2

1. คุณสมบัติทางกายภาพและชีววิทยาของผักและผลไม้
บทที่ 2

2. เนื้อหา
1. คุณสมบัติทางกายภาพ
1.1 โครงสร้างของเนื้อเยื่อผักและผลไม้ชนิด
1.1.1 เนื้อเยื่อป้ องกัน
1.1.2 เนื้อเยื่อพาเรนไคมา
1.1.3 เนื้อเยื่อค้าจุนโครงสร้าง
1.1.4 เนื้อเยื่อลาเลียง
1.2 การสูญเสียน้า

3. เนื้อหา
2. คุณสมบัติทางชีววิทยา
2.1 การหายใจ (respiration)
2.1.1 การหายใจที่ใช้ออกซิเจน
2.1.2 การหายใจที่ไม่ใช้ออกซิเจน
2.2 การผลิตก๊าซเอทิลีน (ethylene production)

4. 1. คุณสมบัติทางกายภาพ
1.1 โครงสร้างของเนื้อเยื่อผักและผลไม้
แบ่งออกเป็น 4 กลุ่ม คือ
(1) เนื้อเยื่อป้ องกัน (protective tissues)
(2) เนื้อเยื่อพาเรนไคมา (parenchyma)
(3) เนื้อเยื่อค้าจุนโครงสร้าง (supporting tissues)
(4) เนื้อเยื่อลาเลียง (vascular tissue)

5. เนื้อเยื่อป้องกัน (protective tissue)
• เนื้อเยื่อที่เรียงตัวกันอยู่ชั้นนอกสุด
• คิวติเคิลประกอบด้วยสารประเภทไข ได้แก่ wax และ cutin ซึ่งมีคุณสมบัติไม่ชอบน้า (hydrophobic)
• wax ยังให้ความมันเงาแก่ผลไม้ การขัดขวางการเคลื่อนย้ายของน้า
• cutin มักจะมีสารประกอบฟีนอลอยู่ด้วย ช่วยทาหน้าที่ป้ องกันเชื้อโรคและแมลงที่จะเข้าทาลายผลได้

6. โครงสร้างเนื้อเยื่อพืช(leaf tissue organelle)
รูปที่ 2.1 โครงสร้างเนื้อเยื่อพืช (leaf tissue organelle) ที่มา Davidson, 2010
น้า
อาหาร

7. ปากใบ(stomata)
รูปที่ 2.2 สโตมาตา (stomata)

8. 1.1.2 เนื้อเยื่อพาเรนไคมา
• มี 3 ใน 4 ของเซลล์ทั้งหมดของเนื้อเยื่อพืช
• ภายในเนื้อเยื่อจะมีช่องว่างภายในเซลล์ คือแวคคิวโอล (vacuole) ที่เป็นที่เก็บสารต่างๆ เช่น กรด
น้าตาล รงควัตถุ รวมทั้งสารที่ละลายน้า ละลายไขมัน และโปรตีน
• เซลล์แต่ละเซลล์จะไม่ชิดกันและมีช่องว่างแทรกอยู่
• มันฝรั่งจะมีช่องว่างน้อยกว่า 1% ของปริมาตรเนื้อเยื่อ แต่ในแอปเปิ้ลจะมีช่องว่างถึง 25%

9. Parenchyma tissue
รูปที่ 2.1 เนื้อเยื่อพาเรนไคมา

10. • ภายในไซโตรพลาสซึม ประกอบไปด้วยเม็ดแป้ ง (starch granules) และพลาสติด (plastid) ที่
บรรจุคลอโรพลาสต์และรงควัตถุอื่นๆ
• ผนังเซลล์จะมีเซลลูโลสเป็นองค์ประกอบหลัก

11. 1.1.3 เนื้อเยื่อค้าจุน(supporting tissue)
• แบ่งเป็น 2 กลุ่มใหญ่ คือ คอเลนไคมา (collenchyma) และ สเคอเลนไคมา (sclerenchyma)
1. คอเลนไคมา (collenchyma) ทาให้เนื้อเยื่อมีความแข็งแรง พบมากที่ก้าน ลาต้น ใบ ผนังเซลล์
ซึ่งประกอบไปด้วยเพคตินและเฮมิเซลลูโลสเป็นส่วนใหญ่

12. 2. สเคอเรนไคมา (sclerenchyma)
• เป็นเซลล์เนื้อเยื่อที่มีผนังหนาและมักเป็นเซลล์ที่ตายแล้ว
• ประกอบด้วยเซลลูโลส (cellulose) และ/หรือ ลิกนิน (lignin)
• สเคอเรนไคมาแบ่งได้เป็น 2 กลุ่มใหญ่ คือ เส้นใย (fiber) และสเคอรีด (sclereid)

13. รูปที่ 2.3 เนื้อเยื่อสเคอเรนไคมา

14. 1.1.4 เนื้อเนื่อลาเลียง (Vescular tissues)
• แบ่งออกเป็น 2 ชนิด คือไซเลม (Xylem) และโฟลเอม (Phloem)
• ไซเลมทาหน้าที่ลาเลียงน้า
• โฟเอม ทาหน้าที่ลาเลียงอาหาร

15. 1.2 การสูญเสียน้า
• ผลผลิตสดจะต้องคายน้าอยู่ตลอดเวลา เพื่อระบายความร้อนที่เกิดจากการหายใจ
• โครงสร้างต่างๆ ที่ป้ องกันการระเหยของน้า เช่น ไข (wax) และคิวติน (cutin)
• พืชก็มีช่องเปิดต่างๆ เช่น ปากใบ (stomata) และ lenticel เพื่อถ่ายเทอากาศนาเข้าออกซิเจนเข้า
ไปสาหรับการหายใจและระบายคาร์บอนไดออกไซด์ออกมา (รูปที่ 2.5)

16. รูปที่ 2.5 โครงสร้างเนื้อเยื่อพืช

17. ชนิดพืช จากดอยต่างๆถึงเชียงใหม่ จากเชียงใหม่ถึงกรุงเทพฯ
กะหล่าปลี 4 54
มะเขือเทศ 13 17
พริกยักษ์ 11 34
ถั่วลันเตา 15 47
มันฝรั่ง 6 26
ผักกาดหอมห่อ 13 71
ปวยเหล็ง 8 63
แครอท 16 36
ตารางที่ 2.1 สถิติการสูญเสียน้าหนัก
โครงการหลวงบางชนิดเฉลี่ยทั้งปีการเพาะปลูก

18. ปัญหาการคายน้า
• การคายน้าจากผลเป็นปัญหาที่สาคัญอย่างหนึ่งของการเก็บรักษา เพราะทาให้เกิดการสูญเสีย
น้าหนัก ความแน่นเนื้อ ผลเหี่ยว สีผิวไม่สวย และอาจทาให้การสุกของผลไม่เป็นไปตามปกติ
• ตัวอย่างเช่น มะม่วงที่สูญเสียน้ามากกว่า 5-10 เปอร์เซ็นต์ของน้าหนักจะทาให้ผลเหี่ยว ความ
แน่นเนื้อของผลลดลง และทาให้รสชาติไม่ดี (Peleg, 1985)

19. 2. คุณสมบัติทางชีววิทยา
• 2.1 การหายใจ (respiration)
การหายใจแบ่งได้เป็น 2 ชนิด คือ
1) การหายใจที่ใช้ออกซิเจน (aerobicrespiration)
2) การหายใจแบบไม่ใช้ออกซิเจน (anaerobic respiration)

20. การหายใจ
• เป็นกระบวนการชีวเคมีในสิ่งมีชีวิต ซึ่งนาอาหาร เช่น แป้ ง ไขมัน น้าตาล และโปรตีนที่สะสมมา
ใช้ให้เกิดเป็นพลังงาน กระบวนการนี้เป็นปฏิกิริยาออกซิเดชันและรีดักชันที่อาหารถูกนามา
ออกซิไดซ์ไปเป็นคาร์บอนไดออกไซด์

21. 2.1.1 การหายใจที่ใช้ออกซิเจน
• เป็นการออกซิเดชันของน้าตาลโมเลกุลเดี่ยว ให้เป็นคาร์บอนไดออกไซด์ น้าและพลังงาน โดยมี
กรดอินทรีย์ต่างๆ เอนไซม์และโคเอนไซม์เข้ามาเกี่ยวข้อง การออกซิเดชันของน้าตาลที่สมบูรณ์
จะเป็นไปตามสมการ
• C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + พลังงาน

23. • 1) กระบวนการไกลโคไลซีส เป็นการเปลี่ยนน้าตาลกลูโคสให้เป็นน้าตาลกลูโคสหรือฟรุคโตส
เป็นกรดไพรูวิค (pyruvic acid) กระบวนการนี้เกิดขึ้นในไซโตพลาสซึมของเซลล์ ซึ่งเป็น
กระบวนการที่ไม่ต้องการออกซิเจน ผลที่ได้คือพลังงานในรูป ATP และ NADH

24. • 2) วัฏจักรเครบส์ เป็นการเปลี่ยนกรดไพรูวิคให้เป็นคาร์บอนไดออกไซด์ น้าและพลังงาน ซึ่ง
ปฏิกิริยาทั้งหมดเกิดในไมโตคอนเดรียของเซลล์ซึ่งเป็นกระบวนการที่ใช้ออกซิเจน

25. • 3) ขั้นการถ่ายทอดอิเลคตรอน (Electron Transportation system)
• พลังงานที่ได้จากกลูโคส 1 โมเลกุลผ่านเข้าวิถีไกลโคไลซีส สู่วัฏจักรเครบส์จนถึงการถ่ายทอด
อิเลคตรอนจะได้พลังงานทั้งสิ้น 38 ATP

26. 2.1.2 การหายใจที่ไม่ใช้ออกซิเจน
• การหายใจแบบไม่ใช้ออกซิเจนหรือการหมัก (fermentation)
• เกิดขึ้นเมื่อปริมาณออกซิเจนไม่เพียงพอ ปฏิกิริยานี้จะผ่านวิถีไกลโคไลซีสเท่านั้น
• ถ้าอยู่ในเซลล์สิ่งมีชีวิตหรือมีเชื้อจุลินทรีย์กลุ่มแลกติก (lactic acid bacteria) ในกระบวนการหมัก
จะทาให้ได้ผลิตภัณฑ์คือกรดแลกติก
• แต่ถ้ามีเชื้อจุลินทรีย์เช่น ยีสต์ Saccharomyces cerevisiae จะทาให้ได้แอลกอฮอล์

28. • จะพบว่าการหายใจแบบไม่ใช้ออกซิเจนจะได้พลังงานเพียงแค่ 2 ATP
• จะทาให้การย่อยสลายกลูโคสเกิดขึ้นอย่างรวดเร็วเพื่อนามาใช้เป็นพลังงาน และเกิดกระบวนการ
หมักขึ้น
• ผลผลิตจึงพบสารให้กลิ่นจาพวกแอลกอฮอล์ และเกิดการเสื่อมเสียรวดเร็ว

29. 2.2 อัตราการหายใจกับอายุการเก็บรักษา
• อัตราการหายใจของผักผลไม้ หมายถึง น้าหนักหรือปริมาตรออกซิเจนที่ใช้
• หรือคาร์บอนไดออกไซด์ที่คายออกมาต่อหน่วยน้าหนักของผักผลไม้ต่อเวลา
• หรืออาจเป็นหน่วยของความร้อนที่คายออกมาต่อน้าหนักของผลไม้ต่อเวลา

30. อัตราการหายใจกับอายุการเก็บรักษา

31. • ผักผลไม้แต่ละชนิดจะมีอัตราการหายใจแตกต่างกัน
• บร็อคเคอรี่จะมีอัตราการหายใจสูงกว่ามันฝรั่งถึง 30 เท่า เมื่อวัดที่อุณหภูมิเดียวกัน
• ผลผลิตที่มีอัตราการหายใจสูงจะมีลักษณะเป็นเนื้อเยื่ออ่อน เช่น ยอด ตา เมล็ดอ่อน หรือพืชที่ยัง
เจริญไม่เต็มที่ ส่วนพืชที่มีอัตราการหายใจต่าจะเป็นเนื้อเยื่อสะสมอาหาร เช่น ราก ลาต้นใต้ดิน
หัว และผลผลิตที่แก่จัด

32. ผักและผลไม้จาแนกลักษณะของการหายใจหลังเก็บเกี่ยว
Climacteric Non-climacteric
กล้วย ขนุน มังคุด มะละกอ
มะม่วง ทุเรียน แอปเปิ้ล
น้อยหน่า ฝรั่ง เสาวรส
มะเขือเทศ เป็นต้น
ชมพู่ เงาะ มะนาว ส้ม
ลิ้นจี่ ลาไย สับปะรด กระเจี๊ยบ
มะม่วงหิมพานต์ เชอรี่ มะกอก
แตงกวา พริก เป็นต้น

33. Climacteric-Nonclimacteric
• ผลไม้ประเภท climacteric มีอัตราการหายใจ และการสร้างเอทธีลีนเพิ่มมากขึ้น
พร้อมๆ กับการสุก
• ในขณะที่พวก non-climacteric ซึ่งโดยทั่วไปมีการหายใจและการผลิตเอทธี
ลีนในอัตราที่ต่า และไม่มีการเปลี่ยนแปลงเมื่อเข้าสู่การสุก แต่ทั้งนี้อัตราการหายใจของ
ผลิตผลเกษตรนั้นยังขึ้นอยู่กับปัจจัยต่างๆ ทั้งปัจจัยภายในและปัจจัยจากสิ่งแวดล้อม

35. ลักษณะของผลไม้ Climacteric และ Non-climacteric
Climacteric
1. มักจะสุกและมีคุณภาพดีเมื่อ
นามาบ่ม
2. สังเคราะห์เอทธิลีนเป็นจานวน
มากในระหว่างกระบวนการสุก
3. ใช้เอทธิลีนกระตุ้นให้เกิดการ
หายใจแบบ climacteric ในปริมาณ
ต่า
4. มีการเพิ่มอัตราการหายใจเพียง
1 ครั้งเมื่อตอบสนองต่อเอทธิลีน
Non-climacteric
1. สุกอยู่กับต้น
2. สังเคราะห์เอทธิลีนได้น้อย
3. เอทธิลีนกระตุ้นการหายใจ
ให้สูงขึ้นได้โดยอัตราจะผันแปร
ไปตามปริมาณเอทธิลีน
4. การหายใจเพิ่มขึ้นได้มากกว่า
1 ครั้งเมื่อตอบสนองต่อเอทธิลีน

36. 2
4
3
1

37. การหายใจของผลไม้ แบบ Climacteric สามารถแบ่งออกได้เป็น 4 ขั้น
1. Pre-Climacteric เป็นช่วงที่มีการหายใจในอัตราที่ต่าก่อนที่จะมี
การหายใจเพิ่มขึ้น
2. Climacteric rise เป็นช่วงที่การหายใจเพิ่มอัตราขึ้นอย่างมาก
3. Climacteric Peak เป็นจุดที่มีอัตราการหายใจสูงที่สุด ช่วงนี้
ผลไม้จะมีคุณภาพที่เหมาะสมต่อการบริโภค
4. Post-Climacteric เป็นช่วงหลังจากที่อัตราการหายใจเพิ่มขึ้นสูง
ที่สุดแล้วอัตราการหายใจจะลดลง

38. การหายใจของพืชบางชนิดเมื่อเกิดclimactericpeak

39. ตารางที่2อัตราการหายใจของผลิตผลเกษตรบางชนิด
ประเภทของอัตรา
การหายใจ
อัตราการหายใจที่ 5
๐C
(mg.CO2/kg.hr)
ชนิดของผลิตผล
ต่ามาก <5 อินทผาลัม ผลไม้เปลือกแข็งต่างๆ เมล็ดพืชชนิด
ต่างๆ
ต่า 5-10 แอปเปิล ส้ม องุ่น แตงโม สับปะรด แตงฮันนี่ดิว
มะละกอ แครนเบอรี่ หอมหัวใหญ่ กระเทียม
มันเทศ มันฝรั่ง
ปานกลาง 10-20 กล้วย มะม่วง เงาะ ท้อ แตงแคนตาลูป แตงกวา
มะเขือเทศ มะเขือยาว กะหล่าปลี ผักกาดหอม
ห่อ แครอท แรดิช
ที่มา: ดัดแปลงจาก Kader, 1992

40. ประเภทของอัตรา
การหายใจ
อัตราการหายใจที่ 5๐C
(mg.CO2/kg.hr)
ชนิดของผลิตผล
สูง 20-40 น้อยหน่า กะหล่าดอก ผักบุ้งจีน
คะน้า ผักกาดหอม
สูงมาก 40-60 ถั่วงอก กะหล่าดาว บรอคโคลี่
กระเจี๊ยบ ถั่วแขก ไม้ตัดดอก
สูงมากมาก >60 ทุเรียน ข้าวโพดฝักอ่อน ถั่วฝักยาว
ถั่วลันเตา เห็ด หน่อไม้ฝรั่ง ปวย
เหล็ง
ตารางที่ 2 อัตราการหายใจของผลิตผลเกษตรบางชนิด
ที่มา: ดัดแปลงจาก Kader, 1992

41. กลุ่มของผลิตผล ลักษณะหลังการเก็บเกี่ยว
1. ผลิตผลที่กาลัง
เจริญเติบโต
- มีอัตราการหายใจสูง
- มีการเปลี่ยนแปลงทางชีวเคมีมาก
- การสูญเสียน้าเป็นปัจจัยสาคัญในการเสื่อม
คุณภาพ
- บอบบาง เน่าเสียได้ง่าย
- มีการเจริญเติบโตเกิดขึ้นตลอดเวลา ซึ่งอาจทา
ให้เกิดปัญหา
ตารางที่ 3 ลักษณะของผลผลิตหลังการเก็บเกี่ยวแยกตามความแตกต่างทางสรีรวิทยา

42. กลุ่มของผลิตผล ลักษณะหลังการเก็บเกี่ยว
2.ผลไม้ที่บริบูรณ์แล้ว การเปลี่ยนแปลงทางสรีรวิทยาหลายอย่างตาม
กระบวนการสุก
เช่น ผลไม้ประเภท climacteric หรือ ไม่ค่อยมีการ
เปลี่ยนแปลง
เช่น ผลไม้ประเภท non-climacteric
- อาจจะบอบบาง ชอกช้าง่าย เช่น สตรอเบอรี่ หรือ
ค่อนข้างทนทาน เช่น ส้มโอ
- อาจเกิดการเน่าเสียได้ง่าย
ตารางที่ 3 ลักษณะของผลผลิตหลังการเก็บเกี่ยวแยกตามความแตกต่างทางสรีรวิทยา

43. ตารางที่3ลักษณะของผลผลิตหลังการเก็บเกี่ยวแยกตามความแตกต่างทางสรีรวิทยา
กลุ่มของผลิตผล ลักษณะหลังการเก็บเกี่ยว
3.ผลิตผลที่เป็นส่วน
สะสมอาหารและเป็น
ส่วนขยายพันธุ์
- มีการหายใจค่อนข้างต่า
- ค่อนข้างทนทาน ไม่เสียง่าย
- การงอกอาจทาให้เสื่อมสภาพได้ง่าย

44. กลุ่มของผลิตผล ลักษณะหลังการเก็บเกี่ยว
4. เมล็ด -มีการหายใจต่ามากทนทาน เก็บรักษาได้เป็นปี
- ความชื้นในการเก็บรักษาอาจเป็นอุปสรรคใน
การงอก อาจทาให้เสื่อมสภาพได้ง่าย
ตารางที่ 3 ลักษณะของผลผลิตหลังการเก็บเกี่ยวแยกตามความแตกต่างทางสรีรวิทยา

45. 2.3 ปัจจัยที่มีผลต่ออัตราการหายใจ
• อุณหภูมิ : อุณหภูมิเพิ่มขึ้นอัตราการหายใจสูงขึ้น
ลดอุณหภูมิลดอัตราการหายใจ
• ความบอบช้า พืชที่ช้ามีอัตราการหายใจสูงขึ้น
พบว่าแครอทที่ช้าจะมีอัตราการหายใจสูงขึ้นถึง 5 เท่า
แต่มีข้อยกเว้นกับผลไม้บางชนิด เช่น แอปเปิล แม้ว่าจะช้า
แต่ก็ไม่มีผลต่ออัตราการหายใจมากนัก
• การปอกเปลือก พืชตระกูลถั่ว เช่น ถั่วลันเตาที่แกะจากฝักแล้วพบว่ามีอัตราการหายใจสูงขึ้น
แต่ถั่วบางชนิดไม่เป็นเช่นนี้

46. 2.3 ปัจจัยที่มีผลต่ออัตราการหายใจ
• การงอก เนื้อเยื่อที่มีการงอกจะมีอัตราการหายใจสูงขึ้น
• สภาพบรรยากาศ
การลดปริมาณออกซิเจน
เพิ่มความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์
สามารถลดอัตราการหายใจได้

47. 2.4 การลดอัตราการหายใจ
• การลดอุณหภูมิ
• การดัดแปลงหรือควบคุมบรรยากาศในการเก็บรักษา
• การหลีกเลี่ยงการสัมผัสกับเอทธิลีน การใช้สารดูดซับเอทธิลีน เช่น ด่างทับทิม

48. 3.2 การผลิตก๊าซเอทิลีน(ethylene production)
• เอทธิลีนเป็นก๊าซอินทรีย์ที่มีผลต่อการเปลี่ยนแปลงสรีรวิทยาของพืช
• ความเข้มข้นต่า มีผลต่อการเสื่อมสลาย (senescence)และการสุก
• อัตราการสังเคราะห์เอทธิลีนจะเพิ่มขึ้นเมื่ออยู่ในช่วงสุก ผลิตผลที่เกิดบาดแผล ช้าและเป็นโรค

51. 3.4 ความผิดปกติทางสรีรวิทยา(physiologicaldisorder)
• Freezing injury เกิดขึ้นเมื่อผลผลิตได้รับอุณหภูมิต่ากว่าจุดเยือกแข็งของผลิตผลนั้น อาการจะ
แสดงเมื่อผลนั้นกลับมาสู่อุณหภูมิปกติ ลักษณะที่พบคือ ฉ่าน้า สีไม่สด เป็นต้น

52. 3.4 ความผิดปกติทางสรีรวิทยา(physiologicaldisorder)
• Chilling injury หรือ อาการสะท้านหนาว มักเกิดกับพืชเมืองร้อนที่ได้รับอุณหภูมิต่า (แต่สูงกว่า
จุดเยือกแข็ง) โดยทั่วไปพบที่อุณหภูมิต่ากว่า 5-15 องศาเซลเซียส
• อาการที่พบคือ สีที่เปลือกนอกและภายในเปลี่ยนแปลงคือ ฉ่าน้า บ่มไม่สุก รสชาติผิดปกติ
อ่อนแอต่อการเข้าทาลายของเชื้อจุลินทรีย์

53. รูปที่ 2.8 การเกิด Chilling Injury ในกล้วย

54. 3.4 ความผิดปกติทางสรีรวิทยา(physiologicaldisorder)
• Heat injury การสะสมของความร้อน เช่นได้รับแสงอาทิตย์ที่แรงเกินไป หรืออุณหภูมิสูงมาก จะทาให้
ผลผลิตมีผิวมีสีซีด ผิวเกิดรอยไหม้ หรือลวก สุกไม่สม่าเสมอ อ่อนนิ่ม ผิวแห้ง เป็นต้น
• สับปะรดจะพบอาการฉ่าน้า (water soaked) และใสเป็นแก้ว (glassy) อาจมีน้าเยิ้มออกมา
• กล้วยจะมีลักษณะนิ่ม เป็นสีน้าตาล และน้าเยิ้ม
• มะเขือเทศจะเกิดเป็นรอยที่ใสเป็นแก้วและอ่อนนิ่มมาก