurosecretory. NSC akson dari tritocerebrum dan ganglion
subesophageal memproyeksikan menuju corpora cardiaca membentuk

saraf nccIII (Penzlin 1985, Kim et al 1998, Schooneveld 1998, Nassel
2002.); akson neurosecretory dari SNS juga membentuk akson bundel
kompak menghubungkan ganglion hypocerebral dengan corpora
cardiaca (Penzlin 1985). NSCs dari tali saraf ventral memiliki lokasi
pelepasan terkait dengan selubung dorsal glial dari kabel dan segmental
saraf perifer (Duve et al. 1988, Nassel et al. 1988, Schooneveld 1998).
Kelenjar neuroendokrin perifer pada serangga: CC serangga
terdiri dari dua zona yang berbeda, sebuah ventral lobus penyimpanan
berpasangan, mengandung terminal NSCs terletak di PI dan PL, dan
lobus kelenjar lebih lateralis yang dibentuk oleh NSC dalam dirinya
sendiri ( Gupta 1990, Dai & Gilbert 1991, Dorn 1998, Schooneveld
1998). Beberapa serangga, di antara mereka terbang, tidak memiliki
lobus penyimpanan; di sini, akson neurosecretory yang akan berakhir
pada CC di belalang dan serangga lainnya melewati CC dan akhir kontak
dengan aorta (King et al. 1966, Schooneveld 1998). Lobus kelenjar CC
menghasilkan beberapa hormon, termasuk AKH, faktor glikemik
tertentu, faktor jantung-percepatan, dan faktor melanin-merangsang.
Hormon AKH adalah produk utama CC, yang disekresikan ke
hemolymph untuk memobilisasi lipid dan karbohidrat selama
penerbangan (O'Shea & Rayne 1992, Noyes et al. 1995, Veelaert et al.
1998, Nassel 1999, Oudejans et al . 1999).
CA memproduksi hormon juvenil (JH), turunan asam lemak
yang memiliki efek mendalam pada pertumbuhan larva, metamorfosis,
pengembangan telur, dan perilaku seksual (Veelaert et al. 1998, Vullings
et al. 1999, Gilbert et al. 2000). Pars lateralis di otak melalui proyeksi
ke CA adalah sumber kontrol positif dan negatif atas produksi JH (Tetap
et al. 1996, Tetap tahun 2000, Siga 2003). Salah satu neuropeptida
mencapai CA diidentifikasi sebagai allatostatin, yang menghambat JH
rilis.
Kelenjar prothoracic (PTG) namanya berasal dari fakta bahwa
dalam kebanyakan serangga itu terletak di segmen prothoracic. Dalam
Diptera, PTG terdiri dari kelompok bilateral sel kelenjar besar yang

membentuk sayap lateral kelenjar cincin. PTG yang mensintesis dan
mengeluarkan sebuah s polyhydroxylated, yang kemudian diubah
dengan hormon molting utama, 2O-hydroxyecdysone, oleh jaringan
perifer (Bollenbacher et al. 1975, Gilbert et al. 1997). Hormon edikson
memicu transisi dari larva ke molts kepompong. Hal ini juga
bertanggung jawab untuk proses metamorfosa-renovasi kompleks yang
membentuk organ dewasa tubuh serangga. Tingkat hormon edikson
dikendalikan oleh berbagai jalur humoral dan saraf. Salah satu faktor
yang mengontrol pelepasan hormon edikson adalah hormon
prothoracicotropic (PTTH), peptida yang telah diisolasi di beberapa
spesies serangga, termasuk Drosophila (Gilbert et al. 1997, Kim et al.
1997). traktat akson yang menyalurkan PTTH (dan faktor lainnya)
langsung ke batang PTG dari tali saraf ventral (prothorax!); di samping
itu, NSC PTTH-mensekresi terletak di PI, mengirim akson mereka
melalui NCCI untuk CA di mana mereka melepaskan PTTH ke
hemolymph (Westbrook & Bollenbacher 1990, Dai et al. 1995, Aizono
et al. 1997).
b. Chrustacea
Sejumlah kelompok NSCs dengan proyeksi neurohemal khusus
luar neuropile yang telah diidentifikasi dalam otak dan saraf ventral
kabel dari krustasea (Tombes 1970, Cooke & Sullivan 1982, Beltz 1988,
Fingerman 1992, Keller 1992). Dibandingkan dengan serangga, di mana
PI, PL, dan tritocerebrum membentuk sistem neuroendokrin pusat relatif
seragam, keragaman sel neuroendokrin sentral dalam krustasea cukup
besar. Sebuah peta skematis ditunjukkan pada Gambar. 3E⇑ / E '.
Sekelompok mencolok dari NSC tanpa rekan yang jelas pada serangga,
yang disebut X-organ, merupakan bagian dari optik lobus proksimal.
Akson dari X-organ dan NSC sebagian lainnya dari proyek otak ke
permukaan ventral dari tangkai optik di mana mereka berhenti dalam
struktur neurohemal besar yang disebut kelenjar sinus (Tombes 1970,
Beltz 1988). Dua struktur neurohemal lainnya, yang disebut
postcommissural dan organ pericardial, menerima proyeksi dari NSC di
otak dan sumsum saraf ventral. Berbagai besar neuropeptida
mempengaruhi pigmentasi, kadar karbohidrat, osmoregulasi,

pertumbuhan / molting, dan reproduksi dilepaskan dari masing-masing
situs (Bulau et al. 2004, Serrano et al. 2004).
Sedangkan kelenjar sinus / sistem X-organ yang terkait dengan
lobus optik krustasea memiliki rekan yang jelas pada serangga, organ
perikardial dapat dianggap homolog dengan cardiaca serangga corpora.
Di samping terminal saraf dari otak dan sumsum ventral, organ
pericardial mengandung sel-sel endokrin intrinsik yang menghasilkan,
antara lain, krustasea hiperglikemia hormon (CHH), yang mengontrol
gula hemolymph dan asam lemak tingkat, mirip dengan AKH
diproduksi di serangga corpora cardiaca (Beltz 1988, Fingerman 1992,
Keller 1992, Dircksen et al. 2001). CHH juga mempengaruhi detak
jantung dan molting. Selain organ perikardial, X-organ / sinus kompleks
kelenjar adalah sumber dari CHH (Fu et al. 2005).
Homolognya dari pertumbuhan serangga / molting
mengendalikan kelenjar endokrin non-saraf, corpora allata dan kelenjar
prothoracic, ada di krustasea dan muncul untuk berkembang dalam cara
yang sama dari invaginasi ectodermal dari segmen kepala. Salah satu
kelenjar, yang disebut Y-organ, menghasilkan ecdysteroids; kelenjar
lain, organ mandibula, melepaskan hormon (metil farnesoate, MF) mirip
dengan hormon remaja pada serangga (Beltz 1988). MF tidak hanya
mengendalikan pertumbuhan dan morfogenesis, tetapi juga reproduksi
dan penentuan seks.
Kedua Y-organ dan organ mandibular, mirip dengan rekan-rekan
PTG / CA dalam serangga, dikendalikan oleh hemolymph
neurohormonnya lahir (Beltz 1988, Han et al. 2006). Terkemuka di
antara peptida dilepaskan dari kelenjar sinus dan akting di Y-organ
molting-penghambat hormon (MIH), yang menurunkan produksi
hormon edikson (Nakatsuji & Sonobe 2004). Sinus peptida kelenjar
yang diturunkan bertindak atas produksi juvenoid di organ mandibular
yang mandibula hormon organ-menghambat (MO-IH) dan gonad
penghambat hormon (GIH; De Kleijn & Van Herp 1995).

E. Sistem Endokrin pada Nematoda
Sejumlah besar sel neuroendokrin peptidergic terjadi di CNS nematoda.
Genom Caenorhabditis elegans mengandung 41 gen yang mengkode hormon
peptida, 21 di antaranya merupakan peptida FMRF-seperti dengan beberapa
fungsi dalam transmisi saraf (Li et al. 1999). Sebuah jaringan neuroendokrin
yang telah ditandai secara rinci dalam C. elegans mengatur pertumbuhan,
metabolisme, dan umur (Kimura et al. 1997, Gerisch et al. 2001, Jia et al. 2002,
Tatar et al. 2003, Gissendanner et al. 2004 , Kurz & Tan 2004, Mak & Ruvkun
2004). neuron sentral memproduksi insulin-like peptide bertindak atas
sekelompok sel, di antaranya sepasang neuron sensorik dan satu set sel
epidermis di kepala, yang mengekspresikan enzim sitokrom P450 (dikodekan
oleh gen daf-9) yang diduga terlibat dalam sintesis hormon steroid. diduga
hormon ini bekerja pada reseptor banyak diekspresikan nuklir (dikodekan
dengan daf-12 gen), yang mempromosikan molting. Insulin dan steroid jalur,
mirip dengan fungsi mereka pada hewan lain, pertumbuhan kontrol,
metabolisme, dan umur. Orang mungkin berspekulasi bahwa sitokrom P450 sel
epidermis klaster mengekspresikan secara evolusioner terkait dengan sel
ectodermally berasal dari kelenjar prothoracic pada serangga, atau Y-organ di
krustasea.

II. SISTEM ENDOKRIN PADA VERTEBRATA
Sistem endokrin Vertebrata melibatkan kelenjar endokrin yang mensintesis
dan melepaskan duta kimia khas ke dalam darah (“the blood spesific chemical
messenger”) yang disebut hormon. Hormon diangkut melalui darah ke jaringan
sasaran khas tempat hormon menyebabkan perubahan aktivitas sel penyusun
jaringan tersebut. Karena suatu hormon hanya mempengaruhi sasaran tertentu,
maka sasaran harus dapat menerima sinyal tersebut, berarti sasaran harus
mempunyai reseptor khas agar dapat merespon sinyal. Organ lain yang bukan
sasaran dan dipapar oleh hormon yang sama dengan kadar yang sama harus tidak
mampu merespon, dalam arti harus tidak mempunyai reseptor yang mampu
merespon keberadaan hormon.
Sistem endokrin pada vertebrata terutama tersusun atas berbagai organ
endokrin klasik. Sistem endokrin pada vertebrata dapat dibedakan menjadi :
a. Hipotalamus dan Pituitari
Hipotalamus merupakan baian otak vertebrata yang terletak di
bawah thalamus dan berperan dalam mempertemukan sistem saraf dan
endokrin. Thalamus adalah kumpulan sel saraf yang terletak di bagian
tengah otak vertebrata. Hipotalamus berfungsi mengendalikan kelenjar
pituitari, sementara pituitari juga berfungsi mengendalikan kelenjar
endokrin lainnya. Olek karena itu hipotalamus disebut juga dengan
kelenjar induk (master of gland).
Hormon yang dikeluarkan oleh hipotalamus akan dibawa ke
pituitari. Ada dua jenis hormon dari hipotalamus, yaitu hormon yang
dilepaskan ke pituitari depan (adenohipofisis) dan hormon yang
dilepaskan ke pituitari belakang (neurohipofisis).
Hormon hipotalamus yang dilepas pituitari belakang adalah
vasopresin atau hormon antiduretik (ADH) dan oksitosin. Hormon
penting lain yang dikeluarkan oleh hipotalamus yaitu hormon pelepas
(realising hormon, RH) dan hormon penghambat (realize inhibiting
hormone, RIH).

b. Organ Endokrin Tepi
Organ endokrin tepi adalah semua organ endokrin di luar
hipotalamus dan pituitari. Saat ini telah diketahui bahwa jantung juga
menghasilkan hormon yaitu atrial naturetic peptide (ANP)
Hampir semua aktivas tubuh hewan dipengaruhi oleh hormon.
Aktivitas tersebut meliputi proses pengenceran, peredaran darah (yang
melibatkan jantung dan pembuluh darah), pengeluaran, osmoregulasi,
termoregulasi dan reproduksi. Dalam mengatur aktivitas tubuh, sistem
endokrin biasanya bekerjasama dengan sistem saraf.
Keseimbangan kadar kalsium dalam darah manusia dapat
dicapai melalui kerja sama antar hormon paratiroid dan kalsitonin.
Keseimbangan kadar kalsium yang normal sangat penting karena akan
memengaruhi kemampuan saraf otak untuk menerima rangsang,
pembekuan darah, permeabilitas membran sel, serta fungsi normal
enzim tertentu. Peningkatan kadar kalsium darah akibat kerja hormon
paratiroid.
Sama seperti kadar kalsium, kadar dalam darah juga
dikendalikan oleh hormon, terutama insulin dan glukagon. Peningkatan
kadar gula dalam darah juga disebabkan oleh adanya hormon epineprin
dan glukokortikoid. Hormon lain juga memengaruhi kadar gula dalam
darah yaitu hormon pertumbuhan (growth hormon, GH), hormon
pemacu tiroid (TSH), dan hormon tiroid. GH menyebabakan
peningkatan kadar gula darah, sedangkan TSH dan hormon tiroid
memiliki pengaruh yang bersifat kompleks (dapat menurunkan dan
meningkatkan kadar gula darah).
c. Kelenjar Pineal
Terdapat pada permukaan atas talamus diantara hemisfer
serebrum. Kelenjar ini mensekresi melatonin. Melatonin dan serotonin
telah diidentifikasi pada pineal burung dan amfibi. Enzim yang
responsibel untuk pembentukan hormon ini adalah Hydroxyndol-o-
methyl transferase.

A. Sistem Endokrin pada Pisces
Kelenjar endokrin ikan mencakup suatu sistim yang mirip dengan
vertebrae yang lebih tinggi tingkatannya. Namun, ikan memiliki beberapa
jaringan endokrin yang tidak didapatkan pada vertebrata yang lebih tinggi,
misalnya Badan Stanius yang memiliki fungsi sebagai kelenjar endokrin yang
membantu dalam proses osmoregulasi.
Gambar 5. Diagram
lokasi kelenjar endokrin pada
ikan; (A). Pitiutari, (B). Tiroid,
(C). Pankreas, (D). Gonad, (E).
Ginjal, (F). Urofisis. (Syarif,
2009).
Sistem endokrin merupakan sistem yang mencakup aktivitas beberapa
kelenjar yang mengatur dan mengendalikan aktivitas struktur tubuh, baik sel,
jaringan, maupun organ. Kelenjar endokrin merupakan kelenjar yang tidak
mempunyai saluran khusus sehingga sekrit langsung bermuara ke dalam
pembuluh darah (disebut kelenjar buntu). Sekrit kelenjar endokrin adalah
hormon yang berfungsi mengatur proses homeostatis, reproduksi, metabolisme
dan tingkah laku pada tubuh makhluk hidup.
Kelenjar endokrin ikan mencakup suatu sistim yang mirip dengan
vertebrae yang lebih tinggi tingkatannya. Namun, ikan memiliki beberapa
jaringan endokrin yang tidak didapatkan pada vertebrata yang lebih tinggi,
misalnya Badan Stanius yang memiliki fungsi sebagai kelenjar endokrin yang
membantu dalam proses osmoregulasi. Kerja hormon menyerupai kerja syaraf,
yaitu mengontrol dan mengatur keseimbangan kerja organ-organ di dalam
tubuh. Namun, control kerja syaraf lebih cepat dibanding dengan control
endokrin. Hormon yang dihasilkan oleh kelenjar yang berasal dari ektodermal
adalah protein, peptida, atau derivat dari asam-asam amino, dan hormone yang
dihasilkan oleh kelenjar yang berasal dari mesodermal (gonad, korteks ardenal)
berupa steroid.
a. Kelenjar Pituitari Ikan
Kelenjar ini disebut pula hypophysa terletak di bawah
dienchephalon. Suatu tangkai yang menghubungkan antara kelenjar ini
dengan dienchepalon disebut Infundibulum. Kelenjar ini walaupun

kecil, fungsi dan strukturnya merupakan organ tubuh yang sangat rumit
dan sulit.
Pada stadia embrionik, kelenjar ini berasal dari gabungan
elemen neural yang tumbuh ke bawah dari diencephalon dan elemen
epithel (kantung Rathke) yang tumbuh ke atas dari bagian dorsal rongga
mulut. Pertumbuhan dari hypophysa, berasal dari dua macam organ,
yaitu:
Neurohypophyse dan Adenohypophyse. Neurohypofise
dibentuk dari bagian alas dienchephalon (Infundibulum) sedangkan
Adenohypophyse, terbentuk dari perlekukan bagian ektodermal
dari rongga mulut embrio (stomodaeum), disebut kantong hypophyse
atau kantung Rathke. Hubungannya dengan rongga mulut akan hilang
setelah pertumbuhannya selesai.
Neurohypophyse memiliki struktur berupa serabut-serabut yang
sejajar, berasal dari hypothalamus di dalam otak. Fungsi dari bagian
hypophysa ini mengeluarkan horman ke dalam hypothalmus dan
diteruskan ke neurohypophyse oleh sel-sel neorosekresi dan masuk ke
dalam aliran darah. Adenohypophyse terbagi menjadi beberapa bagian,
yaitu: pars distalis atau lobes anterior, merupakan bagian yang terbesar,
lebih konstan dan aktif dari yang lain. Pars intermedia kehadirannya
bervariasi dan fungsinya diketahui mengontrol melanophora dan
mungkin juga dalam melanogenesis.
Neurosekresi dari hypothalamus (oxytocyn dan vasetocyn)
disimpan dan dikeluarkan oleh neurohypofise. Sekeresi ini berperan
dalam osmoregulasi dan reproduksi. Adenohypophyse mengandung
beaneka sel pembuat hormon. Hormon-hormon yang disekresikan
oleh pars distalis adalah prolactin ikan (penting dalam pengaturan Na
ikan air tawar), hormone pertumbuhan, carticothropyn
(ACTH),gonadothropyn dan thyrotropyn. Kelenjar pituitary sering
diberi gelar kelenjar induk(master gland) karena banyak menpengaruhi
kegiatan kelenjar lainnya.
Tabel. Hormon-Hrmon yang Mengatur Pelepasan Hormon
Pituitari

HORMON HIPOTALAMUS SINGKATAN
Corticotropin (ACTH) releasing
hormonThyrotrpin (TSH) releasing hormon
Gonadotropin –releasing hornon
Gonadotropin –release-inhibiting hormon
Somatostatin hormon (STH) –releasing
hormon
Somatostatin hormon (STH) –release-
innhibiting hormon
Prolaktin –releasing hormon
Prolaktin release-inhibiting hormon
Melancyte –stimulating hormon (MSH)
releasing hormon
Melanocyte stimulaitng hormon (MSH) –
release –innhibiting hormon
CRH, CRFTRH, TRF
GnRH, GnRF
GnRIH, GnRIF
SRH, SRF
SRIH, SRIF
PRH, PRF
PRIH, PRIF
MRH, MRF
MRIH, MRIF
Nama Lain: Master of glands sebab menghasilkan berbagai
hormone yang berfungsi mengatur kerja kelenjar endokrin lainnya,
Bentuk dan ukuran: Lonjong sebesar biji kacang kapri Letak: Dibawah
hypothalamus
Kelenjar pituitary terdiri atas dua lobus. Hormon yang dihasilkan
lobus posterior di sintesis oleh neuron yang ada di hipotalamus.
Sedangkan lobus anterior memproduksi hormone dan
mengeluarkannya.
Kelenjar pituitary merangsang pengeluaran hormon
pertumbuhan (Growth hormone/ GH). Pengeluaran hormone GH di

rangsang oleh hormone hormon pelepas pertumbuhan (growth hormone
releasing factor/ GHRF) yang dirpduksi oleh hipotalamus. Selain itu
terdapat juga hormone yang fungsinya berlawanan dengan GHRF, yaitu
hormone pelepas yang sifatnya menghambat (Growth hormone
releasing-inhibits factor. GHRiF) yang juga dihasilkan oleh
hipotalamus.Dari delapan jenis hormone yang dihasilkan oleh kelenjar
pituitary lobus anterior, 3 diantaranya memiliki efek langsung pada
tubuh, sedangkan 3 lainnya mengatur kelenjar-kelenjar endokrin lainnya
(Nischal,2011)
b. Kelenjar Tiroid
Gambar 6.
Lokasi Kelenjar tiroid
pada ikan herring
(Clupea Harengus).
Semua vertebrata
mempunyai kelenjar
thyroid. Sebagian besar
ikan bertulang sejati dan
Cyclostomata terdiri dari folikel-folikel yang relatif menyebar di dekat
aorta ventral, arteri branchialis affarent, jantung, insang, kepala ginjal,
limp, otak atau mata. Pada Elasmobranchii dan beberapa ikan bertulang
sejati thyroid merupakan kelenjar tersendiri yang dikelilingi oleh
jaringan pengikat.
Hormon thyroid mempunyai beberapa fungsi fisiologik dan
beberapa fungsi lainnya yang belum diketahui, namun terbukti bahwa ia
mampu mempengaruhi laju konsumsi oksigen, membantu pengendapan
guanin dalam kulit, dan mengubah metabolisme nitrogen dan
karbohidarat. Ia juga telah diketahui mempengaruhi sistem dan fungsi
saraf dan proses osmoregulasi.
Kelenjar tiroid mempunyai karakteristik utama, yakni pertama,
unit dasar histologisnya adalah sel tunggal yang dikelilingi folikel dan
kedua, jaringan yang dibentuknya memiliki kemampuan mengubah

iodine dan inkorporasi menjadi hormon tiroid. Pada ikan, folikel
tersebar di sekitar ventral aorta dan percabangannya ke insang.
Tirotrofin pituitari merupakan faktor utama yang mengontrol
fungsi tiroid dibawah kondisi normal, fungsi tiroid adalah membuat,
menyimpan dan mengeluarkan sekresi yang terutama berhubungan
dengan pengaturan laju metabolisme. Sintesis dan pengeluaran
horomon tiroid secara otoatis diatur untuk memenuhi tuntutan kadar
hormon dalam darah lewat mekanisme feedback hipotalamik. Bila
kadar hormon tiroid yang beredar dalam darah tinggi makan akan
menekan output TSH pituitari, sedangkan kadar rendah menaikkannya
(Syarif, 2009).
Hormon tiroid yang penting adalah tetraiodotironin (T4) dan
triiodotironin (T3). Hormon ini penting dalam pertumbuhan,
metamorfosis dan reprooduksi. Secara spesifik tiroksin menambah
produksi energi dan konsumsi oksigen pada jaringan yang normal,
mempunyai pengaruh anabolik dan katabolik terhadap protein,
meningkatkan proses oksidasi dalam tubuh, mempercepat laju
penyerapan monosakarida dari saluran pencernaan, meningkatkan
glikogenolisis hati, dan diduga mengontrol pelepasan somatotropin,
kortikotropin dan gonadotropin dari hipofisis (Fujaya, 2004).
Kelenjar tirod memiliki dua karekteristik utama, yakni 1) unit
dasar histologisnya adalah sel tunggal yang dikelilingi oleh folikel, 2)
jaringan yang dibentuknya memiliki kemampuan mengubah iodine dan
inkorporasinya menjadi hormon tiroid.hormon yang dihasilkan adalah
hormon tiroxin yang terdiri dari tetraiodotironin (T4) dan triiodotironin
(T3) yang berfungsi dalam pertumbuhan, metamorfosis dan reproduksi.

c. Kelenjar Ultimobranchial
Gambar 7. Kelenjar Ultimobranchial dan Paratiroid. Kelenjar ini
homolog dengan kelenjar parathyroid pada mammalia. Pada ikan
bertulang sejati kelenjar ini terletak di bawah esophagus dekat sinus
venosus. Pada Elasmobranchii kelenjar ini terletak pada sisi kiri bawah
pharynx. Kelenjar ini mensekresikan hormon calcitonin, yang berperan
dalam metabolisme kalsium. Ultimobranchial yaitu derivat dari
sepasang kantong farings yang paling belakang, dan corpusculus stanus
terletak pada bagian posterior dari ginjal Teleostei.
Pada teleostei, kelenjar ultimobranchial terletak pada septum
pemisah antara rongga abdomen dan sinus venosus, tampak sebagai pita
berwarna putih pada septum. Kelenjar ini serupa dengan paratiroid pada
bertebrata tingkat tinggi, tetapi tidak berupa folikel, malainkan
menyebar pada septum
Kalsitonin merupakan hormon yang disekresikan oleh kelenjar
ultimobranchial. Hormon ini berperanan menurunkan kadar kalsium
darah. Beberapa kajian juga menunjukkan bahwa kalsitonin dapat
melakukan peranan dalam membuat ikan mampu menyesuaikan diri
terhadap lingkungan hidromineral yang berubah-ubah.

B. Sistem Endokrin Amfibi
Gambar 8. Sistem
endokrin pada amphibian
mirip pada vertebrata tingkat
tinggi. Katak misalnya
memiliki kelenjar endokrin
yang menghasilkan sekresi
intern yang disebut hormon.
Fungsinya mengatur atau
mengontrol tugas-tugas tubuh,
merangsang baik yang bersifat mengaktifkan atau mengerem pertumbuhan,
mengaktifkan bermacam-macam jaringan berpengaruh terhadap tingkah laku
mahluk.
Gambar 10. Otak pada Katak
Pada dasar otak terdapat glandulae pituitaria atau glandulae hypophysa.
Bagian anterior kelenjar ini pada larva menghasilkan hormone pertumbuhan.
Hormon ini mengontrol pertumbuhan tubuh tyerutama panjang, dan kecuali itu
mempengaruhi glandulae thyroidea. Pada katak dewasa bagian anterior
glandulae pituitaria ini menghasilkan hormone yang menghasilkan hormone
yang merangsang gonad untuk mengahsilkan sel kelamin. Jika kita mengadakan
implantasi kelenjar ini dengan sukses pada seekor katak dewasa yang tak dalam
keadaan berkembang biak, maka mulai saat itu segera terjadi perubahan.
Implantasi pada hewan betina mengakibatkan hewan itu menghasilkan ovum

yang telah masak. Implantasi pada hewan jantan pada hewan jantan
mengakibatkan hewan jantan mengakibatkan hewan itu menghasilkan sperma.
Kelenjar tiroid (gondok) yang terdapat di belakang tulang rawan hyoid
menghasilakan hormon thyroid yang mengatur metabolism secara umum. Di
samping itu juga dipercaya sangat penting dalam mempengaruhi periode
pelepasan lapisan luar kulit. Kelenjar ini menjadi besar pada berudu sebelum
metamorphose menjadi katak. Jika kelenjar itu diambil maka berudu tidak akan
menjadi katak.
Kelenjar paratiroid (anak gondok) ada sebagai regulator kalsium dalam
sistem endokrin.
Kelenjar pankreas di samping menghasilkan enzim juga menghasilkan
hormon insulin yang mengatur metabolism zat gula. Hormon itu dihasilkan oleh
sekelompok sel yang disebut pulau Langerhans.
Pada permukaan sebelah luar dari ginjal terdapat kelenjar supra renalis
atau kelenjar adrenalis yang menghasilkan hormon adrenalin atau apinephrine
yang bekerjanya berlawanan dengan insulin.
C. Sistem Endokrin pada Reptil
Gambar 11.
Aantomi dan
Sistem Endokrin
Reptil
Sistem
endokrin terdiri dari
kelenjar yang
mengeluarkan
hormon penting
untuk fungsi tubuh normal. Ular memiliki kelenjar endokrin yang sama seperti
mamalia. Beberapa contoh adalah tiroid, paratiroid, dan kelenjar adrenal.
Kelenjar tiroid terletak di daerah tenggorokan bertanggung jawab untuk
pertumbuhan dan perkembangan, seperti shedding normal kulit. Paratiroid
adalah struktur dipasangkan berlokasi dekat tiroid dan membantu dalam
metabolisme kalsium. Kedua kelenjar adrenal yang terletak di wilayah ekor,
tergantung di sebuah mesenterium (lembar membran melampirkan organ ke

dinding tubuh) dekat organ reproduksi. Mereka mengeluarkan hormon epinefrin
(adrenalin) yang meningkatkan denyut jantung dan pernapasan saat hewan
tersebut dalam situasi berbahaya.
D. Sistem Endokrin Aves
Sistem Endokrin pada aves sama halnya seperti vertebrata lainya yaitu memiliki
beberapa kelenjar dengan letaknya seperti pada berikut dibawah ini :
Gambar 12.
Letak kelenjar
Endokrin
a. Kelenjar
Pineal, bentuk
kecil, bulat dan
terletak
dibelakang
hemisphaerium
cerebri.
Merupakan
kelenjar yang
kecil, bulat dan
terletak di
belakang
hemisphaerium cerebri. Hormon yang dihasilkan belum jelas fungsinya.
b. Kelenjar Hypophysis = bentuk seperti ginjal, letaknya pada basis otak.
berbentuk seperti ginjal, letaknya pada basis otak. Terdiri dari dua
bagian yaitu PPA (anterior pars pituitary), dan PPP (posterior pars
pitutary).
PPA ( Anterior Pasr Pituitary)
- FSH (Follicle Stimulating Hormone) : Stimulasi
perkembangan folikel (calon telur) dalam ovarium
- LH (Luteinizing Hormone) : Proses ovulasi
- LTH (Luteotropic Hormone)/Prolaktin : Proses mengeram
- TH (Thyrotropic Hormone) : stimulasi glandula tiroid

- ATH (Adrenotropic Hormone) : stimulasi glandula adrenal
- GPH (Growth Promoting Hormone) : stimulasi proses
pertumbuhan bulu
PPP ( Posterior Pars Pituitary)
- Oksitosin/Pitosin : Pengaturan proses peneluran
- Vasopresin/Pitesin : Kontraksi saluran darah
c. Thyroid = bentuk bulat kecil, berwarna coklat muda, jumlah ada dua
buah dan terletak dekat vena jugularis pada batas leher. Kelenjar thyroid
berbentuk bulat kecil, berwarna coklat muda, jumlahnya ada dua buah
dan terletak dekat vena jugularis pada batas leher
Hormon yang dihasilkan yaitu thyroxin
Tiroksin berfungsi untuk pertumbuhan dan pigmentasi bulu dan
kecepatan metabolisme tubuh
Ada dua senyawa sintetis yang mirip dengan thyroxin, yaitu
thyroprotein atau protamon indicated casein. Senyawa ini dapat
mempercepat proses metabolisme yang dapat dipengaruhi thyroxin.
d. Paratyroid = bentuk kecil, terletak dekat kelenjar thyroid. Kelenjar ini
kecil, terletak dekat kelenjar thyroid. Hormon yang dihasilkan yaitu
parathormon. Fungsi parathormon yaitu mengatur metabolise Ca dan P,
untuk mengatur deposisi kalsium pada tulang dan kerabang telur
e. Adrenal = bentuk bangunan bulat dan kecil, berwarna kekuning-
kuningan terletak di di depan ginjal. Kelenjar adrenal atau suprarenalis
merupakan bangunan bulat dan kecil, berwarna kekuning-kuningan
terletak di bagian dorsal rongga tubuh tepatnya di depan ginjal.
Hormon yang dihasilkan adalah hormon adrenalin dan cortin Fungsi
dari hormon :
Adrenalin : berfungsi mengatur tekanan darah. Kelenjar ini juga
mempengaruhi aktifitas dari kelenjar sex
Cortin : Fasilator konversi protein menjadi KH
f. Timus = jumlahnya sepasang ,letaknya di sepanjang leher. K. gonad =
terletak di ovary Pancreas/pulau langerhans = Dalam jaringan kelenjar
pancreas

Sistem Kerja Endokrin pada aves yaitu, Pusat rangsangan syaraf yang
mempengaruhi kerja hormon pada unggas terdapat pada hipothalamus.
Rangsangan syaraf dari luar akan ditransformasikan menuju hipothalamus
sehingga hipothalamus akan mensekresikan hormon- releasing factor (HRS).
HRS yang dihasilkan hipothalamus akan mengatur regulasi hormon yang
dihasilkan oleh pituitari pars anterior/PPA (anterior pars pituitary). PPA
memproduksi hormon yang sifatnya dapat mengatur kerja dari beberapa
kelenjar endokrin. Beberapa hormon yang disekresikan PPA antara lain
Thyroid-stimulating hormone (TSH), Adrenocorticotrophic hormone (ACTH),
dan dua dua jenis Gonadotrophic hormone (GTH) yang masing-masing berefek
pada aktivitas kelenjar tiroid, kelenjar adrenal dan kelenjar kelamin dan juga
menghasilkan Growth hormone (GH) yang mengatur pertumbuhan tubuh
unggas.
Beberapa
kelenjar
tersebut akan
terangsang
untuk
menghasilkan hormon tertentu yang mempunyai fungsi tertentu (Nesheim et al.,
1979).
Gambar 13. Skema Kerja Kelenjar Endokrin pada Aves

E. Sistem Endokrin Pada Mamalia
Pada mamalia system endokrin menghasilkan hormon dan masuk
kedalam system peredaran darah.
Hormone merupakan senyaa protein dan senyawa steroid. Hormone
berperan dalam mengatur metabolism, pertumbhan dan perkembangan,
reproduksi, keseimbangan internal reaksi terhadap stress serta tingkah laku.
Macam-macam kelenjar endokrin pada tubuh makhluk hidup adalah :
Kelenjar hipofisis (pituitari) yang terdapat pada lekukan tulang
selatursika,kelenjar yang dihasilkannya pada mamalia adalah hormone
somatotrof,hormone tiroid,hormon adrenokortikotropik,FSH,LH dan prolaktin.
Lebih lanjut akan dibahas pada system endokrin manusia berikut dibawah ini
F. Sistem Endokrin pada Manusia
Sifat Umum dan Kelenjar Penyusun Sistem Endokrin
Menurut Tenzer (1998), kelenjar endokrin pada vertebrata (termasuk
manusia) memiliki sifat umum sebagai berikut:
 Seluruh kelenjar endokrin berukuran kecil dan mengandung banyak
pembuluh darah
 Berdasarkan susunan sel sekretorinya, kelenjar hormon dibedakan
menjadi dua tipe:
o Tipe sinusoid. Tersusun atas sel-sel sekretori berbentuk kubus
atau pipih yang terletak diantara sinusoid-sinusoid dan
dilengkapi dengan matriks jaringan ikat.
o Tipe folikel. Sel sekretori tersusun dalam kantung bulat
(folikel). Folikel tersebut menimbun sekretnya dalam lumen
sebelum dilepaskan dalam aliran darah. Tipe ini terdapat pada
kelenjar tiroid.
o Kelenjar pada sistem endokrin hanya berhubungan secara
fungsional tanpa ada hubungan secara struktural.
o Jumlah sekret yang disekresikan tergantung kebutuhan tubuh.
Kelenjar endokrin yang terdapat pada vertebrata (termasuk manusia)
antara lain, hipofisis, tiroid, paratiroid, adrenal, pineal, dan organ-organ tubuh

yang mengandung kelenjar endokrin misalnya, pankreas, gonad, ginjal,
lambung, dan usus halus (Tenzer, 1998).
Gambar 14. Sistem endokrin. Kelenjar endokrin dan hormon utama yang disekresikan disebutkan beserta
lokasinya. Organ lain diperlihatkan dalam tanda kurung, termasuk jantung, ginjal, timus, usus, dan gonad yang
mengandung sel endokrin dan memiliki fungsi endokrin penting. Selain itu, sejumlah besar jaringan yang tersebar
luas dan sel di seluruh tubuh memilki fungsi endokrin tetapi tidak diperlihatkan pada gambar ini. Sel tersebut
mencakup sel adiposa yang menyekresi hormon leptin dan sel endotel vascular yang menghasilkan polipeptida
yang disebut endotelin yang meningkatkan vasokontriksi. Sumber: Junqueira et al, 2012.
a. Kelenjar Hipofisis
Struktur Kelenjar Hipofisis
Kelenjar ini terletak di bawah diencephalon otak, di dalam
lekukan kecil tulang sphenoid yang disebut sella tursika (sella turcica).
Kelenjar ini menyekresikan bermacam-macam hormon yang mengatur
dan mngendalikan aktivitas kelenjar hormon dan bagian tubuh lainnya.

Meskipun demikian kelenjar ini bekerja di bawah kendali sistem saraf
pusat (terutama hipotalamus) dan kelenjar endokrin yang lain (Junqueira
et al, 2012).
Berdasarkan asal perkembangannya, Junqueira et al (2012)
menjelaskan bahwa kelenjar hipofisis memiliki 2 bagian yaitu
neurohipofisis berasal dari penonjolan bagian dasar diencephalon ke
arah kaudal, sedangkan adenohipofisis berasal dari kantung Rathke,
suatu penonjolan atap mulut ke arah dorsal. Pembentukan kelenjar
hipofisis terangkum dalam gambar di bawah ini.
Gambar 15. Pembentukan kelenjar hipofisis. Kelenjar hipofisis terbentuk oleh 2 struktur embrionik yang
terpisah. (a) selama minggu ke 3 perkembangan kantong hipofisis (kantong Ratkhe) tumbuh dari dasar faring.
Bakal neurohipofisis terbentuk dari diencephalon. (b) menjelang akhir bulan kedua kantong hipofisis terlepas dari
dasar faring dan bersatu dengan bakal neurohipofisis. (c) saat periode janin pembentukan adenohipofisis dan
neurohipofisis terselesaikan (Junqueira et al, 2012).
Sistem Portal Hipothalamo-Hipofisis dan Pelepasan Hormon di
Hipofisis

Suplai darah hipofisis berasal dari dua kelompok pembuluh darah yang
berasal dari arteri carotis interna. arteri hypophysealis superior mendarahi
eminentia mediana dan tangkai infundibulum. Arteri hypophysealis inferior
mendarahi neurohypofisis dengan sejumlah kecil mendarahi tangkai. Arteri
hypophysealis superior membentuk jalinan kapiler primer. Kapiler ini
kemudian bergabung menjadi venula yang bercabang lagi menjadi jalinan
kapiler sekunder di adenohipofisis. Kapiler kedua jalinan bertingkap. Sistem ini
sangat penting karena sistem tersebut membawa neuropeptida dari eminentia
mediana dalam jarak tertentu ke adenohipofisis tempat peptida tersebut
menstimulasi atau menghambat pelepasan hormon oleh sel endokrin (Junqueira
et al, 2012).
Gambar 16 sistem portal hipotalamo-hipofisis dan pelepasan hormon di hipofisis. Sistem portal hipotalamo-
hipofisis dengan darah dari a. Hypophysealis superior dan inferior terdiri dari dua jalinan kapiler yang berurutan:
satu di pars nervosa di sekitar infundibulum dan eminentia mediana dan yang kedua ujung di seluruh pars distalis
yang bermuara ke dalam v. Hypophysealis pengumpul. Gambar ini juga memperlihatkan neuron (kuning) yang
menjulurkan akson ke eminentia mediana dan mensekresikan peptida yang terbawa dalam kapiler ke pars distalis
untuk mengatur pelepasan hormon dari sel di tempat tersebut dan neuron (hijau) dari nucleus supraopticus dan
paraventricularis di hipotalamus yang menjulurkan akson ke pars nervosa untuk mensekresikan peptida yang
diambil kapiler dan dibawa sel target di distal. (sumber: Junqueira et al, 2012).

b. Adenohipofisis
Adenohipofisis memiliki tiga bagian, yaitu pars distalis, pars
tuberalis, pars intermedia. Pars tuberalis merupakan daerah berbentuk
corong yang mengelilingi infundibulum neurohipofisis (kelenjar posterior).
Pars tuberalis berfungsi untuk menyekresikan follikel stymulating hormon
(FSH) dan hormon luteinisasi (LH). Pars intermedia merupakan suatu zona
tipis sel basofilik di antara pars distalis dan pars nervosa neurohipofisis yang
berperan untuk menyekresikan hormon penstimulasi melanin (MSH), γ-
LPH dan β- endorfin. MSH meningkatkan aktivitas melanosit dan sel pars
intermedia dianggap sebagai sel melanotropik. Pars distalis merupakan
bagian yang membentuk 75% adenohipofisis dan dilapisi oleh capsula
fibrosa tipis. Komponen utamanya terdiri dari deretan sel epitel yang saling
berselingan dengan kapiler bertingkap, terdapat fibroblas yang
menghasilkan serat retikular yang menopang deretan sel yang
menyekresikan hormon. Bagian ini bertugas mengatur hampir seluruh
kelenjar endokrin lain, sekresi air susu, aktivitas melanosit, dan
metabolisme otot, tulang, dan jaringan adiposa (Junqueira et al, 2012).
Tabel 1 Sel-Sel Sekretoris Pars Distalis
Jenis Sel Hormon yang
Dihasilkan
Aktivitas Fisiologis Utama
Sel somatotrop Somatotropin
(GH)
Pertumbuhan tulang panjang mealui faktor pertumbuhan.
Sel
mammatropik
(sel akrotropik)
Prolaktin
(PRL)
Membantu sekresi air susu
Sel
gonadotropik
FSH dan LH FSH meningkatkan perkembangan folikel ovarium, sekresi esterogen dan
spermatogenesis. LH membantu pematangan folikel ovarium, sekresi progesteron
dan sekresi androgen sel interestisial
Sel tirotropik Tirotropin
(TSH)
Menstimulus sintesis, penyimpanan, sekresi hormon tiroid
Sel
kortikotropik
Kortikotropin
adrenal
(ACTH)
Lipotrofin
Menstimulus sekresi hormon korteks adrenal. Pengaturan metabolisme lipid.
Sumber: Junqueira et al, 2012

Aktivitas adenohipofisis diatur oleh hormon peptida yang dihasilkan
oleh neuron khusus di nukleus hypothalami tertentu di akson yang berjalan
ke eminentia mediana. Hormon ini merupakan hormon pelepas hipotalamik,
setelah dilepaskan dari akson hormon diangkut kapiler menuju pars distalis
tempat hormon ini merangsang sintesis dan atau pelepasan hormon
(Junqueira et al, 2012).
Tabel 2 Hormon Hipotalamus yang Mengatur Hipofisis Anterior
Hormon Bentuk kimiawi Fungsi
Hormon pelepas tirotropin
(TRH)
Peptida dengan 3 asam
amino
Menstimulasi sintesis dan sekresi Tirotropin
(TSH) dan prolaktin
Hormon pelepas
gonadotropin (GnRH)
Peptida dengan 10
asam amino
Menstimulasi sekresi LH dan FSH
Somatostatin 14 asam amino Menghambat pelepas somatotropin (GH)
dan Tirotropin (TSH)
Hormon pelepas hormon
pertumbuhan (GHRH)
Polipeptida dengan 40
sampai 44 asam amino
(2 bentuk)
Menstimulasi sintesis dan sekresi
somatotropin (GH)
Hormon penghambat
prolaktin (Dopamin)
Asam amino yang
termodifikasi
Menghambat pelepasan prolaktin
Hormon pelepas
kortikotropin (CRH)
Polipeptida dengan 41
asam amino
Menstimulasi sintesis proopiomelanokortin
(POMC) dan adrenokortikotropin (ACTH)
dan β-lipotropin (β-LPH)
c. Neurohipofisis (Hipofisis Posterior)
Neurohipofisis terdiri dari pars nervosa dan tangkai
infundibulum. Pars nervosa tidak memiliki sel sekretori, bagian ini
hanya terdiri dari jaringan saraf yang mengandung sekitar 100.000
akson tak bermielin dari neuron sekretori di nucleus supraopticus dan
nucleus paraventricularis hypothalami. Pars nervosa terdiri dari jaringan
saraf termodifikasi yang mengandung akson tak bermielin yang
diselubungi sel glia yang disebut pituisit. Akson berjalan dari nucleus
supraopticus dan paraventricularis dan memiliki pelebaran yang
disebut badan neurosekretori. Dari badan ini, oksitosin dan vasopresin
dilepaskan oleh rangsangan saraf. Hormon yang disekresikan memasuki
kapiler dan di sebarkan ke sel target. Berikut ini tabel hormon yang
dihasilkan oleh kelenjar neurohipofisis beserta fungsinya (Junqueira et
al, 2012).

Tabel 3 Hormon Kelenjar Hipofisis Posterior
Hormon Fungsi
Vassopresin (antidiuretik
hormon/ADH)
Meningkatkan permeabilitas ductus colligentes renis
Oksitosin Merangsang kontraksi sel mioepitel kelenjar mammae dan otot
polos uterus
d. Kelenjar Adrenal
Kelenjar adrenal merupakan sepasang organ yang terletak dekat
kutub atas ginjal (gambar 1), dan terbenam dalam dalam jaringan
adiposa perirenal. Kelenjar adrenal dibungkus oleh simpai jaringan ikat
padat yang mengirimkan septa tipis ke bagian dalam kelenjar sebagai
trabekula. Kelenjar adrenal terdiri dari dua lapisan konsentris, yaitu
korteks adrenal dan medula adrenalis (gambar 2).
Korteks dan medula dapat dibedakan berdasarkan asal, fungsi,
dan ciri morfologi selama masa perkembangan embrional. Kedua
struktur tersebut berasal dari lapisan germinal yang berbeda, korteks
berasal dari mesoderm dan medula terdiri dari sel-sel yang berasal dari
krista neuralis. Secara morfologi korteks adrenal berada pada lapisan
perifer dan berwarna kekuningan, sedangkan medula adrenalis berada di
tengah dan berwarna coklat-kemerahan (Junqueira et al 2012).
Junqueira et al, et al (2012) menyebutkan bahwa kelenjar
adrenal disuplai oleh sejumlah arteri yang masuk di berbagai tempat di
Gambar 17
Kelenjar adrenal

sekitar tepinya. Sel medula adrenalis menerima darah arteri dan arteri
medula serta darah vena yang berasal dari kapiler korteks. Kapiler
korteks dan medula membentuk vena medularis di sentral yang
bergabung dan meninggalkan kelenjar sebagai vena adrenalis.
Pada korteks adrenal, memiliki sel-sel khas yaitu sel penyekresi
steroid. Sel penyekresi hormon tersebut tidak menyimpan produknya di
dalam granul, namun steroid berdifusi bebas melalui membran plasma
dan tidak memerlukan eksositosis yang akan dilepaskan dari sel.
Korteks adrenal memiliki tiga zona konsentris dengan seretan sel epitel
yang tersusun agak berbeda.
Zona glomerulosa, Lapisan ini berada tepat di dalam simpai
jaringan ikat dengan deretan sel-sel kolumnar atau piramidal yang
berhimpitan dan membentuk deretan bundar atau melengkung, yang
dikelilingi kapiler. Sel-sel zona glomerulosa mensekresikan
mineralocorticoids, senyawa yang berfungsi dalam pengaturan
natrium, kalium, dan air. Produk utama adalah aldosteron, bekerja pada
tubulus kontortus distal nefron dalam ginjal, mukosa lambung, dan
ludah dan kelenjar keringat untuk merangsang reabsorpsi natrium (Ross,
2011).
Zona fasciculate, Zona ini terdiri dari deretan panjang setebal
satu atau dua sel polihedral panjang yang dipisahkan oleh kapiler
sinusoid. Sel pada zona ini mensekresikan glukokortilois, terutama
kortisol yang mempengaruhi metabolisme karbohidrat. Kortisol
menginduksi mobilisasi lemak di jaringan adiposa subkutan dan
pemecahan protein di otot.
Zona retikularis, Lapisan ini merupakan lapisan yang
berbatasan dengan medula dan terdiri dari sel kecil yang tersebar disuatu
jalinan korda irregular dengan kapiler yang lebar. Sel zona ini juga
mensekresi kortisol, tetapi yang utama adalah mensekresi androgen
lemah yaitu dehidroepiandrosteron (DHEA) yang diubah menjadi
testosteron pada beberapa jaringan lain

Medula adrenalis terdiri dari sel-sel polihedral besar, tersusun
berupa deretan atau kelompok dan ditunjang oleh serabut retikuler.
Sebagian besar kapiler sinusoid berada bersebelahan dan terdapat juga
Gambar 18
Adrenal kortek
Gambar 19 Anatomi Adrenal Korteks

sejumlah sel ganglion parasimpatis. Sel parenkim medula yang dikenal
sebagai sel kromafin memiliki banyak granula untuk sekresi dan
penyimpanan hormon. Granula tersebut mengandung salah satu dari dua
katekolamin, epinefrin atau norepinefrin. Sel kromafin medula
dipersyarafi oleh ujung syaraf kolinergik dari neuron simpatis
praganglionik yang memicu pelepasan hormon melalui eksositosis.
Epinefrin dan norepinefrin dilepaskan ke darah dalam jumlah besar
selama reaksi emosional yang intens (Junqueira et al 2012)
e. Kelenjar Tiroid
Kelenjar tiroid berada pada regio servikal di sebelah anterior
laring yang terdiri dari dua lobus yang disatukan oleh isthmus (gambar
6). Pada masa awal embrionik, tiroid berkembang dari endoderm saluran
cerna di dekat dasar bakal lidah. Kelenjar tiroid berfungsi untuk
membuat hormon tiroid yaitu tiroksin (tetraiodotironin atau T4) dan
triiodotironin (T3) yang penting untuk pertumbuhan, diferensiasi sel,
pengaturan laju metabolisme basal dan konsumsi oksigen sel di seluruh
tubuh.
Gambar 20, perbedaan sel pada sel yang mensekresi epinefrin (E) dan noreepinefrin (NE)

Gambar 21 Parenkim Tiroid
Junqueira et al, et al (2012) menjelaskan bahwa parenkim tiroid
terdiri dari jutaan epitel kubus yang disebut folikel tiroid. Folikel tiroid
ini dilapisi oleh selapis epitel kubus dengan lumen sentral yang terisi
dengan suatu substansi gelatinosa yang disebut koloid (gambar 7) yang
mengandung glikoprotein besar yaitu tiroglobulin. Tiroid adalah satu-
satunya kelenjar dengan jumlah besar simpanan produk sekretorisnya.
Kelenjar tiroid dilapisi oleh suatu capsula fibrosa, dari capsula
ini septa terjulur ke dalam parenkim dan membaginya menjadi lobulus
dan membawa pembuluh darah, saraf, dan pembuluh limfe. Folikel
terkemas secara rapat yang terpisah satu sama lain dan tersebar pada
jaringan ikat retikuler. Sel folikel memiliki bentuk yang berfariasi sesuai
aktivitas fungsional, yaitu kerika kelenjar aktif memiliki lebih banyak
folikel yang terdiri atas epitel kolumnar rendah sedangkan kelenjar
dengan sebagian besar sel folikular skuamosa dianggap hipoaktif. Jenis
sel lain yaitu sel parafolikel atau sel C yang juga terdapat pada lamina
basal epitel folikel membentuk kelompok sendiri diantara folikel-folikel
(gambar 8). Sel C ini menyintesis dan mensekresi kalsitonin yang
berfungsi menekan reabsopsi tulang oleh osteoklas (Junqueira et al
2012).

Hampir semua kedua hormon tiroid dibawa dalam darah dengan
berikatan erat dengan protein plasma. Tiroksin (tetraiodotironin atau T4)
adalah senyawa yang lebih banyak dijumpai, dan membentuk 90%
hormon tiroid yang beredar.
Gambar 22, sumber: Ross, 2011)
Gambar 23, sumber: Junqueira, et al,
2012

f. Paratiroid
Sruktur Kelenjar Paratiroid
Gambar 24. Kelenjar Paratiroid
Kelenjar paratiroid terdiri atas
empat massa oval kecil, terletak di
belakang kelenjar tiroid, satu pada
masing-masing kutub atas dan bawah,
umumnya terbenam dalam simpai
kelenjar yang besar. Setiap kelenjar
terdapat dalam simpai yang
menjulurkan septa ke dalam kelenjar
yang berbaur dengan serat retikular
yang menyangga kelompok sel
sekretoris yang berderet memanjang.
Kelenjar ini memiliki jenis sel prinsipal
(utama/chief cell) dan sel oksifil. Sel
utama merupakan sel poligonal kecil
dengan inti bulat dan sitoplasma sedikit
asidofilik dan bergranula sekretoris
yang di dalamnya terdapat polipeptida
hormon paratiroid (PTH) yaitu suatu
regulator utama kadar kalsium darah.
Sel oksifil berukuran lebih besar dan
berjumlah lebih sedikit daripada sel
utama. Sel ini merupakan derivat transisional dari sel utama.
Kelenjar paratiroid menghasilkan hormon paratiroid dan
kalsitonin yang memiliki efek yang berlawanan yang menciptakan
mekanisme ganda pengaturan kadar Ca2+
darah yang merupakan faktor
penting dalam homeostatis. Hormon paratiroid menargetkan osteoblas
yang merespon dengan menghasilkan suatu faktor penstimulasi-
osteoklas untuk meningkatkan jumlah dan aktivitas osteoklas. Hal ini
meningkatkan resorpsi matriks tulang berkapur dan pelepasan Ca2+
sehingga meningkatkan kadar Ca2+
dalam darah yang mengakibatkan

produksi hormon paratiroid menurun. Kalsitonin dari kelenjar tiroid
menghambat aktivitas osteoklas sehingga menurunkan kadar Ca2+
darah
dan meningkatkan osteogenesis.
Hormon paratiroid juga meningkatkan penyerapan Ca2+
dari
saluran cerna dengan menstimulasi sintesis vitamin D. Hormon ini juga
berperan dalam menurunkan kadar fosfat darah ysng merupakan efek
dari sel tubulus ginjal yang mengurangi penyerapan fosfatnya dan
memungkinkan lebih banyak ekskresi fosfat dalam urin. Kekurangan
hormon ini menyebabkan ketidaknormalan tulang dan gigi. Adapun
aktivitas partiroid dikendalikan oleh kadar kalsium darah dan tidak
dipengaruhi langsung oleh kelnjar endokrin lain maupun sistem saraf
(Tenzer, 1998).
g. Pulau Langerhans
Struktur dan Peran Pulau Langerhans dalam Tubuh Manusia
Pulau Langerhans merupakan jaringan endokrin padat berbentuk
sferis yang terbenam dalam jaringan eksokrin asinar pankreas,
berjumlah lebih dari satu juta dalam pankreas manusia dan terbanyak
dibagian ekor pankreas. Setiap pulau dikelilingi oleh serat retikular tipis
yang memisahkan dengan jaringan asinar yang berdekatan. Setiap pulau
terdiri atas sel-sel bulat atau poligonal tersusun berderet yang dipisahlan
oleh jalinan kapiler bertingkap. Serabut saraf autonom berkontak
dengan sejumlah sel endokrin dan pembuluh darah. Sel pulau penghasil-
hormon utama paling mudah diidentifikasi dan dipelajari dengan
imunosiotokimiawi (Junqueira et al et al, 2012, 2012). Tipe sel,
kuantitas, dan fungsi penting hormon utama yang dihasilkan pulau
teragkum dalam tabel 4 dibawah ini.

Tabel 4 Jenis-Jenis Sel Utama dan Hormon Pulau Langerhans
Jenis Sel Jumlah Hormon Fungsi
Sel α atau A -20% Glukagon Menyediakan energi dari glikogen dan lemak yang dihasilkan oelh
glikogenesis dan lipolisis, meningkatkan kadar glukosa darah
Sel β atau B -70 Insulin Membuat glukosa masuk sel dan menstimulasi penurunan kadar
gula darah
Sel δ atau D 5-10% Somatostatin Menghambat pelepasan hormon sel pulau Langerhans lainnya
melalui aksi parakrin lokal, mengahmbat sekresi GH dan TSH di
kelenjar hipofisis anterior dan sekresi HCl oleh sel parietal
lambung.
F atau PP Jarang Polipeptida
pankreas
Merangsang aktivitas sel chief lambung; menghambat sekresi
empedu, sekresi enzim pankreas dan bikarbonat, serta motilitas
usus.
h. Kelenjar Pineal
Ross (2011) menjelaskan bahwa kelenjar pineal merupakan
kelenjar endokrin atau neuroendokrin yang mengatur irama harian
aktivitas tubuh. Pada manusia, kelenjar ini terletak di dinding posterior
ventrikel ketiga yang melekat pada otak dan berbentuk kerucut yang
sangat kecil.
Gambar 25. Kelenjar pineal dibungkus oleh jaringan ikat pia
meter dan terjulur septa yang mengandung pembuluh darah kecil
membagi berbagai kelompok sel sekretoris yang mencolok dan
berjumlah banyak yaitu pinealosit. Sel-sel ini menghasilkan melatonin
yang merupakan suatu derivat triptofan. Serabut saraf simpatis tidak
bermielin memasuki kelenjar pineal dan berakhir di antara pinealosit.
Selain sel pinealosit juga terdapat sel glia interstisial yang menyerupai

astrosit. Sel tersebut memiliki inti panjang yang terpulas lebih kuat
daripada inti pinealosit. Jumlah atrosit pineal ini hanya sekitar 5%
(Junqueira, et al, 2012).
Melatonin yang dilepaskan dari pinealosit bertambah pada
kegelapan dan menurun selama terang. Pada manusia perubahan jumlah
sekresi melatonin ini berperan penting dalam pengaturan irama harian
aktivitas tubuh. Melatonin yang dilepaskan saat kegelapan mengatur
fungsi reproduksi untuk menghalangi aktivitas steroidogenik pada
gonad (Ross, 2011).
III. Feromon pada Hewan
Feromon adalah zat kimia yang berasal dari kelenjar endokrin dan digunakan
oleh makhluk hidup untuk mengenali sesama jenis, individu lain, kelompok, dan
untuk membantu proses reproduksi. Berbeda dengan hormon, feromon menyebar
keluar tubuh dan hanya memengaruhi dan dikenali oleh individu lain yang sejenis
(satu spesies).
Gambar 26. Memperlihatkan Sekelompok Pinealosit (P) dan Memperlihatkan
Astrosit (A) pada gambar b

a. Feromon pada Kupu-Kupu
Ketika kupu-kupu jantan atau betina memgepakkan sayapnya, saat itulah
feromon tersebar di udara dan mengundang lawan jenisnya untuk mendekat
secara seksual. Feromon seks memiliki sifat yang spesifik untuk aktivitas
biologis dimana jantan atau betina dari spesies yang lain tidak akan merespon
terhadap feromon yang dikeluarkan jantan atau betina dari spesies yang
berbeda.
b. Feromon pada Rayap
Untuk dapat mendeteksi jalur yang di jelajahinya, individu rayap yang
berada di depan mengeluarkan feromon penanda jejak (trail following
pheromone) yang keluar dari kelenjar stenum (sternal gland di bagian bawah,
belakang abdomen), yang dapat dideteksi oleh rayap yang berada di
belakangnya. Sifat kimiawi feromon ini sangat erat hubungannya dengan bau
makanannya sehingga rayap mampu mendeteksi obyek makanannya.
Disamping feromon penanada jejak , para pakar etologi (perilaku) rayap
juga menganggap bahwa pengaturan koloni berada di bawah kendali feromon
dasar (primer pheromone).
c. Feromon pada Ngengat
Ngengat gipsi betina dapat memengaruhi ngengat jantan beberapa kilometer
jauhnya dengan memproduksi feromon yang disebut “disparlur”. Karena
ngengat jantan mmampu mengindra beberapa ratus molekul dari betina yang
mengeluarkan isyarat dalam hanya satu mililiter udara, disparlur tersebut efektif
saat disebarkan di wilayah yang saat besar sekalipun.
d. Feromon pada Semut dan Lebah Madu
Semut menggunakan feromon sebagai penjejak untuk menunjukkan jalan
menuju sumber makanan. Bila lebah madu menyengat, ia tak hanya
meninggalkan sengat pada kulit korbannya, tetapi juga meninggalakan zat kimia
yang memanggil lebah madu lain untuk menyerang. Demikian pula, semut
pekerja dari berbagai spesies mensekresi feromon sebagai zat tanda bahaya,
yang digunakan ketika terancam musuh. Feromon disebar di udara dan

mengumpulkan pekerja lain. Bila semut-semut ini bertemu musuh, mereka juga
memproduksi feromon sehingga isyaratnya bertambah atau berkurang,
bergantung pada sifat bahayanya.

DAFTAR PUSTAKA
Aizono Y, Endo Y, Sattelle DB & Shirai Y. 1997.
Prothoracicotropic hormone-producing
neurosecretory cells in the silkworm, Bombyx mori,
express a muscarinic acetylcholine receptor. Brain
Research 763 131–136.
Aros B, Vigh B & Vigh-Teichmann I. 1977. Intra- and
extraganglionic nerve endings formed by
neurosecretory cells of the cerebral ganglion of the
earthworm (Lumbricus terrestris L.). Cell and
Tissue Research 180 537–553.
Baid IC & Gorgees NS. 1975. Presence of elementary
neurohemal organs in the lumbricid worm
Dendrobahaena atheca. Journal of Animal
Morphology and Physiology 22 129–133.
Beltz B. 1988. Crustacean neurohormones. In Endocrinology of
Selected Invertebrate Types. Eds H Laufer & RGH
Downer. New York: Alan R. Liss, Inc.
Bobin G & Durchon M. 1952. Etude histologique de cerveau de
Perinereis cultrifera. Mise en evidence d’une
complex cerebro-vasculaire. Archives d’Anatomie
Microscopique et de Morphologie Expérimentale
41 25–40.
Boer HH, Slot JW & van Andel J. 1968. Electron microscopical
and histochemical observations on the relation
between medio-dorsal bodies and neurosecretory
cells in the Basommatophoran snails Lymnea
stagnalis, Ancylus fluviatilus, Australorbis
glabratus and Planorbarius corneus. Zeitschrift
fuer Zellforschung 87 435–450.
Bollenbacher WE, Vedeckis WV & Gilbert LI. 1975. Ecdysone
titers and prothoracic gland activity during the
larval–pupal development of Manduca sexta.
Developmental Biology 44 46–53.
Bulau P, Meisen I, Schmitz T, Keller R & Peter-Katalinic J.
2004. Identification of neuropeptides from the
sinus gland of the crayfish Orconectes limosus
using nanoscale on-line liquid chromatography
tandem mass spectrometry. Molecular & Cellular
Proteomics 3 558–564.
Burgess R, Lunyak V & Rosenfeld M. 2002. Signaling and
transcriptional control of pituitary development.
Current Opinion in Genetics & Development 12
534–539.
Chang T, Mazotta J, Dumstrei K, Dumitrescu A & Hartenstein
V 2001 Dpp and Hh signaling in the Drosophila
embryonic eye field. Development 128 4691–4704.
Cheyette BN, Green PJ, Martin K, Garden H, Hartenstein V &
Zipursky SL. 1994. The Drosophila sine oculis
locus encodes a homeodomain-containing protein
required for the development of the entire visual
system. Neuron 12 977–996.
Cooke IM & Sullivan RE. 1982. Hormones and neurosecretion.
In The Biologyn of Crustacea. vol 3. pp 206–278.
Eds HL Atwood & DC Sandeman. New York:
Academic Press.
Copenhaver PF & Taghert PF 1991 Origins of the insect enteric
nervous system: differentiation of the enteric
ganglia from a neurogenic epithelium.
Development 113 1115–1132.
Couly G & Le Douarin NM 1990 Head morphogenesis in
embryonic avian chimeras: evidence for a
segmental pattern in the ectoderm corresponding to
the neuromeres. Development 108 543–558.
Dai JD & Gilbert LI 1991 Metamorphosis of the corpus allatum
and degeneration of the prothoracic glands during
the larval–pupal–adult transformation of
Drosophila melanogaster: a cytophysiological
analysis of the ring gland. Developmental Biology
144 309–326.
Dai JL, Mizoguchi A, Satake S, Ishizaki H & Gilbert LI 1995
Developmental changes in the prothoracicotropic
hormone content of the Bombyx mori brain–
retrocerebral complex and hemolymph: analysis by
immunogold electron microscopy, quantitative
image analysis, and time-resolved
fluoroimmunoassay. Developmental Biology 171
212–223.
Dasen JS & Rosenfeld MG 2001 Signaling and transcriptional
mechanisms in pituitary development. Annual
Review of Neuroscience 24 327–355.
De Jong-Brink M, Bergamin-Sassen MJ, Kuyt JR & Tewari-
Kanhai AL 1986 Enzyme cytochemical evidence
for the activation of adenylate cyclase in the follicle
cells of vitellogenic oocytes by the dorsal body
hormone in the snail Lymnaea stagnalis. General
and Comparative Endocrinology 63 212–219.
De Kleijn DP & Van Herp F 1995 Molecular biology of
neurohormone precursors in the eyestalk of
Crustacea. Comparative Biochemistry and
Physiology. Part B, Biochemistry and Molecular
Biology 112 573–579.
de Lange RP, Moorer-van Delft CM, de Boer PA, van Minnen
J & de Jong-Brink M 2001 Target-dependent
differentiation and development of molluscan
neurons and neuroendocrine cells: use of
parasitisation as a tool. Neuroscience 103 289–299.
Deschet K, Bourrat F, Ristoratore F, Chourrout D & Joly JS
1999 Expression of the medaka (Oryzias latipes)

Ol-Rx3 paired-like gene in two diencephalic
derivatives, the eye and the hypothalamus.
Mechanisms of Development 83 179–182.
De Velasco B, Shen J, Go S & Hartenstein V 2004 Embryonic
development of the Drosophila corpus cardiacum,
a neuroendocrine gland with similarity to the
vertebrate pituitary, is controlled by sine oculis and
glass. Developmental Biology 274 280–294.
Di Cosmo A & Di Cristo C 1998 Neuropeptidergic control of
the optic gland of Octopus vulgaris: FMRF-amide
and GnRH immunoreactivity. Journal of
Comparative Neurology 398 1–12.
Diederen JH, Oudejans RC, Harthoorn LF & Van der Horst DJ
2002 Cell biology of the adipokinetic hormone-
producing neurosecretory cells in the locust corpus
cardiacum. Microscopy Research and Technique
56 227–236.
Dircksen H, Bocking D, Heyn U, Mandel C, Chung JS,
Baggerman G, Verhaert P, Daufeldt S, Plosch T,
Jaros PP et al. 2001 Crustacean hyperglycaemic
hormone (CHH)-like peptides and CHH-precursor-
related peptides from pericardial organ
neurosecretory cells in the shore crab, Carcinus
maenas, are putatively spliced and modified
products of multiple genes. Biochemical Journal
356 159–170.
Dorn A 1972 Die endokrinen Druesen im Embryo von
Oncopeltus fasciatus Dallas (Insecta, Heteroptera).
Morphogenese, Funktionsaufnahme,
Beeinflussung des Gewebewachstums und
Beziehungen zun den embryonalen Haeutungen.
Zeitschrift fuer Morphologie der Tiere 74 52–104.
Dorn A 1998 Comparative structural aspects of development in
neuroendocrine systems. In Microscopic Anatomy
of Invertebrates. vol 11C. pp 1059–1092. Ed. FW
Harrison. New York: Wiley-Liss, Inc.
Dove H & Stollewerk A 2003 Comparative analysis of
neurogenesis in the myriapod Glomeris marginata
(Diplopoda) suggests more similarities to
chelicerates than to insects. Development 130
2161–2171.
Duve H, Thorpe A & Nassel DR 1988 Light- and electron-
microscopic immunocytochemistry of peptidergic
neurons innervating thoracico-abdominal
neurohaemal areas in the blowfly. Cell and Tissue
Research 253 583–595.
Eagleson GW & Harris WA 1990 Mapping of the presumptive
brain regions in the neural plate of Xenopus laevis.
Journal of Neurobiology 21 427–440.
Eggert T, Hauck B, Hildebrandt N, Gehring WJ & Walldorf U
1998 Isolation of a Drosophila homolog of the
vertebrate homeobox gene Rx and its possible role
in brain and eye development. PNAS 95 2343–
2348.
Ericson J, Norlin S, Jessell TM & Edlund T 1998 Integrated
FGF and BMP signaling controls the progression
of progenitors cell differentiation and the
emergence of pattern in the embryonic anterior
pituitary. Development 125 1005–1015.
Fingerman M 1992 Decapod crustacean glands. In Microscopic
Anatomy of Invertebrates. vol 10. pp 345–394. Eds
FW Harrison & AG Humes. New York: Wiley-Liss
Inc.
Fu Q, Kutz KK, Schmidt JJ, Hsu YW, Messinger DI, Cain SD,
de la Iglesia HO, Christie AE & Li L 2005
Hormone complement of the Cancer productus
sinus gland and pericardial organ: an anatomical
and mass spectrometric investigation. Journal of
Gardiner SL 1992 In Polychaeta: General Organization,
Integument, Musculature, Coelom, and Vascular
System. vol 7. Eds FW Harrison & SL Gardiner.
New York: Wiley-Liss, Inc.
Geldiay S & Edwards JS 1973 The protocerebral
neurosecretory system and associated cerebral
neurohemal area of Achaeta domesticus.
Zeitschrift fuer Zellforschung 145 1–22.
Geraerts WPM, Ter Maat A & Vreugdenhil E 1988 The
peptidergic neuroendocrine control of egg-laying
behavior in Aplysia and Lymnea. In Endocrinology
of Selected Invertebrate Types. Eds H Laufer &
RDH Downer. New York: Alan Liss.
Gerisch B, Weitzel C, Kober-Eisermann C, Rottiers V &
Antebi A 2001 A hormonal signaling pathway
influencing C. elegans metabolism, reproductive
development, and life span. Developmental Cell 1
841–851.
Ghanbari H, Seo HC, Fjose A & Brandli AW 2001 Molecular
cloning and embryonic expression of Xenopus Six
homeobox genes. Mechanisms of Development
101 271–277.
Gilbert LI, Song Q & Rybczynski R 1997 Control of
ecdysteroidogenesis: activation and inhibition of
prothoracic gland activity. Invertebrate
Neuroscience 3 205–216.
Gilbert LI, Granger NA & Roe RM 2000 The juvenile
hormones: historical facts and speculations on
future research directions. Insect Biochemistry and
Molecular Biology 30 617–644.

Gissendanner CR, Crossgrove K, Kraus KA, Maina CV &
Sluder AE 2004 Expression and function of
conserved nuclear receptor genes in Caenorhabditis
elegans. Developmental Biology 266 399–416.
Golding DW & Pow DV 1988 The new neurobiology –
ultrastructural aspects of peptide release as
revealed by studies of invertebrate nervous
systems. In Neurohormones in Invertebrates. Eds
MC Thorndyke & GJ Goldsworthy. Cambridge,
MA: Cambridge University Press.
Gorbman A 1995 Olfactory origins and evolution of the brain–
pituitary endocrine system: facts and speculation.
General and Comparative Endocrinology 97 171–
178.
Gorbman A & Sower SA 2003 Evolution of the role of GnRH
in animal (Metazoan) biology. General and
Comparative Endocrinology 134 207–213.
Gorbman A, Dickhoff W, Vigna S, Ralph CL & Clark NB 1983
Comparative Endocrinology. New York: Wiley,
John & Sons (Incorporated).
Green P, Hartenstein AY & Hartenstein V 1993 Embryonic
development of the Drosophila visual system. Cell
and Tissue Research 273 583–598.
Grenningloh G, Rehm EJ & Goodman CS 1991 Genetic
analysis of growth cone guidance in Drosophila:
Fasciclin II functions as a neuronal recognition
molecule. Cell 67 45–57.
Grimmelikhuijzen CJ & Westfall JA 1995 The nervous systems
of cnidarians. EXS 72 7–24.
Medline
Grimmelikhuijzen CJ, Leviev I & Carstensen K 1996 Peptides
in the nervous systems of cnidarians: structure,
function, and biosynthesis. International Review of
Cytology 167 37–89.
Gupta AP 1990 Morphogenetic Hormones of Arthropods, vol
1. New Brunswick: Rutgers University Press.
Han VK, Hynes MA, Jin C, Towle AC, Lauder JM & Lund PK
1986 Cellular localization of
proglucagon/glucagon-like peptide I messenger
RNAs in rat brain. Journal of Neuroscience
Research 16 97–107.
Han DW, Patel N & Douglas Watson R 2006 Regulation of
protein synthesis in Y-organs of the blue crab
(Callinectes sapidus): involvement of cyclic AMP.
Journal of Experimental Zoology A Comparative
Experimental Biology 305 328–334.
Hartenstein V 1997 The development of the stomatogastric
nervous system. Trends in Neurosciences 20 421–
427.
Hartenstein V, Tepass U & Gruszynski-de Feo E 1994 The
development of the Drosophila stomatogastric
nervous system. Journal of Comparative
Neurology 350 367–381.
Herzog W, Zeng X, Lele Z, Sonntag C, Ting JW, Chang CY &
Hammerschmidt M 2003 Adenohypophysis
formation in the zebrafish and its dependence on
sonic hedgehog. Developmental Biology 254 36–
49.
Highnam KC & Hill L 1977 The Comparative Endocrinology
of the Invertebrates. London: Edward Arnold.
Hollemann T, Bellefroid E & Pieler T 1998 The Xenopus
homologue of the Drosophila gene tailless has a
function in early eye development. Development
125 2425–2432.
Holtmann M & Thurm U 2001 Mono- and oligo-vesicular
synapses and their connectivity in a Cnidarian
sensory epithelium (Coryne tubulosa). Journal of
Homberg U, Davis NT & Hildebrand JG 1991a Peptide-
immunocytochemistry of neurosecretory cells in
the brain and retrocerebral complex of the spinx
moth Manduca sexta. Journal of Comparative
Homberg U, Wurden S, Dircksen H & Rao KR 1991b
Comparative anatomy of pigment dispersing
hormone-immunoreactive neurons in the brain of
orthopteroid insects. Cell and Tissue Research 266
343–357.
Iwakoshi-Ukena E, Ukena K, Takuwa-Kuroda K, Kanda A,
Tsutsui K & Minakata H 2004 Expression and
distribution of octopus gonadotropin-releasing
hormone in the central nervous system and
peripheral organs of the octopus (Octopus vulgaris)
by in situ hybridization and
immunohistochemistry. Journal of Comparative
Jamieson BGM 1981 The Ultrastructure of the Oligochaeta.
New York: Academic Press.
Jean D, Bernier G & Gruss P 1999 Six6 (Optx2) is a novel
murine six3-related homeobox gene that
demarcates the presumptive pituitary/hypothalamic
axis and the ventral optic stalk. Mechanisms of
Jia K, Albert PS & Riddle DL 2002 DAF-9, a cytochrome P450
regulating C. elegans larval development and adult
longevity. Development 129 221–231.
Joosse J 1988 The hormones of molluscs. In Endocrinology of
Selected Invertebrate Types. Eds H Laufer & RDH
Downer. New York: Alan Liss.

Kadner D & Stollewerk A 2004 Neurogenesis in the chilopod
Lithobius forficatus suggests more similarities to
chelicerates than to insects. Development Genes
and Evolution 214 367–379.
Katsukura Y, David CN, Grimmelikhuijzen CJ & Sugiyama T
2003 Inhibition of metamorphosis by RFamide
neuropeptides in planula larvae of Hydractinia
echinata. Development Genes and Evolution 213
579–586.
Katsukura Y, Ando H, David CN, Grimmelikhuijzen CJ &
Sugiyama T 2004 Control of planula migration by
LWamide and RFamide neuropeptides in
Hydractinia echinata. Journal of Experimental
Biology 207 1803–1810.
Keller R 1992 Crustacean neuropeptides: structures, functions
and comparative aspects. Experientia 48 439–448.
Kim SK & Rulifson EJ 2004 Conserved mechanisms of glucose
sensing and regulation by Drosophila corpora
cardiaca cells. Nature 431 316–320.
Kim AJ, Cha GH, Kim K, Gilbert LI & Lee CC 1997
Purification and characterization of the
prothoracicotropic hormone of Drosophila
melanogaster. PNAS 94 1130–1135.
Abstract/FREE Full Text
Kim MY, Lee BH, Kwon D, Kang H & Nassel DR 1998
Distribution of tachykinin-related neuropeptide in
the developing central nervous system of the moth
Spodoptera litura. Cell and Tissue Research 294
351–365.
Kimura KD, Tissenbaum HA, Liu Y & Ruvkun G 1997 daf-2,
an insulin receptor-like gene that regulates
longevity and diapause in Caenorhabditis elegans.
Science 277 942–946.
King RC, Aggarwal SK & Bodenstein D 1966 The comparative
submicroscopic morphology of the ring gland of
Drosophila melanogaster during the second and
third larval instars. Zeitschrift fuer Zellforschung
73 272–285.
Kioussi C, O’Connell S, St-Onge L, Treier M, Gleiberman AS,
Gruss P & Rosenfeld MG 1999 Pax6 is essential
for establishing ventral–dorsal cell boundaries in
pituitary gland development. PNAS 96 14378–
14382.
Koontz M & Edwards JS 1980 The projections of
neuroendocrine fibers (NCC I and NCCII) in the
brain of three orthopteroid insects. Journal of
Morphology 65 285–299.
Kurz CL & Tan MW 2004 Regulation of aging and innate
immunity in C. elegans. Aging Cell 3 185–193.
Lagutin OV, Zhu CC, Kobayashi D, Topczewski J, Shimamura
K, Puelles L, Russell HR, McKinnon PJ, Solnica-
Krezel L & Oliver G 2003 Six3 repression of Wnt
signaling in the anterior neuroectoderm is essential
for vertebrate forebrain development. Genes &
Laufer H & Downer RGH 1988 Endocrinology of Selected
Invertebrate Types. New York: Alan R. Liss, Inc.
Lesh-Laurie GE 1988 Coelenterate endocrinology. In
Endocrinology of Selected Invertebrate Types. Eds
H Laufer & RDH Downer. New York: Alan Liss.
Li C, Nelson LS, Kim K, Nathoo A & Hart AC 1999
Neuropeptide gene families in the nematode
Caenorhabditis elegans. Annals of the New York
Academy of Sciences 897 239–252.
CrossRefMedlineWeb of Science
Mackie GO, Marx RM & Meech RW 2003 Central circuitry in
the jellyfish Aglantha digitale IV. Pathways
coordinating feeding behaviour. Journal of
Experimental Biology 206 2487–2505.
Mak HY & Ruvkun G 2004 Intercellular signaling of
reproductive development by the C elegans DAF-9
cytochrome P450. Development 131 1777–1786.
Marchand CR & Dubois MP 1986 Immunocytochemical and
ultrastructural evidence for supra- and
subesophageal localization of the dorsal-body cells
of the snail Helix aspersa. General and
Comparative Endocrinology 63 374–380.
Martin VJ 1992 Characterization of a RFamide-positive subset
of ganglionic cells in the hydrozoan planular nerve
net. Cell and Tissue Research 269 431–438.
Mathers PH, Grinberg A, Mahon KA & Jamrich M 1997 The
Rx homeobox gene is essential for vertebrate eye
development. Nature 387 603–607.
Michaud JL, Rosenquist T, May NR & Fan CM 1998
Development of neuroendocrine lineages requires
the bHLH-PAS transcription factor SIM1. Genes &
Monaghan AP, Grau E, Bock D & Schutz G 1995 The mouse
homolog of the orphan nuclear receptor tailless is
expressed in the developing forebrain.
Nakatsuji T & Sonobe H 2004 Regulation of ecdysteroid
secretion from the Y-organ by molt-inhibiting
hormone in the American crayfish, Procambarus
clarkii. General and Comparative Endocrinology
135 358–364.
Nassel DR 1999 Tachykinin-related peptides in invertebrates:
a review. Peptides 20 141–158.

Nassel DR 2002 Neuropeptides in the nervous system of
Drosophila and other insects: multiple roles as
neuromodulators and neurohormones. Progress in
Neurobiology 68 1–84.
Nassel DR, Ohlsson LG & Cantera R 1988 Metamorphosis of
identified neurons innervating thoracic neurohemal
organs in the blowfly: transformation of
cholecystokininlike immunoreactive neurons.
Journal of Comparative Neurology 267 343–356.
Nirenberg M, Nakayama K, Nakayama N, Kim Y, Mellerick D,
Wang LH, Webber KO & Lad R 1995 The NK-2
homeobox gene and the early development of the
central nervous system of Drosophila. Annals of
the New York Academy of Sciences 758 224–242.
Noyes BE, Katz FN & Schaffer MH 1995 Identification and
expression of the Drosophila adipokinetic hormone
gene. Molecular and Cellular Endocrinology 109
133–141.
Nussdorfer GG & Malendowicz LK 1998 Role of tachykinins
in the regulation of the hypothalamo–pituitary–
adrenal axis. Peptides 19 949–968.
Orchard I & Webb RA 1980 The projections of neurosecretory
cells in the brain of the North-American medicinal
leech, Macrobdella decora, using intracellular
injection of horseradish peroxidase. Journal of
Neurobiology 11 229–242.
O’Shea M & Rayne RC 1992 Adipokinetic hormones: cell and
molecular biology. Experientia 48 430–438.
Oudejans RC, Harthoorn LF, Diederen JH & van der Horst DJ
1999 Adipokinetic hormones. Coupling between
biosynthesis and release. Annals of the New York
Academy of Sciences 897 291–299.
Penzlin H 1985 In Stomatogastric Nervous System. vol 5. pp
371–406. Eds GA Kerkut & LI Gilbert. Oxford:
Pergamon.
Pernet V, Anctil M & Grimmelikhuijzen CJ 2004 Antho-
RFamide-containing neurons in the primitive
nervous system of the anthozoan Renilla koellikeri.
Journal of Comparative Neurology 472 208–220.
Pipa RL 1978 Locations and central projections of neurons
associated with the retrocerebral neuroendocrine
complex of the cockroach Periplaneta americana
(L.). Cell and Tissue Research 193 443–455.
Porchet M & Dhainaut-Courtois N 1988 In Neuropeptides and
Monoamines in Annelids. Eds MC Thorndyke &
GJ Goldsworthy. Cambridge: Cambridge
University Press.
Raabe M 1989 Recent Developments in Insect Neurohormones.
New York: Plenum Press.
Rastogi RK, D’Aniello B, Pinelli C, Fiorentino M, Di Fiore
MM, Di Meglio M & Iela L 2001 FMRFamide in
the amphibian brain: a comprehensive survey.
Microscopy Research and Technique 54 158–172.
Rastogi RK, Di Fiore MM, D’Aniello A, Iela L & Fiorentino M
2002 GnRH in the invertebrates: an overview.
Progress in Brain Research 141 19–29.
Robitzki A, Schroeder HC, Ugarkovic D, Pfeifer K,
Uhtenbruck G & Muller WE 1989 Demonstration
of an endocrine signaling circuit for insuline in the
sponge Geodia cydonium. EMBO Journal 8 2905–
2909.
Roessler E, Du YZ, Mullor JL, Casas E, Allen WP, Gillessen-
Kaesbach G, Roeder ER, Ming JE, Ruiz i Altaba A
& Muenke M 2003 Loss-of-function mutations in
the human GLI2 gene are associated with pituitary
anomalies and holoprosencephaly-like features.
PNAS 100 13424–13429.
Rosenfeld MG, Briata P, Dasen J, Gleiberman AS, Kioussi C,
Lin C, O’Connell SM, Ryan A, Szeto DP & Treier
M 2000 Multistep signaling and transcriptional
requirements for pituitary organogenesis in vivo.
Recent Progress in Hormone Research 55 1–13.
Roubos EW & van der Wal-Divendal RM 1982 Sensory input
to growth stimulating neuroendocrine cells of
Lymnaea stagnalis. Cell and Tissue Research 227
371–386.
Rowell HF 1976 The cells of the insect neurosecretory system:
constancy, variability, and the concept of the
unique identifiable neuron. Advances in Insect
Physiology 12 63–123.
Sbrogna JL, Barresi MN & Karlstrom RO 2003 Multiple roles
for Hedgehog signaling in zebrafish pituitary
development. Developmental Biology 254 19–35.
Scarborough RM, Jamieson GC, Kalish F, Kramer SJ,
McEnroe GA, Miller CA & Schooley DA 1984
Isolation and primary structure of two peptides
with cardioacceleratory and hyperglycemic activity
from the corpora cardiaca of Periplaneta
americana. PNAS 81 5575–5579.
Scharrer E & Scharrer B 1963 Neuroendocrinology. New York:
Columbia University Press.
Schoofs L, Veelaert D, Vanden Broeck J & De Loof A 1997
Peptides in the locusts, Locusta migratoria and
Schistocerca gregaria. Peptides 18 145–156.
Schooneveld H 1998 Neurosecretion. In Microscopic Anatomy
of Invertebrates. vol 11B. pp 467–486. Ed. FW
Harrison. New York: Wiley-Liss, Inc.
Schuchert P 1993 Trichoplax adhaerens (Phylum Placozoa) has
cells that react with antibodies against the

Sistem endokrin pada hewan

Recommended

Recommended

More Related Content

What's hot

What's hot (20)

Similar to Sistem endokrin pada hewan

Similar to Sistem endokrin pada hewan (20)

Recently uploaded

Recently uploaded (20)

Sistem endokrin pada hewan