SlideShare a Scribd company logo
1 of 193
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com
HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM
HOÀNG ANH TUẤN
CHỌN LỌC NÂNG CAO NĂNG SUẤT SINH TRƯỞNG
CỦA GÀ MÍA BẰNG CHỈ THỊ PHÂN TỬ
LUẬN ÁN TIẾN SĨ
NHÀ XUẤT BẢN HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP - 2023
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com
HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM
HOÀNG ANH TUẤN
CHỌN LỌC NÂNG CAO NĂNG SUẤT SINH
TRƯỞNG CỦA GÀ MÍA BẰNG CHỈ THỊ PHÂN TỬ
Ngành : Chăn nuôi
Mã số : 9 62 01 05
Người hướng dẫn : PGS.TS. Bùi Hữu Đoàn
PGS. TS. Nguyễn Hoàng Thịnh
HÀ NỘI - 2022
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com
LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi, các kết quả nghiên
cứu được trình bày trong luận án là trung thực, khách quan và chưa từng dùng để bảo vệ
lấy bất kỳ học vị nào.
Tôi xin cam đoan rằng mọi sự giúp đỡ cho việc thực hiện luận án đã được cám ơn,
các thông tin trích dẫn trong luận án này đều được chỉ rõ nguồn gốc.
Hà Nội, ngày… tháng 01 năm 2023
Tác giả luận án
Hoàng Anh Tuấn
i
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com
LỜI CẢM ƠN
Trong suốt thời gian học tập, nghiên cứu và hoàn thành luận án, tôi đã nhận được
sự hướng dẫn, chỉ bảo tận tình của các thầy cô giáo, sự giúp đỡ, động viên của bạn bè,
đồng nghiệp và gia đình. Nhân dịp hoàn thành luận án, cho phép tôi được bày tỏ lòng
kính trọng và biết ơn sâu sắc tới PGS.TS. Bùi Hữu Đoàn và PGS.TS. Nguyễn Hoàng
Thịnh, các Thầy đã tận tình hướng dẫn, dành nhiều công sức, thời gian và tạo điều kiện
cho tôi trong suốt quá trình học tập và thực hiện đề tài.
Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn chân thành tới Ban Giám đốc, Ban Quản lý đào tạo, Bộ
môn Chăn nuôi chuyên khoa, Khoa Chăn nuôi - Học viện Nông nghiệp Việt Nam đã tận
tình giúp đỡ tôi trong quá trình học tập, thực hiện đề tài và hoàn thành luận án.
Tôi xin bày tỏ lời cám ơn đến PGS.TS. Phạm Kim Đăng và Ban Chủ nhiệm Đề tài
“Chọn lọc nâng cao năng suất sinh trưởng của gà Mía bằng chỉ thị phân tử”, Mã số 01C-
06/62-2016-4 đã hỗ trợ kinh phí và cho phép tôi được sử dụng số liệu của đề tài.
Xin chân thành cảm ơn cán bộ Công nhân viên Công ty Hadinco, Hội Chăn nuôi
gà Mía, Phòng thí nghiệm Bộ môn Di truyền - Giống gia súc - Khoa Chăn nuôi, Học
viện Nông nghiệp Việt Nam, cùng nhiều sinh viên, học viên cao học đã tận tình giúp đỡ
thực hiện đề tài này.
Xin chân thành cảm ơn người thân, gia đình, bạn bè đồng nghiệp đã luôn bên
cạnh, động viên khuyến khích và giúp đỡ tôi cả về tinh thần, vật chất để hoàn thành luận
án.
Hà Nội, ngày… tháng 1 năm 2023
Nghiên cứu sinh
Hoàng Anh Tuấn
ii
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com
MỤC LỤC
Trang
Lời cam đoan............................................................................................................................................i
Lời cảm ơn .............................................................................................................................................. ii
Mục lục....................................................................................................................................................iii
Danh mục chữ viết tắt......................................................................................................................... vi
Danh mục bảng..................................................................................................................................... ix
Danh mục hình.....................................................................................................................................xii
Danh mục sơ đồ..................................................................................................................................xiv
Trích yếu luận án................................................................................................................................. xv
Thesis abstract....................................................................................................................................xvii
Phần 1. Mở đầu.....................................................................................................................................1
1.1. Tính cấp thiết của đề tài........................................................................................................1
1.2. Mục tiêu.....................................................................................................................................2
1.3. Đối tượng và phạm vi nghiên cứu của đề tài..................................................................2
1.3.1. Đối tượng nghiên cứu............................................................................................................2
1.3.2. Phạm vi nghiên cứu................................................................................................................2
1.4. Những đóng góp mới của đề tài .........................................................................................3
1.5. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài.........................................................................3
1.5.1. Ý nghĩa khoa học....................................................................................................................3
1.5.2. Ý nghĩa thực tiễn.....................................................................................................................3
Phần 2. Tổng quan tài liệu................................................................................................................4
2.1. Sự di truyền tính trạng số lượng.........................................................................................4
2.1.1. Bản chất di truyền của các tính trạng số lượng..............................................................4
2.1.2. Ước tính giá trị giống ............................................................................................................4
2.1.3. Tính trạng số lượng................................................................................................................6
2.1.4. Hệ số di truyền.........................................................................................................................6
2.1.5. Một số thành phần phương sai............................................................................................7
2.2. Cơ sở khoa học của việc đánh giá năng suất ở gà.........................................................8
2.2.1. Một số tính trạng về sinh trưởng........................................................................................8
iii
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com
2.2.2. Một số tính trạng sinh sản................................................................................................. 10
2.3. Gà bản địa.............................................................................................................................. 12
2.3.1. Cải tiến gà bản địa............................................................................................................... 12
2.3.2. Gà bản địa của Việt Nam .................................................................................................. 13
2.4. Chọn lọc và nhân giống gà................................................................................................ 17
2.4.1. Lịch sử phát triển của công tác chọn lọc gia cầm....................................................... 17
2.4.2. Nhân dòng thuần.................................................................................................................. 18
2.4.3. Hệ thống công tác giống gà .............................................................................................. 20
2.4.4. Nội dung công tác nhân giống gà.................................................................................... 21
2.5. Ứng dụng công nghệ sinh học phân tử trong chọn lọc giống gà............................ 22
2.5.1. Công nghệ gen...................................................................................................................... 22
2.5.2. Một số thành tựu trong nghiên cứu SNPs trong công tác giống gà....................... 23
2.5.3. Phương pháp tiếp cận gen ứng viên (Candidate Gene) ............................................ 25
2.5.4. Kiểu gen GH và INS liên quan đến tính trạng sản xuất của gà.............................. 26
2.6. Tình hình nghiên cứu đa hình gen trong và ngoài nước........................................... 30
2.6.1. Tình hình nghiên cứu về đa hình gen ở gà trên thế giới........................................... 30
2.6.2. Tình hình nghiên cứu về đa hình gen trên các giống gà bản địa ở Việt Nam.... 33
2.6.3. Một số thông tin về gà Mía - đối tượng nghiên cứu.................................................. 34
2.7. Ứng dụng một số hàm số toán học trong chăn nuôi gà thịt..................................... 35
Phần 3. Nội dung và phương pháp nghiên cứu..................................................................... 38
3.1. Nội dung nghiên cứu .......................................................................................................... 38
3.1.1. Đối tượng nghiên cứu......................................................................................................... 38
3.1.2. Nội dung nghiên cứu .......................................................................................................... 38
3.2. Phương pháp nghiên cứu................................................................................................... 38
3.2.1. Nội dung 1: Đặc điểm hóa chi tết về ngoại hình của giống gà Mía...................... 38
3.2.2. Nội dung 2: Xác định tần số kiểu gen của đa hình của 2 gen INS, GH; và
ảnh hưởng của các kiểu gen này đến khả năng tăng khối lượng ở gà Mía......... 39
3.2.3. Nội dung 3: Tạo dòng gà Mía sinh trưởng nhanh ...................................................... 42
3.2.4. Nội dung 4: Đánh giá khả năng sản xuất thịt và xác định tuổi giết thịt
thích hợp của gà Mía thương phẩm (được sinh ra từ thế hệ 2).............................. 51
Phần 4. Kết quả và thảo luận....................................................................................................... 55
iv
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com
4.1. Đặc điểm ngoại hình của gà mía..................................................................................... 55
4.1.1. Tiêu chuẩn hóa đặc điểm ngoại hình cơ bản của gà Mía ......................................... 55
4.2. Đa hình của gen insulin (ins), growth hormone (gh) và ảnh hưởng của chúng
đến khả năng sinh trưởng ở gà mía................................................................................ 66
4.2.1. Xác định đa hình gen, kiểu gen, tần số kiểu gen, alen của gen INS và GH
trên đàn gà Mía .................................................................................................................... 66
4.2.2. Ảnh hưởng của các kiểu gen của gen INS và GH đến khối lượng của gà
Mía........................................................................................................................................... 70
4.3. Chọn tạo dòng gà mía mang kiểu gen GG của gen GH có khả năng sinh
trưởng nhanh......................................................................................................................... 79
4.3.1. Khả năng sinh sản của gà Mía dòng trống có gen sinh trưởng nhanh, thế
hệ xuất phát và thế hệ 1..................................................................................................... 80
4.3.2. Tần số xuất hiện kiểu gen GG trên đàn gà Mía thế hệ 1.......................................... 87
4.3.3. Tỷ lệ nuôi sống, khối lượng cơ thể và hiệu quả sử dụng thức ăn của gà
Mía mang kiểu gen GG thế hệ 1 và thế hệ 2 ............................................................... 87
4.3.4. Kết quả phân tích một số tham số di truyền của quá trình chọn lọc gà Mía
qua 2 thế hệ ........................................................................................................................... 95
4.4. Khả năng sản xuất của gà mía thương phẩm thịt mang kiểu gen GG .................. 98
4.4.1. Khối lượng cơ thể................................................................................................................ 98
4.4.2. Chất lượng thân thịt và tỷ lệ một số nội quan của gà Mía mang kiểu gen GG 101
4.4.3. Xác định hàm sinh trưởng phù hợp và thời điểm giết thịt thích hợp cho gà
Mía thương phẩm sinh trưởng nhanh ..........................................................................104
Phần 5. Kết luận và đề nghị........................................................................................................113
5.1. Kết luận ................................................................................................................................113
5.2. Đề nghị..................................................................................................................................114
Danh mục các công trình đã công bố có liên quan đến luận án .........................................115
Tài liệu tham khảo ............................................................................................................................116
Phụ lục..................................................................................................................................................129
v
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com
DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT
Chữ viết tắt Tiếng Anh Tiếng Việt
ADN Deoxyribonucleic acid -
BLUP
Best Linear Unbiased Prediction
Mô hình tuyến tính tốt nhất không
thiên vị
Bp Base pair Cặp bazơ
BW Body Weight Khối lượng cơ thể
BW36 Body Weight at 36 days Khối lượng cơ thể tại 36 ngày tuổi
BW39 Body Weight at 39 days Khối lượng cơ thể tại 39 ngày tuổi
BW46 Body Weight at 46 days Khối lượng cơ thể tại 46 ngày tuổi
cGH Chicken growth hormone
Gen mã hóa hooc môn sinh trưởng
ở gà
cGHR Chicken growth hormone receptor
Gen mã hóa thụ thể hooc môn sinh
trưởng ở gà
cGHSR Chicken growth hormone secretagogue Thụ thể tiết hormone tăng trưởng ở
receptor gà
cs and others Cộng sự
Cv % Coefficient of variation Hệ số biến thiên
D-loop Displacement loop Vùng điều khiển ADN ty thể
dNTP Deoxynucleotide Deoxynucleotid
Đvt - Đơn vị tính
ĐC - Đối chứng
EAAP The European Federation of Animal
Hiệp hội chăn nuôi Châu Âu
Science
EDTA Ethylene Diamine Tetraacetic Acid -
F Forward Mồi xuôi
FAO
Food and Agriculture Organization of Tổ chức lương thực và nông nghiệp
the United Nations Liên hiệp quốc
FCR Feed conversion ratio Hệ số chuyển hóa thức ăn
GLM General Linear Models Mô hình tuyến tính tổng quát
GTG Breeding value Giá trị giống
GWAS Genome wide association study Nghiên cứu liên kết toàn bộ hệ gen
INFPD International Network for Family Mạng lưới quốc tế phát triển chăn
vi
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com
Chữ viết tắt Tiếng Anh Tiếng Việt
Poultry Development nuôi gia cầm nông hộ
INS Insuline gene Gen Insulin
Kb Kilo base pair 1000 cặp bazơ
kDa Kilodalton -
LHQ The United Nations Liên hiệp quốc
LSM Least Square Mean Trung bình bình phương nhỏ nhất
mARN Messenger RNA ARN thông tin
ME Metabolizable Energy Năng lượng trao đổi
MHC Major Histocompatibility Complex Phức hợp tương thích mô chính
MLM Mixed linear model Mô hình tuyến tính hỗn hợp
mtDNA Mitochondrial DNA DNA ty thể
Mx Myxovirus resistant gen Mx gene
NADH Nicotinamide adenine dinucleotide -
NST - Năng suất trứng
OD Optical density Mật độ quang
OECD The Organisation for Economic
Tổ chức Hợp tác Phát triển Kinh tế
Cooperation Development
PCR Polymerase Chain Reaction Phản ứng chuỗi polymerase
PCR-RFLP
Polymerase chain reaction - Restriction Đa hình chiều dài đoạn cắt giới hạn
fragment length polymorphism PCR
PN Production Number Chỉ số sản xuất
p-value Probability value Giá trị xác suất
QTL Quantitative Trait Loci Cụm gen tính trạng số lượng
R Reverse Mồi ngược
RBI Rare Breeding International Tổ chức quốc tế về giống hiếm
RE Restriction Enzyme Enzym cắt giới hạn
RFI Residual feed intake Lượng thức ăn dư thừa
SCN AD Sau Công nguyên
SD Standard deviation Độ lệch chuẩn
SE Standard error Sai số chuẩn
SLT - Sản lượng trứng
SNPs Single-nucleotide polymorphism Đa hình nuclêôtit đơn
vii
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com
Chữ viết tắt Tiếng Anh Tiếng Việt
TĂ - Thức ăn
TCN BC Trước công nguyên
TCVN - Tiêu chuẩn Việt Nam
THXP - Thế hệ xuất phát
TLNS - Tỷ lệ nuôi sống
TN - Thí nghiệm
TT - Tuần tuổi
TTTĂ - Tiêu tốn thức ăn
VN - Vòng ngực
DT - Dài thân
VN/DT - Vòng ngực/ Dài thân
UNEP The UnitedNationsEnvironment Cơ quan bảo vệ môi trường của
Programme Liên hợp quốc
UNESCO United Nations Educational Scientific Tổ chức giáo dục, khoa học và văn
and Cultural Organization hóa Liên Hiệp Quốc
WCU World Conservation Union Hiệp hội Bảo tổn thiên nhiên thế
giới
WWF World Wide Fund for Nature Quỹ Quốc tế về thiên nhiên
- Trung bình mẫu
viii
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com
DANH MỤC BẢNG
TT Tên bảng Trang
2.1. Lịch sử các phương pháp chọn lọc gia cầm trên thế giới ................................ 17
2.2. Một số tính trạng được quan tâm nhất trong việc chọn lọc dòng thuần ...... 19
2.3. SNP hàng đầu liên quan đến khối lượng cơ thể và các đặc điểm hiệu
quả sử dụng thức ăn bằng cách sử dụng phương pháp tiếp cận mô hình
tuyến tính hỗn hợp...................................................................................................... 24
3.1. Cặp mồi đặc hiệu để nhân đoạn ADN của đa hình A3971G và
T3737C gen INS.......................................................................................................... 40
3.2. Cặp mồi đặc hiệu để nhân đoạn ADN của đa hình G662A và C423T
gen GH........................................................................................................................... 40
3.3. Bản đồ cắt enzyme giới hạn tại các điểm đa hình.............................................. 41
3.4. Chế độ chăm sóc gà Mía nuôi sinh sản................................................................. 46
3.5. Giá trị dinh dưỡng trong khẩu phần cho gà Mía nuôi sinh sản...................... 46
3.6. Sơ đồ ghép phối giữa các nhóm gia đình ............................................................. 47
3.7. Sơ đồ bố trí thí nghiệm trên gà thương phẩm ..................................................... 51
3.8. Giá trị dinh dưỡng trong khẩu phần của gà thương phẩm............................... 51
3.9. Công thức ước tính khối lượng (BWt) và tăng khối lượng ở tuần tuổi
t (WGt) theo các hàm sinh trưởng.......................................................................... 53
4.1. Thống kê một số tính trạng hình thái của gà Mía .............................................. 64
4.2. Một số chiều đo cơ thể của gà Mía ở 8 và 38 tuần tuổi.................................... 65
4.3. Tần số xuất hiện một số kiểu gen của gen INS và GH trên gà Mía.............. 68
4.4. Khối lượng cơ thể gà Mía từ mới nở đến 20 tuần tuổi mang kiểu gen
của đa hình A3971G của gen INS (LSM±SE) ................................................... 71
4.5. Khối lượng cơ thể gà Mía từ mới nở đến 20 tuần tuổi mang kiểu gen
thuộc đa hình T3737C của gen INS (LSM ± SE).............................................. 73
4.6. Khối lượng cơ thể gà Mía từ mới nở đến 20 tuần tuổi mang kiểu gen
thuộc đa hình C423T của gen GH (LSM ± SE)................................................. 74
4.7. Khối lượng cơ thể gà Mía từ mới nở đến 20 tuần tuổi mang kiểu gen
thuộc đa hình G662A của gen GH (LSM ± SE) ................................................ 75
ix
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com
4.8. Khối lượng cơ thể gà Mía trống từ mới nở đến 20 tuần tuổi mang kiểu
gen thuộc đa hình G662A của gen GH (LSM ± SE) 77
4.9. Khối lượng cơ thể gà Mía mái từ mới nở đến 20 tuần tuổi mang kiểu
gen thuộc đa hình G662A của gen GH (LSM ± SE) 78
4.10. Tuổi đẻ và khối lượng gà Mía mái mang kiểu gen sinh trưởng nhanh
qua 2 thế hệ chọn lọc và gà Mía ĐC (chưa được chọn lọc) 80
4.11. Tỷ lệ đẻ, năng suất trứng và tiêu tốn thức ăn của gà Mía mang kiểu
gen sinh trưởng nhanh và gà Mía đối chứng 82
4.12. Một số chỉ tiêu chất lượng trứng của gà Mía thế hệ xuất phát....................... 85
4.13. Một số kết quả về khả năng ấp nở của gà Mía thế hệ xuất phát.................... 86
4.14. Tỷ lệ nuôi sống của gà Mía mang kiểu gen GG thế hệ 1 và 2 ....................... 88
4.15. Khối lượng gà Mía trống mang gen kiểu gen GG từ mới nở đến 20
tuần tuổi qua 2 thế hệ (LSM± SE) 89
4.16. Khối lượng gà Mía mái mang gen kiểu gen GG từ mới nở đến 20 tuần
tuổi qua 2 thế hệ (LSM± SE) 90
4.17. Lượng thức ăn tiêu tốn và hiệu quả sử dụng thức ăn của gà Mía trống
mang gen GG thế hệ 1 và 2 93
4.18. Lượng thức ăn tiêu tốn và hiệu quả sử dụng thức ăn của gà Mía mái
mang gen GG thế hệ 1 và 2 94
4.19. Một số tham số thống kê khi chọn lọc gà Mía mang kiểu gen GG............... 96
4.20. Giá trị giống ước tính của các nhóm cá thể gà Mía giống thế hệ 1 được
chọn lọc 97
4.21. Khối lượng cơ thể gà Mía thương phẩm từ 0 – 4 tuần tuổi............................. 99
4.22. Khối lượng cơ thể gà Mía thương phẩm từ 5 - 20 tuần tuổi ........................... 99
4.23. Hiệu quả sử dụng thức ăn (FCR) của gà Mía thương phẩm từ 1 – 20
tuần tuổi 101
4.24. Một số kết quả khảo sát thân thịt của gà Mía....................................................102
4.25. Kết quả xác định một số tham số và độ tin cậy của 3 hàm sinh trưởng
đối với gà Mía thương phẩm 104
4.26. Khối lượng (g), tăng khối lượng hàng tuần (WGt, g/tuần) và tăng khối
lượng bình quân cả kỳ (AWGt, g/tuần) thực tế và ước tính bằng hàm
Gompertz ở gà Mía trống thương phẩm 105
x
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com
4.27. Khối lượng (g), tăng khối lượng hàng tuần (WGt, g/tuần) và tăng khối
lượng bình quân cả kỳ (AWGt, g/tuần) thực tế và ước tính bằng hàm
Lopez ở gà Mía mái thương phẩm 106
4.28. Giá trị sản phẩm thu thêm (MPV) và chi phí nuôi thêm (MIC) mỗi
tuần đối với gà Mía trống mang gen GG thương phẩm (VNĐ) 110
xi
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com
DANH MỤC HÌNH
TT Tên hình Trang
2.1. Hệ thống, cơ cấu giống gà thịt điển hình...................................................... 20
2.2. Cấu trúc gen cGH ở gà....................................................................................... 27
2.3. Gen insulin và vị trí của các đột biến mới xuất hiện................................. 29
4.1. Gà Mía trống trưởng thành............................................................................... 55
4.2. Gà Mía mái có lông màu “mã thó” (đất sét)................................................ 55
4.3. Gà Mía mái có lông màu “mã nhãn” ............................................................. 56
4.4. Gà Mía mái có lông màu “mã sẻ”................................................................... 56
4.5. Mào 5 thùy răng cưa đơn .................................................................................. 57
4.6. Mào 5 thùy răng cưa kép................................................................................... 57
4.7. Mào có 6 thùy răng cưa đơn............................................................................. 58
4.8. Mào có 7 thùy răng cưa đơn............................................................................. 58
4.9. Đầu gà Mía đẹp được ưa chuộng nhất........................................................... 58
4.10. Mỏ gà màu trắng ngà.......................................................................................... 59
4.11. Mỏ gà màu vàng nâu .......................................................................................... 59
4.12. Hàng chấm đỏ ca rô trên chân gà Mía........................................................... 59
4.13. Vẩy sừng trên chân gà Mía............................................................................... 60
4.14. Kẽ các ngón chân của gà Mía có màu hồng nhạt....................................... 60
4.15. Đàn gà Mía sinh sản trưởng thành.................................................................. 60
4.16. Gà Mía 01 ngày tuổi........................................................................................... 61
4.17. Đàn gà Mía 01 ngày tuổi................................................................................... 61
4.18. Gà Mía trống 04 tuần tuổi................................................................................. 61
4.19. Gà Mía mái 04 tuần tuổi.................................................................................... 61
4.20. Đàn gà Mía 04 tuần tuổi.................................................................................... 62
4.21. Đàn gà mái Mía 08 tuần tuổi............................................................................ 62
4.22. Gà Mía trống 08 tuần tuổi................................................................................. 63
4.23. Gà Mía mái 08 tuần tuổi.................................................................................... 63
4.24. Sản phẩm cắt đoạn gen INS tại điểm A3971G bằng enzyme MspI ..... 67
4.25. Sản phẩm cắt đoạn gen INS tại điểm T3737C bằng enzyme MspI ...... 67
xii
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com
4.26. Sản phẩm cắt đoạn gen GH tại điểm G662A bằng enzyme MspI......... 67
4.27. Sản phẩm cắt đoạn gen GH tại điểm C423T bằng enzyme PaI............. 67
4.28. Tần số đa hình gen của gen INS và GH của gà Mía ................................. 69
4.29. Đồ thị thể hiện khối lượng cơ thể gà Mía mang kiểu 3 gen: AA,
AG và GG của đa hình G662A gen GH. 76
4.30. Đồ thị mô tả tỷ lệ đẻ của đàn gà Mía ở thế hệ xuất phát.......................... 84
4.31. Đồ thị biểu diễn khối lượng gà Mía trống đến 20 tuần tuổi qua 3
thế hệ 91
4.32. Đồ thị biểu diễn khối lượng gà Mía mái đến 20 tuần tuổi qua 3 thế hệ
91
4.33. Đồ thị biểu diễn khối lượng cơ thể thực tế (BWreal, g), khối lượng
cơ thể (BWgom, g), tăng khối lượng hàng tuần (WGgom, g/tuần),
tăng khối lượng cả kỳ (AWGgom, g/tuần) ước tính theo hàm
Gompertz của gà Mía trống thương phẩm 107
4.34. Đồ thị biểu diễn khối lượng cơ thể thực tế (BWreal, g), khối lượng
cơ thể (BWlop, g), tăng khối lượng hàng tuần (WGlop, g/tuần),
tăng khối lượng bình quân cả kỳ (AWGlop, g/tuần) ước tính theo
theo hàm Lopez của gà mái Mía thương phẩm 107
4.35. Đồ thị biểu diễn giá trị sản phẩm thu thêm (MPVgom) ước tính
dựa trên hàm Gompertz và chi phí nuôi thêm (MIC) mỗi tuần đối
với gà Mía trống (VNĐ/con/tuần) 111
4.36. Đồ thị biểu diễn giá trị sản phẩm thu thêm (MPVlop) ước tính dựa
trên hàm Lopez và chi phí nuôi thêm (MIC) mỗi tuần đối với gà
Mía mái (VNĐ/con/tuần) 111
xiii
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com
DANH MỤC SƠ ĐỒ
TT Tên sơ đồ Trang
2.1. Sơ đồ bảo tồn và phát triển gà bản địa ở Việt Nam.................................. 15
xiv
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com
TRÍCH YẾU LUẬN ÁN
Tên tác giả: Hoàng Anh Tuấn
Tên luận án: Chọn lọc nâng cao năng suất sinh trưởng của gà Mía bằng chỉ thị phân tử
Chuyên ngành: Chăn nuôi Mã số: 9 62 01 05
Tên cơ sở đào tạo: Học viện Nông nghiệp Việt Nam
Mục đích nghiên cứu: sử dụng kỹ thuật phân tử để chọn tạo ra dòng gà Mía có khả
năng sinh trưởng nhanh, góp phần phát triển bền vững giống gà này.
Nội dung và phương pháp nghiên cứu: Đề tài thực hiện 4 nội dung chính sau đây.
Nội dung 1: Đặc điểm hóa chi tiết ngoại hình của gà Mía bằng các phương pháp
thường quy trong chăn nuôi: đo các chiều đo cơ bản của gà theo hướng dẫn của FAO
(2012); quan sát; chụp ảnh; mô tả; hội thảo lấy ý kiến cộng đồng và của các nhà chuyên
môn thông qua hội thảo khoa học chuyên đề.
Nội dung 2: Xác định tần số kiểu gen và tần số alen của hai gen GH và INS bằng
phương pháp PCR-RFLP; phép thử khi bình phương (χ2) được sử dụng để kiểm định
mức độ phù hợp của tần số kiểu gen, tần số alen quan sát so với lý thuyết theo định luật
Hardy-Weinberg; Xác định sự ảnh hưởng của chúng đến tính trạng sinh trưởng của gà
Mía bằng phần mềm SAS 9.4.
Nội dung 3: Tạo dòng gà Mía sinh trưởng nhanh.
Đề tài đã sử dụng đồng thời 3 phương pháp chọn lọc: chọn lọc qua ngoại hình,
chọn lọc trong gia đình dựa vào giá trị giống ước tính (phương pháp BLUP), chọn lọc
theo gen ứng viên ... để chọn, tạo được dòng gà Mía sinh trưởng nhanh (qua 3 thế hệ)
với 30 gia đình gà (mỗi gia đình có 1 trống/6 mái).
Nội dung 4: Đánh giá khả năng sản xuất thịt của gà Mía thương phẩm sinh ra từ
dòng nói trên bằng phương pháp so sánh 1 nhân tố với lô đối chứng là gà Mía chưa chọn
lọc.
Xác định hàm hồi quy phi tuyến tính phù hợp (từ 3 hàm: Gompertz, Logistic và
Lopez) để mô tả động thái sinh trưởng của gà Mía thương phẩm thịt bằng phần mềm R
4.0. Sử dụng đạo hàm của hàm hối quy phi tuyến tính thích hợp vừa được chọn và một
số tham số thực nghiệm để xác định tuổi giết thịt tối ưu kỹ thuật và tuổi giết thịt tối ưu
kinh tế cho gà Mía thương phẩm thịt.
Kết quả chính
Từ kết quả nghiên cứu, đề tài đã thu được một số kết quả chính như sau.
1) Đặc điểm hóa cơ bản tính trạng ngoại hình của gà Mía, xây dựng được bộ atlat
làm cơ sở tốt cho công tác chọn lọc gà Mía qua ngoại hình với sự mô tả ngoại hình của
gà Mía lúc mới nở, 8 tuần tuổi và trưởng thành một cách chi tiết và tương đối đầy đủ.
xv
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com
2) Về gen ứng viên, đề tài đã phát hiện ra ở gà Míacó đa hình A3971G của gen
INS với 3 kiểu gen: AA; AG; GG có tỷ lệ tương ứng là 29; 54; 17%; đa hình G662A có
2 kiểu gen là CT và TT với tỷ lệ là 22 và 78%; các kiểu gen này không ảnh hưởng
đáng kể đến tốc độ tăng khối lượng của gà (P >0,05).
Với gen GH, đa hình G662A có 3 kiểu gen: AA; AG; GG với tỷ lệ là 51; 40 và
9%; đa hình C423T có 3 kiểu gen: CC; CT và TT với tỷ lệ là 34; 45 và 21%. Trong các
kiểu gen đó, chỉ có kiểu gen GG có ảnh hưởng rõ rệt đến khối lượng cơ thể gà Mía. Gà
trống mang gen GG có khối lượng cơ thể lúc 20 tuần tuổi cao hơn trung bình quần thể
là 9,9% và gà mái là 10,7% (P<0,05). Có thể sử dụng kiểu gen GG làm gen ứng viên để
chọn lọc dòng gà Mía có khả năng sinh trưởng nhanh ngay từ 8 tuần tuổi.
3) Từ kết quả tìm ra gen ứng viên, đề tài đã chọn tạo ra dòng gà Mía mang kiểu
gen GG sinh trưởng nhanh với 30 gia đình, tỷ lệ trống mái là 1/6. Ở thế hệ thứ hai, lúc
20 tuần tuổi, đàn gà có tỷ lệ nuôi sống đạt 95,61% ở gà trống và 92,67% ở gà mái; khối
lượng cơ thể gà trống là 2280,03g, cao hơn quần thể 14,2%; gà mái có khối lượng
1690,90g, cao hơn quần thể 16,5%.
Gà mái của dòng này đẻ quả trứng đầu tiên khi 152-154 ngày tuổi, tỷ lệ đẻ đạt 5%
ở tuần tuổi 23-24, và tỷ lệ đẻ đạt đỉnh cao ở tuần tuổi 32-33. Năng suất trứng trung bình
là 82,90 quả/mái/74 tuần tuổi, thấp hơn so với quần thể gà Mía bình thường là 2,0 quả
(2,4%, nhưng với P > 0,05). Trứng có chất lượng tốt, tương đương với trứng của gà Mía
quần thể. Tỷ lệ trứng có phôi/tổng trứng ấp trung bình 87,65%; tỷ lệ nở /tổng trứng ấp
trung bình 72,02%. Tiêu tốn thức ăn/10 trứng trung bình là 5,01 – 5,02 kg.
Một số tham số di truyền ở thế hệ thứ hai: ly sai chọn lọc gà trống 246,10 g; gà
mái là 94,36 g. Hệ số di truyền là 0,34. Hiệu quả chọn lọc mong đợi ở gà trống là 83,67;
gà mái là 32,08 g.
4) Gà Mía trống thương phẩm mang gen sinh trưởng nhanh lúc 20 tuần tuổi có
khối lượng lớn hơn gà Mía ở lô ĐC là 221 g (tương ứng 10,0%); gà mái lớn hơn là
218g/con (tương ứng 13,6%); FCR thấp hơn 4,5% so với ĐC (P<0,05). Các chỉ tiêu về
tỷ lệ nuôi sống, chất lượng thân thịt của gà Mía mang gen sinh trưởng nhanh tương tự
như gà Mía quần thể (P > 0,05).
Đề tài cũng chỉ ra là, có thể sử dụng mô hình Gompertz để mô tả đường cong sinh
trưởng của gà Mía trống thương phẩm là phù hợp nhất; tương tự, sử dụng hàm Lopez là
phù hợp nhất với gà mái. Kết hợp với kết quả theo dõi về tiêu tốn thức ăn giá sản phẩm,
sử dụng đạo hàm của các hàm trên đã xác định được thời điểm giết thịt cho hiệu quả cao
nhất đối với gà Mía trống là khoảng 15-16 tuần tuổi và đối với gà Mía mái là khoảng 14-
15 tuần tuổi.
xvi
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com
THESIS ABSTRACT
Ph.D. candidate: Hoàng Anh Tuấn
Dissertation title: Selectively improve the growth performance of Mia chicken with
molecular markers
Specialization: Animal Science Code: 9 62 01 05
Educational organization: Vietnam National University of Agriculture (VNUA)
Research Objectives: Using molecular techniques to select a purebred Mia chicken line
with high growth ability, contributing to the sustainable development of this chicken
breed.
Materials and Methods: The research was implemented on 4 main topics as follows:
Content 1: Detailed characterization the appearance of Mia chicken by conventional
methods in livestock production: measuring the basic dimensions of chicken body
according to the guidelines of FAO (2012); observing; taking pictures; description;
organizing thematic scientific seminars to collect opinions of the community and experts.
Content 2: Determination of genotype and allele frequencies of two genes GH and
INS by PCR-RFLP method; The Chi squared test (χ2) was used to test the agreement of
genotype frequencies, observed allele frequencies compared with the theory according
to Hardy-Weinberg's law. determination of their influences on growth traits of Mia
chicken with SAS 9.4 software; using the general linear model (GLM) to analyze the
influence of polymorphisms of 2 genes INS and GH, as well as gender on body mass
index according to statistical model: yijk=µ+Gi+Sj+Gi*Sj+εijk. In which, yijk: body
mass index; µ: population mean; Gi: influence of genotype itth; thereby identifying the
marker gene (candidate gene) to select the fast-growing Mia chicken line.
Content 3: Create a high-growing Mia chicken line
Based on the presence of candidate genes, 3 selection methods are simultaneously
used: through appearance, selection in the family, selection based on breed value (BLUP),
... to choose and create a high-growing Mia chicken line (over 3 generations) with 30
chicken families (each family has 1 cock/6 hens).
Content 4: Evaluation the meat production ability of Mia commercial chickens born
from the selected lines by batching method compared between experimental batches born
from high-growing Mia line and control groups of Mia unselected chickens.
Determine the non-linear regression function (from 3 functions: Gompertz,
Logistic and Lopez) to describe the growth curve of commercial meat Mia chickens
using R 4.0.5 software.
Using the first-order derivative of the selected suitability function and combined
some experimental parameters to determine the technically and the economically
optimal slaughter age for commercial Mia chickens.
Main findings
1) Based on the basic characterization of the appearance of Mia chickens, building
an atlas is a basis for the selection of Mia chickens through appearance with the detailed
description of the appearance of chickens at hatching, 8 weeks of age, and adulthood.
xvii
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com
2) In Mia chicken, for the INS gene: the A3971G polymorphism has 3 genotypes:
AA; AG; GG with a ratio of 29; 54; 17%; and the G662A polymorphism has 2
genotypes: CT and TT with a ratio of 22 and 78%. These genotypes are not significantly
affected the rate of weight gain of the chickens (P > 0.05).
With the GH gene, the G662A polymorphism has 3 genotypes: AA; AG; GG at a
rate of 51; 40 and 9%; and the C423T polymorphism has 3 genotypes: CC; CT and TT
with the ratio of 34; 45 and 21%. Among those genotypes, only genotype GG had a
significant affect on body weight gain of Mia chickens. Roosters carrying the GG gene
had a body mass at 20 weeks of age that was 9.9% higher than the population mean; and
respectively was 10.7% of hens (P<0.05). This genotype GG can be used as a candidate
gene to select Mia line with fast-growing ability from 8 weeks of age.
3) Based on the presence of candidate genes, the project selected to create a fast-
growing Mia chicken line carrying genotype GG with 30 families, in each family the
ratio of male and female is 1/6.
In the second generation, at 20 weeks of age, the chicken flock had a survival rate
of 95.61% in roosters and 92.67% in hens; the roosters’ body weight was 2280.03g,
14.2% higher than the population; hens’ body weight was 1690.90g, 16.5% higher than
the population.
Hens of the fast-growing line lay their first eggs at 152-154 days of age, the laying
rate reaches 5% at 23-24 weeks of age, and the peak laying rate at 32-33 weeks of age.
The average egg yield was 82.90 eggs/hen/74 weeks of age, about 2 eggs lower than the
Mia population (2.4%, but with P > 0.05). Eggs have good quality, equivalent to eggs of
Mia chicken population. The average percentage of eggs with embryos/total incubated
eggs was 87.65%; hatching rate/total incubated eggs averaged 72.02%. The average
food consumption/10 eggs is 5.01 - 5.02kg.
Some genetic parameters in the second generation: selection difference of rooster
246,10g; hens are 94.36g; The heritability coefficient is 0.34; the expected selective
effect in roosters are 83.67; hens are 32.08g. This chicken line has a lower reproductive
capacity but the difference is not significant (P > 0.05) compared with the unselected
population of Mia chickens.
4) Mia commercial cocks carrying the fast-growing gene at 20 weeks of age had a
higher weight than the chickens in the control group by 221g (corresponding to 10.0%),
and similar to that of hens was 218g higher (13.6% respectively); FCR was 4.5% lower
than the control group (P<0.05). The parameters of survival rate and carcass quality of
Mia chicken carrying the fast growth gene were similar to Mia population (P > 0.05).
Using the Gompertz model to describe the growth curve of commercial cockerels was
the most suitable; similarly, using the Lopez model was the best suited for hens. Combined
with the monitoring results on feed consumption and product prices, using the derivative of
the above functions, it has been determined that the most effective slaughtering time for Mia
cocks can be about 15-16 weeks old and about 14-15 weeks old for Mia hens.
xviii
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com
PHẦN 1. MỞ ĐẦU
1.1. TÍNH CẤP THIẾT CỦA ĐỀ TÀI
Hiện nay, các giống gà bản địa trên toàn thế giới ngày càng nhận được sự
quan tâm đặc biệt của các nhà khoa học cũng như người chăn nuôi vì chúng có
chất lượng thịt, trứng thơm ngon, phù hợp với thị hiếu người tiêu dùng. Gà bản
địa có sức đề kháng tốt, khả năng tự kiếm ăn cao, thích nghi với điều kiện chăm
sóc và phương thức chăn nuôi truyền thống của địa phương. Hầu hết các giống gà
bản địa có địa bàn phân bố hẹp, quần thể nhỏ, khả năng cận huyết lớn dẫn đến
suy thoái cao; nguồn gen bị lai tạp nhiều; khó phát triển sản xuất hàng hoá quy
mô lớn; nguy cơ mất giống là rất lớn (Padhi, 2016).
Gà Mía là một giống gà bản địa nổi tiếng của nước ta, xuất xứ từ làng cổ Đường
Lâm, thị xã Sơn Tây, Hà Nội. Đây là một trong những giống gà có ngoại hình đẹp nhất
trong số hàng chục giống gà nội với đặc điểm nổi bật là khối lượng cơ thể tương đối lớn,
mào đơn, tích to, chảy dài, thịt sáng màu, chất lượng thịt và trứng rất thơm ngon. Với
các ưu điểm đó, gà Mía chiếm lĩnh thị trường rộng lớn trong tập đoàn gà nội và luôn
nhận được sự quan tâm đặc biệt của các nhà nghiên cứu. Theo thống kê chưa đầy đủ, chỉ
tính từ năm 2004 đến 2018 đã có đến 6 đề tài nghiên cứu cấp bộ và cấp thành phố để
chọn lọc gà Mía (Hồ Xuân Tùng & cs., 2009a; Lưu Quang Minh & cs., 2016b; Ngô Thị
Kim Cúc & cs., 2016; Nguyễn Duy Vụ & cs., 2016; Nguyễn Huy Đạt & cs., 2004). Các
đề tài này chủ yếu sử dụng phương pháp chọn lọc truyền thống, dựa vào các đặc điểm
ngoại hình và năng suất... đã mang lại một số kết quả bước đầu nhưng tiến bộ di truyền
thấp, kết quả chọn lọc không chắc chắn. Ngay cả với các tính trạng ngoại hình, vẫn còn
khá nhiều đặc điểm của gà Mía chưa được mô tả kỹ và chi tiết hóa như đặc điểm của
chân gà, mào, sự phát dục của bộ lông...
Mặt khác, trong thời gian gần đây, nhờ sự phát triển của khoa học di truyền
phân tử, trình độ khoa học công nghệ kèm theo nhiều thiết bị hiện đại tại các
phòng thí nghiệm tiên tiến trên thế giới cũng như ở nước ta đã cho phép con
người có thể chọn lọc nâng cao được tốc độ sinh trưởng của gia cầm dựa vào
công nghệ gen. Công nghệ gen được ứng dụng rộng rãi trong chăn nuôi và đã là
là một trong những ứng dụng quan trọng hỗ trợ tích cực công tác chọn giống. Sử
dụng công nghệ gen có thể chọn lọc được vật nuôi theo những tính trạng mong
muốn ở giai đoạn rất sớm và có độ tin cậy cao trong việc dự đoán kiểu hình của
con vật trưởng thành, từ đó rút ngắn được thời gian chọn lọc, giảm được chi phí
cho sản xuất con giống (Fathi & cs., 2017; Saxena & Kolluri, 2018).
1
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com
Các kết quả nghiên cứu trước đây đã chỉ ra rằng có nhiều gen hay nhóm
gencó ảnh hưởng lớn đến tính trạng số lượng, được gọi là gen chủ (Major Gene) hay
gen QTL (Quantitative Trait Loci), chúng được phát hiện nhờ liên kết với gen đánh
dấu (marker gene). Nếu dựa vào sự có mặt của gen đánh dấu hoặc sử dụng gen đánh
dấu để hỗ trợ cho quá trình chọn lọc.... được gọi là chọn lọc có sự hỗ trợ
của gen đánh dấu (Markers Assisted Selection – MAS). Cơ sở dữ liệu về QTL ở
gà có thể giúp tìm kiếm và so sánh các kết quả từ các nghiên cứu khác nhau làm
tăng tốc độ tìm kiếm vị trí của các gen cơ bản (Drogemuller & cs., 2001). Trong
số các gen đánh dấu, nhiều nhà khoa học đã chỉ ra rằng, nhiều kiểu gen của các
gen GH và INS ở gà có mối liên hệ tương đối chặt chẽ với tốc độ sinh trưởng, từ
đó, có thể sử dụng chúng như là gen chỉ thị trong công tác giống (Wang &cs.,
2016). Nghiên cứu trong đề tài này được tiến hành nhằm đánh giá ảnh hưởng của
đa hình của các gen GH và INS đến các tính trạng sinh trưởng của gà Mía, từ đó
xác định được gen ứng viên, làm cơ sở để tạo ra dòng gà Mía sinh trưởng nhanh.
1.2. MỤC TIÊU
Đề tài nghiên cứu nhằm đạt được một số mục tiêu sau đây.
- Đặc điểm hóa chi tiết và đầy đủ về ngoại hình của giống gà Mía.
- Xác định được tần số xuất hiện của một số đa hình gen và alen; sự ảnh
hưởng của chúng đến tính trạng sinh trưởng của gà Mía; từ đó xác định được gen
chỉ thị để chọn lọcdòng gà Mía sinh trưởng nhanh.
- Dựa vào gen chỉ thị, tạo được dòng gà có khả năng sinh trưởng nhanh làm
dòng trống. Đánh giá khả năng sinh sản, sinh trưởng và sự di truyền các gen này
ở dòng gà Mía trống qua 2 thế hệ tiếp theo.
- Đánh giá khả năng sản xuất thịt của gà Mía thương phẩm và lựa chọn được
hàm số toán học phù hợp nhất để xác định thời điểm giết thịt thích hợp đối với gà
Mía thương phẩm thịt.
1.3. ĐỐI TƯỢNG VÀ PHẠM VI NGHIÊN CỨU CỦA ĐỀ TÀI
1.3.1. Đối tượng nghiên cứu
Gà Mía nghiên cứu trong đề tài này được thu thập từ các cơ sở chăn nuôi gà
Mía truyền thống của thị xã Sơn Tây - Thành phố Hà Nội, đặc biệt là các cơ sở
thuộc Hội Chăn nuôi gà Mía.
1.3.2. Phạm vi nghiên cứu
Xác định mối liên quan giữa đa hình của các gen GH và INS với năng suất
2
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com
sinh trưởng của gà Mía, làm cơ sở để tạo ra dòng gà Mía trống có khả năng sinh
trưởng nhanh và khả năng cho thịt của gà thương phẩm sinh ra từ dòng gà này.
1.4. NHỮNG ĐÓNG GÓP MỚI CỦA ĐỀ TÀI
Bổ sung chi tiết về một số đặc điểm ngoại hình của giống gà Mía, làm cơ sở
vững chắc cho công tác chọn gà Mía qua ngoại hình.
Đây là công trình khoa học đầu tiên công bố về đa hình gen INS và GH; ảnh
hưởng của các đa hình và ảnh hưởng của di truyền cộng gộp, di truyền trội của
các đa hình này đến tính trạng tăng khối lượng ở gà Mía.
Tạo được dòng gà Mía mới, có tốc độ sinh trưởng nhanh hơn đàn quần thể
một cách rõ rệt và di truyền ổn định qua 2 thế hệ.
Áp dụng một số hàm hồi quy phi tuyến tính để ước tính khối lượng cơ thể
qua thời gian và xác định được tuổi giết thịt phù hợp nhất với gà Mía thương
phẩm sinh trưởng nhanh.
1.5. Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ THỰC TIỄN CỦA ĐỀ TÀI
1.5.1. Ý nghĩa khoa học
Đây là tài liệu khoa học đầu tiên nghiên cứu đa hình gen ở gà Mía, ảnh
hưởng của các đa hình này đến tính trạng tăng khối lượng cơ thể, phục vụ cho
công tác chọn lọc và nhân giống gà Mía sinh trưởng nhanh dựa trên chỉ thị phân
tử; là tài liệu tham khảo có giá trị phục vụ cho công tác giảng dạy, nghiên cứu và
học tập trong ngành chăn nuôi ở các trường đại học và viện nghiên cứu chuyên
ngành.
1.5.2. Ý nghĩa thực tiễn
Sản phẩm của đề tài là dòng gà Mía có tốc độ sinh trưởng nhanh hơn rõ rệt so
với gà Mía quần thể, đã được Cục Chăn nuôi - Bộ Nông nghiệp và PTNT công nhận
là TBKT (QĐ số 236/QĐ-CN-GSN ngày 30 tháng 11 năm 2021). Dòng gà này đã
được Thành phố Hà Nội tiếp nhận để phục vụ cho công tác nhân thuần gà Mía cũng
như tạo ra nhiều tổ hợp lai giữa gà Mía trống với gà mái của nhiều giống gà khác
cho hiệu quả kinh tế cao, phục vụ đắc lực cho ngành chăn nuôi gia cầm nói chung,
ngành chăn nuôi gà lông màu nói riêng. Đề tài đã đề xuất tuổi giết thịt gà Mía
thương phẩm phù hợp trên cơ sở áp dụng toán học một cách khoa học nhất.
3
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com
PHẦN 2. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
2.1. SỰ DI TRUYỀN TÍNH TRẠNG SỐ LƯỢNG
2.1.1. Bản chất di truyền của các tính trạng số lượng
Hầu hết các tính trạng về năng suất của gia cầm như sinh trưởng, sinh sản,
chất lượng trứng... đều là các tính trạng số lượng, do các gen nằm trên nhiễm sắc
thể quy định. Tính trạng số lượng thường là các tính trạng đo lường được và số
lượng biến thiên liên tục rất khó phân biệt như khối lượng cơ thể, kích thước các
chiều đo, sản lượng trứng, khối lượng trứng…. Sự phân bố tần suất các giá trị
tính trạng được biểu diễn bằng đường phân bố chuẩn, số đông cá thể có giá trị
xung quanh giá trị trung bình của quần thể, càng về 2 cực, càng ít cá thể.
Tính trạng số lượng chịu ảnh hưởng rất lớn bởi các yếu tố ngoại cảnh. Tuy
các điều kiện bên ngoài không thể làm thay đổi cấu trúc di truyền nhưng nó tác
động làm phát huy hoặc kìm hãm việc biểu hiện các hoạt động của các gen. Theo
tác giả Đặng Vũ Bình & cs. (2018) quan hệ của kiểu hình (P), kiểu gen (G) và
môi trường (E) của một cá thể biểu thị như sau:
P = A + D + I + Eg + Es
Trong đó:
P: Là giá trị kiểu hình (Phenotyp value)
A: Là giá trị cộng gộp (Additive value)
D: Là giá trị sai lệch trội (Dominance value)
I: Là sai lệch tương tác hay sai lệch át gen (Epistatic deviation) Eg:
Là sai lệch môi trường chung (General enviromental diviation) Es :
Là sai lệch môi trường riêng (Special enviromental diviation)
Như vậy, năng suất của vật nuôi phụ thuộc vào các yếu tố di truyền và
ngoại cảnh. Vật nuôi nhận được khả năng di truyền từ bố mẹ, nhưng sự thể hiện
khả năng đó ở kiểu hình lại phụ thuộc vào ngoại cảnh môi trường sống (như chế
độ chăm sóc, nuôi dưỡng, quản lý…). Đây là cơ sở để tạo lập một điều kiện
ngoại cảnh thích hợp nhằm phát huy tối đa khả năng di truyền của các giống vật
nuôi, đặc biệt là gia cầm. Do đó khi chọn lọc nâng cao năng suất của một tính
trạng nào đó hoặc lai tạo ra một giống mới, việc nghiên cứu di truyền các tính
trạng số lượng là vấn đề có ý nghĩa quyết định và hết sức cần thiết.
2.1.2. Ước tính giá trị giống
Bố và mẹ của con vật khi sinh sản, không truyền toàn bộ các gen của mình cho
đời con, kiểu gen của bố mẹ sẽ khác so với đời con cái, cho nên phải sử dụng giá trị
giống hay còn gọi là giá trị di truyền cộng gộp để đánh giá giá trị kiểu gen trung bình
4
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com
ở đời con. Giá trị giống của một cá thể là giá trị được đánh giá thông qua giá trị
trung bình của đời con của cá thể đó. Giá trị di truyền cộng gộp là giá trị duy nhất
được truyền từ thế hệ trước cho thế hệ sau và có mối quan hệ chặt chẽ giữa thế hệ
trước với thế hệ sau mà người ta gọi đó là giá trị giống (Breeding Value, BV). Giá trị
giống của con vật không thể đo lường trực tiếp mà chỉ có thể ước tính khi đo lường
trực tiếp về kiểu hình trên chính bản thân con vật hay các con vật có quan hệ họ
hàng nên còn được gọi là giá trị giống ước tính (Estimated Breeding Value, EBV).
Các nguồn thông tin để sử dụng để ước tính giá trị giống của một con vật bao gồm:
- Nguồn thông tin của bản thân con vật: các số liệu năng suất của chính
bản thân con vật.
- Nguồn thông tin của anh chị em con vật: các số liệu năng suất của anh
chị em ruột, anh chị em nửa ruột thịt.
- Nguồn thông tin từ đời con con vật: các số liệu năng suất của đời con con vật.
- Nguồn thông tin của tổ tiên con vật: các số liệu về năng suất của bố, mẹ,
ông bà nội ngoại, các đời trước thế hệ ông bà.
Việc sử dụng các nguồn thông tin trên đây để ước tính giá trị giống của con
vật phụ thuộc vào một số yếu tố:
Hệ số di truyền của tính trạng: các tính trạng có hệ số di truyền càng cao
cao thì mối liên quan giữa giá trị kiểu hình và kiểu gen càng chặt chẽ.
Dung lượng của mỗi nguồn thông tin: ước tính giá trị giống của con vật có
mức độ chính xác cao khi sử dụng dung lượng lớn nguồn thông tin.
Quan hệ giữa con vật với nguồn thông tin: con vật có mối quan hệ càng gần
về mặt di truyền với nguồn thông tin thì mức độ chính xác của việc ước tính giá
trị giống càng chính xác.
Quan hệ di truyền cộng gộp thường sử dụng:
- Bố mẹ - con cái = ½
- Anh chị em ruột = ½
- Anh chị em nửa ruột thịt = ¼
- Cháu –ông bà = ¼
Độ chính xác của ước tính giá trị giống
Như trên đã trình bày có nhiều phương thức và nhiều nguồn thông tin khác
nhau được dùng để ước tính giá trị giống của vật nuôi. Để đánh giá được độ
chính xác cảu các ước tính thì cần sử dụng một khái niệm là độ chính xác của các
ước tính giá trị giống.
rAP = Cov(A,P)/√V(A)(P)
Trong đó: rAP là độ chính xác của việc ước tính giá trị giống
5
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com
Cov(A,P) là hiệp phương sai giữa phương thức hoặc nguồn thông tin sử
dụng để ước tính giá trị giống và giá trị giống
V(A), V(P) là phương sai giá trị giống và phương sai của phương thức hoặc
nguồn thông tin sử dụng để ước tính giá trị giống.
Độ chính xác của giá trị giống có giá trị từ 0 đến 1 hoặc được biểu thị bằng
số phần trăm. Giá trị của độ chính xác càng lớn chứng tỏ phương thức ước tính
hoặc nguồn thông tin sử dụng để ước tính giá trị càng chính xác.
2.1.3. Tính trạng số lượng
Khi lai giữa các giống, các dòng có năng suất khác nhau thì con lai F1
thường có giá trị di truyền trung gian giữa bố và mẹ. Ngoài ra còn có hiện tượng
siêu trội khi năng suất của con lai F1 vượt quá năng suất của cả bố và mẹ.
Sự di truyền các tính trạng số lượng cũng tuân theo các định luật cơ bản của
Mendel. Bản chất di truyền các tính trạng số lượng cũng là các gen trên nhiễm
sắc thể qui định, song do nhiều gen tác động lên một tính trạng nên có các đặc
trưng riêng. Các tính trạng số lượng biến thiên liên tục rất khó phân biệt, nên phải
có phương pháp nghiên cứu riêng đặc biệt là ứng dụng toán thống kê sinh học.
Để xác định sự di truyền các tính trạng số lượng các nhà nghiên cứu đã sử
dụng các tham số di truyền để phân tích và đánh giá giá trị giống. Trong đó hai
tham số di truyền đóng một vai trò quan trọng đối với chọn lọc, đó là hệ số di
truyền và hệ số tương quan di truyền.
2.1.4. Hệ số di truyền
Theo Falconer & Mackay (1996), hệ số di truyền là tỷ lệ của phần do gen
quy định trong việc tạo nên giá trị kiểu hình. Hệ số di truyền cho một tính trạng
có thể là khác nhau cho các quần thể khác nhau hoặc trong cùng một quần thể tại
các thời điểm khác nhau. Điều đó có thể giải thích là do môi trường đã làm thay
đổi phương sai kiểu hình và quá trình chọn lọc đã làm giảm phương sai di truyền
cộng gộp (Falconer & Mackay, 1996).
Hệ số di truyền (h2
) theo nghĩa hẹp là tỷ số giữa phương sai di truyền cộng
gộp và phương sai kiểu hình, hoặc là hồi quy tuyến tính của giá trị di truyền cộng
gộp (giá trị giống) theo giá trị kiểu hình. Hệ số di truyền theo nghĩa hẹp được sử
dụng rộng rãi trong công tác giống và được tính theo công thức:
VA
h2
= ----------
VP
Trong đó: VA: Phương sai di truyền cộng gộp
VP: Phương sai kiểu hình
6
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com
Giá trị hệ số di truyền của một tính trạng dao động từ 0 – 1 (hoặc từ 0
đến100%, theo biểu thị bằng phần trăm). Ước tính hệ số di truyền ở mức độ trung
bình đến cao ( từ 0,24 đến 0,63) đối với các tính trạng sinh trưởng và từ thấp đến
trung bình (từ 0,14 đến 0,33) đối với tính trạng sinh sản ở gà Nicobari của Ấn Độ
(Padhi & Rai, 2009). Ước tính hệ số di truyền thu được ở gà Tanzania cho thấy
triển vọng tốt trong việc cải thiện các tính trạng sản xuất khác nhau thông qua
chọn lọc (Lwelamira & cs., 2009). Trong một chương trình chọn lọc ở gà Horro
của Ethiopia, người ta phát hiện thấy có mối liên hệ chặt chẽ giữa khối lượng cơ
thể lúc 16 tuần và sản lượng trứng từ 21 đến 28 tuần và ước tính hệ số di truyền
từ thấp đến trung bình cho các tính trạng khác nhau. Năng suất của gà Horro có
thể được cải thiện thông qua chương trình chọn lọc phù hợp (Dana & cs., 2011).
Chọn lọc dựa trên giá trị giống ước tính hệ số di truyền từ trung bình đến cao và
ước tính hệ số di truyền cao hơn cho khối lượng cơ thể cho thấy có thể đạt được
việc cải thiện khối lượng cơ thể và khối lượng trứng thông qua chương trình chọn
lọc và nhân giống. Haunshi & cs. (2012) cho biết ước tính hệ số di truyền từ
trung bình đến cao ở gà Aseel (từ 0,22 đến 0,49) và gà Kadaknath (từ 0,22 đến
0,37) đối với khối lượng cơ thể gà mới nở và chiều dài chân cho thấy tác dụng
của nhân giống sau khi chọn lọc.
Ước tính hệ số di truyền đối với khối lượng cơ thể ở gà thịt nằm trong
khoảng từ 0,20-0,64 (Mebratie & cs., 2017). Sự sai khác của hệ số này thay đổi
do sự khác nhau về nhóm di truyền (dòng, chủng), tính biệt, tuổi, chế độ ăn uống,
môi trường nuôi và phương pháp ước tính.
Khối lượng cơ thể gà thịt không chỉ chịu ảnh hưởng của các tác động di
truyền trực tiếp của vật nuôi mà còn do các tác động di truyền và không di truyền
từ mẹ (Mebratie & cs., 2017). Mignon-Grasteau & cs. (2000) báo cáo tác động di
truyền từ mẹ là 0,08 - 0,24 ở gà thịt.
Hệ số chuyển đổi thức ăn là chỉ tiêu phổ biến được sử dụng để xác định hiệu
quả ở gà. Ước tính hệ số di truyền của FCR được báo cáo nằm trong khoảng từ 0,10
- 0,49 và có thể cải thiện đáng kể bằng cách chọn lọc (Howie & cs., 2011).
2.1.5. Một số thành phần phương sai
Việc uớc lượng các thành phần phương sai là một phương pháp thường được
sử dụng trong di truyền quần thể và được áp dụng trong chọn giống động vật và di
truyền số lượng (Rasch & Masata, 2006). Hơn nữa, các thành phần phương sai rất
cần thiết cho việc dự đoán các giá trị giống và phản ứng dự kiến đối với việc chọn
lọc trong các chương trình nhân giống. Các thành phần phương sai của quần thể giúp
con người nắm rõ bản chất của quần thể thông qua các thành phần di truyền và môi
trường của phương sai kiểu hình (Falconer & Mackay, 1996).
7
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com
Ảnh hưởng di truyền có thể được phân chia thành các ảnh hưởng cộng gộp,
ảnh hưởng trội và tính át gen (Falconer & Mackay, 1996). Phương sai di truyền
cộng gộp là một thông số di truyền quan trọng trong chọn giống vật nuôi vì hầu
hết các tính trạng số lượng chịu ảnh hưởng của di truyền cộng gộp, đó là yếu tố
chính góp phần nâng cao hiệu quả chọn lọc đối với tính trạng được quan tâm.
Các ảnh hưởng từ môi trường cũng có thể được phân chia thành các ảnh hưởng
môi trường thông thường, ảnh hưởng môi trường chung và ảnh hưởng môi trường
cụ thể đối với mỗi cá thể. Ngoại trừ ảnh hưởng từ mẹ trước khi sinh, các thành
phần khác của phương sai môi trường thường có thể được kiểm soát một phần
bằng thiết kế thí nghiệm phù hợp (Falconer & Mackay, 1996).
Giá trị kiểu hình của các tính trạng khác nhau có thể có tương quan do các
yếu tố di truyền và môi trường. Tương tự như phương sai kiểu hình, hiệp phương
sai kiểu hình có thể được phân chia thành các tương quan di truyền và không di
truyền (Lynch & Walsh, 1998). Tương quan di truyền giữa các tính trạng chủ yếu
phát sinh từ tính đa hiện; một gen có ảnh hưởng đến hai hoặc nhiều tính trạng.
Mối tương quan về môi trường có thể phát sinh từ lồng nuôi/ chuồng nuôi chung
và ảnh hưởng chung từ mẹ (Falconer & Mackay, 1996)
2.2. CƠ SỞ KHOA HỌC CỦA VIỆC ĐÁNH GIÁ NĂNG SUẤT Ở GÀ
2.2.1. Một số tính trạng về sinh trưởng
2.2.1.1. Khả năng sinh trưởng
Sinh trưởng là một quá trình sinh học phức tạp, được duy trì từ khi phôi thai
được hình thành đến khi con vật thành thục về tính. Đó là sự tích lũy chất hữu cơ
do quá trình trao đổi chất (đồng hóa, dị hóa) làm cho cơ thể tăng lên về khối
lượng, thể tích của từng cơ quan, bộ phận và toàn bộ cơ thể.
Về mặt sinh học, sinh trưởng được xem là quá trình tổng hợp protein nên
người ta thường lấy việc tăng khối lượng làm chỉ tiêu đánh giá quá trình sinh
trưởng. Tuy nhiên, không phải cứ tăng trọng là có sinh trưởng như béo mỡ do
tích nước, không có sự phát triển của mô cơ. Với gia cầm, sinh trưởng được chia
thành hai giai đoạn chính là thời kỳ hậu phôi và thời kỳ trưởng thành.
Thực chất của sinh trưởng là sự tăng trưởng và phân chia của các tế bào
trong cơ thể vật nuôi. Sự sinh trưởng thông qua ba quá trình: phân chia tế bào để
tăng số lượng, tăng thể tích của tế bào và tăng thể tích giữa các tế bào.
Tốc độ sinh trưởng là chỉ tiêu quan trọng trong chăn nuôi gia cầm vì chúng
phản ánh mức độ tăng lên về khối lượng, thể tích của bộ phận hay toàn bộ cơ thể
trong thời gian nhất định. Tốc độ sinh trưởng là những tính trạng tính di truyền có
liên quan đến trao đổi chất. Điều này có ý nghĩa kinh tế rất lớn với các gia cầm
8
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com
hướng thịt vì những giống, dòng gia cầm có khả năng sinh trưởng nhanh thì có
thể vỗ béo và giết thịt sớm hơn.
Với gia cầm nuôi sinh sản, khối lượng cơ thể gia cầm có ý nghĩa quan trọng
bởi nó liên quan tới khả năng đẻ trứng và hiệu quả sử dụng thức ăn. Gia cầm quá
béo hoặc quá gầy đều có ảnh hưởng không tốt đến khả năng đẻ trứng. Chính vì
vậy, trong chăn nuôi gà đẻ, cần có một chế độ chăm sóc và nuôi dưỡng hợp lý để
gà mái có khối lượng cơ thể chuẩn, từ đó cho sức sản xuất trứng cao nhất.
Tốc độ sinh trưởng của gia cầm phụ thuộc vào nhiều yếu tố: tính di truyền,
tính biệt, tốc độ mọc lông, chế dộ chăm sóc nuôi dưỡng…Thông thường, người
ta sử dụng khối lượng ở các tuần tuổi, thể hiện bằng hình sinh trưởng tích luỹ.
Bahmanimehr (2012) cho biết hệ số di truyền ước tính của các tính trạng khối
lượng cơ thể ở 01 ngày tuổi, 8 tuần tuổi và 12 tuần tuổi của gà bản địa Iran đều
dao động từ trung bình đến cao, lần lượt là 0,56, 0,44, và 0,51.
2.2.1.2. Năng suất và chất lượng thịt
Trên thế giới, trải qua hơn 50 năm chọn lọc đã tạo ra sự phát triển mạnh mẽ
của gà thịt thương phẩm đạt 2,5–3,0 kg trong 37–40 ngày (Zerehdaran & cs., 2004)
và hiệu quả sử dụng thức ăn cao (Molee & cs., 2018). Tuy nhiên, hương vị và kết
cấu của thịt gà đã bị giảm sút do tốc độ tăng trưởng nhanh (Molee & cs., 2018). Vấn
đề này cho thấy sự cần thiết phải hiểu rõ hơn về mối quan hệ giữa các đặc điểm kinh
tế mong muốn khác nhau khi thiết kế một chương trình nhân giống.
Các nghiên cứu trước đây đã kết luận rằng năng suất thân thịt và chất lượng
thịt có tương quan nghịch (Felício & cs., 2013). Molee & cs. (2018) cho biết sự
gia tăng tốc độ tăng trưởng ở gà có thể gây ra các bất thường về hình thái, đường
kính sợi cơ lớn hơn, tỷ lệ glycolytic cao hơn và tiềm năng phân giải protein trong
cơ thấp hơn, có thể làm giảm chất lượng thịt. Listrat & cs. (2016) cho biết thịt gà
nạc có mức dự trữ glycogen thấp hơn thịt gà béo, do đó làm giảm tiết dịch và axit
hóa thịt sau giết mổ. Đây là hệ quả trực tiếp của tốc độ tăng trưởng. Hơn nữa,
một tác động gián tiếp của tốc độ tăng trưởng cao hơn là sự gia tăng căng thẳng,
dẫn đến những thay đổi về mô học và sinh hóa của mô cơ, làm giảm chất lượng
thịt (Listrat & cs., 2016). Các nghiên cứu này đã cung cấp bằng chứng về mối
quan hệ nghịch giữa các tính trạng tăng trưởng và chất lượng thịt.
2.2.1.3. Tiêu tốn thức ăn
Gà nói riêng và gia cầm nói chung là vật nuôi chuyển hóa thức ăn nhanh và có
hiệu quả cao hơn các vật nuôi khác. Khả năng chuyển hóa thức ăn của gà thể hiện
qua tiêu tốn thức ăn. Trong chăn nuôi, người ta thường chú ý đến các chỉ tiêu
9
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com
tiêu tốn thức ăn/kg tăng trọng (gà thịt), tiêu tốn thức ăn/giai đoạn (g/con/tuần),
tiêu tốn thức ăn/10 trứng (đối với gà trứng).
Tiêu tốn thức ăn phụ thuộc vào giống, độ tuổi cũng như chất lượng dinh
dưỡng của thức ăn. Đối với gia cầm sinh sản thường tính tiêu tốn thức ăn cho 10
quả trứng hoặc 1 kg trứng. Trước đây khi tính toán người ta chỉ tính lượng thức
ăn cung cấp trong giai đoạn sinh sản. Hiện nay, nhiều cơ sở chăn nuôi trên thế
giới đã áp dụng phương pháp tính mức tiêu tốn thức ăn bằng lượng chi phí cho
gia cầm từ lúc 1 ngày tuổi cho đến kết thúc một năm đẻ.
Đối với gia cầm nuôi thịt, tiêu tốn thức ăn phụ thuộc vào tốc độ sinh trưởng,
độ tuổi. Giai đoạn đầu tiên tiêu tốn thức ăn thấp, giai đoạn sau cao hơn. Phương
pháp áp dụng là tính mức tiêu tốn thức ăn cho 1kg tăng khối lượng cơ thể.
Ngoài ra tiêu tốn thức ăn/đơn vị sản phẩm còn phụ thuộc vào tính biệt, khí
hậu, thời tiết và chế độ chăm sóc nuôi dưỡng... Do vậy để giảm được tiêu tốn
thức ăn, hạ giá thành sản phẩm cần thiết phải có chế độ chăm sóc nuôi dưỡng phù
hợp với từng giai đoạn tuổi, tạo môi trường chăn nuôi phù hợp với đặc điểm sinh
lý của gia súc, gia cầm, kết hợp với quá trình chọn lọc.
2.2.2. Một số tính trạng sinh sản
Khả năng sinh sản của gia cầm được thể hiện thông qua các tính trạng số
lượng như tuổi đẻ, năng suất trứng, tỷ lệ đẻ, tỷ lệ trứng có phôi và tiêu tốn thức
ăn/10 quả trứng.
2.2.2.1.Tuổi thành thục sinh dục
Sự thành thục về tính dục là thời điểm các cơ quan sinh dục đã phát triển
hoàn chỉnh. Độ thành thục sinh dục của con mái được xác định qua tuổi đẻ quả
trứng đầu tiên, được tính toán dựa trên số liệu của từng cá thể gà, do vậy mà nó
phản ánh được mức độ biến dị của tính trạng, biết được gà đẻ sớm hay muộn. Đối
với những đàn không theo dõi cá thể thì tuổi thành thục về tính dục được tính khi
tỷ lệ đẻ đạt 5%. Nhược điểm của phương pháp này là không biết được tuổi đẻ
chính xác của từng cá thể.
Tuổi đẻ quả trứng đầu là một chỉ tiêu có hệ số di truyền thấp, dao động từ
0,17 (Niknafs & cs., 2012) đến 0,24 (Begli & cs., 2010).
Tuổi đẻ của gà phụ thuộc vào nhiều yếu tố như: giống, hướng sản xuất, chế
độ dinh dưỡng, thời gian thay thế đàn trong năm, quy trình nuôi dưỡng và chăm
sóc...
2.2.2.2. Năng suất trứng
Năng suất trứng là số lượng trứng đẻ ra của gia cầm trong một khoảng thời
gian nhất định, đây là một trong những chỉ tiêu sản xuất quan trọng nhất của gia
10
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com
cầm và là một tính trạng số lượng chịu ảnh hưởng lớn của các điều kiện ngoại
cảnh. Hệ số di truyền của tính trạng này thấp.
Năng suất trứng phụ thuộc vào giống, dòng, phương thức chăn nuôi khác
nhau. Điều kiện địa lý cũng ảnh hưởng đến năng suất trứng. Ngoài ra, năng suất
trứng không những phụ thuộc vào yếu tố giống, dòng mà còn phụ thuộc vào
chính bản thân mỗi cá thể. Năng suất trứng trong ba tháng đẻ đầu có hệ số di
truyền cao (h2
: 0,42) và có tương quan thuận rất chặt chẽ với năng suất trứng của
cả chu kỳ (Kamali & cs., 2007), đây là 2 yếu tố quan trọng giúp cho quá trình
chọn lọc đạt hiệu quả cao, tiến bộ di truyền nhanh về năng suất trứng.
Năng suất trứng có hệ số di truyền không cao, dao động lớn. Goraga (2019)
cho biết hệ số di truyền về năng suất trứng của gà dao động từ 0,03 - 0,21.
2.2.2.3. Khối lượng trứng
Khối lượng trứng là chỉ tiêu quan trọng của trứng giống có liên quan đến
kết quả ấp nở. Kết quả ấp nở tốt nhất ở trứng có khối lượng xung quanh giá trị
trung bình của giống, trứng có khối lượng lớn hơn hoặc nhỏ hơn đều cho kết quả
ấp nở thấp hơn. Nguyên nhân của hiện tượng trên là do sự mất cân đối giữa các
thành phần của trứng. Trứng quá to hoặc quá nhỏ đã làm cản trở sự phát triển của
phôi (Đỗ Võ Anh Khoa, 2013), thường thì trứng nhỏ có tỷ lệ lòng đỏ cao và tỷ lệ
lòng trắng thấp hơn so với trứng to. Ngoài ra, trứng nhỏ còn có diện tích bề mặt
so với khối lượng lớn hơn trứng có khối lượng lớn, từ đó ảnh hưởng đến sự bốc
hơi nước trong quá trình bảo quản và ấp trứng.
Khối lượng trứng có hệ số di truyền cao, hệ số di truyền của khối lượng trứng
dao động từ 0,35 – 0,60 (Begli & cs., 2010; Yi & cs., 2014). Khối lượng trứng tăng
theo tuổi đẻ của gia cầm và có liên quan với sự thay đổi khối lượng cơ thể. Hơn nữa,
mối tương quan di truyền giữa khối lượng trứng khi bắt đầu đẻ và khối lượng trứng
sau này tương đối cao h2
: 0,30 – 0,59, cho thấy rằng khối lượng trứng khi bắt đầu đẻ
có ảnh hưởng đáng kể đến khối lượng trứng sau này và được coi như là một chỉ báo
về khối lượng trứng trong giai đoạn tiếp theo (Niknafs & cs., 2012).
Khối lượng trứng phụ thuộc vào giống, các giống hướng thịt có khối lượng
trứng lớn hơn các giống kiêm dụng và các giống hướng trứng. Khối lượng trứng
còn phụ thuộc vào tuổi, chế độ dinh dưỡng và điều kiện chăm sóc nuôi dưỡng.
2.2.2.4. Chất lượng trứng
Chất lượng trứng được xác định bởi sự chấp nhận của người tiêu dùng đối
với một số đặc điểm bao gồm độ sạch, độ tươi, khối lượng trứng, chất lượng vỏ
trứng, chỉ số lòng đỏ, chỉ số lòng trắng, đơn vị Haugh và thành phần hóa học của
trứng (Duman & cs., 2016). Chất lượng trứng bao gồm một số khía cạnh liên quan
11
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com
đến vỏ trứng, lòng trắng và lòng đỏ; được chia thành các chỉ tiêu bên ngoài và bên
trong. Các chỉ tiêu bên trong dựa trên kích thước buồng khí, lòng trắng, lòng đỏ.
Chất lượng trứng bị ảnh hưởng bởi một số yếu tố bao gồm tuổi và kiểu gen của gà
mái, dinh dưỡng, phương thức nuôi và thời gian đẻ trứng (Yang Hm & cs., 2014).
Chỉ số hình dạng trứng là tiêu chí quan trọng trong việc xác định chất lượng
trứng. Trứng gia cầm thường có hình oval lệch: một đầu nhọn và một đầu tù . Hình dạng
trứng thường mang đặc điểm của từng cá thể. Chỉ số hình thái của trứng có ý nghĩa kinh
tế trong vận chuyển, đóng gói. Trứng càng dài càng dễ vỡ. Trứng gà có hình dạng bất
thường, chẳng hạn như quá dài, hoặc quá tròn... không được xếp vào loại AA hoặc A.
Chúng thường không vừa với khay đựng trứng; do đó, dễ bị vỡ trong quá trình vận
chuyển hơn so với những quả trứng bình thường (Sarica & cs., 2012).
Từ các kết quả nghiên cứu trước đây cho thấy có mối tương quan thuận giữa
chỉ số hình dạng trứng và một loạt các yếu tố: độ dày vỏ, đường kính, độ dày vỏ
trứng, đường kính lớn, đường kính nhỏ chiều cao lòng đỏ, màu sắc lòng đỏ trứng
(Duman & cs., 2016). Mặt khác, Alkan & cs. (2010) đã xác định mối tương quan
nghịch đáng kể giữa chỉ số hình dạng trứng và độ dày của vỏ. Chỉ số hình thái có
ý nghĩa quan trọng không chỉ trong việc đóng gói, vận chuyển mà còn liên quan
đến tỷ lệ ấp nở của trứng gia cầm. Những trứng quá dài hoặc quá tròn đều cho tỷ
lệ ấp nở kém (Đỗ Võ Anh Khoa, 2013)
Độ bền của vỏ trứng bị ảnh hưởng bởi cấu trúc vi mô, độ dày vỏ trứng cũng
như trọng lượng riêng, khối lượng, thể tích, diện tích bề mặt và tỷ lệ vỏ trứng.
Trứng tăng khối lượng theo thời gian đẻ trứng trong khi độ dày và sức bền
của vỏ trứng thường giảm. Chất lượng vỏ trứng phụ thuộc vào kích thước trứng
và khối lượng trứng. Độ bền và độ dày của vỏ có mối tương quan chặt chẽ với
nhau (Duman & cs., 2016).
2.3. GÀ BẢN ĐỊA
Theo Padhi (2016), trên thế giới, gà bản địa chủ yếu tập trung ở các nước đang
phát triển và chậm phát triển; chúng có vai trò vô cùng quan trọng trong sinh kế và
đời sống cũng như an toàn thực phẩm cho người dân. Bên cạnh một số ưu điểm nổi
trội như tính thích nghi cao, ít bệnh tật, chất lượng thịt và trứng cao, gà bản địa có 2
nhược điểm rất cần được cải tạo là năng suất thịt và trứng đều thấp. Hai nhóm tính
trạng này cần được nhanh chóng cải tạo và cải tiến để ngành chăn nuôi gà bản địa có
thể đáp ứng được nhu cầu rất lớn về sản phẩm của người tiêu dùng.
2.3.1. Cải tiến gà bản địa
Nâng cấp gà bản địa bằng cách lai với các giống châu Âu có năng suất cao là
cách nhanh nhất để đạt được sự cải thiện di truyền, từ đó tăng sản lượng trứng và
12
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com
thịt (Magothe & cs., 2012). Tổ hợp lai giữa gà bản địa Fulani của Nigeria với gà
hướng trứng được phát hiện có hiệu suất tốt hơn so với gà Fulani bản địa (Sola-Ojo
& Ayorinde, 2011). Alewi & cs. (2012) cho biết, năng suất của gà Kei địa phương
có thể được cải thiện bằng cách sử dụng các con lai của gà Fayoumi với các giống gà
bản địa. Liu & cs. (2021) chỉ ra rằng giống bản địa được coi là nguồn tài nguyên duy
nhất để cải thiện di truyền trong các chương trình nhân giống vật nuôi. Các giống
này cung cấp nguồn gen có giá trị cho nghiên cứu khoa học và tiếp tục cải thiện
nguồn gen trong ngành chăn nuôi gà. Tuy nhiên, gà là một trong những loài vật nuôi
ít được bảo tồn nhất, có đến 33% các giống gà trên toàn thế giới có nguy cơ tuyệt
chủng (Reta, 2009). Vì vậy, cần xây dựng và thực hiện các biện pháp khẩn cấp để
bảo tồn gà bản địa. Chương trình nhân giống thuần bằng phương pháp chọn lọc để
cải thiện gà bản địa nên tập trung vào khâu chọn giống và nhân thuần thay vì lai tạo
với các giống gà công nghiệp. Điều này sẽ giúp duy trì các thuộc tính độc đáo của gà
bản địa vốn được các nhà chăn nuôi đánh giá cao, đồng thời tránh xói mòn và loãng
gen (Okeno & cs., 2012). Nghiên cứu trên gia cầm bản địa ở các quốc gia khác nhau
cho thấy tiềm năng di truyền của gà bản địa nói chung không phải là hạn chế chính
đối với năng suất của chúng. Dessie & cs. (2012) cho rằng, có thể tăng sản lượng
trứng hàng năm từ 116 trứng lên khoảng
140 trứng cho mỗi gà mái. Khối lượng trứng trung bình của đàn cũng tăng từ 43 lên
49g qua sáu thế hệ chọn lọc trong một đàn gà Desi Ấn Độ (Khan A. G., 2008).
Chương trình nâng cao năng suất của các giống gà bản địa thông qua chọn lọc sẽ
giúp ích rất nhiều cho người nông dân ở các vùng nông thôn trong việc cải thiện
khả năng chăn nuôi của họ từ các giống bản địa. Mặc dù quá trình cải thiện thông
qua chọn lọc diễn ra chậm, nhưng sự thay đổi trong sản xuất là lâu dài để giữ
được các đặc tính độc đáo của các giống bản địa.
2.3.2. Gà bản địa của Việt Nam
2.3.2.1. Số lượng giống gà bản địa của Việt Nam
Theo Lê Thị Thúy (2010), nước ta hiện có gần 30 giống gà bản địa. Dựa
theo tầm vóc và mục đích sử dụng, có thể phân chia làm bốn nhóm: gà thân nhỏ:
gà Ác, gà Tre (nhóm này chỉ chiếm 1-2 % tổng đàn gà); nhóm thân vừa: gà Tàu
Vàng, gà Ri, gà H’Mông, gà Mán... chiếm trên 90% tổng đàn gà bản địa; nhóm
gà thân to: Đông tảo, Gà Hồ, gà Móng ... chỉ chiếm khoảng 5% tổng đàn gà bản
địa; nhóm gà cảnh: gà Chọi; nhóm gà “kỳ hình”: gà 5 ngón (ngũ trảo); gà 6 ngón
(lục trảo) ở Lạng Sơn, gà nhiều ngón (gà nhiều cựa); gà không có phao câu (gà
Cáy Củm ... ) chiếm tỷ lệ rất thấp, chỉ từ 1-2% tổng đàn gà.
2.3.2.2. Tạo dòng gà bản địa
Như đã phân tích ở trên, bên cạnh các ưu điểm, gà bản địa có 2 nhược điểm
13
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com
lớn, gây cản trở cho sự phát triển những giống này, đó là tăng khối lượng chậm
nên FCR lớn; sinh sản kém nên khó nhân đàn. Để nâng cao 2 tính trạng này,
người ta không thể chọn lọc đồng thời 2 tính trạng trứng và thịt trên cùng một
nhóm cá thể mà phải tạo 2 dòng độc lập: dòng trống có khả năng tăng khối lượng
nhanh, dòng mái có năng suất trứng cao. Sau đó, lai 2 dòng này với nhau ta sẽ
được con lai thương phẩm có khả năng tăng khối lượng nhanh, đáp ứng được nhu
cầu của sản xuất. Chỉ có làm như vậy thì công tác chọn giống mới có hiệu quả
cao và bền vững.
Nhân giống theo dòng là một phương pháp khoa học, đã được áp dụng rất rộng
rãi ở các công ty lớn trên toàn thế giới như Hy-Line International, Aviagen...
của Mỹ, công ty Sasso (Pháp), Kabir (Ixrael). Nhờ phương pháp này mà các tổ
hợp giống với nhiều dòng đã làm thay đổi bộ mặt của ngành sản xuất gia cầm
giống ; làm tăng mạnh sản lượng thịt và trứng. Mặt khác, giúp cho công ty giữ
được bản quyền giống vì khách hàng không thể tự nhân được con giống, vốn rất
đắt do các hãng độc quyền.
Với các giống gà bản địa, ở nước ta trong thời gian qua các nhà khoa học đã
tạo ra một số dòng của nhiều giống quan trọng. Điển hình là:
- Nhân giống thành công dòng gà Ri vàng rơm của Trung tâm nghiên cứu
và huấn luyện chăn nuôi- VCN (Hồ Xuân Tùng & cs., 2009c).
- Chọn tạo thành công đàn gà Móng của Viện Chăn nuôi (Hồ Xuân Tùng &
cs., 2011).
Ở nước ta, theo Bui Huu Doan & cs. (2006) bảo tồn gà bản địa được thực
hiện theo sơ đồ 2.1.
Bước 1: Tiêu chuẩn hóa giống. Thống nhất bộ tiêu chí chuẩn (về ngoại hình và
năng suất) của mỗi giống gà, dựa vào đó chọn giống gà bản địa thật chuẩn xác.
Bước 2: Nhân giống để tăng số lượng. Mỗi giống bản địa thường phân bố
trong một vùng địa lý rất hẹp, có khi chỉ trong 1 làng, 1 bản: làng Hồ, làng Đông
Tảo, thôn Liên Minh... và với số lượng rất ít. Vậy trước hết phải nhân nhanh số
lượng, chỉ khi có số lượng đủ lớn thì mới chọn ra được đàn hạt nhân tốt.
Bước 3: Tạo dòng thuần mới với tối thiểu là 2 dòng: dòng trống (tăng khối
lượng nhanh) và dòng mái (sinh sản tốt). Sau đó, lai 2 dòng này với nhau ta sẽ
được con lai thương phẩm có khả năng tăng khối lượng nhanh, đáp ứng được nhu
cầu của sản xuất. Trong các dòng đó, chủ yếu là các dòng của giống bản địa, có
một số dòng mới được Việt Nam hóa như gà LV là một ví dụ điển hình.
Bước 4. Nhập một số dòng, giống ngoại phù hợp với điều kiện chăn nuôi
của Việt Nam. Nuôi khảo nghiệm; từ đó làm cơ sở để lai với các giống bản địa.
14
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com
Bước 5. Từ các dòng gà, sử dụng kiến thức di truyền và nhân giống khoa
học, kết hợp với thăm dò bằng thực nghiệm để khảo nghiệm nhiều tổ hợp lai giữa
các dòng đó nhằm tìm ta công thức lai tốt nhất, sau đó cho tự giao hoặc ngẫu
giao, cố định lạicho ra dòng; giống mới đáp ứng được nhu cầu của sản xuất
Bước 6. Tạo ra gà ông bà, bố mẹ
Bước 7. Tạo ra gà thương phẩm, là con của gà bố mẹ.
Bước 1: Tiêu chuẩn hóa giống
Bước 2: Nhân giống để tăng số lượng
Bước 3: Tạo dòng thuần
mớ i, tối thiểu là 2 dòng: trống
(tăng khối lượng nhanh) và
mái (sinh sản tốt).
Bước 4: Nhập một số
dòng, giống phù hợp
Bước 5: Xác định công thức nhân giống thích
hợp từ các dòng đã có để tạo gà ông bà
Bước 6: Tạo gà bố mẹ
Bước 7: Tạo gà thương phẩm
Xây dựng QT chăn nuôi
Sơ đồ 2.1. Sơ đồ bảo tồn và phát triển gà bản địa ở Việt Nam
2.3.2.3. Phát triển gà bản địa ở Việt Nam
Phát triển và khai thác gà bản địa theo hệ thống vừa nêu trên là một xu thế
phát triển rất mạnh và mang lại những thành công ngoài mong đợi trong công tác
phát triển chăn nuôi gà lông màu chất lượng cao ở nước ta. Trong những năm gần
đây, xu thế này được thực hiện không chỉ ở các cơ sở nghiên cứu như Trường đại
học, Viện nghiên cứu mà đang được triển khai có hiệu quả ở nhiều công ty:
DABACO, Minh Dư, Cao Khanh, Lượng Huệ, Ninh Hòa... Nhiều công ty trước
15
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com
đây chuyên nuôi gà công nghiệp thì nay cũng chuyển sang tạo và nuôi gà lông màu
như Japfa, CP....
Để phát triển gà bản địa, nhiều tác giả đã khôn khéo sử dụng một số gen gà
nội như Ri vàng rơm; gà Hồ; gà Nòi Bến Tre; gà Kiến (Ri Bình Định); gà Mía;
gà Rừng tai đỏ; gà Lạc Thủy, gà Chọi... đồng thời sử dụng một số gen mới như
LV, Ai Cập....
Một số ví dụ điển hình về tạo dòng gà lông màu rất thành công như sau.
Phùng Đức Tiến & cs. (2015b) đã tạo ra tổ hợp lai TP1 (LV2 x SA31L) có
năng suất trứng/mái/68 tuần tuổi đạt 178,81 quả, tăng cao hơn 12,42 quả so với
gà mái LV2; tiêu tốn thức ăn/10 quả trứng đạt 2,55kg;
Dòng trống TP4 có khối lượng cơ thể tăng 133,18g/con đối với gà trống và
82,77g/con đối với gà mái so với thế hệ xuất phát; ba dòng mái TP1, TP2 và TP3
có năng suất trứng/mái/68 tuần đối với gà ở thế hệ 4 đạt cao hơn 2,52 – 2,8 quả
so với thế hệ xuất phát;
Phùng Đức Tiến & cs. (2012) đã tạo hai dòng gà hướng trứng HA1 và HA2
năng suất trứng/mái/năm của gà HA1 ở thế hệ thứ 3 đạt 239,94 quả, cao hơn 3,53
quả so với thế hệ xuất phát, gà HA2 đạt 235,88 quả, cao hơn 2,06 quả so với thế
hệ xuất phát; năng suất trứng của cả hai dòng cao hơn so với gà Ai Cập từ 14,5
đến 16,5%; trứng của gà HA1 và HA2 có màu sắc đẹp, chất lượng trứng tương
đương so với gà Ai Cập.
Hoàng Tuấn Thành (2017) tạo hai dòng gà lông màu LV4 và LV5 có khối
lượng cơ thể lúc 8 tuẩn tuổi và FCR 1829,6 – 1844,7g và 2,45 – 2,47kg thức
ăn/kg tăng khối lượng.
Lê Thị Nga & cs. (2016) đã tạo bốn dòng gà chuyên thịt RTP1, RTP2, RTP3
và RTP4 có khối lượng cơ thể lúc 4 tuần tuổi cao hơn so với thế hệ xuất phát;
Nguyễn Quý Khiêm & cs. (2017) đã tạo 4 dòng gà trứng GT1, GT2, GT3 và
GT4 có khối lượng và năng suất trứng cao.
Nguyễn Quý Khiêm & cs. (2016a) đã tạo ra hai dòng gà mái TN2 và TN3
có khối lượng cơ thể rất cao hơn 28,29% so với giống thuần.
Nguyễn Thanh Sơn & cs. (2017) đã tiến hành lai tạo gà Ri và một số giống
gà lông màu nhập nội và tạo được 3 dòng là VP3 (dòng trống), VP4 và VP5
(dòng mái), con lai có năng suất cao cả về thịt và trứng.
Phạm Thùy Linh & cs. (2021) lai gà trống Ri và gà mái TN3 tạo con lai gà
Ri - TN có khối lượng cơ thể đạt 2208,87g; ưu thế lai là 7,44%; tiêu tốn thức
ăn/kg tăng khối lượng là 3,13kg; ưu thế lai là 4,93%; tỷ lệ thân thịt là 76,43%; tỷ
lệ thịt đùi là 22,26% và tỷ lệ thịt lườn là 20,02%.
16
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com
Đào Thị Bích Loan & cs. (2019) lai gà Ri và gà TP1, con lai có khối lượng
cơ thể đạt 2070,47g; ưu thế lai là 2,27%; tiêu tốn thức ăn/kg tăng khối lượng là
3,18kg; ưu thế lai là -3,83%; tỷ lệ thân thịt là 74,64%; tỷ lệ thịt đùi đạt 22,1%, tỷ
lệ thịt lườn đạt 19,78%.
Công ty Minh Dư trong gần 20 năm qua đã sử dụng 8 giống gà nội: gà Ri
vàng rơm; gà Hồ; gà Nòi Bến Tre; gà Kiến (Ri Bình Định); gà Mía; gà Rừng tai
đỏ; gà Lạc Thủy, gà Chọi làm vật liệu di truyền, đã chọn ra 18 dòng thuần, chia
làm 3 nhóm dòng nhẹ cân; cân nặng trung bình; nhóm nặng cân... phục vụ thị
trường trong nước và xuất khẩu.
Tập đoàn Dabaco: từ nhiều giống bản địa, công ty đã tạo ra hàng chục
dòng, giống gà lông màu chất lượng cao.
2.4. CHỌN LỌC VÀ NHÂN GIỐNG GÀ
2.4.1. Lịch sử phát triển của công tác chọn lọc gia cầm
Theo Saxena & Kolluri (2018), lịch sử của các phương pháp chọn lọc gia
cầm đã trải qua một số cột mốc đáng nhớ sau đây.
Bảng 2.1. Lịch sử các phương pháp chọn lọc gia cầm trên thế giới
TT Kỹ thuật/phương pháp Thập kỷ
1 Chọn lọc hàng loạt 1900
2 Ổ đẻ sập tự động 1930
3 Lai giống 1940
4 Thụ tinh nhân tạo 1960
5 Chọn lọc theo gia đình 1970
6 Chỉ số chọn lọc 1980
7 Chọn lọc cá thể 1980
8 Ước tính giá trị giống bằng phương pháp BLUP 1990
9 Sử dụng Marker DNA 2000
Nguồn: Saxena & Kolluri (2018)
Chương trình chọn lọc và nhân giống gia cầm đã và đang thay đổi rất mạnh
mẽ và thu được nhiều kết quả to lớn. Vào những năm 1940, con người chủ yếu
chọn lọc qua ngoại hình: chỉ giữ lại những các thể có các tính trạng bên ngoài và
năng suất đạt yêu cầu đề ra, loại đi những cá thể không đạt. Việc lai hai, ba hoặc
bốn dòng để tạo ra con thương phẩm được bắt đầu trên thế giới cả trong ngành
trồng trọt và chăn nuôi gia cầm từ những năm 1980. Kể từ đó, các con giống
thuần được thay thế bằng các con lai thương phẩm (con lai cuối cùng); gà chuyên
(trứng và chuyên thịt) đã thay thế gà kiêm dụng (vừa lấy trứng vừa lấy thịt). Mấu
chốt của phương pháp này là chọn tạo dòng và nhân giống theo dòng.
17
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc
Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc

More Related Content

Similar to Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc

Nghiên cứu đột biến một số exon của gen dj-1 trên người bệnh parkinson.doc
Nghiên cứu đột biến một số exon của gen dj-1 trên người bệnh parkinson.docNghiên cứu đột biến một số exon của gen dj-1 trên người bệnh parkinson.doc
Nghiên cứu đột biến một số exon của gen dj-1 trên người bệnh parkinson.doc
Dịch vụ viết thuê đề tài trọn gói ☎☎☎ Liên hệ ZALO/TELE: 0973.287.149 👍👍
 

Similar to Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc (20)

Nghiên Cứu Cải Thiện Sinh Kế Trong Khai Thác Hải Sản Đối Với Ngư Dân Vùng Ven...
Nghiên Cứu Cải Thiện Sinh Kế Trong Khai Thác Hải Sản Đối Với Ngư Dân Vùng Ven...Nghiên Cứu Cải Thiện Sinh Kế Trong Khai Thác Hải Sản Đối Với Ngư Dân Vùng Ven...
Nghiên Cứu Cải Thiện Sinh Kế Trong Khai Thác Hải Sản Đối Với Ngư Dân Vùng Ven...
 
Phát Triển Dịch Vụ Hậu Cần Cho Đánh Bắt Xa Bờ Tại Tỉnh Quảng Ninh.doc
Phát Triển Dịch Vụ Hậu Cần Cho Đánh Bắt Xa Bờ Tại Tỉnh Quảng Ninh.docPhát Triển Dịch Vụ Hậu Cần Cho Đánh Bắt Xa Bờ Tại Tỉnh Quảng Ninh.doc
Phát Triển Dịch Vụ Hậu Cần Cho Đánh Bắt Xa Bờ Tại Tỉnh Quảng Ninh.doc
 
Luận Văn Nghiên Cứu Độc Tính Và Tác Dụng Hạ Glucose Máu Của Viên Andiabet Trê...
Luận Văn Nghiên Cứu Độc Tính Và Tác Dụng Hạ Glucose Máu Của Viên Andiabet Trê...Luận Văn Nghiên Cứu Độc Tính Và Tác Dụng Hạ Glucose Máu Của Viên Andiabet Trê...
Luận Văn Nghiên Cứu Độc Tính Và Tác Dụng Hạ Glucose Máu Của Viên Andiabet Trê...
 
Phân tích hàm lượng vitamin A trong một số loại trứng gia cầm bằng phương phá...
Phân tích hàm lượng vitamin A trong một số loại trứng gia cầm bằng phương phá...Phân tích hàm lượng vitamin A trong một số loại trứng gia cầm bằng phương phá...
Phân tích hàm lượng vitamin A trong một số loại trứng gia cầm bằng phương phá...
 
Nghiên Cứu Ứng Dụng Một Số Gen Kháng Bệnh Bạc Lá Nhằm Phát Triển Lúa Lai Ở Cá...
Nghiên Cứu Ứng Dụng Một Số Gen Kháng Bệnh Bạc Lá Nhằm Phát Triển Lúa Lai Ở Cá...Nghiên Cứu Ứng Dụng Một Số Gen Kháng Bệnh Bạc Lá Nhằm Phát Triển Lúa Lai Ở Cá...
Nghiên Cứu Ứng Dụng Một Số Gen Kháng Bệnh Bạc Lá Nhằm Phát Triển Lúa Lai Ở Cá...
 
Luận Văn Nghiên Cứu Tỷ Suất Mới Mắc Ung Thư Dạ Dày Trong Cộng Đồng Dân Cư Hà ...
Luận Văn Nghiên Cứu Tỷ Suất Mới Mắc Ung Thư Dạ Dày Trong Cộng Đồng Dân Cư Hà ...Luận Văn Nghiên Cứu Tỷ Suất Mới Mắc Ung Thư Dạ Dày Trong Cộng Đồng Dân Cư Hà ...
Luận Văn Nghiên Cứu Tỷ Suất Mới Mắc Ung Thư Dạ Dày Trong Cộng Đồng Dân Cư Hà ...
 
Nghiên Cứu Rủi Ro Trong Chăn Nuôi Lợn Của Hộ Nông Dân Tỉnh Hưng Yên.doc
Nghiên Cứu Rủi Ro Trong Chăn Nuôi Lợn Của Hộ Nông Dân Tỉnh Hưng Yên.docNghiên Cứu Rủi Ro Trong Chăn Nuôi Lợn Của Hộ Nông Dân Tỉnh Hưng Yên.doc
Nghiên Cứu Rủi Ro Trong Chăn Nuôi Lợn Của Hộ Nông Dân Tỉnh Hưng Yên.doc
 
Luận Văn Nghiên Cứu Tác Dụng Kháng Ung Thư Phổi Người Của Virus Vaccine Sởi T...
Luận Văn Nghiên Cứu Tác Dụng Kháng Ung Thư Phổi Người Của Virus Vaccine Sởi T...Luận Văn Nghiên Cứu Tác Dụng Kháng Ung Thư Phổi Người Của Virus Vaccine Sởi T...
Luận Văn Nghiên Cứu Tác Dụng Kháng Ung Thư Phổi Người Của Virus Vaccine Sởi T...
 
Phát Triển Kinh Tế Trang Trại Huyện Phú Bình, Tỉnh Thái Nguyên.doc
Phát Triển Kinh Tế Trang Trại Huyện Phú Bình, Tỉnh Thái Nguyên.docPhát Triển Kinh Tế Trang Trại Huyện Phú Bình, Tỉnh Thái Nguyên.doc
Phát Triển Kinh Tế Trang Trại Huyện Phú Bình, Tỉnh Thái Nguyên.doc
 
Nghiên Cứu Một Số Đặc Điểm Dịch Tễ Học Của Bệnh Tiêu Chảy Thành Dịch Ở Lợn (P...
Nghiên Cứu Một Số Đặc Điểm Dịch Tễ Học Của Bệnh Tiêu Chảy Thành Dịch Ở Lợn (P...Nghiên Cứu Một Số Đặc Điểm Dịch Tễ Học Của Bệnh Tiêu Chảy Thành Dịch Ở Lợn (P...
Nghiên Cứu Một Số Đặc Điểm Dịch Tễ Học Của Bệnh Tiêu Chảy Thành Dịch Ở Lợn (P...
 
BÀI MẪU Luận văn trường đại học sư phạm Hà Nội, 9 ĐIỂM
BÀI MẪU Luận văn trường đại học sư phạm Hà Nội, 9 ĐIỂMBÀI MẪU Luận văn trường đại học sư phạm Hà Nội, 9 ĐIỂM
BÀI MẪU Luận văn trường đại học sư phạm Hà Nội, 9 ĐIỂM
 
Luận Văn Điều Trị Bớt Ota Bằng Laser Q-Switched Alexandrite.doc
Luận Văn Điều Trị Bớt Ota Bằng Laser Q-Switched Alexandrite.docLuận Văn Điều Trị Bớt Ota Bằng Laser Q-Switched Alexandrite.doc
Luận Văn Điều Trị Bớt Ota Bằng Laser Q-Switched Alexandrite.doc
 
Nghiên cứu đặc điểm sinh học, năng suất và phẩm chất một số giống lúa chịu hạ...
Nghiên cứu đặc điểm sinh học, năng suất và phẩm chất một số giống lúa chịu hạ...Nghiên cứu đặc điểm sinh học, năng suất và phẩm chất một số giống lúa chịu hạ...
Nghiên cứu đặc điểm sinh học, năng suất và phẩm chất một số giống lúa chịu hạ...
 
Nghiên cứu đột biến một số exon của gen dj-1 trên người bệnh parkinson.doc
Nghiên cứu đột biến một số exon của gen dj-1 trên người bệnh parkinson.docNghiên cứu đột biến một số exon của gen dj-1 trên người bệnh parkinson.doc
Nghiên cứu đột biến một số exon của gen dj-1 trên người bệnh parkinson.doc
 
Nghiên cứu thành phần aglycon của loài huệ (polianthes tuberosa l.).doc
Nghiên cứu thành phần aglycon của loài huệ (polianthes tuberosa l.).docNghiên cứu thành phần aglycon của loài huệ (polianthes tuberosa l.).doc
Nghiên cứu thành phần aglycon của loài huệ (polianthes tuberosa l.).doc
 
Luận Văn Khảo Sát Tinh Dầu Hồ Tiêu (Piper Nigrum Linn.).docx
Luận Văn Khảo Sát Tinh Dầu Hồ Tiêu (Piper Nigrum Linn.).docxLuận Văn Khảo Sát Tinh Dầu Hồ Tiêu (Piper Nigrum Linn.).docx
Luận Văn Khảo Sát Tinh Dầu Hồ Tiêu (Piper Nigrum Linn.).docx
 
Thử nghiệm nuôi tôm hùm bông (panulirus ornatus fabricius 1798) trong hệ thốn...
Thử nghiệm nuôi tôm hùm bông (panulirus ornatus fabricius 1798) trong hệ thốn...Thử nghiệm nuôi tôm hùm bông (panulirus ornatus fabricius 1798) trong hệ thốn...
Thử nghiệm nuôi tôm hùm bông (panulirus ornatus fabricius 1798) trong hệ thốn...
 
Phân Tích Thực Trạng Sử Dụng Kháng Sinh Tại Bệnh Viện Đa Khoa Huyện Tứ Kỳ Tỉn...
Phân Tích Thực Trạng Sử Dụng Kháng Sinh Tại Bệnh Viện Đa Khoa Huyện Tứ Kỳ Tỉn...Phân Tích Thực Trạng Sử Dụng Kháng Sinh Tại Bệnh Viện Đa Khoa Huyện Tứ Kỳ Tỉn...
Phân Tích Thực Trạng Sử Dụng Kháng Sinh Tại Bệnh Viện Đa Khoa Huyện Tứ Kỳ Tỉn...
 
Nghiên cứu sử dụng phụ phế phẩm bón cho cà phê vối thời kỳ kinh doanh tại huy...
Nghiên cứu sử dụng phụ phế phẩm bón cho cà phê vối thời kỳ kinh doanh tại huy...Nghiên cứu sử dụng phụ phế phẩm bón cho cà phê vối thời kỳ kinh doanh tại huy...
Nghiên cứu sử dụng phụ phế phẩm bón cho cà phê vối thời kỳ kinh doanh tại huy...
 
Luận án: Biện pháp kỹ thuật canh tác giống ngô lai tỉnh Quảng Ngãi
Luận án: Biện pháp kỹ thuật canh tác giống ngô lai tỉnh Quảng NgãiLuận án: Biện pháp kỹ thuật canh tác giống ngô lai tỉnh Quảng Ngãi
Luận án: Biện pháp kỹ thuật canh tác giống ngô lai tỉnh Quảng Ngãi
 

More from Dịch vụ viết thuê Luận Văn - ZALO 0932091562

More from Dịch vụ viết thuê Luận Văn - ZALO 0932091562 (20)

Nghiên Cứu Thu Nhận Pectin Từ Một Số Nguồn Thực Vật Và Sản Xuất Màng Pectin S...
Nghiên Cứu Thu Nhận Pectin Từ Một Số Nguồn Thực Vật Và Sản Xuất Màng Pectin S...Nghiên Cứu Thu Nhận Pectin Từ Một Số Nguồn Thực Vật Và Sản Xuất Màng Pectin S...
Nghiên Cứu Thu Nhận Pectin Từ Một Số Nguồn Thực Vật Và Sản Xuất Màng Pectin S...
 
Phát Triển Cho Vay Hộ Kinh Doanh Tại Ngân Hàng Nông Nghiệp Và Phát Triển Nông...
Phát Triển Cho Vay Hộ Kinh Doanh Tại Ngân Hàng Nông Nghiệp Và Phát Triển Nông...Phát Triển Cho Vay Hộ Kinh Doanh Tại Ngân Hàng Nông Nghiệp Và Phát Triển Nông...
Phát Triển Cho Vay Hộ Kinh Doanh Tại Ngân Hàng Nông Nghiệp Và Phát Triển Nông...
 
Nghiên Cứu Nhiễu Loạn Điện Áp Trong Lưới Điện Phân Phối.doc
Nghiên Cứu Nhiễu Loạn Điện Áp Trong Lưới Điện Phân Phối.docNghiên Cứu Nhiễu Loạn Điện Áp Trong Lưới Điện Phân Phối.doc
Nghiên Cứu Nhiễu Loạn Điện Áp Trong Lưới Điện Phân Phối.doc
 
Nghiên Cứu Các Nhân Tố Ảnh Hưởng Đến Kết Quả Kinh Doanh Của Các Công Ty Ngành...
Nghiên Cứu Các Nhân Tố Ảnh Hưởng Đến Kết Quả Kinh Doanh Của Các Công Ty Ngành...Nghiên Cứu Các Nhân Tố Ảnh Hưởng Đến Kết Quả Kinh Doanh Của Các Công Ty Ngành...
Nghiên Cứu Các Nhân Tố Ảnh Hưởng Đến Kết Quả Kinh Doanh Của Các Công Ty Ngành...
 
Xây Dựng Công Cụ Sinh Dữ Liệu Thử Tự Động Cho Chương Trình Java.doc
Xây Dựng Công Cụ Sinh Dữ Liệu Thử Tự Động Cho Chương Trình Java.docXây Dựng Công Cụ Sinh Dữ Liệu Thử Tự Động Cho Chương Trình Java.doc
Xây Dựng Công Cụ Sinh Dữ Liệu Thử Tự Động Cho Chương Trình Java.doc
 
Phát Triển Công Nghiệp Huyện Điện Bàn Tỉnh Quảng Nam.doc
Phát Triển Công Nghiệp Huyện Điện Bàn Tỉnh Quảng Nam.docPhát Triển Công Nghiệp Huyện Điện Bàn Tỉnh Quảng Nam.doc
Phát Triển Công Nghiệp Huyện Điện Bàn Tỉnh Quảng Nam.doc
 
Phát Triển Kinh Tế Hộ Nông Dân Trên Địa Bàn Huyện Quảng Ninh, Tỉnh Quảng Bình...
Phát Triển Kinh Tế Hộ Nông Dân Trên Địa Bàn Huyện Quảng Ninh, Tỉnh Quảng Bình...Phát Triển Kinh Tế Hộ Nông Dân Trên Địa Bàn Huyện Quảng Ninh, Tỉnh Quảng Bình...
Phát Triển Kinh Tế Hộ Nông Dân Trên Địa Bàn Huyện Quảng Ninh, Tỉnh Quảng Bình...
 
Vận Dụng Mô Hình Hồi Quy Ngưỡng Trong Nghiên Cứu Tác Động Của Nợ Lên Giá Trị ...
Vận Dụng Mô Hình Hồi Quy Ngưỡng Trong Nghiên Cứu Tác Động Của Nợ Lên Giá Trị ...Vận Dụng Mô Hình Hồi Quy Ngưỡng Trong Nghiên Cứu Tác Động Của Nợ Lên Giá Trị ...
Vận Dụng Mô Hình Hồi Quy Ngưỡng Trong Nghiên Cứu Tác Động Của Nợ Lên Giá Trị ...
 
Nghiên Cứu Các Nhân Tố Ảnh Hưởng Đến Cấu Trúc Vốn Của Doanh Nghiệp Ngành Hàng...
Nghiên Cứu Các Nhân Tố Ảnh Hưởng Đến Cấu Trúc Vốn Của Doanh Nghiệp Ngành Hàng...Nghiên Cứu Các Nhân Tố Ảnh Hưởng Đến Cấu Trúc Vốn Của Doanh Nghiệp Ngành Hàng...
Nghiên Cứu Các Nhân Tố Ảnh Hưởng Đến Cấu Trúc Vốn Của Doanh Nghiệp Ngành Hàng...
 
Nghiên Cứu Các Nhân Tố Ảnh Hưởng Đến Hiệu Quả Kinh Doanh Của Các Doanh Nghiệp...
Nghiên Cứu Các Nhân Tố Ảnh Hưởng Đến Hiệu Quả Kinh Doanh Của Các Doanh Nghiệp...Nghiên Cứu Các Nhân Tố Ảnh Hưởng Đến Hiệu Quả Kinh Doanh Của Các Doanh Nghiệp...
Nghiên Cứu Các Nhân Tố Ảnh Hưởng Đến Hiệu Quả Kinh Doanh Của Các Doanh Nghiệp...
 
Hoàn Thiện Công Tác Thẩm Định Giá Tài Sản Bảo Đảm Trong Hoạt Động Cho Vay Tại...
Hoàn Thiện Công Tác Thẩm Định Giá Tài Sản Bảo Đảm Trong Hoạt Động Cho Vay Tại...Hoàn Thiện Công Tác Thẩm Định Giá Tài Sản Bảo Đảm Trong Hoạt Động Cho Vay Tại...
Hoàn Thiện Công Tác Thẩm Định Giá Tài Sản Bảo Đảm Trong Hoạt Động Cho Vay Tại...
 
Biện Pháp Quản Lý Xây Dựng Ngân Hàng Câu Hỏi Kiểm Tra Đánh Giá Kết Quả Học Tậ...
Biện Pháp Quản Lý Xây Dựng Ngân Hàng Câu Hỏi Kiểm Tra Đánh Giá Kết Quả Học Tậ...Biện Pháp Quản Lý Xây Dựng Ngân Hàng Câu Hỏi Kiểm Tra Đánh Giá Kết Quả Học Tậ...
Biện Pháp Quản Lý Xây Dựng Ngân Hàng Câu Hỏi Kiểm Tra Đánh Giá Kết Quả Học Tậ...
 
Hoàn Thiện Công Tác Huy Động Vốn Tại Ngân Hàng Tmcp Công Thương Việt Nam Chi ...
Hoàn Thiện Công Tác Huy Động Vốn Tại Ngân Hàng Tmcp Công Thương Việt Nam Chi ...Hoàn Thiện Công Tác Huy Động Vốn Tại Ngân Hàng Tmcp Công Thương Việt Nam Chi ...
Hoàn Thiện Công Tác Huy Động Vốn Tại Ngân Hàng Tmcp Công Thương Việt Nam Chi ...
 
Ánh Xạ Đóng Trong Không Gian Mêtric Suy Rộng.doc
Ánh Xạ Đóng Trong Không Gian Mêtric Suy Rộng.docÁnh Xạ Đóng Trong Không Gian Mêtric Suy Rộng.doc
Ánh Xạ Đóng Trong Không Gian Mêtric Suy Rộng.doc
 
Giải Pháp Hạn Chế Nợ Xấu Đối Với Khách Hàng Doanh Nghiệp Tại Ngân Hàng Thương...
Giải Pháp Hạn Chế Nợ Xấu Đối Với Khách Hàng Doanh Nghiệp Tại Ngân Hàng Thương...Giải Pháp Hạn Chế Nợ Xấu Đối Với Khách Hàng Doanh Nghiệp Tại Ngân Hàng Thương...
Giải Pháp Hạn Chế Nợ Xấu Đối Với Khách Hàng Doanh Nghiệp Tại Ngân Hàng Thương...
 
Hoàn Thiện Công Tác Đào Tạo Đội Ngũ Cán Bộ Công Chức Phường Trên Địa Bàn Quận...
Hoàn Thiện Công Tác Đào Tạo Đội Ngũ Cán Bộ Công Chức Phường Trên Địa Bàn Quận...Hoàn Thiện Công Tác Đào Tạo Đội Ngũ Cán Bộ Công Chức Phường Trên Địa Bàn Quận...
Hoàn Thiện Công Tác Đào Tạo Đội Ngũ Cán Bộ Công Chức Phường Trên Địa Bàn Quận...
 
Giải Pháp Marketing Cho Dịch Vụ Ngân Hàng Điện Tử Tại Ngân Hàng Tmcp Hàng Hải...
Giải Pháp Marketing Cho Dịch Vụ Ngân Hàng Điện Tử Tại Ngân Hàng Tmcp Hàng Hải...Giải Pháp Marketing Cho Dịch Vụ Ngân Hàng Điện Tử Tại Ngân Hàng Tmcp Hàng Hải...
Giải Pháp Marketing Cho Dịch Vụ Ngân Hàng Điện Tử Tại Ngân Hàng Tmcp Hàng Hải...
 
Biện Pháp Quản Lý Công Tác Tự Đánh Giá Trong Kiểm Định Chất Lượng Giáo Dục Cá...
Biện Pháp Quản Lý Công Tác Tự Đánh Giá Trong Kiểm Định Chất Lượng Giáo Dục Cá...Biện Pháp Quản Lý Công Tác Tự Đánh Giá Trong Kiểm Định Chất Lượng Giáo Dục Cá...
Biện Pháp Quản Lý Công Tác Tự Đánh Giá Trong Kiểm Định Chất Lượng Giáo Dục Cá...
 
Kiểm Soát Rủi Ro Tín Dụng Trong Cho Vay Ngành Xây Dựng Tại Nhtmcp Công Thương...
Kiểm Soát Rủi Ro Tín Dụng Trong Cho Vay Ngành Xây Dựng Tại Nhtmcp Công Thương...Kiểm Soát Rủi Ro Tín Dụng Trong Cho Vay Ngành Xây Dựng Tại Nhtmcp Công Thương...
Kiểm Soát Rủi Ro Tín Dụng Trong Cho Vay Ngành Xây Dựng Tại Nhtmcp Công Thương...
 
Diễn Ngôn Lịch Sử Trong Biên Bản Chiến Tranh 1-2 -3- 4.75 Của Trần Mai Hạnh.doc
Diễn Ngôn Lịch Sử Trong Biên Bản Chiến Tranh 1-2 -3- 4.75 Của Trần Mai Hạnh.docDiễn Ngôn Lịch Sử Trong Biên Bản Chiến Tranh 1-2 -3- 4.75 Của Trần Mai Hạnh.doc
Diễn Ngôn Lịch Sử Trong Biên Bản Chiến Tranh 1-2 -3- 4.75 Của Trần Mai Hạnh.doc
 

Recently uploaded

Everybody Up 1 - Unit 5 - worksheet grade 1
Everybody Up 1 - Unit 5 - worksheet grade 1Everybody Up 1 - Unit 5 - worksheet grade 1
Everybody Up 1 - Unit 5 - worksheet grade 1
mskellyworkmail
 

Recently uploaded (20)

CÁC NHÂN TỐ ẢNH HƯỞNG ĐẾN HIỆU QUẢ HOẠT ĐỘNG CỦA NGÂN HÀNG THƯƠNG MẠI CỔ PHẦN...
CÁC NHÂN TỐ ẢNH HƯỞNG ĐẾN HIỆU QUẢ HOẠT ĐỘNG CỦA NGÂN HÀNG THƯƠNG MẠI CỔ PHẦN...CÁC NHÂN TỐ ẢNH HƯỞNG ĐẾN HIỆU QUẢ HOẠT ĐỘNG CỦA NGÂN HÀNG THƯƠNG MẠI CỔ PHẦN...
CÁC NHÂN TỐ ẢNH HƯỞNG ĐẾN HIỆU QUẢ HOẠT ĐỘNG CỦA NGÂN HÀNG THƯƠNG MẠI CỔ PHẦN...
 
Tiểu luận tổng quan về Mối quan hệ giữa chu kỳ kinh tế và đầu tư trong nền ki...
Tiểu luận tổng quan về Mối quan hệ giữa chu kỳ kinh tế và đầu tư trong nền ki...Tiểu luận tổng quan về Mối quan hệ giữa chu kỳ kinh tế và đầu tư trong nền ki...
Tiểu luận tổng quan về Mối quan hệ giữa chu kỳ kinh tế và đầu tư trong nền ki...
 
TỔNG HỢP HƠN 100 ĐỀ THI THỬ TỐT NGHIỆP THPT HÓA HỌC 2024 - TỪ CÁC TRƯỜNG, TRƯ...
TỔNG HỢP HƠN 100 ĐỀ THI THỬ TỐT NGHIỆP THPT HÓA HỌC 2024 - TỪ CÁC TRƯỜNG, TRƯ...TỔNG HỢP HƠN 100 ĐỀ THI THỬ TỐT NGHIỆP THPT HÓA HỌC 2024 - TỪ CÁC TRƯỜNG, TRƯ...
TỔNG HỢP HƠN 100 ĐỀ THI THỬ TỐT NGHIỆP THPT HÓA HỌC 2024 - TỪ CÁC TRƯỜNG, TRƯ...
 
Hoàn thiện công tác kiểm soát chi NSNN qua Kho bạc Nhà nước huyện Tri Tôn – t...
Hoàn thiện công tác kiểm soát chi NSNN qua Kho bạc Nhà nước huyện Tri Tôn – t...Hoàn thiện công tác kiểm soát chi NSNN qua Kho bạc Nhà nước huyện Tri Tôn – t...
Hoàn thiện công tác kiểm soát chi NSNN qua Kho bạc Nhà nước huyện Tri Tôn – t...
 
TỔNG HỢP HƠN 100 ĐỀ THI THỬ TỐT NGHIỆP THPT TOÁN 2024 - TỪ CÁC TRƯỜNG, TRƯỜNG...
TỔNG HỢP HƠN 100 ĐỀ THI THỬ TỐT NGHIỆP THPT TOÁN 2024 - TỪ CÁC TRƯỜNG, TRƯỜNG...TỔNG HỢP HƠN 100 ĐỀ THI THỬ TỐT NGHIỆP THPT TOÁN 2024 - TỪ CÁC TRƯỜNG, TRƯỜNG...
TỔNG HỢP HƠN 100 ĐỀ THI THỬ TỐT NGHIỆP THPT TOÁN 2024 - TỪ CÁC TRƯỜNG, TRƯỜNG...
 
40 ĐỀ LUYỆN THI ĐÁNH GIÁ NĂNG LỰC ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI NĂM 2024 (ĐỀ 1-20) ...
40 ĐỀ LUYỆN THI ĐÁNH GIÁ NĂNG LỰC ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI NĂM 2024 (ĐỀ 1-20) ...40 ĐỀ LUYỆN THI ĐÁNH GIÁ NĂNG LỰC ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI NĂM 2024 (ĐỀ 1-20) ...
40 ĐỀ LUYỆN THI ĐÁNH GIÁ NĂNG LỰC ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI NĂM 2024 (ĐỀ 1-20) ...
 
Quản trị cơ sở Giáo dục nghề nghiệp
Quản trị cơ sở Giáo dục nghề nghiệpQuản trị cơ sở Giáo dục nghề nghiệp
Quản trị cơ sở Giáo dục nghề nghiệp
 
Kỹ năng khởi nghiệp Đổi mới sáng tạo cho sinh viên
Kỹ năng khởi nghiệp Đổi mới sáng tạo cho sinh viênKỹ năng khởi nghiệp Đổi mới sáng tạo cho sinh viên
Kỹ năng khởi nghiệp Đổi mới sáng tạo cho sinh viên
 
[123doc] - ao-dai-truyen-thong-viet-nam-va-xuong-xam-trung-quoc-trong-nen-van...
[123doc] - ao-dai-truyen-thong-viet-nam-va-xuong-xam-trung-quoc-trong-nen-van...[123doc] - ao-dai-truyen-thong-viet-nam-va-xuong-xam-trung-quoc-trong-nen-van...
[123doc] - ao-dai-truyen-thong-viet-nam-va-xuong-xam-trung-quoc-trong-nen-van...
 
ĐỀ KIỂM TRA CUỐI KÌ 2 BIÊN SOẠN THEO ĐỊNH HƯỚNG ĐỀ BGD 2025 MÔN TOÁN 11 - CÁN...
ĐỀ KIỂM TRA CUỐI KÌ 2 BIÊN SOẠN THEO ĐỊNH HƯỚNG ĐỀ BGD 2025 MÔN TOÁN 11 - CÁN...ĐỀ KIỂM TRA CUỐI KÌ 2 BIÊN SOẠN THEO ĐỊNH HƯỚNG ĐỀ BGD 2025 MÔN TOÁN 11 - CÁN...
ĐỀ KIỂM TRA CUỐI KÌ 2 BIÊN SOẠN THEO ĐỊNH HƯỚNG ĐỀ BGD 2025 MÔN TOÁN 11 - CÁN...
 
Everybody Up 1 - Unit 5 - worksheet grade 1
Everybody Up 1 - Unit 5 - worksheet grade 1Everybody Up 1 - Unit 5 - worksheet grade 1
Everybody Up 1 - Unit 5 - worksheet grade 1
 
20 ĐỀ DỰ ĐOÁN - PHÁT TRIỂN ĐỀ MINH HỌA BGD KỲ THI TỐT NGHIỆP THPT NĂM 2024 MÔ...
20 ĐỀ DỰ ĐOÁN - PHÁT TRIỂN ĐỀ MINH HỌA BGD KỲ THI TỐT NGHIỆP THPT NĂM 2024 MÔ...20 ĐỀ DỰ ĐOÁN - PHÁT TRIỂN ĐỀ MINH HỌA BGD KỲ THI TỐT NGHIỆP THPT NĂM 2024 MÔ...
20 ĐỀ DỰ ĐOÁN - PHÁT TRIỂN ĐỀ MINH HỌA BGD KỲ THI TỐT NGHIỆP THPT NĂM 2024 MÔ...
 
Hướng dẫn viết tiểu luận cuối khóa lớp bồi dưỡng chức danh biên tập viên hạng 3
Hướng dẫn viết tiểu luận cuối khóa lớp bồi dưỡng chức danh biên tập viên hạng 3Hướng dẫn viết tiểu luận cuối khóa lớp bồi dưỡng chức danh biên tập viên hạng 3
Hướng dẫn viết tiểu luận cuối khóa lớp bồi dưỡng chức danh biên tập viên hạng 3
 
Báo cáo tốt nghiệp Đánh giá thực trạng an toàn vệ sinh lao động và rủi ro lao...
Báo cáo tốt nghiệp Đánh giá thực trạng an toàn vệ sinh lao động và rủi ro lao...Báo cáo tốt nghiệp Đánh giá thực trạng an toàn vệ sinh lao động và rủi ro lao...
Báo cáo tốt nghiệp Đánh giá thực trạng an toàn vệ sinh lao động và rủi ro lao...
 
PHIẾU KHẢO SÁT MỨC ĐỘ HÀI LÒNG VỀ CHẤT LƯỢNG DỊCH VỤ VẬN CHUYỂN HÀNG KHÁCH BẰ...
PHIẾU KHẢO SÁT MỨC ĐỘ HÀI LÒNG VỀ CHẤT LƯỢNG DỊCH VỤ VẬN CHUYỂN HÀNG KHÁCH BẰ...PHIẾU KHẢO SÁT MỨC ĐỘ HÀI LÒNG VỀ CHẤT LƯỢNG DỊCH VỤ VẬN CHUYỂN HÀNG KHÁCH BẰ...
PHIẾU KHẢO SÁT MỨC ĐỘ HÀI LÒNG VỀ CHẤT LƯỢNG DỊCH VỤ VẬN CHUYỂN HÀNG KHÁCH BẰ...
 
Luận văn 2024 Tạo động lực lao động tại khối cơ quan Tập đoàn Viễn thông Quân...
Luận văn 2024 Tạo động lực lao động tại khối cơ quan Tập đoàn Viễn thông Quân...Luận văn 2024 Tạo động lực lao động tại khối cơ quan Tập đoàn Viễn thông Quân...
Luận văn 2024 Tạo động lực lao động tại khối cơ quan Tập đoàn Viễn thông Quân...
 
Luận Văn: HOÀNG TỬ BÉ TỪ GÓC NHÌN CẢI BIÊN HỌC
Luận Văn: HOÀNG TỬ BÉ TỪ GÓC NHÌN CẢI BIÊN HỌCLuận Văn: HOÀNG TỬ BÉ TỪ GÓC NHÌN CẢI BIÊN HỌC
Luận Văn: HOÀNG TỬ BÉ TỪ GÓC NHÌN CẢI BIÊN HỌC
 
60 CÂU HỎI ÔN TẬP LÝ LUẬN CHÍNH TRỊ NĂM 2024.docx
60 CÂU HỎI ÔN TẬP LÝ LUẬN CHÍNH TRỊ NĂM 2024.docx60 CÂU HỎI ÔN TẬP LÝ LUẬN CHÍNH TRỊ NĂM 2024.docx
60 CÂU HỎI ÔN TẬP LÝ LUẬN CHÍNH TRỊ NĂM 2024.docx
 
Luận văn 2024 Tạo động lực lao động tại Trung tâm nghiên cứu gia cầm Thụy Phương
Luận văn 2024 Tạo động lực lao động tại Trung tâm nghiên cứu gia cầm Thụy PhươngLuận văn 2024 Tạo động lực lao động tại Trung tâm nghiên cứu gia cầm Thụy Phương
Luận văn 2024 Tạo động lực lao động tại Trung tâm nghiên cứu gia cầm Thụy Phương
 
Giáo trình xây dựng thực đơn. Ths Hoang Ngoc Hien.pdf
Giáo trình xây dựng thực đơn. Ths Hoang Ngoc Hien.pdfGiáo trình xây dựng thực đơn. Ths Hoang Ngoc Hien.pdf
Giáo trình xây dựng thực đơn. Ths Hoang Ngoc Hien.pdf
 

Chọn Lọc Nâng Cao Năng Suất Sinh Trưởng Của Gà Mía Bằng Chỉ Thị Phân Tử.doc

  • 1. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM HOÀNG ANH TUẤN CHỌN LỌC NÂNG CAO NĂNG SUẤT SINH TRƯỞNG CỦA GÀ MÍA BẰNG CHỈ THỊ PHÂN TỬ LUẬN ÁN TIẾN SĨ NHÀ XUẤT BẢN HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP - 2023
  • 2. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM HOÀNG ANH TUẤN CHỌN LỌC NÂNG CAO NĂNG SUẤT SINH TRƯỞNG CỦA GÀ MÍA BẰNG CHỈ THỊ PHÂN TỬ Ngành : Chăn nuôi Mã số : 9 62 01 05 Người hướng dẫn : PGS.TS. Bùi Hữu Đoàn PGS. TS. Nguyễn Hoàng Thịnh HÀ NỘI - 2022
  • 3. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com LỜI CAM ĐOAN Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi, các kết quả nghiên cứu được trình bày trong luận án là trung thực, khách quan và chưa từng dùng để bảo vệ lấy bất kỳ học vị nào. Tôi xin cam đoan rằng mọi sự giúp đỡ cho việc thực hiện luận án đã được cám ơn, các thông tin trích dẫn trong luận án này đều được chỉ rõ nguồn gốc. Hà Nội, ngày… tháng 01 năm 2023 Tác giả luận án Hoàng Anh Tuấn i
  • 4. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com LỜI CẢM ƠN Trong suốt thời gian học tập, nghiên cứu và hoàn thành luận án, tôi đã nhận được sự hướng dẫn, chỉ bảo tận tình của các thầy cô giáo, sự giúp đỡ, động viên của bạn bè, đồng nghiệp và gia đình. Nhân dịp hoàn thành luận án, cho phép tôi được bày tỏ lòng kính trọng và biết ơn sâu sắc tới PGS.TS. Bùi Hữu Đoàn và PGS.TS. Nguyễn Hoàng Thịnh, các Thầy đã tận tình hướng dẫn, dành nhiều công sức, thời gian và tạo điều kiện cho tôi trong suốt quá trình học tập và thực hiện đề tài. Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn chân thành tới Ban Giám đốc, Ban Quản lý đào tạo, Bộ môn Chăn nuôi chuyên khoa, Khoa Chăn nuôi - Học viện Nông nghiệp Việt Nam đã tận tình giúp đỡ tôi trong quá trình học tập, thực hiện đề tài và hoàn thành luận án. Tôi xin bày tỏ lời cám ơn đến PGS.TS. Phạm Kim Đăng và Ban Chủ nhiệm Đề tài “Chọn lọc nâng cao năng suất sinh trưởng của gà Mía bằng chỉ thị phân tử”, Mã số 01C- 06/62-2016-4 đã hỗ trợ kinh phí và cho phép tôi được sử dụng số liệu của đề tài. Xin chân thành cảm ơn cán bộ Công nhân viên Công ty Hadinco, Hội Chăn nuôi gà Mía, Phòng thí nghiệm Bộ môn Di truyền - Giống gia súc - Khoa Chăn nuôi, Học viện Nông nghiệp Việt Nam, cùng nhiều sinh viên, học viên cao học đã tận tình giúp đỡ thực hiện đề tài này. Xin chân thành cảm ơn người thân, gia đình, bạn bè đồng nghiệp đã luôn bên cạnh, động viên khuyến khích và giúp đỡ tôi cả về tinh thần, vật chất để hoàn thành luận án. Hà Nội, ngày… tháng 1 năm 2023 Nghiên cứu sinh Hoàng Anh Tuấn ii
  • 5. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com MỤC LỤC Trang Lời cam đoan............................................................................................................................................i Lời cảm ơn .............................................................................................................................................. ii Mục lục....................................................................................................................................................iii Danh mục chữ viết tắt......................................................................................................................... vi Danh mục bảng..................................................................................................................................... ix Danh mục hình.....................................................................................................................................xii Danh mục sơ đồ..................................................................................................................................xiv Trích yếu luận án................................................................................................................................. xv Thesis abstract....................................................................................................................................xvii Phần 1. Mở đầu.....................................................................................................................................1 1.1. Tính cấp thiết của đề tài........................................................................................................1 1.2. Mục tiêu.....................................................................................................................................2 1.3. Đối tượng và phạm vi nghiên cứu của đề tài..................................................................2 1.3.1. Đối tượng nghiên cứu............................................................................................................2 1.3.2. Phạm vi nghiên cứu................................................................................................................2 1.4. Những đóng góp mới của đề tài .........................................................................................3 1.5. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài.........................................................................3 1.5.1. Ý nghĩa khoa học....................................................................................................................3 1.5.2. Ý nghĩa thực tiễn.....................................................................................................................3 Phần 2. Tổng quan tài liệu................................................................................................................4 2.1. Sự di truyền tính trạng số lượng.........................................................................................4 2.1.1. Bản chất di truyền của các tính trạng số lượng..............................................................4 2.1.2. Ước tính giá trị giống ............................................................................................................4 2.1.3. Tính trạng số lượng................................................................................................................6 2.1.4. Hệ số di truyền.........................................................................................................................6 2.1.5. Một số thành phần phương sai............................................................................................7 2.2. Cơ sở khoa học của việc đánh giá năng suất ở gà.........................................................8 2.2.1. Một số tính trạng về sinh trưởng........................................................................................8 iii
  • 6. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com 2.2.2. Một số tính trạng sinh sản................................................................................................. 10 2.3. Gà bản địa.............................................................................................................................. 12 2.3.1. Cải tiến gà bản địa............................................................................................................... 12 2.3.2. Gà bản địa của Việt Nam .................................................................................................. 13 2.4. Chọn lọc và nhân giống gà................................................................................................ 17 2.4.1. Lịch sử phát triển của công tác chọn lọc gia cầm....................................................... 17 2.4.2. Nhân dòng thuần.................................................................................................................. 18 2.4.3. Hệ thống công tác giống gà .............................................................................................. 20 2.4.4. Nội dung công tác nhân giống gà.................................................................................... 21 2.5. Ứng dụng công nghệ sinh học phân tử trong chọn lọc giống gà............................ 22 2.5.1. Công nghệ gen...................................................................................................................... 22 2.5.2. Một số thành tựu trong nghiên cứu SNPs trong công tác giống gà....................... 23 2.5.3. Phương pháp tiếp cận gen ứng viên (Candidate Gene) ............................................ 25 2.5.4. Kiểu gen GH và INS liên quan đến tính trạng sản xuất của gà.............................. 26 2.6. Tình hình nghiên cứu đa hình gen trong và ngoài nước........................................... 30 2.6.1. Tình hình nghiên cứu về đa hình gen ở gà trên thế giới........................................... 30 2.6.2. Tình hình nghiên cứu về đa hình gen trên các giống gà bản địa ở Việt Nam.... 33 2.6.3. Một số thông tin về gà Mía - đối tượng nghiên cứu.................................................. 34 2.7. Ứng dụng một số hàm số toán học trong chăn nuôi gà thịt..................................... 35 Phần 3. Nội dung và phương pháp nghiên cứu..................................................................... 38 3.1. Nội dung nghiên cứu .......................................................................................................... 38 3.1.1. Đối tượng nghiên cứu......................................................................................................... 38 3.1.2. Nội dung nghiên cứu .......................................................................................................... 38 3.2. Phương pháp nghiên cứu................................................................................................... 38 3.2.1. Nội dung 1: Đặc điểm hóa chi tết về ngoại hình của giống gà Mía...................... 38 3.2.2. Nội dung 2: Xác định tần số kiểu gen của đa hình của 2 gen INS, GH; và ảnh hưởng của các kiểu gen này đến khả năng tăng khối lượng ở gà Mía......... 39 3.2.3. Nội dung 3: Tạo dòng gà Mía sinh trưởng nhanh ...................................................... 42 3.2.4. Nội dung 4: Đánh giá khả năng sản xuất thịt và xác định tuổi giết thịt thích hợp của gà Mía thương phẩm (được sinh ra từ thế hệ 2).............................. 51 Phần 4. Kết quả và thảo luận....................................................................................................... 55 iv
  • 7. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com 4.1. Đặc điểm ngoại hình của gà mía..................................................................................... 55 4.1.1. Tiêu chuẩn hóa đặc điểm ngoại hình cơ bản của gà Mía ......................................... 55 4.2. Đa hình của gen insulin (ins), growth hormone (gh) và ảnh hưởng của chúng đến khả năng sinh trưởng ở gà mía................................................................................ 66 4.2.1. Xác định đa hình gen, kiểu gen, tần số kiểu gen, alen của gen INS và GH trên đàn gà Mía .................................................................................................................... 66 4.2.2. Ảnh hưởng của các kiểu gen của gen INS và GH đến khối lượng của gà Mía........................................................................................................................................... 70 4.3. Chọn tạo dòng gà mía mang kiểu gen GG của gen GH có khả năng sinh trưởng nhanh......................................................................................................................... 79 4.3.1. Khả năng sinh sản của gà Mía dòng trống có gen sinh trưởng nhanh, thế hệ xuất phát và thế hệ 1..................................................................................................... 80 4.3.2. Tần số xuất hiện kiểu gen GG trên đàn gà Mía thế hệ 1.......................................... 87 4.3.3. Tỷ lệ nuôi sống, khối lượng cơ thể và hiệu quả sử dụng thức ăn của gà Mía mang kiểu gen GG thế hệ 1 và thế hệ 2 ............................................................... 87 4.3.4. Kết quả phân tích một số tham số di truyền của quá trình chọn lọc gà Mía qua 2 thế hệ ........................................................................................................................... 95 4.4. Khả năng sản xuất của gà mía thương phẩm thịt mang kiểu gen GG .................. 98 4.4.1. Khối lượng cơ thể................................................................................................................ 98 4.4.2. Chất lượng thân thịt và tỷ lệ một số nội quan của gà Mía mang kiểu gen GG 101 4.4.3. Xác định hàm sinh trưởng phù hợp và thời điểm giết thịt thích hợp cho gà Mía thương phẩm sinh trưởng nhanh ..........................................................................104 Phần 5. Kết luận và đề nghị........................................................................................................113 5.1. Kết luận ................................................................................................................................113 5.2. Đề nghị..................................................................................................................................114 Danh mục các công trình đã công bố có liên quan đến luận án .........................................115 Tài liệu tham khảo ............................................................................................................................116 Phụ lục..................................................................................................................................................129 v
  • 8. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT Chữ viết tắt Tiếng Anh Tiếng Việt ADN Deoxyribonucleic acid - BLUP Best Linear Unbiased Prediction Mô hình tuyến tính tốt nhất không thiên vị Bp Base pair Cặp bazơ BW Body Weight Khối lượng cơ thể BW36 Body Weight at 36 days Khối lượng cơ thể tại 36 ngày tuổi BW39 Body Weight at 39 days Khối lượng cơ thể tại 39 ngày tuổi BW46 Body Weight at 46 days Khối lượng cơ thể tại 46 ngày tuổi cGH Chicken growth hormone Gen mã hóa hooc môn sinh trưởng ở gà cGHR Chicken growth hormone receptor Gen mã hóa thụ thể hooc môn sinh trưởng ở gà cGHSR Chicken growth hormone secretagogue Thụ thể tiết hormone tăng trưởng ở receptor gà cs and others Cộng sự Cv % Coefficient of variation Hệ số biến thiên D-loop Displacement loop Vùng điều khiển ADN ty thể dNTP Deoxynucleotide Deoxynucleotid Đvt - Đơn vị tính ĐC - Đối chứng EAAP The European Federation of Animal Hiệp hội chăn nuôi Châu Âu Science EDTA Ethylene Diamine Tetraacetic Acid - F Forward Mồi xuôi FAO Food and Agriculture Organization of Tổ chức lương thực và nông nghiệp the United Nations Liên hiệp quốc FCR Feed conversion ratio Hệ số chuyển hóa thức ăn GLM General Linear Models Mô hình tuyến tính tổng quát GTG Breeding value Giá trị giống GWAS Genome wide association study Nghiên cứu liên kết toàn bộ hệ gen INFPD International Network for Family Mạng lưới quốc tế phát triển chăn vi
  • 9. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com Chữ viết tắt Tiếng Anh Tiếng Việt Poultry Development nuôi gia cầm nông hộ INS Insuline gene Gen Insulin Kb Kilo base pair 1000 cặp bazơ kDa Kilodalton - LHQ The United Nations Liên hiệp quốc LSM Least Square Mean Trung bình bình phương nhỏ nhất mARN Messenger RNA ARN thông tin ME Metabolizable Energy Năng lượng trao đổi MHC Major Histocompatibility Complex Phức hợp tương thích mô chính MLM Mixed linear model Mô hình tuyến tính hỗn hợp mtDNA Mitochondrial DNA DNA ty thể Mx Myxovirus resistant gen Mx gene NADH Nicotinamide adenine dinucleotide - NST - Năng suất trứng OD Optical density Mật độ quang OECD The Organisation for Economic Tổ chức Hợp tác Phát triển Kinh tế Cooperation Development PCR Polymerase Chain Reaction Phản ứng chuỗi polymerase PCR-RFLP Polymerase chain reaction - Restriction Đa hình chiều dài đoạn cắt giới hạn fragment length polymorphism PCR PN Production Number Chỉ số sản xuất p-value Probability value Giá trị xác suất QTL Quantitative Trait Loci Cụm gen tính trạng số lượng R Reverse Mồi ngược RBI Rare Breeding International Tổ chức quốc tế về giống hiếm RE Restriction Enzyme Enzym cắt giới hạn RFI Residual feed intake Lượng thức ăn dư thừa SCN AD Sau Công nguyên SD Standard deviation Độ lệch chuẩn SE Standard error Sai số chuẩn SLT - Sản lượng trứng SNPs Single-nucleotide polymorphism Đa hình nuclêôtit đơn vii
  • 10. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com Chữ viết tắt Tiếng Anh Tiếng Việt TĂ - Thức ăn TCN BC Trước công nguyên TCVN - Tiêu chuẩn Việt Nam THXP - Thế hệ xuất phát TLNS - Tỷ lệ nuôi sống TN - Thí nghiệm TT - Tuần tuổi TTTĂ - Tiêu tốn thức ăn VN - Vòng ngực DT - Dài thân VN/DT - Vòng ngực/ Dài thân UNEP The UnitedNationsEnvironment Cơ quan bảo vệ môi trường của Programme Liên hợp quốc UNESCO United Nations Educational Scientific Tổ chức giáo dục, khoa học và văn and Cultural Organization hóa Liên Hiệp Quốc WCU World Conservation Union Hiệp hội Bảo tổn thiên nhiên thế giới WWF World Wide Fund for Nature Quỹ Quốc tế về thiên nhiên - Trung bình mẫu viii
  • 11. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com DANH MỤC BẢNG TT Tên bảng Trang 2.1. Lịch sử các phương pháp chọn lọc gia cầm trên thế giới ................................ 17 2.2. Một số tính trạng được quan tâm nhất trong việc chọn lọc dòng thuần ...... 19 2.3. SNP hàng đầu liên quan đến khối lượng cơ thể và các đặc điểm hiệu quả sử dụng thức ăn bằng cách sử dụng phương pháp tiếp cận mô hình tuyến tính hỗn hợp...................................................................................................... 24 3.1. Cặp mồi đặc hiệu để nhân đoạn ADN của đa hình A3971G và T3737C gen INS.......................................................................................................... 40 3.2. Cặp mồi đặc hiệu để nhân đoạn ADN của đa hình G662A và C423T gen GH........................................................................................................................... 40 3.3. Bản đồ cắt enzyme giới hạn tại các điểm đa hình.............................................. 41 3.4. Chế độ chăm sóc gà Mía nuôi sinh sản................................................................. 46 3.5. Giá trị dinh dưỡng trong khẩu phần cho gà Mía nuôi sinh sản...................... 46 3.6. Sơ đồ ghép phối giữa các nhóm gia đình ............................................................. 47 3.7. Sơ đồ bố trí thí nghiệm trên gà thương phẩm ..................................................... 51 3.8. Giá trị dinh dưỡng trong khẩu phần của gà thương phẩm............................... 51 3.9. Công thức ước tính khối lượng (BWt) và tăng khối lượng ở tuần tuổi t (WGt) theo các hàm sinh trưởng.......................................................................... 53 4.1. Thống kê một số tính trạng hình thái của gà Mía .............................................. 64 4.2. Một số chiều đo cơ thể của gà Mía ở 8 và 38 tuần tuổi.................................... 65 4.3. Tần số xuất hiện một số kiểu gen của gen INS và GH trên gà Mía.............. 68 4.4. Khối lượng cơ thể gà Mía từ mới nở đến 20 tuần tuổi mang kiểu gen của đa hình A3971G của gen INS (LSM±SE) ................................................... 71 4.5. Khối lượng cơ thể gà Mía từ mới nở đến 20 tuần tuổi mang kiểu gen thuộc đa hình T3737C của gen INS (LSM ± SE).............................................. 73 4.6. Khối lượng cơ thể gà Mía từ mới nở đến 20 tuần tuổi mang kiểu gen thuộc đa hình C423T của gen GH (LSM ± SE)................................................. 74 4.7. Khối lượng cơ thể gà Mía từ mới nở đến 20 tuần tuổi mang kiểu gen thuộc đa hình G662A của gen GH (LSM ± SE) ................................................ 75 ix
  • 12. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com 4.8. Khối lượng cơ thể gà Mía trống từ mới nở đến 20 tuần tuổi mang kiểu gen thuộc đa hình G662A của gen GH (LSM ± SE) 77 4.9. Khối lượng cơ thể gà Mía mái từ mới nở đến 20 tuần tuổi mang kiểu gen thuộc đa hình G662A của gen GH (LSM ± SE) 78 4.10. Tuổi đẻ và khối lượng gà Mía mái mang kiểu gen sinh trưởng nhanh qua 2 thế hệ chọn lọc và gà Mía ĐC (chưa được chọn lọc) 80 4.11. Tỷ lệ đẻ, năng suất trứng và tiêu tốn thức ăn của gà Mía mang kiểu gen sinh trưởng nhanh và gà Mía đối chứng 82 4.12. Một số chỉ tiêu chất lượng trứng của gà Mía thế hệ xuất phát....................... 85 4.13. Một số kết quả về khả năng ấp nở của gà Mía thế hệ xuất phát.................... 86 4.14. Tỷ lệ nuôi sống của gà Mía mang kiểu gen GG thế hệ 1 và 2 ....................... 88 4.15. Khối lượng gà Mía trống mang gen kiểu gen GG từ mới nở đến 20 tuần tuổi qua 2 thế hệ (LSM± SE) 89 4.16. Khối lượng gà Mía mái mang gen kiểu gen GG từ mới nở đến 20 tuần tuổi qua 2 thế hệ (LSM± SE) 90 4.17. Lượng thức ăn tiêu tốn và hiệu quả sử dụng thức ăn của gà Mía trống mang gen GG thế hệ 1 và 2 93 4.18. Lượng thức ăn tiêu tốn và hiệu quả sử dụng thức ăn của gà Mía mái mang gen GG thế hệ 1 và 2 94 4.19. Một số tham số thống kê khi chọn lọc gà Mía mang kiểu gen GG............... 96 4.20. Giá trị giống ước tính của các nhóm cá thể gà Mía giống thế hệ 1 được chọn lọc 97 4.21. Khối lượng cơ thể gà Mía thương phẩm từ 0 – 4 tuần tuổi............................. 99 4.22. Khối lượng cơ thể gà Mía thương phẩm từ 5 - 20 tuần tuổi ........................... 99 4.23. Hiệu quả sử dụng thức ăn (FCR) của gà Mía thương phẩm từ 1 – 20 tuần tuổi 101 4.24. Một số kết quả khảo sát thân thịt của gà Mía....................................................102 4.25. Kết quả xác định một số tham số và độ tin cậy của 3 hàm sinh trưởng đối với gà Mía thương phẩm 104 4.26. Khối lượng (g), tăng khối lượng hàng tuần (WGt, g/tuần) và tăng khối lượng bình quân cả kỳ (AWGt, g/tuần) thực tế và ước tính bằng hàm Gompertz ở gà Mía trống thương phẩm 105 x
  • 13. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com 4.27. Khối lượng (g), tăng khối lượng hàng tuần (WGt, g/tuần) và tăng khối lượng bình quân cả kỳ (AWGt, g/tuần) thực tế và ước tính bằng hàm Lopez ở gà Mía mái thương phẩm 106 4.28. Giá trị sản phẩm thu thêm (MPV) và chi phí nuôi thêm (MIC) mỗi tuần đối với gà Mía trống mang gen GG thương phẩm (VNĐ) 110 xi
  • 14. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com DANH MỤC HÌNH TT Tên hình Trang 2.1. Hệ thống, cơ cấu giống gà thịt điển hình...................................................... 20 2.2. Cấu trúc gen cGH ở gà....................................................................................... 27 2.3. Gen insulin và vị trí của các đột biến mới xuất hiện................................. 29 4.1. Gà Mía trống trưởng thành............................................................................... 55 4.2. Gà Mía mái có lông màu “mã thó” (đất sét)................................................ 55 4.3. Gà Mía mái có lông màu “mã nhãn” ............................................................. 56 4.4. Gà Mía mái có lông màu “mã sẻ”................................................................... 56 4.5. Mào 5 thùy răng cưa đơn .................................................................................. 57 4.6. Mào 5 thùy răng cưa kép................................................................................... 57 4.7. Mào có 6 thùy răng cưa đơn............................................................................. 58 4.8. Mào có 7 thùy răng cưa đơn............................................................................. 58 4.9. Đầu gà Mía đẹp được ưa chuộng nhất........................................................... 58 4.10. Mỏ gà màu trắng ngà.......................................................................................... 59 4.11. Mỏ gà màu vàng nâu .......................................................................................... 59 4.12. Hàng chấm đỏ ca rô trên chân gà Mía........................................................... 59 4.13. Vẩy sừng trên chân gà Mía............................................................................... 60 4.14. Kẽ các ngón chân của gà Mía có màu hồng nhạt....................................... 60 4.15. Đàn gà Mía sinh sản trưởng thành.................................................................. 60 4.16. Gà Mía 01 ngày tuổi........................................................................................... 61 4.17. Đàn gà Mía 01 ngày tuổi................................................................................... 61 4.18. Gà Mía trống 04 tuần tuổi................................................................................. 61 4.19. Gà Mía mái 04 tuần tuổi.................................................................................... 61 4.20. Đàn gà Mía 04 tuần tuổi.................................................................................... 62 4.21. Đàn gà mái Mía 08 tuần tuổi............................................................................ 62 4.22. Gà Mía trống 08 tuần tuổi................................................................................. 63 4.23. Gà Mía mái 08 tuần tuổi.................................................................................... 63 4.24. Sản phẩm cắt đoạn gen INS tại điểm A3971G bằng enzyme MspI ..... 67 4.25. Sản phẩm cắt đoạn gen INS tại điểm T3737C bằng enzyme MspI ...... 67 xii
  • 15. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com 4.26. Sản phẩm cắt đoạn gen GH tại điểm G662A bằng enzyme MspI......... 67 4.27. Sản phẩm cắt đoạn gen GH tại điểm C423T bằng enzyme PaI............. 67 4.28. Tần số đa hình gen của gen INS và GH của gà Mía ................................. 69 4.29. Đồ thị thể hiện khối lượng cơ thể gà Mía mang kiểu 3 gen: AA, AG và GG của đa hình G662A gen GH. 76 4.30. Đồ thị mô tả tỷ lệ đẻ của đàn gà Mía ở thế hệ xuất phát.......................... 84 4.31. Đồ thị biểu diễn khối lượng gà Mía trống đến 20 tuần tuổi qua 3 thế hệ 91 4.32. Đồ thị biểu diễn khối lượng gà Mía mái đến 20 tuần tuổi qua 3 thế hệ 91 4.33. Đồ thị biểu diễn khối lượng cơ thể thực tế (BWreal, g), khối lượng cơ thể (BWgom, g), tăng khối lượng hàng tuần (WGgom, g/tuần), tăng khối lượng cả kỳ (AWGgom, g/tuần) ước tính theo hàm Gompertz của gà Mía trống thương phẩm 107 4.34. Đồ thị biểu diễn khối lượng cơ thể thực tế (BWreal, g), khối lượng cơ thể (BWlop, g), tăng khối lượng hàng tuần (WGlop, g/tuần), tăng khối lượng bình quân cả kỳ (AWGlop, g/tuần) ước tính theo theo hàm Lopez của gà mái Mía thương phẩm 107 4.35. Đồ thị biểu diễn giá trị sản phẩm thu thêm (MPVgom) ước tính dựa trên hàm Gompertz và chi phí nuôi thêm (MIC) mỗi tuần đối với gà Mía trống (VNĐ/con/tuần) 111 4.36. Đồ thị biểu diễn giá trị sản phẩm thu thêm (MPVlop) ước tính dựa trên hàm Lopez và chi phí nuôi thêm (MIC) mỗi tuần đối với gà Mía mái (VNĐ/con/tuần) 111 xiii
  • 16. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com DANH MỤC SƠ ĐỒ TT Tên sơ đồ Trang 2.1. Sơ đồ bảo tồn và phát triển gà bản địa ở Việt Nam.................................. 15 xiv
  • 17. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com TRÍCH YẾU LUẬN ÁN Tên tác giả: Hoàng Anh Tuấn Tên luận án: Chọn lọc nâng cao năng suất sinh trưởng của gà Mía bằng chỉ thị phân tử Chuyên ngành: Chăn nuôi Mã số: 9 62 01 05 Tên cơ sở đào tạo: Học viện Nông nghiệp Việt Nam Mục đích nghiên cứu: sử dụng kỹ thuật phân tử để chọn tạo ra dòng gà Mía có khả năng sinh trưởng nhanh, góp phần phát triển bền vững giống gà này. Nội dung và phương pháp nghiên cứu: Đề tài thực hiện 4 nội dung chính sau đây. Nội dung 1: Đặc điểm hóa chi tiết ngoại hình của gà Mía bằng các phương pháp thường quy trong chăn nuôi: đo các chiều đo cơ bản của gà theo hướng dẫn của FAO (2012); quan sát; chụp ảnh; mô tả; hội thảo lấy ý kiến cộng đồng và của các nhà chuyên môn thông qua hội thảo khoa học chuyên đề. Nội dung 2: Xác định tần số kiểu gen và tần số alen của hai gen GH và INS bằng phương pháp PCR-RFLP; phép thử khi bình phương (χ2) được sử dụng để kiểm định mức độ phù hợp của tần số kiểu gen, tần số alen quan sát so với lý thuyết theo định luật Hardy-Weinberg; Xác định sự ảnh hưởng của chúng đến tính trạng sinh trưởng của gà Mía bằng phần mềm SAS 9.4. Nội dung 3: Tạo dòng gà Mía sinh trưởng nhanh. Đề tài đã sử dụng đồng thời 3 phương pháp chọn lọc: chọn lọc qua ngoại hình, chọn lọc trong gia đình dựa vào giá trị giống ước tính (phương pháp BLUP), chọn lọc theo gen ứng viên ... để chọn, tạo được dòng gà Mía sinh trưởng nhanh (qua 3 thế hệ) với 30 gia đình gà (mỗi gia đình có 1 trống/6 mái). Nội dung 4: Đánh giá khả năng sản xuất thịt của gà Mía thương phẩm sinh ra từ dòng nói trên bằng phương pháp so sánh 1 nhân tố với lô đối chứng là gà Mía chưa chọn lọc. Xác định hàm hồi quy phi tuyến tính phù hợp (từ 3 hàm: Gompertz, Logistic và Lopez) để mô tả động thái sinh trưởng của gà Mía thương phẩm thịt bằng phần mềm R 4.0. Sử dụng đạo hàm của hàm hối quy phi tuyến tính thích hợp vừa được chọn và một số tham số thực nghiệm để xác định tuổi giết thịt tối ưu kỹ thuật và tuổi giết thịt tối ưu kinh tế cho gà Mía thương phẩm thịt. Kết quả chính Từ kết quả nghiên cứu, đề tài đã thu được một số kết quả chính như sau. 1) Đặc điểm hóa cơ bản tính trạng ngoại hình của gà Mía, xây dựng được bộ atlat làm cơ sở tốt cho công tác chọn lọc gà Mía qua ngoại hình với sự mô tả ngoại hình của gà Mía lúc mới nở, 8 tuần tuổi và trưởng thành một cách chi tiết và tương đối đầy đủ. xv
  • 18. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com 2) Về gen ứng viên, đề tài đã phát hiện ra ở gà Míacó đa hình A3971G của gen INS với 3 kiểu gen: AA; AG; GG có tỷ lệ tương ứng là 29; 54; 17%; đa hình G662A có 2 kiểu gen là CT và TT với tỷ lệ là 22 và 78%; các kiểu gen này không ảnh hưởng đáng kể đến tốc độ tăng khối lượng của gà (P >0,05). Với gen GH, đa hình G662A có 3 kiểu gen: AA; AG; GG với tỷ lệ là 51; 40 và 9%; đa hình C423T có 3 kiểu gen: CC; CT và TT với tỷ lệ là 34; 45 và 21%. Trong các kiểu gen đó, chỉ có kiểu gen GG có ảnh hưởng rõ rệt đến khối lượng cơ thể gà Mía. Gà trống mang gen GG có khối lượng cơ thể lúc 20 tuần tuổi cao hơn trung bình quần thể là 9,9% và gà mái là 10,7% (P<0,05). Có thể sử dụng kiểu gen GG làm gen ứng viên để chọn lọc dòng gà Mía có khả năng sinh trưởng nhanh ngay từ 8 tuần tuổi. 3) Từ kết quả tìm ra gen ứng viên, đề tài đã chọn tạo ra dòng gà Mía mang kiểu gen GG sinh trưởng nhanh với 30 gia đình, tỷ lệ trống mái là 1/6. Ở thế hệ thứ hai, lúc 20 tuần tuổi, đàn gà có tỷ lệ nuôi sống đạt 95,61% ở gà trống và 92,67% ở gà mái; khối lượng cơ thể gà trống là 2280,03g, cao hơn quần thể 14,2%; gà mái có khối lượng 1690,90g, cao hơn quần thể 16,5%. Gà mái của dòng này đẻ quả trứng đầu tiên khi 152-154 ngày tuổi, tỷ lệ đẻ đạt 5% ở tuần tuổi 23-24, và tỷ lệ đẻ đạt đỉnh cao ở tuần tuổi 32-33. Năng suất trứng trung bình là 82,90 quả/mái/74 tuần tuổi, thấp hơn so với quần thể gà Mía bình thường là 2,0 quả (2,4%, nhưng với P > 0,05). Trứng có chất lượng tốt, tương đương với trứng của gà Mía quần thể. Tỷ lệ trứng có phôi/tổng trứng ấp trung bình 87,65%; tỷ lệ nở /tổng trứng ấp trung bình 72,02%. Tiêu tốn thức ăn/10 trứng trung bình là 5,01 – 5,02 kg. Một số tham số di truyền ở thế hệ thứ hai: ly sai chọn lọc gà trống 246,10 g; gà mái là 94,36 g. Hệ số di truyền là 0,34. Hiệu quả chọn lọc mong đợi ở gà trống là 83,67; gà mái là 32,08 g. 4) Gà Mía trống thương phẩm mang gen sinh trưởng nhanh lúc 20 tuần tuổi có khối lượng lớn hơn gà Mía ở lô ĐC là 221 g (tương ứng 10,0%); gà mái lớn hơn là 218g/con (tương ứng 13,6%); FCR thấp hơn 4,5% so với ĐC (P<0,05). Các chỉ tiêu về tỷ lệ nuôi sống, chất lượng thân thịt của gà Mía mang gen sinh trưởng nhanh tương tự như gà Mía quần thể (P > 0,05). Đề tài cũng chỉ ra là, có thể sử dụng mô hình Gompertz để mô tả đường cong sinh trưởng của gà Mía trống thương phẩm là phù hợp nhất; tương tự, sử dụng hàm Lopez là phù hợp nhất với gà mái. Kết hợp với kết quả theo dõi về tiêu tốn thức ăn giá sản phẩm, sử dụng đạo hàm của các hàm trên đã xác định được thời điểm giết thịt cho hiệu quả cao nhất đối với gà Mía trống là khoảng 15-16 tuần tuổi và đối với gà Mía mái là khoảng 14- 15 tuần tuổi. xvi
  • 19. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com THESIS ABSTRACT Ph.D. candidate: Hoàng Anh Tuấn Dissertation title: Selectively improve the growth performance of Mia chicken with molecular markers Specialization: Animal Science Code: 9 62 01 05 Educational organization: Vietnam National University of Agriculture (VNUA) Research Objectives: Using molecular techniques to select a purebred Mia chicken line with high growth ability, contributing to the sustainable development of this chicken breed. Materials and Methods: The research was implemented on 4 main topics as follows: Content 1: Detailed characterization the appearance of Mia chicken by conventional methods in livestock production: measuring the basic dimensions of chicken body according to the guidelines of FAO (2012); observing; taking pictures; description; organizing thematic scientific seminars to collect opinions of the community and experts. Content 2: Determination of genotype and allele frequencies of two genes GH and INS by PCR-RFLP method; The Chi squared test (χ2) was used to test the agreement of genotype frequencies, observed allele frequencies compared with the theory according to Hardy-Weinberg's law. determination of their influences on growth traits of Mia chicken with SAS 9.4 software; using the general linear model (GLM) to analyze the influence of polymorphisms of 2 genes INS and GH, as well as gender on body mass index according to statistical model: yijk=µ+Gi+Sj+Gi*Sj+εijk. In which, yijk: body mass index; µ: population mean; Gi: influence of genotype itth; thereby identifying the marker gene (candidate gene) to select the fast-growing Mia chicken line. Content 3: Create a high-growing Mia chicken line Based on the presence of candidate genes, 3 selection methods are simultaneously used: through appearance, selection in the family, selection based on breed value (BLUP), ... to choose and create a high-growing Mia chicken line (over 3 generations) with 30 chicken families (each family has 1 cock/6 hens). Content 4: Evaluation the meat production ability of Mia commercial chickens born from the selected lines by batching method compared between experimental batches born from high-growing Mia line and control groups of Mia unselected chickens. Determine the non-linear regression function (from 3 functions: Gompertz, Logistic and Lopez) to describe the growth curve of commercial meat Mia chickens using R 4.0.5 software. Using the first-order derivative of the selected suitability function and combined some experimental parameters to determine the technically and the economically optimal slaughter age for commercial Mia chickens. Main findings 1) Based on the basic characterization of the appearance of Mia chickens, building an atlas is a basis for the selection of Mia chickens through appearance with the detailed description of the appearance of chickens at hatching, 8 weeks of age, and adulthood. xvii
  • 20. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com 2) In Mia chicken, for the INS gene: the A3971G polymorphism has 3 genotypes: AA; AG; GG with a ratio of 29; 54; 17%; and the G662A polymorphism has 2 genotypes: CT and TT with a ratio of 22 and 78%. These genotypes are not significantly affected the rate of weight gain of the chickens (P > 0.05). With the GH gene, the G662A polymorphism has 3 genotypes: AA; AG; GG at a rate of 51; 40 and 9%; and the C423T polymorphism has 3 genotypes: CC; CT and TT with the ratio of 34; 45 and 21%. Among those genotypes, only genotype GG had a significant affect on body weight gain of Mia chickens. Roosters carrying the GG gene had a body mass at 20 weeks of age that was 9.9% higher than the population mean; and respectively was 10.7% of hens (P<0.05). This genotype GG can be used as a candidate gene to select Mia line with fast-growing ability from 8 weeks of age. 3) Based on the presence of candidate genes, the project selected to create a fast- growing Mia chicken line carrying genotype GG with 30 families, in each family the ratio of male and female is 1/6. In the second generation, at 20 weeks of age, the chicken flock had a survival rate of 95.61% in roosters and 92.67% in hens; the roosters’ body weight was 2280.03g, 14.2% higher than the population; hens’ body weight was 1690.90g, 16.5% higher than the population. Hens of the fast-growing line lay their first eggs at 152-154 days of age, the laying rate reaches 5% at 23-24 weeks of age, and the peak laying rate at 32-33 weeks of age. The average egg yield was 82.90 eggs/hen/74 weeks of age, about 2 eggs lower than the Mia population (2.4%, but with P > 0.05). Eggs have good quality, equivalent to eggs of Mia chicken population. The average percentage of eggs with embryos/total incubated eggs was 87.65%; hatching rate/total incubated eggs averaged 72.02%. The average food consumption/10 eggs is 5.01 - 5.02kg. Some genetic parameters in the second generation: selection difference of rooster 246,10g; hens are 94.36g; The heritability coefficient is 0.34; the expected selective effect in roosters are 83.67; hens are 32.08g. This chicken line has a lower reproductive capacity but the difference is not significant (P > 0.05) compared with the unselected population of Mia chickens. 4) Mia commercial cocks carrying the fast-growing gene at 20 weeks of age had a higher weight than the chickens in the control group by 221g (corresponding to 10.0%), and similar to that of hens was 218g higher (13.6% respectively); FCR was 4.5% lower than the control group (P<0.05). The parameters of survival rate and carcass quality of Mia chicken carrying the fast growth gene were similar to Mia population (P > 0.05). Using the Gompertz model to describe the growth curve of commercial cockerels was the most suitable; similarly, using the Lopez model was the best suited for hens. Combined with the monitoring results on feed consumption and product prices, using the derivative of the above functions, it has been determined that the most effective slaughtering time for Mia cocks can be about 15-16 weeks old and about 14-15 weeks old for Mia hens. xviii
  • 21. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com PHẦN 1. MỞ ĐẦU 1.1. TÍNH CẤP THIẾT CỦA ĐỀ TÀI Hiện nay, các giống gà bản địa trên toàn thế giới ngày càng nhận được sự quan tâm đặc biệt của các nhà khoa học cũng như người chăn nuôi vì chúng có chất lượng thịt, trứng thơm ngon, phù hợp với thị hiếu người tiêu dùng. Gà bản địa có sức đề kháng tốt, khả năng tự kiếm ăn cao, thích nghi với điều kiện chăm sóc và phương thức chăn nuôi truyền thống của địa phương. Hầu hết các giống gà bản địa có địa bàn phân bố hẹp, quần thể nhỏ, khả năng cận huyết lớn dẫn đến suy thoái cao; nguồn gen bị lai tạp nhiều; khó phát triển sản xuất hàng hoá quy mô lớn; nguy cơ mất giống là rất lớn (Padhi, 2016). Gà Mía là một giống gà bản địa nổi tiếng của nước ta, xuất xứ từ làng cổ Đường Lâm, thị xã Sơn Tây, Hà Nội. Đây là một trong những giống gà có ngoại hình đẹp nhất trong số hàng chục giống gà nội với đặc điểm nổi bật là khối lượng cơ thể tương đối lớn, mào đơn, tích to, chảy dài, thịt sáng màu, chất lượng thịt và trứng rất thơm ngon. Với các ưu điểm đó, gà Mía chiếm lĩnh thị trường rộng lớn trong tập đoàn gà nội và luôn nhận được sự quan tâm đặc biệt của các nhà nghiên cứu. Theo thống kê chưa đầy đủ, chỉ tính từ năm 2004 đến 2018 đã có đến 6 đề tài nghiên cứu cấp bộ và cấp thành phố để chọn lọc gà Mía (Hồ Xuân Tùng & cs., 2009a; Lưu Quang Minh & cs., 2016b; Ngô Thị Kim Cúc & cs., 2016; Nguyễn Duy Vụ & cs., 2016; Nguyễn Huy Đạt & cs., 2004). Các đề tài này chủ yếu sử dụng phương pháp chọn lọc truyền thống, dựa vào các đặc điểm ngoại hình và năng suất... đã mang lại một số kết quả bước đầu nhưng tiến bộ di truyền thấp, kết quả chọn lọc không chắc chắn. Ngay cả với các tính trạng ngoại hình, vẫn còn khá nhiều đặc điểm của gà Mía chưa được mô tả kỹ và chi tiết hóa như đặc điểm của chân gà, mào, sự phát dục của bộ lông... Mặt khác, trong thời gian gần đây, nhờ sự phát triển của khoa học di truyền phân tử, trình độ khoa học công nghệ kèm theo nhiều thiết bị hiện đại tại các phòng thí nghiệm tiên tiến trên thế giới cũng như ở nước ta đã cho phép con người có thể chọn lọc nâng cao được tốc độ sinh trưởng của gia cầm dựa vào công nghệ gen. Công nghệ gen được ứng dụng rộng rãi trong chăn nuôi và đã là là một trong những ứng dụng quan trọng hỗ trợ tích cực công tác chọn giống. Sử dụng công nghệ gen có thể chọn lọc được vật nuôi theo những tính trạng mong muốn ở giai đoạn rất sớm và có độ tin cậy cao trong việc dự đoán kiểu hình của con vật trưởng thành, từ đó rút ngắn được thời gian chọn lọc, giảm được chi phí cho sản xuất con giống (Fathi & cs., 2017; Saxena & Kolluri, 2018). 1
  • 22. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com Các kết quả nghiên cứu trước đây đã chỉ ra rằng có nhiều gen hay nhóm gencó ảnh hưởng lớn đến tính trạng số lượng, được gọi là gen chủ (Major Gene) hay gen QTL (Quantitative Trait Loci), chúng được phát hiện nhờ liên kết với gen đánh dấu (marker gene). Nếu dựa vào sự có mặt của gen đánh dấu hoặc sử dụng gen đánh dấu để hỗ trợ cho quá trình chọn lọc.... được gọi là chọn lọc có sự hỗ trợ của gen đánh dấu (Markers Assisted Selection – MAS). Cơ sở dữ liệu về QTL ở gà có thể giúp tìm kiếm và so sánh các kết quả từ các nghiên cứu khác nhau làm tăng tốc độ tìm kiếm vị trí của các gen cơ bản (Drogemuller & cs., 2001). Trong số các gen đánh dấu, nhiều nhà khoa học đã chỉ ra rằng, nhiều kiểu gen của các gen GH và INS ở gà có mối liên hệ tương đối chặt chẽ với tốc độ sinh trưởng, từ đó, có thể sử dụng chúng như là gen chỉ thị trong công tác giống (Wang &cs., 2016). Nghiên cứu trong đề tài này được tiến hành nhằm đánh giá ảnh hưởng của đa hình của các gen GH và INS đến các tính trạng sinh trưởng của gà Mía, từ đó xác định được gen ứng viên, làm cơ sở để tạo ra dòng gà Mía sinh trưởng nhanh. 1.2. MỤC TIÊU Đề tài nghiên cứu nhằm đạt được một số mục tiêu sau đây. - Đặc điểm hóa chi tiết và đầy đủ về ngoại hình của giống gà Mía. - Xác định được tần số xuất hiện của một số đa hình gen và alen; sự ảnh hưởng của chúng đến tính trạng sinh trưởng của gà Mía; từ đó xác định được gen chỉ thị để chọn lọcdòng gà Mía sinh trưởng nhanh. - Dựa vào gen chỉ thị, tạo được dòng gà có khả năng sinh trưởng nhanh làm dòng trống. Đánh giá khả năng sinh sản, sinh trưởng và sự di truyền các gen này ở dòng gà Mía trống qua 2 thế hệ tiếp theo. - Đánh giá khả năng sản xuất thịt của gà Mía thương phẩm và lựa chọn được hàm số toán học phù hợp nhất để xác định thời điểm giết thịt thích hợp đối với gà Mía thương phẩm thịt. 1.3. ĐỐI TƯỢNG VÀ PHẠM VI NGHIÊN CỨU CỦA ĐỀ TÀI 1.3.1. Đối tượng nghiên cứu Gà Mía nghiên cứu trong đề tài này được thu thập từ các cơ sở chăn nuôi gà Mía truyền thống của thị xã Sơn Tây - Thành phố Hà Nội, đặc biệt là các cơ sở thuộc Hội Chăn nuôi gà Mía. 1.3.2. Phạm vi nghiên cứu Xác định mối liên quan giữa đa hình của các gen GH và INS với năng suất 2
  • 23. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com sinh trưởng của gà Mía, làm cơ sở để tạo ra dòng gà Mía trống có khả năng sinh trưởng nhanh và khả năng cho thịt của gà thương phẩm sinh ra từ dòng gà này. 1.4. NHỮNG ĐÓNG GÓP MỚI CỦA ĐỀ TÀI Bổ sung chi tiết về một số đặc điểm ngoại hình của giống gà Mía, làm cơ sở vững chắc cho công tác chọn gà Mía qua ngoại hình. Đây là công trình khoa học đầu tiên công bố về đa hình gen INS và GH; ảnh hưởng của các đa hình và ảnh hưởng của di truyền cộng gộp, di truyền trội của các đa hình này đến tính trạng tăng khối lượng ở gà Mía. Tạo được dòng gà Mía mới, có tốc độ sinh trưởng nhanh hơn đàn quần thể một cách rõ rệt và di truyền ổn định qua 2 thế hệ. Áp dụng một số hàm hồi quy phi tuyến tính để ước tính khối lượng cơ thể qua thời gian và xác định được tuổi giết thịt phù hợp nhất với gà Mía thương phẩm sinh trưởng nhanh. 1.5. Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ THỰC TIỄN CỦA ĐỀ TÀI 1.5.1. Ý nghĩa khoa học Đây là tài liệu khoa học đầu tiên nghiên cứu đa hình gen ở gà Mía, ảnh hưởng của các đa hình này đến tính trạng tăng khối lượng cơ thể, phục vụ cho công tác chọn lọc và nhân giống gà Mía sinh trưởng nhanh dựa trên chỉ thị phân tử; là tài liệu tham khảo có giá trị phục vụ cho công tác giảng dạy, nghiên cứu và học tập trong ngành chăn nuôi ở các trường đại học và viện nghiên cứu chuyên ngành. 1.5.2. Ý nghĩa thực tiễn Sản phẩm của đề tài là dòng gà Mía có tốc độ sinh trưởng nhanh hơn rõ rệt so với gà Mía quần thể, đã được Cục Chăn nuôi - Bộ Nông nghiệp và PTNT công nhận là TBKT (QĐ số 236/QĐ-CN-GSN ngày 30 tháng 11 năm 2021). Dòng gà này đã được Thành phố Hà Nội tiếp nhận để phục vụ cho công tác nhân thuần gà Mía cũng như tạo ra nhiều tổ hợp lai giữa gà Mía trống với gà mái của nhiều giống gà khác cho hiệu quả kinh tế cao, phục vụ đắc lực cho ngành chăn nuôi gia cầm nói chung, ngành chăn nuôi gà lông màu nói riêng. Đề tài đã đề xuất tuổi giết thịt gà Mía thương phẩm phù hợp trên cơ sở áp dụng toán học một cách khoa học nhất. 3
  • 24. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com PHẦN 2. TỔNG QUAN TÀI LIỆU 2.1. SỰ DI TRUYỀN TÍNH TRẠNG SỐ LƯỢNG 2.1.1. Bản chất di truyền của các tính trạng số lượng Hầu hết các tính trạng về năng suất của gia cầm như sinh trưởng, sinh sản, chất lượng trứng... đều là các tính trạng số lượng, do các gen nằm trên nhiễm sắc thể quy định. Tính trạng số lượng thường là các tính trạng đo lường được và số lượng biến thiên liên tục rất khó phân biệt như khối lượng cơ thể, kích thước các chiều đo, sản lượng trứng, khối lượng trứng…. Sự phân bố tần suất các giá trị tính trạng được biểu diễn bằng đường phân bố chuẩn, số đông cá thể có giá trị xung quanh giá trị trung bình của quần thể, càng về 2 cực, càng ít cá thể. Tính trạng số lượng chịu ảnh hưởng rất lớn bởi các yếu tố ngoại cảnh. Tuy các điều kiện bên ngoài không thể làm thay đổi cấu trúc di truyền nhưng nó tác động làm phát huy hoặc kìm hãm việc biểu hiện các hoạt động của các gen. Theo tác giả Đặng Vũ Bình & cs. (2018) quan hệ của kiểu hình (P), kiểu gen (G) và môi trường (E) của một cá thể biểu thị như sau: P = A + D + I + Eg + Es Trong đó: P: Là giá trị kiểu hình (Phenotyp value) A: Là giá trị cộng gộp (Additive value) D: Là giá trị sai lệch trội (Dominance value) I: Là sai lệch tương tác hay sai lệch át gen (Epistatic deviation) Eg: Là sai lệch môi trường chung (General enviromental diviation) Es : Là sai lệch môi trường riêng (Special enviromental diviation) Như vậy, năng suất của vật nuôi phụ thuộc vào các yếu tố di truyền và ngoại cảnh. Vật nuôi nhận được khả năng di truyền từ bố mẹ, nhưng sự thể hiện khả năng đó ở kiểu hình lại phụ thuộc vào ngoại cảnh môi trường sống (như chế độ chăm sóc, nuôi dưỡng, quản lý…). Đây là cơ sở để tạo lập một điều kiện ngoại cảnh thích hợp nhằm phát huy tối đa khả năng di truyền của các giống vật nuôi, đặc biệt là gia cầm. Do đó khi chọn lọc nâng cao năng suất của một tính trạng nào đó hoặc lai tạo ra một giống mới, việc nghiên cứu di truyền các tính trạng số lượng là vấn đề có ý nghĩa quyết định và hết sức cần thiết. 2.1.2. Ước tính giá trị giống Bố và mẹ của con vật khi sinh sản, không truyền toàn bộ các gen của mình cho đời con, kiểu gen của bố mẹ sẽ khác so với đời con cái, cho nên phải sử dụng giá trị giống hay còn gọi là giá trị di truyền cộng gộp để đánh giá giá trị kiểu gen trung bình 4
  • 25. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com ở đời con. Giá trị giống của một cá thể là giá trị được đánh giá thông qua giá trị trung bình của đời con của cá thể đó. Giá trị di truyền cộng gộp là giá trị duy nhất được truyền từ thế hệ trước cho thế hệ sau và có mối quan hệ chặt chẽ giữa thế hệ trước với thế hệ sau mà người ta gọi đó là giá trị giống (Breeding Value, BV). Giá trị giống của con vật không thể đo lường trực tiếp mà chỉ có thể ước tính khi đo lường trực tiếp về kiểu hình trên chính bản thân con vật hay các con vật có quan hệ họ hàng nên còn được gọi là giá trị giống ước tính (Estimated Breeding Value, EBV). Các nguồn thông tin để sử dụng để ước tính giá trị giống của một con vật bao gồm: - Nguồn thông tin của bản thân con vật: các số liệu năng suất của chính bản thân con vật. - Nguồn thông tin của anh chị em con vật: các số liệu năng suất của anh chị em ruột, anh chị em nửa ruột thịt. - Nguồn thông tin từ đời con con vật: các số liệu năng suất của đời con con vật. - Nguồn thông tin của tổ tiên con vật: các số liệu về năng suất của bố, mẹ, ông bà nội ngoại, các đời trước thế hệ ông bà. Việc sử dụng các nguồn thông tin trên đây để ước tính giá trị giống của con vật phụ thuộc vào một số yếu tố: Hệ số di truyền của tính trạng: các tính trạng có hệ số di truyền càng cao cao thì mối liên quan giữa giá trị kiểu hình và kiểu gen càng chặt chẽ. Dung lượng của mỗi nguồn thông tin: ước tính giá trị giống của con vật có mức độ chính xác cao khi sử dụng dung lượng lớn nguồn thông tin. Quan hệ giữa con vật với nguồn thông tin: con vật có mối quan hệ càng gần về mặt di truyền với nguồn thông tin thì mức độ chính xác của việc ước tính giá trị giống càng chính xác. Quan hệ di truyền cộng gộp thường sử dụng: - Bố mẹ - con cái = ½ - Anh chị em ruột = ½ - Anh chị em nửa ruột thịt = ¼ - Cháu –ông bà = ¼ Độ chính xác của ước tính giá trị giống Như trên đã trình bày có nhiều phương thức và nhiều nguồn thông tin khác nhau được dùng để ước tính giá trị giống của vật nuôi. Để đánh giá được độ chính xác cảu các ước tính thì cần sử dụng một khái niệm là độ chính xác của các ước tính giá trị giống. rAP = Cov(A,P)/√V(A)(P) Trong đó: rAP là độ chính xác của việc ước tính giá trị giống 5
  • 26. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com Cov(A,P) là hiệp phương sai giữa phương thức hoặc nguồn thông tin sử dụng để ước tính giá trị giống và giá trị giống V(A), V(P) là phương sai giá trị giống và phương sai của phương thức hoặc nguồn thông tin sử dụng để ước tính giá trị giống. Độ chính xác của giá trị giống có giá trị từ 0 đến 1 hoặc được biểu thị bằng số phần trăm. Giá trị của độ chính xác càng lớn chứng tỏ phương thức ước tính hoặc nguồn thông tin sử dụng để ước tính giá trị càng chính xác. 2.1.3. Tính trạng số lượng Khi lai giữa các giống, các dòng có năng suất khác nhau thì con lai F1 thường có giá trị di truyền trung gian giữa bố và mẹ. Ngoài ra còn có hiện tượng siêu trội khi năng suất của con lai F1 vượt quá năng suất của cả bố và mẹ. Sự di truyền các tính trạng số lượng cũng tuân theo các định luật cơ bản của Mendel. Bản chất di truyền các tính trạng số lượng cũng là các gen trên nhiễm sắc thể qui định, song do nhiều gen tác động lên một tính trạng nên có các đặc trưng riêng. Các tính trạng số lượng biến thiên liên tục rất khó phân biệt, nên phải có phương pháp nghiên cứu riêng đặc biệt là ứng dụng toán thống kê sinh học. Để xác định sự di truyền các tính trạng số lượng các nhà nghiên cứu đã sử dụng các tham số di truyền để phân tích và đánh giá giá trị giống. Trong đó hai tham số di truyền đóng một vai trò quan trọng đối với chọn lọc, đó là hệ số di truyền và hệ số tương quan di truyền. 2.1.4. Hệ số di truyền Theo Falconer & Mackay (1996), hệ số di truyền là tỷ lệ của phần do gen quy định trong việc tạo nên giá trị kiểu hình. Hệ số di truyền cho một tính trạng có thể là khác nhau cho các quần thể khác nhau hoặc trong cùng một quần thể tại các thời điểm khác nhau. Điều đó có thể giải thích là do môi trường đã làm thay đổi phương sai kiểu hình và quá trình chọn lọc đã làm giảm phương sai di truyền cộng gộp (Falconer & Mackay, 1996). Hệ số di truyền (h2 ) theo nghĩa hẹp là tỷ số giữa phương sai di truyền cộng gộp và phương sai kiểu hình, hoặc là hồi quy tuyến tính của giá trị di truyền cộng gộp (giá trị giống) theo giá trị kiểu hình. Hệ số di truyền theo nghĩa hẹp được sử dụng rộng rãi trong công tác giống và được tính theo công thức: VA h2 = ---------- VP Trong đó: VA: Phương sai di truyền cộng gộp VP: Phương sai kiểu hình 6
  • 27. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com Giá trị hệ số di truyền của một tính trạng dao động từ 0 – 1 (hoặc từ 0 đến100%, theo biểu thị bằng phần trăm). Ước tính hệ số di truyền ở mức độ trung bình đến cao ( từ 0,24 đến 0,63) đối với các tính trạng sinh trưởng và từ thấp đến trung bình (từ 0,14 đến 0,33) đối với tính trạng sinh sản ở gà Nicobari của Ấn Độ (Padhi & Rai, 2009). Ước tính hệ số di truyền thu được ở gà Tanzania cho thấy triển vọng tốt trong việc cải thiện các tính trạng sản xuất khác nhau thông qua chọn lọc (Lwelamira & cs., 2009). Trong một chương trình chọn lọc ở gà Horro của Ethiopia, người ta phát hiện thấy có mối liên hệ chặt chẽ giữa khối lượng cơ thể lúc 16 tuần và sản lượng trứng từ 21 đến 28 tuần và ước tính hệ số di truyền từ thấp đến trung bình cho các tính trạng khác nhau. Năng suất của gà Horro có thể được cải thiện thông qua chương trình chọn lọc phù hợp (Dana & cs., 2011). Chọn lọc dựa trên giá trị giống ước tính hệ số di truyền từ trung bình đến cao và ước tính hệ số di truyền cao hơn cho khối lượng cơ thể cho thấy có thể đạt được việc cải thiện khối lượng cơ thể và khối lượng trứng thông qua chương trình chọn lọc và nhân giống. Haunshi & cs. (2012) cho biết ước tính hệ số di truyền từ trung bình đến cao ở gà Aseel (từ 0,22 đến 0,49) và gà Kadaknath (từ 0,22 đến 0,37) đối với khối lượng cơ thể gà mới nở và chiều dài chân cho thấy tác dụng của nhân giống sau khi chọn lọc. Ước tính hệ số di truyền đối với khối lượng cơ thể ở gà thịt nằm trong khoảng từ 0,20-0,64 (Mebratie & cs., 2017). Sự sai khác của hệ số này thay đổi do sự khác nhau về nhóm di truyền (dòng, chủng), tính biệt, tuổi, chế độ ăn uống, môi trường nuôi và phương pháp ước tính. Khối lượng cơ thể gà thịt không chỉ chịu ảnh hưởng của các tác động di truyền trực tiếp của vật nuôi mà còn do các tác động di truyền và không di truyền từ mẹ (Mebratie & cs., 2017). Mignon-Grasteau & cs. (2000) báo cáo tác động di truyền từ mẹ là 0,08 - 0,24 ở gà thịt. Hệ số chuyển đổi thức ăn là chỉ tiêu phổ biến được sử dụng để xác định hiệu quả ở gà. Ước tính hệ số di truyền của FCR được báo cáo nằm trong khoảng từ 0,10 - 0,49 và có thể cải thiện đáng kể bằng cách chọn lọc (Howie & cs., 2011). 2.1.5. Một số thành phần phương sai Việc uớc lượng các thành phần phương sai là một phương pháp thường được sử dụng trong di truyền quần thể và được áp dụng trong chọn giống động vật và di truyền số lượng (Rasch & Masata, 2006). Hơn nữa, các thành phần phương sai rất cần thiết cho việc dự đoán các giá trị giống và phản ứng dự kiến đối với việc chọn lọc trong các chương trình nhân giống. Các thành phần phương sai của quần thể giúp con người nắm rõ bản chất của quần thể thông qua các thành phần di truyền và môi trường của phương sai kiểu hình (Falconer & Mackay, 1996). 7
  • 28. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com Ảnh hưởng di truyền có thể được phân chia thành các ảnh hưởng cộng gộp, ảnh hưởng trội và tính át gen (Falconer & Mackay, 1996). Phương sai di truyền cộng gộp là một thông số di truyền quan trọng trong chọn giống vật nuôi vì hầu hết các tính trạng số lượng chịu ảnh hưởng của di truyền cộng gộp, đó là yếu tố chính góp phần nâng cao hiệu quả chọn lọc đối với tính trạng được quan tâm. Các ảnh hưởng từ môi trường cũng có thể được phân chia thành các ảnh hưởng môi trường thông thường, ảnh hưởng môi trường chung và ảnh hưởng môi trường cụ thể đối với mỗi cá thể. Ngoại trừ ảnh hưởng từ mẹ trước khi sinh, các thành phần khác của phương sai môi trường thường có thể được kiểm soát một phần bằng thiết kế thí nghiệm phù hợp (Falconer & Mackay, 1996). Giá trị kiểu hình của các tính trạng khác nhau có thể có tương quan do các yếu tố di truyền và môi trường. Tương tự như phương sai kiểu hình, hiệp phương sai kiểu hình có thể được phân chia thành các tương quan di truyền và không di truyền (Lynch & Walsh, 1998). Tương quan di truyền giữa các tính trạng chủ yếu phát sinh từ tính đa hiện; một gen có ảnh hưởng đến hai hoặc nhiều tính trạng. Mối tương quan về môi trường có thể phát sinh từ lồng nuôi/ chuồng nuôi chung và ảnh hưởng chung từ mẹ (Falconer & Mackay, 1996) 2.2. CƠ SỞ KHOA HỌC CỦA VIỆC ĐÁNH GIÁ NĂNG SUẤT Ở GÀ 2.2.1. Một số tính trạng về sinh trưởng 2.2.1.1. Khả năng sinh trưởng Sinh trưởng là một quá trình sinh học phức tạp, được duy trì từ khi phôi thai được hình thành đến khi con vật thành thục về tính. Đó là sự tích lũy chất hữu cơ do quá trình trao đổi chất (đồng hóa, dị hóa) làm cho cơ thể tăng lên về khối lượng, thể tích của từng cơ quan, bộ phận và toàn bộ cơ thể. Về mặt sinh học, sinh trưởng được xem là quá trình tổng hợp protein nên người ta thường lấy việc tăng khối lượng làm chỉ tiêu đánh giá quá trình sinh trưởng. Tuy nhiên, không phải cứ tăng trọng là có sinh trưởng như béo mỡ do tích nước, không có sự phát triển của mô cơ. Với gia cầm, sinh trưởng được chia thành hai giai đoạn chính là thời kỳ hậu phôi và thời kỳ trưởng thành. Thực chất của sinh trưởng là sự tăng trưởng và phân chia của các tế bào trong cơ thể vật nuôi. Sự sinh trưởng thông qua ba quá trình: phân chia tế bào để tăng số lượng, tăng thể tích của tế bào và tăng thể tích giữa các tế bào. Tốc độ sinh trưởng là chỉ tiêu quan trọng trong chăn nuôi gia cầm vì chúng phản ánh mức độ tăng lên về khối lượng, thể tích của bộ phận hay toàn bộ cơ thể trong thời gian nhất định. Tốc độ sinh trưởng là những tính trạng tính di truyền có liên quan đến trao đổi chất. Điều này có ý nghĩa kinh tế rất lớn với các gia cầm 8
  • 29. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com hướng thịt vì những giống, dòng gia cầm có khả năng sinh trưởng nhanh thì có thể vỗ béo và giết thịt sớm hơn. Với gia cầm nuôi sinh sản, khối lượng cơ thể gia cầm có ý nghĩa quan trọng bởi nó liên quan tới khả năng đẻ trứng và hiệu quả sử dụng thức ăn. Gia cầm quá béo hoặc quá gầy đều có ảnh hưởng không tốt đến khả năng đẻ trứng. Chính vì vậy, trong chăn nuôi gà đẻ, cần có một chế độ chăm sóc và nuôi dưỡng hợp lý để gà mái có khối lượng cơ thể chuẩn, từ đó cho sức sản xuất trứng cao nhất. Tốc độ sinh trưởng của gia cầm phụ thuộc vào nhiều yếu tố: tính di truyền, tính biệt, tốc độ mọc lông, chế dộ chăm sóc nuôi dưỡng…Thông thường, người ta sử dụng khối lượng ở các tuần tuổi, thể hiện bằng hình sinh trưởng tích luỹ. Bahmanimehr (2012) cho biết hệ số di truyền ước tính của các tính trạng khối lượng cơ thể ở 01 ngày tuổi, 8 tuần tuổi và 12 tuần tuổi của gà bản địa Iran đều dao động từ trung bình đến cao, lần lượt là 0,56, 0,44, và 0,51. 2.2.1.2. Năng suất và chất lượng thịt Trên thế giới, trải qua hơn 50 năm chọn lọc đã tạo ra sự phát triển mạnh mẽ của gà thịt thương phẩm đạt 2,5–3,0 kg trong 37–40 ngày (Zerehdaran & cs., 2004) và hiệu quả sử dụng thức ăn cao (Molee & cs., 2018). Tuy nhiên, hương vị và kết cấu của thịt gà đã bị giảm sút do tốc độ tăng trưởng nhanh (Molee & cs., 2018). Vấn đề này cho thấy sự cần thiết phải hiểu rõ hơn về mối quan hệ giữa các đặc điểm kinh tế mong muốn khác nhau khi thiết kế một chương trình nhân giống. Các nghiên cứu trước đây đã kết luận rằng năng suất thân thịt và chất lượng thịt có tương quan nghịch (Felício & cs., 2013). Molee & cs. (2018) cho biết sự gia tăng tốc độ tăng trưởng ở gà có thể gây ra các bất thường về hình thái, đường kính sợi cơ lớn hơn, tỷ lệ glycolytic cao hơn và tiềm năng phân giải protein trong cơ thấp hơn, có thể làm giảm chất lượng thịt. Listrat & cs. (2016) cho biết thịt gà nạc có mức dự trữ glycogen thấp hơn thịt gà béo, do đó làm giảm tiết dịch và axit hóa thịt sau giết mổ. Đây là hệ quả trực tiếp của tốc độ tăng trưởng. Hơn nữa, một tác động gián tiếp của tốc độ tăng trưởng cao hơn là sự gia tăng căng thẳng, dẫn đến những thay đổi về mô học và sinh hóa của mô cơ, làm giảm chất lượng thịt (Listrat & cs., 2016). Các nghiên cứu này đã cung cấp bằng chứng về mối quan hệ nghịch giữa các tính trạng tăng trưởng và chất lượng thịt. 2.2.1.3. Tiêu tốn thức ăn Gà nói riêng và gia cầm nói chung là vật nuôi chuyển hóa thức ăn nhanh và có hiệu quả cao hơn các vật nuôi khác. Khả năng chuyển hóa thức ăn của gà thể hiện qua tiêu tốn thức ăn. Trong chăn nuôi, người ta thường chú ý đến các chỉ tiêu 9
  • 30. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com tiêu tốn thức ăn/kg tăng trọng (gà thịt), tiêu tốn thức ăn/giai đoạn (g/con/tuần), tiêu tốn thức ăn/10 trứng (đối với gà trứng). Tiêu tốn thức ăn phụ thuộc vào giống, độ tuổi cũng như chất lượng dinh dưỡng của thức ăn. Đối với gia cầm sinh sản thường tính tiêu tốn thức ăn cho 10 quả trứng hoặc 1 kg trứng. Trước đây khi tính toán người ta chỉ tính lượng thức ăn cung cấp trong giai đoạn sinh sản. Hiện nay, nhiều cơ sở chăn nuôi trên thế giới đã áp dụng phương pháp tính mức tiêu tốn thức ăn bằng lượng chi phí cho gia cầm từ lúc 1 ngày tuổi cho đến kết thúc một năm đẻ. Đối với gia cầm nuôi thịt, tiêu tốn thức ăn phụ thuộc vào tốc độ sinh trưởng, độ tuổi. Giai đoạn đầu tiên tiêu tốn thức ăn thấp, giai đoạn sau cao hơn. Phương pháp áp dụng là tính mức tiêu tốn thức ăn cho 1kg tăng khối lượng cơ thể. Ngoài ra tiêu tốn thức ăn/đơn vị sản phẩm còn phụ thuộc vào tính biệt, khí hậu, thời tiết và chế độ chăm sóc nuôi dưỡng... Do vậy để giảm được tiêu tốn thức ăn, hạ giá thành sản phẩm cần thiết phải có chế độ chăm sóc nuôi dưỡng phù hợp với từng giai đoạn tuổi, tạo môi trường chăn nuôi phù hợp với đặc điểm sinh lý của gia súc, gia cầm, kết hợp với quá trình chọn lọc. 2.2.2. Một số tính trạng sinh sản Khả năng sinh sản của gia cầm được thể hiện thông qua các tính trạng số lượng như tuổi đẻ, năng suất trứng, tỷ lệ đẻ, tỷ lệ trứng có phôi và tiêu tốn thức ăn/10 quả trứng. 2.2.2.1.Tuổi thành thục sinh dục Sự thành thục về tính dục là thời điểm các cơ quan sinh dục đã phát triển hoàn chỉnh. Độ thành thục sinh dục của con mái được xác định qua tuổi đẻ quả trứng đầu tiên, được tính toán dựa trên số liệu của từng cá thể gà, do vậy mà nó phản ánh được mức độ biến dị của tính trạng, biết được gà đẻ sớm hay muộn. Đối với những đàn không theo dõi cá thể thì tuổi thành thục về tính dục được tính khi tỷ lệ đẻ đạt 5%. Nhược điểm của phương pháp này là không biết được tuổi đẻ chính xác của từng cá thể. Tuổi đẻ quả trứng đầu là một chỉ tiêu có hệ số di truyền thấp, dao động từ 0,17 (Niknafs & cs., 2012) đến 0,24 (Begli & cs., 2010). Tuổi đẻ của gà phụ thuộc vào nhiều yếu tố như: giống, hướng sản xuất, chế độ dinh dưỡng, thời gian thay thế đàn trong năm, quy trình nuôi dưỡng và chăm sóc... 2.2.2.2. Năng suất trứng Năng suất trứng là số lượng trứng đẻ ra của gia cầm trong một khoảng thời gian nhất định, đây là một trong những chỉ tiêu sản xuất quan trọng nhất của gia 10
  • 31. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com cầm và là một tính trạng số lượng chịu ảnh hưởng lớn của các điều kiện ngoại cảnh. Hệ số di truyền của tính trạng này thấp. Năng suất trứng phụ thuộc vào giống, dòng, phương thức chăn nuôi khác nhau. Điều kiện địa lý cũng ảnh hưởng đến năng suất trứng. Ngoài ra, năng suất trứng không những phụ thuộc vào yếu tố giống, dòng mà còn phụ thuộc vào chính bản thân mỗi cá thể. Năng suất trứng trong ba tháng đẻ đầu có hệ số di truyền cao (h2 : 0,42) và có tương quan thuận rất chặt chẽ với năng suất trứng của cả chu kỳ (Kamali & cs., 2007), đây là 2 yếu tố quan trọng giúp cho quá trình chọn lọc đạt hiệu quả cao, tiến bộ di truyền nhanh về năng suất trứng. Năng suất trứng có hệ số di truyền không cao, dao động lớn. Goraga (2019) cho biết hệ số di truyền về năng suất trứng của gà dao động từ 0,03 - 0,21. 2.2.2.3. Khối lượng trứng Khối lượng trứng là chỉ tiêu quan trọng của trứng giống có liên quan đến kết quả ấp nở. Kết quả ấp nở tốt nhất ở trứng có khối lượng xung quanh giá trị trung bình của giống, trứng có khối lượng lớn hơn hoặc nhỏ hơn đều cho kết quả ấp nở thấp hơn. Nguyên nhân của hiện tượng trên là do sự mất cân đối giữa các thành phần của trứng. Trứng quá to hoặc quá nhỏ đã làm cản trở sự phát triển của phôi (Đỗ Võ Anh Khoa, 2013), thường thì trứng nhỏ có tỷ lệ lòng đỏ cao và tỷ lệ lòng trắng thấp hơn so với trứng to. Ngoài ra, trứng nhỏ còn có diện tích bề mặt so với khối lượng lớn hơn trứng có khối lượng lớn, từ đó ảnh hưởng đến sự bốc hơi nước trong quá trình bảo quản và ấp trứng. Khối lượng trứng có hệ số di truyền cao, hệ số di truyền của khối lượng trứng dao động từ 0,35 – 0,60 (Begli & cs., 2010; Yi & cs., 2014). Khối lượng trứng tăng theo tuổi đẻ của gia cầm và có liên quan với sự thay đổi khối lượng cơ thể. Hơn nữa, mối tương quan di truyền giữa khối lượng trứng khi bắt đầu đẻ và khối lượng trứng sau này tương đối cao h2 : 0,30 – 0,59, cho thấy rằng khối lượng trứng khi bắt đầu đẻ có ảnh hưởng đáng kể đến khối lượng trứng sau này và được coi như là một chỉ báo về khối lượng trứng trong giai đoạn tiếp theo (Niknafs & cs., 2012). Khối lượng trứng phụ thuộc vào giống, các giống hướng thịt có khối lượng trứng lớn hơn các giống kiêm dụng và các giống hướng trứng. Khối lượng trứng còn phụ thuộc vào tuổi, chế độ dinh dưỡng và điều kiện chăm sóc nuôi dưỡng. 2.2.2.4. Chất lượng trứng Chất lượng trứng được xác định bởi sự chấp nhận của người tiêu dùng đối với một số đặc điểm bao gồm độ sạch, độ tươi, khối lượng trứng, chất lượng vỏ trứng, chỉ số lòng đỏ, chỉ số lòng trắng, đơn vị Haugh và thành phần hóa học của trứng (Duman & cs., 2016). Chất lượng trứng bao gồm một số khía cạnh liên quan 11
  • 32. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com đến vỏ trứng, lòng trắng và lòng đỏ; được chia thành các chỉ tiêu bên ngoài và bên trong. Các chỉ tiêu bên trong dựa trên kích thước buồng khí, lòng trắng, lòng đỏ. Chất lượng trứng bị ảnh hưởng bởi một số yếu tố bao gồm tuổi và kiểu gen của gà mái, dinh dưỡng, phương thức nuôi và thời gian đẻ trứng (Yang Hm & cs., 2014). Chỉ số hình dạng trứng là tiêu chí quan trọng trong việc xác định chất lượng trứng. Trứng gia cầm thường có hình oval lệch: một đầu nhọn và một đầu tù . Hình dạng trứng thường mang đặc điểm của từng cá thể. Chỉ số hình thái của trứng có ý nghĩa kinh tế trong vận chuyển, đóng gói. Trứng càng dài càng dễ vỡ. Trứng gà có hình dạng bất thường, chẳng hạn như quá dài, hoặc quá tròn... không được xếp vào loại AA hoặc A. Chúng thường không vừa với khay đựng trứng; do đó, dễ bị vỡ trong quá trình vận chuyển hơn so với những quả trứng bình thường (Sarica & cs., 2012). Từ các kết quả nghiên cứu trước đây cho thấy có mối tương quan thuận giữa chỉ số hình dạng trứng và một loạt các yếu tố: độ dày vỏ, đường kính, độ dày vỏ trứng, đường kính lớn, đường kính nhỏ chiều cao lòng đỏ, màu sắc lòng đỏ trứng (Duman & cs., 2016). Mặt khác, Alkan & cs. (2010) đã xác định mối tương quan nghịch đáng kể giữa chỉ số hình dạng trứng và độ dày của vỏ. Chỉ số hình thái có ý nghĩa quan trọng không chỉ trong việc đóng gói, vận chuyển mà còn liên quan đến tỷ lệ ấp nở của trứng gia cầm. Những trứng quá dài hoặc quá tròn đều cho tỷ lệ ấp nở kém (Đỗ Võ Anh Khoa, 2013) Độ bền của vỏ trứng bị ảnh hưởng bởi cấu trúc vi mô, độ dày vỏ trứng cũng như trọng lượng riêng, khối lượng, thể tích, diện tích bề mặt và tỷ lệ vỏ trứng. Trứng tăng khối lượng theo thời gian đẻ trứng trong khi độ dày và sức bền của vỏ trứng thường giảm. Chất lượng vỏ trứng phụ thuộc vào kích thước trứng và khối lượng trứng. Độ bền và độ dày của vỏ có mối tương quan chặt chẽ với nhau (Duman & cs., 2016). 2.3. GÀ BẢN ĐỊA Theo Padhi (2016), trên thế giới, gà bản địa chủ yếu tập trung ở các nước đang phát triển và chậm phát triển; chúng có vai trò vô cùng quan trọng trong sinh kế và đời sống cũng như an toàn thực phẩm cho người dân. Bên cạnh một số ưu điểm nổi trội như tính thích nghi cao, ít bệnh tật, chất lượng thịt và trứng cao, gà bản địa có 2 nhược điểm rất cần được cải tạo là năng suất thịt và trứng đều thấp. Hai nhóm tính trạng này cần được nhanh chóng cải tạo và cải tiến để ngành chăn nuôi gà bản địa có thể đáp ứng được nhu cầu rất lớn về sản phẩm của người tiêu dùng. 2.3.1. Cải tiến gà bản địa Nâng cấp gà bản địa bằng cách lai với các giống châu Âu có năng suất cao là cách nhanh nhất để đạt được sự cải thiện di truyền, từ đó tăng sản lượng trứng và 12
  • 33. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com thịt (Magothe & cs., 2012). Tổ hợp lai giữa gà bản địa Fulani của Nigeria với gà hướng trứng được phát hiện có hiệu suất tốt hơn so với gà Fulani bản địa (Sola-Ojo & Ayorinde, 2011). Alewi & cs. (2012) cho biết, năng suất của gà Kei địa phương có thể được cải thiện bằng cách sử dụng các con lai của gà Fayoumi với các giống gà bản địa. Liu & cs. (2021) chỉ ra rằng giống bản địa được coi là nguồn tài nguyên duy nhất để cải thiện di truyền trong các chương trình nhân giống vật nuôi. Các giống này cung cấp nguồn gen có giá trị cho nghiên cứu khoa học và tiếp tục cải thiện nguồn gen trong ngành chăn nuôi gà. Tuy nhiên, gà là một trong những loài vật nuôi ít được bảo tồn nhất, có đến 33% các giống gà trên toàn thế giới có nguy cơ tuyệt chủng (Reta, 2009). Vì vậy, cần xây dựng và thực hiện các biện pháp khẩn cấp để bảo tồn gà bản địa. Chương trình nhân giống thuần bằng phương pháp chọn lọc để cải thiện gà bản địa nên tập trung vào khâu chọn giống và nhân thuần thay vì lai tạo với các giống gà công nghiệp. Điều này sẽ giúp duy trì các thuộc tính độc đáo của gà bản địa vốn được các nhà chăn nuôi đánh giá cao, đồng thời tránh xói mòn và loãng gen (Okeno & cs., 2012). Nghiên cứu trên gia cầm bản địa ở các quốc gia khác nhau cho thấy tiềm năng di truyền của gà bản địa nói chung không phải là hạn chế chính đối với năng suất của chúng. Dessie & cs. (2012) cho rằng, có thể tăng sản lượng trứng hàng năm từ 116 trứng lên khoảng 140 trứng cho mỗi gà mái. Khối lượng trứng trung bình của đàn cũng tăng từ 43 lên 49g qua sáu thế hệ chọn lọc trong một đàn gà Desi Ấn Độ (Khan A. G., 2008). Chương trình nâng cao năng suất của các giống gà bản địa thông qua chọn lọc sẽ giúp ích rất nhiều cho người nông dân ở các vùng nông thôn trong việc cải thiện khả năng chăn nuôi của họ từ các giống bản địa. Mặc dù quá trình cải thiện thông qua chọn lọc diễn ra chậm, nhưng sự thay đổi trong sản xuất là lâu dài để giữ được các đặc tính độc đáo của các giống bản địa. 2.3.2. Gà bản địa của Việt Nam 2.3.2.1. Số lượng giống gà bản địa của Việt Nam Theo Lê Thị Thúy (2010), nước ta hiện có gần 30 giống gà bản địa. Dựa theo tầm vóc và mục đích sử dụng, có thể phân chia làm bốn nhóm: gà thân nhỏ: gà Ác, gà Tre (nhóm này chỉ chiếm 1-2 % tổng đàn gà); nhóm thân vừa: gà Tàu Vàng, gà Ri, gà H’Mông, gà Mán... chiếm trên 90% tổng đàn gà bản địa; nhóm gà thân to: Đông tảo, Gà Hồ, gà Móng ... chỉ chiếm khoảng 5% tổng đàn gà bản địa; nhóm gà cảnh: gà Chọi; nhóm gà “kỳ hình”: gà 5 ngón (ngũ trảo); gà 6 ngón (lục trảo) ở Lạng Sơn, gà nhiều ngón (gà nhiều cựa); gà không có phao câu (gà Cáy Củm ... ) chiếm tỷ lệ rất thấp, chỉ từ 1-2% tổng đàn gà. 2.3.2.2. Tạo dòng gà bản địa Như đã phân tích ở trên, bên cạnh các ưu điểm, gà bản địa có 2 nhược điểm 13
  • 34. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com lớn, gây cản trở cho sự phát triển những giống này, đó là tăng khối lượng chậm nên FCR lớn; sinh sản kém nên khó nhân đàn. Để nâng cao 2 tính trạng này, người ta không thể chọn lọc đồng thời 2 tính trạng trứng và thịt trên cùng một nhóm cá thể mà phải tạo 2 dòng độc lập: dòng trống có khả năng tăng khối lượng nhanh, dòng mái có năng suất trứng cao. Sau đó, lai 2 dòng này với nhau ta sẽ được con lai thương phẩm có khả năng tăng khối lượng nhanh, đáp ứng được nhu cầu của sản xuất. Chỉ có làm như vậy thì công tác chọn giống mới có hiệu quả cao và bền vững. Nhân giống theo dòng là một phương pháp khoa học, đã được áp dụng rất rộng rãi ở các công ty lớn trên toàn thế giới như Hy-Line International, Aviagen... của Mỹ, công ty Sasso (Pháp), Kabir (Ixrael). Nhờ phương pháp này mà các tổ hợp giống với nhiều dòng đã làm thay đổi bộ mặt của ngành sản xuất gia cầm giống ; làm tăng mạnh sản lượng thịt và trứng. Mặt khác, giúp cho công ty giữ được bản quyền giống vì khách hàng không thể tự nhân được con giống, vốn rất đắt do các hãng độc quyền. Với các giống gà bản địa, ở nước ta trong thời gian qua các nhà khoa học đã tạo ra một số dòng của nhiều giống quan trọng. Điển hình là: - Nhân giống thành công dòng gà Ri vàng rơm của Trung tâm nghiên cứu và huấn luyện chăn nuôi- VCN (Hồ Xuân Tùng & cs., 2009c). - Chọn tạo thành công đàn gà Móng của Viện Chăn nuôi (Hồ Xuân Tùng & cs., 2011). Ở nước ta, theo Bui Huu Doan & cs. (2006) bảo tồn gà bản địa được thực hiện theo sơ đồ 2.1. Bước 1: Tiêu chuẩn hóa giống. Thống nhất bộ tiêu chí chuẩn (về ngoại hình và năng suất) của mỗi giống gà, dựa vào đó chọn giống gà bản địa thật chuẩn xác. Bước 2: Nhân giống để tăng số lượng. Mỗi giống bản địa thường phân bố trong một vùng địa lý rất hẹp, có khi chỉ trong 1 làng, 1 bản: làng Hồ, làng Đông Tảo, thôn Liên Minh... và với số lượng rất ít. Vậy trước hết phải nhân nhanh số lượng, chỉ khi có số lượng đủ lớn thì mới chọn ra được đàn hạt nhân tốt. Bước 3: Tạo dòng thuần mới với tối thiểu là 2 dòng: dòng trống (tăng khối lượng nhanh) và dòng mái (sinh sản tốt). Sau đó, lai 2 dòng này với nhau ta sẽ được con lai thương phẩm có khả năng tăng khối lượng nhanh, đáp ứng được nhu cầu của sản xuất. Trong các dòng đó, chủ yếu là các dòng của giống bản địa, có một số dòng mới được Việt Nam hóa như gà LV là một ví dụ điển hình. Bước 4. Nhập một số dòng, giống ngoại phù hợp với điều kiện chăn nuôi của Việt Nam. Nuôi khảo nghiệm; từ đó làm cơ sở để lai với các giống bản địa. 14
  • 35. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com Bước 5. Từ các dòng gà, sử dụng kiến thức di truyền và nhân giống khoa học, kết hợp với thăm dò bằng thực nghiệm để khảo nghiệm nhiều tổ hợp lai giữa các dòng đó nhằm tìm ta công thức lai tốt nhất, sau đó cho tự giao hoặc ngẫu giao, cố định lạicho ra dòng; giống mới đáp ứng được nhu cầu của sản xuất Bước 6. Tạo ra gà ông bà, bố mẹ Bước 7. Tạo ra gà thương phẩm, là con của gà bố mẹ. Bước 1: Tiêu chuẩn hóa giống Bước 2: Nhân giống để tăng số lượng Bước 3: Tạo dòng thuần mớ i, tối thiểu là 2 dòng: trống (tăng khối lượng nhanh) và mái (sinh sản tốt). Bước 4: Nhập một số dòng, giống phù hợp Bước 5: Xác định công thức nhân giống thích hợp từ các dòng đã có để tạo gà ông bà Bước 6: Tạo gà bố mẹ Bước 7: Tạo gà thương phẩm Xây dựng QT chăn nuôi Sơ đồ 2.1. Sơ đồ bảo tồn và phát triển gà bản địa ở Việt Nam 2.3.2.3. Phát triển gà bản địa ở Việt Nam Phát triển và khai thác gà bản địa theo hệ thống vừa nêu trên là một xu thế phát triển rất mạnh và mang lại những thành công ngoài mong đợi trong công tác phát triển chăn nuôi gà lông màu chất lượng cao ở nước ta. Trong những năm gần đây, xu thế này được thực hiện không chỉ ở các cơ sở nghiên cứu như Trường đại học, Viện nghiên cứu mà đang được triển khai có hiệu quả ở nhiều công ty: DABACO, Minh Dư, Cao Khanh, Lượng Huệ, Ninh Hòa... Nhiều công ty trước 15
  • 36. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com đây chuyên nuôi gà công nghiệp thì nay cũng chuyển sang tạo và nuôi gà lông màu như Japfa, CP.... Để phát triển gà bản địa, nhiều tác giả đã khôn khéo sử dụng một số gen gà nội như Ri vàng rơm; gà Hồ; gà Nòi Bến Tre; gà Kiến (Ri Bình Định); gà Mía; gà Rừng tai đỏ; gà Lạc Thủy, gà Chọi... đồng thời sử dụng một số gen mới như LV, Ai Cập.... Một số ví dụ điển hình về tạo dòng gà lông màu rất thành công như sau. Phùng Đức Tiến & cs. (2015b) đã tạo ra tổ hợp lai TP1 (LV2 x SA31L) có năng suất trứng/mái/68 tuần tuổi đạt 178,81 quả, tăng cao hơn 12,42 quả so với gà mái LV2; tiêu tốn thức ăn/10 quả trứng đạt 2,55kg; Dòng trống TP4 có khối lượng cơ thể tăng 133,18g/con đối với gà trống và 82,77g/con đối với gà mái so với thế hệ xuất phát; ba dòng mái TP1, TP2 và TP3 có năng suất trứng/mái/68 tuần đối với gà ở thế hệ 4 đạt cao hơn 2,52 – 2,8 quả so với thế hệ xuất phát; Phùng Đức Tiến & cs. (2012) đã tạo hai dòng gà hướng trứng HA1 và HA2 năng suất trứng/mái/năm của gà HA1 ở thế hệ thứ 3 đạt 239,94 quả, cao hơn 3,53 quả so với thế hệ xuất phát, gà HA2 đạt 235,88 quả, cao hơn 2,06 quả so với thế hệ xuất phát; năng suất trứng của cả hai dòng cao hơn so với gà Ai Cập từ 14,5 đến 16,5%; trứng của gà HA1 và HA2 có màu sắc đẹp, chất lượng trứng tương đương so với gà Ai Cập. Hoàng Tuấn Thành (2017) tạo hai dòng gà lông màu LV4 và LV5 có khối lượng cơ thể lúc 8 tuẩn tuổi và FCR 1829,6 – 1844,7g và 2,45 – 2,47kg thức ăn/kg tăng khối lượng. Lê Thị Nga & cs. (2016) đã tạo bốn dòng gà chuyên thịt RTP1, RTP2, RTP3 và RTP4 có khối lượng cơ thể lúc 4 tuần tuổi cao hơn so với thế hệ xuất phát; Nguyễn Quý Khiêm & cs. (2017) đã tạo 4 dòng gà trứng GT1, GT2, GT3 và GT4 có khối lượng và năng suất trứng cao. Nguyễn Quý Khiêm & cs. (2016a) đã tạo ra hai dòng gà mái TN2 và TN3 có khối lượng cơ thể rất cao hơn 28,29% so với giống thuần. Nguyễn Thanh Sơn & cs. (2017) đã tiến hành lai tạo gà Ri và một số giống gà lông màu nhập nội và tạo được 3 dòng là VP3 (dòng trống), VP4 và VP5 (dòng mái), con lai có năng suất cao cả về thịt và trứng. Phạm Thùy Linh & cs. (2021) lai gà trống Ri và gà mái TN3 tạo con lai gà Ri - TN có khối lượng cơ thể đạt 2208,87g; ưu thế lai là 7,44%; tiêu tốn thức ăn/kg tăng khối lượng là 3,13kg; ưu thế lai là 4,93%; tỷ lệ thân thịt là 76,43%; tỷ lệ thịt đùi là 22,26% và tỷ lệ thịt lườn là 20,02%. 16
  • 37. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com Đào Thị Bích Loan & cs. (2019) lai gà Ri và gà TP1, con lai có khối lượng cơ thể đạt 2070,47g; ưu thế lai là 2,27%; tiêu tốn thức ăn/kg tăng khối lượng là 3,18kg; ưu thế lai là -3,83%; tỷ lệ thân thịt là 74,64%; tỷ lệ thịt đùi đạt 22,1%, tỷ lệ thịt lườn đạt 19,78%. Công ty Minh Dư trong gần 20 năm qua đã sử dụng 8 giống gà nội: gà Ri vàng rơm; gà Hồ; gà Nòi Bến Tre; gà Kiến (Ri Bình Định); gà Mía; gà Rừng tai đỏ; gà Lạc Thủy, gà Chọi làm vật liệu di truyền, đã chọn ra 18 dòng thuần, chia làm 3 nhóm dòng nhẹ cân; cân nặng trung bình; nhóm nặng cân... phục vụ thị trường trong nước và xuất khẩu. Tập đoàn Dabaco: từ nhiều giống bản địa, công ty đã tạo ra hàng chục dòng, giống gà lông màu chất lượng cao. 2.4. CHỌN LỌC VÀ NHÂN GIỐNG GÀ 2.4.1. Lịch sử phát triển của công tác chọn lọc gia cầm Theo Saxena & Kolluri (2018), lịch sử của các phương pháp chọn lọc gia cầm đã trải qua một số cột mốc đáng nhớ sau đây. Bảng 2.1. Lịch sử các phương pháp chọn lọc gia cầm trên thế giới TT Kỹ thuật/phương pháp Thập kỷ 1 Chọn lọc hàng loạt 1900 2 Ổ đẻ sập tự động 1930 3 Lai giống 1940 4 Thụ tinh nhân tạo 1960 5 Chọn lọc theo gia đình 1970 6 Chỉ số chọn lọc 1980 7 Chọn lọc cá thể 1980 8 Ước tính giá trị giống bằng phương pháp BLUP 1990 9 Sử dụng Marker DNA 2000 Nguồn: Saxena & Kolluri (2018) Chương trình chọn lọc và nhân giống gia cầm đã và đang thay đổi rất mạnh mẽ và thu được nhiều kết quả to lớn. Vào những năm 1940, con người chủ yếu chọn lọc qua ngoại hình: chỉ giữ lại những các thể có các tính trạng bên ngoài và năng suất đạt yêu cầu đề ra, loại đi những cá thể không đạt. Việc lai hai, ba hoặc bốn dòng để tạo ra con thương phẩm được bắt đầu trên thế giới cả trong ngành trồng trọt và chăn nuôi gia cầm từ những năm 1980. Kể từ đó, các con giống thuần được thay thế bằng các con lai thương phẩm (con lai cuối cùng); gà chuyên (trứng và chuyên thịt) đã thay thế gà kiêm dụng (vừa lấy trứng vừa lấy thịt). Mấu chốt của phương pháp này là chọn tạo dòng và nhân giống theo dòng. 17