SlideShare a Scribd company logo
1 of 266
BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC
VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM
HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ
-----------------------------
TRẦN THỊ PHÚ
NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LOÀI NẤM LỚN THUỘC
NGÀNH MYXOMYCOTA, ASCOMYCOTA, BASIDIOMYCOTA
Ở NÚI NGỌC LINH, TỈNH QUẢNG NAM
LUẬN ÁN TIẾN SĨ THỰC VẬT HỌC
Hà Nội - năm 2018
BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC
VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM
HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ
-----------------------------
TRẦN THỊ PHÚ
NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LOÀI NẤM LỚN THUỘC
NGÀNH MYXOMYCOTA, ASCOMYCOTA,
BASIDIOMYCOTA Ở NÚI NGỌC LINH, TỈNH QUẢNG NAM
Chuyên ngành: Thực vật học
Mã số: 9.42.01.11
LUẬN ÁN TIẾN SĨ THỰC VẬT HỌC
NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC:
1. GS.TSKH TRỊNH TAM KIỆT
2. PGS.TS NGUYỄN KHẮC KHÔI
Hà Nội - 2018
LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi, các số liệu trong
luận án là trung thực và chưa từng được ai công bố trong bất kỳ công trình nào khác.
Tác giả
LỜI CẢM ƠN
Tôi xin chân thành cám ơn ban giám đốc Học viện Khoa học và Công nghệ,
ban lãnh đạo Khoa Sinh thái, tài nguyên và môi trường, ban lãnh đạo Trường Đại
học Quảng Nam đã tạo mọi điều kiện thuận lợi để tôi hoàn thành luận án này.
Quý thầy giáo GS.TSKH Trịnh Tam Kiệt, PGS.TS Nguyễn Khắc Khôi đã tận
tình hướng dẫn và giúp đỡ tôi trong suốt quá trình nghiên cứu, học tập và thực hiện
luận án, cho tôi bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc.
Anh chị em đồng nghiệp trong khoa Lý Hóa Sinh trường Đại học Quảng
Nam các bạn luôn động viên, giúp đỡ tôi hoàn thành luận án này, tôi xin gởi lòng
biết ơn chân thành.
Tôi xin gởi đến lòng biết ơn anh chị em trong hội Nấm học Việt Nam đã cung
cấp nhiều tài liệu quý giúp tôi xác định các loài nấm lớn, cảm ơn bạn đồng nghiệp,
cảm ơn các chuyên gia Nấm học trong và ngoài nước đã trao đổi nhiều kinh nghiệm
quý báu trong việc xác định loài.
Ban lãnh đạo huyện Nam Trà My, lãnh đạo và người dân các xã Trà Nam,
Trà Linh, Trà Cang, Trà Tập, Trà Don, Trà Dơn, Trà Leng và tập thể giáo viên, học
sinh trường THCS Trà Linh, quý vị đã giúp đỡ tôi trong việc tìm kiếm, thu thập mẫu
nấm, cho phép tôi gởi lời biết ơn chân thành đến quý vị.
Gia đình là nguồn động viên vô hạn, tôi xin gởi lòng tri ân đến gia đình, cha
mẹ, anh chị em, con cháu, những người đã ở bên cạnh tôi, luôn luôn sẵn sàng giúp
đỡ, động viên tinh thần cho tôi hoàn thành luận án này.
MỤC LỤC
Trang
MỞ ĐẦU
1. Tính cấp thiết của luận án ...........................................................................................1
2. Mục đích của luận án ..................................................................................................2
3. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của luận án .................................................................2
4. Những điểm mới của luận án ......................................................................................2
Chương 1. Tổng quan tài liệu
1.1. Một số hệ thống nấm chính ...................................................................................3
1.1.1. Hệ thống nấm theo Gaümann ...............................................................................3
1.1.2. Một số hệ thống nấm chính...................................................................................3
1.1.3. Hệ thống nấm theo Ainsworth, Bisby...................................................................3
1.1.4. Hệ thống nấm “Dictionary of the fungi” của P.M. Kirk (2008) ...........................3
1.1.5. Hệ thống nấm “Danh lục các loài nấm lớn ở Việt Nam” của
Trịnh Tam Kiệt 2014.......................................................................................................4
1.2. Tình hình nghiên cứu nấm lớn thuộc ngành Myxomycota, Ascomycota,
Basidiomycota trên thế giới..........................................................................................6
1.3. Tình hình nghiên cứu nấm lớn thuộc ngành Myxomycota, Ascomycota,
Basidiomycota ở Việt Nam.........................................................................................12
Chương 2. Đối tượng, nội dung, phương pháp nghiên cứu và điều kiện tự nhiên,
xã hội vùng núi Ngọc Linh, tỉnh Quảng Nam
2.1. Đối tượng, địa điểm và thời gian nghiên cứu.....................................................19
2.1.1. Đối tượng nghiên cứu..........................................................................................19
2.1.2. Địa điểm nghiên cứu ...........................................................................................19
2.1.3. Thời gian nghiên cứu ..........................................................................................19
2.2. Nội dung nghiên cứu ............................................................................................19
2.2.1. Nghiên cứu đặc điểm hình thái, cấu trúc hiển vi một số nấm lớn thuộc ngành
Myxomycota, Ascomycota, Basidiomycota ở núi Ngọc Linh, tỉnh Quảng Nam.........19
2.2.2. Xây dựng danh lục thành phần loài nấm lớn ngành Myxomycota, Ascomycota,
Basidiomycota ở núi Ngọc Linh, tỉnh Quảng Nam.......................................................19
2.2.3. Nghiên cứu đa dạng nấm lớn thuộc ngành Myxomycota, Ascomycota,
Basidiomycota ở núi Ngọc Linh, tỉnh Quảng Nam.......................................................20
2.2.4. Phân tích giá trị tài nguyên của nấm lớn thuộc ngành Myxomycota, Ascomycota,
Basidiomycota ở núi Ngọc Linh, tỉnh Quảng Nam.......................................................20
2.2.5. Xây dựng các khoá định loại đến ngành, lớp, bộ, họ chi và loài ........................20
2.2.6. Mô tả một số loài mới, loài có giá trị kinh tế và quan trọng...............................20
2.3. Phương pháp nghiên cứu.....................................................................................20
2.3.1. Phương pháp thu thập mẫu nấm lớn ...................................................................20
2.3.2. Cách bảo quản nấm từ địa điểm thu thập về phòng thí nghiệm..........................22
2.3.3. Phương pháp sử lý mẫu vật.................................................................................22
2.3.4. Phương pháp phân tích đặc điểm hình thái của mẫu nấm...................................23
2.3.5. Phương pháp phân tích cấu trúc hiển vi của mẫu nấm .......................................24
2.3.6. Phương pháp xử lý mẫu nấm trên kính hiển vi điện tử (SEM) ..........................25
2.3.7. Phương pháp định loại nấm ................................................................................25
2.3.8. Phương pháp phân tích tính đa dạng của nấm ....................................................26
2.4. Điều kiện tự nhiên vùng núi Ngọc Linh, tỉnh Quảng Nam ..............................26
2.4.1. Điều kiện tự nhiên núi Ngọc Linh, tỉnh Quảng Nam..........................................26
2.4.2. Điều kiện xã hội ở núi Ngọc Linh, tỉnh Quảng Nam..........................................30
Chương 3. Kết quả nghiên cứu và thảo luận
3.1. Đặc điểm hình thái và cấu trúc hiển vi của nấm ngành Myxomycota,
Ascomycota, Basidiomycota.......................................................................................32
3.1.1. Đặc điểm hình thái của nấm lớn thuộc ngành Myxomycota, Ascomycota,
Basidiomycota...............................................................................................................32
3.1.2. Một số đặc điểm cấu trúc hiển vi của nấm lớn thuộc ngành Myxomycota,
Ascomycota, Basidiomycota.........................................................................................45
3.2. Danh lục thành phần loài nấm lớn ở núi Ngọc Linh, tỉnh Quảng Nam..........51
3.2.1. Danh lục thành phần loài nấm lớn ở núi Ngọc Linh, Tỉnh Quảng Nam.............51
3.2.2. Đặc điểm chung của khu hệ nấm lớn thuộc ngành Myxomycota, Ascomycota,
Basidiomycota ở núi Ngọc Linh, tỉnh Quảng Nam.......................................................67
3.2.3. Các taxon ghi nhận mới cho khu hệ nấm Việt Nam ...........................................70
3.3. Đa dạng nấm lớn thuộc ngành Myxomycota, Ascomycota, Basidiomycota ở
núi Ngọc Linh, tỉnh Quảng Nam................................................................................71
3.3.1. Đa dạng thành phần loài......................................................................................71
3.3.2. Đa dạng phương thức sống của nấm lớn ở núi Ngọc Linh, Quảng Nam............78
3.3.3. Đa dạng yếu tố địa lý cấu thành khu hệ nấm lớn ở núi Ngọc Linh, Q.Nam.......81
3.4. Giá trị tài nguyên của nấm lớn thuộc ngành Myxomycota, Ascomycota,
Basidiomycota ở núi Ngọc Linh, tỉnh Quảng Nam ..................................................87
3.4.1. Nấm ăn ................................................................................................................88
3.4.2. Nấm dược liệu.....................................................................................................89
3.4.3. Nấm độc ..............................................................................................................90
3.4.4. Nấm làm đồ trang trí ...........................................................................................91
3.4.5. Nấm có giá trị nghiên cứu sinh lý, hóa sinh........................................................91
3.4.6. Nấm quý hiếm có tên trong sách đỏ Việt Nam...................................................91
3.4.7. Các loài nấm có khả năng ứng dụng trong bảo vệ môi trường. ..........................91
3.5. Xây dựng khóa định loại một số chi và loài nấm lớn thuộc ngành
Myxomycota, Ascomycota, Basidiomycota ở núi Ngọc Linh, tỉnh Quảng Nam ...92
3.5.1. Khóa định loại 3 ngành Myxomycota, Ascomycota, Basidiomycota.................92
3.5.2. Khóa định loại các bậc thuộc ngành Myxomycota.............................................92
3.5.3. Khóa phân loại các bậc thuộc ngành Ascomycota..............................................93
3.5.4. Khóa phân loại các bậc thuộc ngành Basidiomycota..........................................94
3.6. Mô tả đặc điểm một số chi và loài nấm lớn ở núi Ngọc Linh, Quảng Nam..112
3.6.1. Mô tả đặc điểm các chi nấm mới ghi nhận .......................................................112
3.6.2. Mô tả đặc điểm các loài nấm mới ghi nhận ......................................................113
3.6.3. Mô tả đặc điểm một số loài nấm có giá trị kinh tế và quan trọng.....................119
3.6.4. Mô tả đặc điểm một số loài nấm độc ................................................................131
KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ
Kết luận .......................................................................................................................139
Kiến nghị.....................................................................................................................140
Danh mục công trình khoa học của tác giả liên quan đến luận án.......................141
TÀI LIỆU THAM KHẢO ........................................................................................142
DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU, CÁC CHỮ VIẾT TẮT
TT Ký hiệu Chú thích ký hiệu
Các ký hiệu chung
1 QN Quảng Nam
2 SL Số lượng
3 TL Tỷ lệ
4 VN Việt Nam
Ký hiệu về phương thức sống của nấm
5 WRSF Nấm hoại sinh gây mục trắng ở gỗ (white rot Saprophytic Fungi)
6 RRSF Nấm hoại sinh gây mục ở rễ (rot roots Saprophytic Fungi)
7 BRSF Nấm hoại sinh gây mục nâu (brown rot Saprophytic Fungi)
8 SSF Nấm hoại sinh ở đất (soil Saprophytic Fungi)
9 PF Nấm ký sinh (Parasitic Fungi)
10 BRPF Nấm ký sinh sau đó hoại sinh gây mục nâu ở gỗ (brown rot Parasitic
Fungi)
11 MPF Nấm ký sinh nhẹ (mild Parasitic Fungi)
12 SBF Nấm cộng sinh (Symbiotic Fungi)
Ký hiệu các yếu tố địa lý
13 PLTR Cổ nhiệt đới (Paleotropical)
14 PTR Liên nhiệt đới (Pantropical)
15 ATR Nhiệt đới châu Á (Asia Tropical)
16 AATR Nhiệt đới Á Phi (Asia and Africa Tropical)
17 SASCTR Nhiệt đới đông nam á và Nam Trung Quốc (Southeast Asia and South
China Tropical)
18 TRSTR Nhiệt đới và cận nhiệt đới (Tropical and subtropical)
19 EA Đông Á (East Asia)
20 STR Cận nhiệt đới (Subtropical)
21 ET Ôn đới Châu Âu (Europe Temperate)
22 AT Ôn đới châu Á (Asia temperate)
23 NAT Ôn đới Bắc Mỹ (North America temperate)
24 NH Bắc bán cầu (North hemisphere)
25 ENAT Ôn đới châu Âu và Bắc Mỹ (Europe and North America temperate)
26 EAT Ôn đới châu Âu và châu Á (Europe and Asian temperate)
27 CP Yếu tố toàn cầu (Cosmopolite)
28 GMNF chưa tìm thấy tài liệu yếu tố địa lý (Geo-material not found)
Ký hiệu giá trị tài nguyên của nấm
29 REM Nấm ăn quý (Rare Edible Mushrooms)
30 YEM Nấm ăn được khi còn non (young Edible Mushrooms )
31 CEM Nấm ăn được khi có điều kiện (conditional Edible Mushrooms)
32 MF Nấm sử dụng làm dược liệu (Medicinal Fungi)
33 FMF Nấm làm thực phẩm và dược liệu (Food and Medicine Fungi)
34 PSF Nấm độc (Poisonous Fungi)
35 DF Nấm làm trang trí (Decorative Fungi)
36 PBF Nấm có giá trị nghiên cứu sinh lý, sinh hóa (Physiological and
Biochemical Fungi)
37 VNRB Nấm quý hiếm có tên trong sách đỏ Việt Nam (The Vietnam Red
Data Book)
38 MVE Nấm có giá trị cho môi trường (Mushroom valuable environment)
DANH MỤC CÁC BẢNG
TT Bảng Tên bảng Trang
1 2.1. Dân số, lao động của 7 xã thuộc núi Ngọc Linh, tỉnh Quảng
Nam
30
2 2.2. Dân số phân theo dân tộc (người) 30
3 3.3.1. Phân bố taxon trong các ngành 71
4 3.3.2. Phân bố taxon của 3 ngành ở Việt Nam, Huế và Quảng
Nam
72
5 3.3.3. Phân bố taxon bậc lớp 73
6 3.3.4. Phân bố taxon bậc bộ 73
7 3.3.5. Chỉ số trung bình số họ/bộ, số chi/bộ, loài/bộ 74
8 3.3.6. Chỉ số trung bình số chi/họ, loài/họ, loài/chi 75
9 3.3.7. Các họ có số chi đa dạng 76
10 3.3.8. Các họ có số loài đa dạng 77
11 3.3.9. Các chi có số loài đa dạng 77
12 3.3.10. Đa dạng về phương thức sống của nấm 78
13 3.3.11. Đa dạng về yếu tố địa lý cấu thành khu hệ nấm của núi
Ngọc Linh, Quảng Nam
81
14 3.4.1. Giá trị tài nguyên của nấm lớn thuộc ngành Myxomycota,
Ascomycota, Basidiomycota ở núi Ngọc Linh, tỉnh Quảng
Nam
87
DANH MỤC CÁC HÌNH ẢNH
TT Hình Tên hình Trang
1 2.1. Vị trí địa lý của huyện Nam Trà My 27
2 2.2. Các địa điểm thu mẫu nấm ở Ngọc Linh, tỉnh Quảng Nam 27
3 3.1.1. Các dạng quả thể của nấm ngành Myxomycota 32
4 3.1.2. Các dạng quả thể của nấm ngành Ascomycota 33
5 3.1.3. Các dạng quả thể nhiều năm của nấm ngành
Basidiomycota.
34
6 3.1.4. Các dạng quả thể một năm của nấm ngành Basidiomycota. 35
7 3.1.5. Quả thể dạng tán của nấm ngành Basidiomycota 35
8 3.1.6. Quả thể sống ở đất của nấm ngành Basidiomycota. 36
9 3.1.7. Màu sắc quả thể của nấm ngành Myxomycota 36
10 3.1.8. Màu sắc quả thể của nấm ngành Ascomycota 37
11 3.1.9. Quả thể bóng của nấm ngành Basidiomycota. 37
12 3.1.10. Quả thể không bóng của nấm ngành Basidiomycota. 38
13 3.1.11. Cấu trúc bề mặt của nấm ngành Basidiomycota. 39
14 3.1.12. Bào thể dạng lỗ của nấm ngành Basidiomycota. 40
15 3.1.13. Bào thể dạng phiến của nấm ngành Basidiomycota. 41
16 3.1.14. Vị trí đính cuống của nấm ngành Basidiomycota. 42
17 3.1.15. Một số đặc trưng bề mặt cuống của nấm ngành
Basidiomycota.
43
18 3.1.16. Một số bụi bào tử của nấm 45
19 3.1.17. Bào tử của nấm ngành Myxomycota 46
20 3.1.18. Túi và bào tử túi của nấm ngành Ascomycota. 47
21 3.1.19. Đảm và bào tử của nấm ngành Basidiomycota. 48
22 3.1.20. Các loại bào tử hiển vi điện tử quét (SEM) của nấm ngành
Basidiomycota.
49
23 3.1.21. Các yếu tố bất thụ ở lớp sinh sản của nấm ngành 51
Basidiomycota.
24 3.6.1. Quả thể và bào tử của loài Daldinia fissa 113
25 3.6.2. Quả thể và bào tử của loài Sowerbyella rhenana 113
26 3.6.3. Quả thể và bào tử của loài Pithya cupressina 114
27 3.6.4. Quả thể, sợi và bào tử của loài Cymatoderma caperatum 114
28 3.6.5. Quả thể, sợi và bào tử của loài Hymenopellis megalospora 115
29 3.6.6. Quả thể, Đảm và bào tử của loài Chlorophyllum hortense 116
30 3.6.7. Quả thể và bào tử của loài Bovista pila 116
31 3.6.8. Quả thể của loài Stropharia albivelata 117
32 3.6.9. Quả thể của loài Heterobasidion insulare 117
33 3.6.10. Quả thể và bào tử của loài Russula cystidiosa 118
34 3.6.11. Quả thể, ống và bào tử của loài Serpula lacrymans 118
35 3.6.12. Quả thể và bào tử của loài Geastrum floriforme 119
36 3.6.13. Quả thể, lông cứng và bào tử của loài Phellinus gilvus 119
37 3.6.14. Quả thể của loài Phellinus igniarius 120
38 3.6.15. Quả thể của loài Amauroderma subresinosum 120
39 3.6.16. Quả thể, sợi cứng và bào tử của loài Ganoderma australe 122
40 3.6.17. Quả thể và bào tử của loài Ganoderma brownii 122
41 3.6.18. Quả thể của loài Ganoderma lucidum 123
42 3.6.19. Quả thể của loài Ganoderma phillippii 123
43 3.6.20. Quả thể của loài Tremella fuciformis 125
44 3.6.21. Quả thể, và bào tử của loài Auricularia delicata 125
45 3.6.22. Quả thể, và bào tử của loài Macrocybe gigantean 127
46 3.6.23. Quả thể của loài Volvariella volvacea 128
47 3.6.24. Quả thể và bào tử của loài Psathyrella spadiceogriseu 129
48 3.6.25. Quả thể của loài Lentinus sajor-caju 129
49 3.6.26. Quả thể và bào tử của loài Cookeina tricholoma 130
50 3.6.27. Quả thể và bào tử của loài Lepiota brunneoincarnata 131
51 3.6.28. Quả thể và bào tử của loài Lepiota cristata 131
52 3.6.29. Quả thể và bào tử của loài Leucocoprinus birnbaumii 132
53 3.6.30. Quả thể và bào tử của loài Leucoagaricus americanus 132
54 3.6.31. Quả thể và bào tử của loài Leucoagaricus leucothites 133
55 3.6.32. Quả thể và bào tử của loài Chlorophyllum molybdites 133
56 3.6.33. Quả thể và bào tử của loài Conocybe tenera 134
57 3.6.34. Quả thể và bào tử của loài Parasola plicatilis 134
58 3.6.35. Quả thể và bào tử của loài Cortinarius orellanus 134
59 3.6.36. Quả thể và bào tử của loài Gymnopilus aeruginosus 135
60 3.6.37. Quả thể và bào tử của loài Russula emetica 135
61 3.6.38. Quả thể loài của Scleroderma citrinum 136
62 3.6.39. Quả thể và bào tử của loài Scleroderma polyrhizum 136
63 3.6.40. Quả thể và bào tử của loài Scleroderma verrucosum 136
64 3.6.41. Quả thể và bào tử của loài Amanita aff. xanthogala 137
65 3.6.42. Quả thể và bào tử của loài Chlorophyllum brunneum 138
DANH MỤC CÁC PHỤ LỤC
Phụ lục Nội dung Số trang
1 Phiếu điều tra mẫu nấm 2
2 Tài liệu dẫn thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota,
Ascomycota, Basidiomycota, ở Núi Ngọc Linh, tỉnh Quảng Nam.
36
3 Đa dạng và giá trị tài nguyên của nấm lớn thuộc ngành
Myxomycota, Ascomycota, Basidiomycota, ở Núi Ngọc Linh,
Quảng Nam.
12
4 Mô tả thành phần loài nấm lớn 17
5 Hình thái một số loài nấm thuộc ngành Myxomycota,
Ascomycota, Basidiomycota, ở Núi Ngọc Linh, Quảng Nam.
21
6 Cấu trúc hiển vi một số loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota,
Ascomycota, Basidiomycota, ở núi Ngọc Linh, tỉnh Quảng Nam.
8
DANH MỤC CÔNG TRÌNH KHOA HỌC CỦA TÁC GIẢ
LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN
TT Tên công trình Nơi đăng Số/năm Trang
1 Một số loài nấm mới thu
thập ở núi Ngọc Linh, tỉnh
Quảng Nam
Tạp chí di truyền học và
ứng dụng, chuyên san
Công nghệ sinh học
8-2012 124-129
2 Một số loài nấm độc ở xã
Trà Linh trên vùng núi
Ngọc Linh, Tỉnh Quảng
Nam
Hội nghị Khoa học toàn
quốc về sinh thái và tài
nguyên Sinh vật
lần thứ
6, năm
2015
773-778
3 Nghiên cứu thành phần
nấm thuộc bộ Geastrales ở
Việt Nam
Tạp chí di truyền học và
ứng dụng, chuyên san
Công nghệ sinh học
10-
2015
58-65
4 Các loài “nấm trứng” ở Núi
Ngọc Linh, tỉnh Quảng
Nam
Hội nghị Khoa học toàn
quốc về sinh thái và tài
nguyên Sinh vật
lần thứ
7, năm
2017
1376-
1382
5 Một số loài nấm thuộc họ
Ganodermataceae mới thu
thập ở núi Ngọc Linh, tỉnh
Quảng Nam
Hội nghị Khoa học toàn
quốc về sinh thái và tài
nguyên Sinh vật
lần thứ
7, năm
2017
1383-
1891
6 Đa dạng thành phần nấm
ăn ở núi Ngọc Linh, Tỉnh
Quảng Nam.
Tạp chí khoa học trường
Đại học Quảng Nam
Số 11,
1/2018.
49-60
7 Đa dạng thành phần loài
nấm dược liệu ở huyện
Nam Trà My, Tỉnh Quảng
Nam.
Hội nghị khoa học toàn
quốc lần thứ ba về
nghiên cứu và giảng dạy
Sinh học toàn quốc ở
Việt Nam.
tháng
5/2018
83-90
1
MỞ ĐẦU
1. Tính cấp thiết của luận án
Giới Nấm (Fungi) gồm cơ thể dị dưỡng (không quang hợp được), đa dạng về
thành phần loài, khoảng trên 100.000 loài đã mô tả (P.M. Kirk, 2008), tuy nhiên
theo dự tính của Hawksworth (2001) số loài nấm có thể lên đến 1.500.000 loài [1]
được phân bố khắp nơi trên đất, nước, cơ thể sinh vật, vật dụng…
Nấm có ý nghĩa rất lớn về mặt lí luận cũng như thực tiễn. Trong thực tiễn,
nhiều loài được sử dụng làm thức ăn: nấm rơm, mộc nhĩ, nấm bào ngư, nhiều loài
làm dược liệu: nấm linh chi, vân chi, đông trùng hạ thảo…được ứng dụng trong
công nghệ dược phẩm. Trong khoa học nhiều loài (Lentinus tigrinus, Schizophyllum
commune) là đối tượng để nghiên cứu sinh lí, sinh hóa và di truyền học. Bên cạnh
đó có nhiều loài nấm gây hại cho cây trồng, vật nuôi; một số loài nấm độc gây hôn
mê, tử vong cho con người.
Núi Ngọc Linh nằm trong huyện Nam Trà My tỉnh Quảng Nam, nơi đây khí
hậu quanh năm ẩm ướt, mưa nhiều, tạo điều kiện cho nấm phát triển. Nấm ở núi
Ngọc Linh, phần lớn mọc trên cây gỗ mục, gỗ tươi, một số mọc ở rễ trong đất.
Những nghiên cứu về nấm lớn ở Trung bộ và Tây Nguyên đã được một số
tác giả đề cập đến như: Patouillard, N. (1923, 1928), Joly P. (1968), Ngô Anh
(2003), Dörfelt, H., Trịnh Tam Kiệt, Berg, A. (2004), ...Tuy nhiên so với các khu
vực khác, nghiên cứu nấm ở khu vực miền Trung vẫn còn ít, mặc dù khu hệ nấm ở
đây được dự đoán là rất phong phú. Việc thu thập và định loại các loài nấm ở miền
Trung, Tây Nguyên có ý nghĩa khoa học và thực tiễn rất đáng kể.
Ở núi Ngọc Linh, tỉnh Quảng Nam đã có rất nhiều dự án nghiên cứu phát
triển vùng sâm ngọc linh, nhưng không ai để ý rằng sâm phát triển tốt trên lớp mùn
dày đặc ở rừng nguyên sinh đó lại là nhờ nấm phân hủy lá rừng làm thành thảm
mục. Bên cạnh đó, hiện nay, chưa một ai nghiên cứu khu hệ nấm Quảng Nam, vì
vậy, việc “Nghiên cứu thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota,
Ascomycota, Basidiomycota ở núi Ngọc Linh, Tỉnh Quảng Nam” là yêu cầu cần
thiết nhằm phân tích đặc điểm hình thái và cấu trúc hiển vi, xây dựng bảng danh lục
thành phần loài, đánh giá tính đa dạng sinh học, giá trị tài nguyên, xây dựng khóa
định loại, mô tả bổ sung một số loài mới ghi nhận cho khu hệ nấm lớn Việt Nam.
2
2. Mục đích của luận án
Xây dựng bảng danh lục thành phần loài nấm thuộc các ngành Myxomycota,
Ascomycota, Basidiomycota ở núi Ngọc Linh, tỉnh Quảng Nam.
Đánh giá tính đa dạng, phân tích giá trị tài nguyên của nấm thuộc các ngành
Myxomycota, Ascomycota, Basidiomycota ở núi Ngọc Linh, tỉnh Quảng Nam
3. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của luận án
Lần đầu tiên xây dựng bảng danh lục thành phần loài, đánh giá tính đa dạng,
phân tích giá trị tài nguyên, xây dựng khóa định loại, mô tả đặc điểm sinh học các
loài mới ghi nhận cho khu hệ nấm Việt Nam và một số loài có giá trị thuộc ngành
Myxomycota, Ascomycota, Basidiomycota ở núi Ngọc Linh, tỉnh Quảng Nam.
4. Những điểm mới của luận án
Xây dựng bảng danh lục thành phần loài gồm 300 loài, 121 chi, 48 họ, 21 bộ,
7 lớp, 3 ngành Myxomycota, Ascomycota, Basidiomycota ở núi Ngọc Linh, tỉnh
Quảng Nam.
Đánh giá tính đa dạng sinh học và phân tích giá trị tài nguyên của nấm lớn
thuộc ngành Myxomycota, Ascomycota, Basidiomycota ở núi Ngọc Linh, tỉnh
Quảng Nam.
Xây dựng khóa định loại của nấm lớn thuộc ngành Myxomycota,
Ascomycota, Basidiomycota ở núi Ngọc Linh, tỉnh Quảng Nam.
Mô tả một số đặc điểm sinh học 3 chi mới và 12 loài nấm mới ghi nhận cho
khu hệ nấm Việt Nam và một số loài có giá trị thuộc ngành Myxomycota,
Ascomycota, Basidiomycota ở núi Ngọc Linh, tỉnh Quảng Nam.
3
Chương 1
TỔNG QUAN TÀI LIỆU NGHIÊN CỨU
1.1. Một số hệ thống nấm chính.
1.1.1. Hệ thống nấm theo Gaümann (1964) [2]
Nấm được chia thành 5 lớp sau: Archimycetes - khối nhày, dạng amip.
Phycomycetes - dạng siphon. Ascomycetes - sinh sản bằng Ascus. Basidiomycetes -
sinh sản bằng Basidia. Fungi irupercti (Deuteromycetes). Hệ thống này được nhiều
nhà khoa học ủng hộ như Kursauov, Descary...sự phân loại dựa vào cấu trúc tế bào.
1.1.2. Hệ thống nấm theo Kreisel (1969) [3]
Nấm Nhầy không thuộc nấm, còn Eumycota gồm các lớp: Zygomycetes,
Eudomycetes, Ascomycetes, Basidiomycetes, Endomycetes imperfecti,
Ascomycetes imperfecti, Basidromycetes imperfecti, loại lớp Chytridromycetes
khỏi nấm và xếp Oomycetes vào một lớp của ngành tảo vàng ánh (Chrysophyta).
Theo ông nấm gồm những cơ thể không có màng kitin.
1.1.3. Hệ thống nấm theo Ainsworth, Bisby (1971) [4]
Ngành Myxomycota gồm các lớp: Acrasiomycetes, Hydromycetes,
Myxomycetes và Plasmodiophoromycetes.
Ngành Eumycota được chia làm 5 phân ngành với các lớp:
Phân ngành Masitigomycotina: gồm 3 lớp: Chytridiomycetes,
Hyphochytridiomycetes, Oomycetes. Phân ngành: Zygomycotina: gồm 2 lớp:
Zygomycetes, Trichomycetes. Phân ngành: Ascomycotina với 6 lớp:
Hemiascomycetes, Plectomycetes, Pyremomycetes, Discomycetes,
Laboulbeniomycetes, Loculoascomycetes. Phân ngành: Bsassidiomycotina gồm 3
lớp: Teliomycetes, Hymenomycetes, Gasteromycetes. Phân ngành:
Deuteromycotina gồm 3 lớp: Blastomycetes, Hyphomycetes, Coelomycetes
1.1.4. Hệ thống nấm “Dictionary of the fungi” của P.M. Kirk (2008) [5].
Theo Paul. M. Kirk (2008) ông đã tổng hợp tinh hoa, những tiến bộ của các
hệ thống trước đó, bao gồm 97861 loài nấm chính thức, 8283 chi (và gần 5101
synonyn), 560 họ, 140 bộ, 36 lớp đã được mô tả. Ngoài ra còn 1083 loài nấm
nguyên sinh động vật, 103 chi, 26 họ, 9 bộ, 5 lớp và 1033 loài nấm tảo, 124 chi, 29
họ, 16 bộ, 3 lớp, tuy nhiên Paul. M. Kirk không chấp nhận ngành Myxomycota và
ngành Oomycota đứng trong vị trí các ngành của nấm
4
1.1.5. Hệ thống nấm “Danh lục các loài nấm lớn ở Việt Nam” của Trịnh
Tam Kiệt 2014 [6]
Danh lục nấm lớn ở Việt Nam theo Trịnh Tam Kiệt, được chia thành các 4
ngành, 49 bộ, 140 họ, 458 chi, và khoảng 1821 loài.
Ngành nấm nhầy (MYXOMYCOTA)
Lớp nấm nhầy (MYXOMYCETES), hệ thống: 5 bộ, 14 họ, 62 chi, 888 loài.
Bộ Liceales: họ Cribrariaceae, Dictydiaethaliaceae, Liceaceae,
Tubiferaceae; Bộ Echinosteliales: họ Clastodermataceae, Echinosteliaceae; Bộ
Physales: 2 họ, 12 chi, 142 loài, chi Physarum đại diện; Bộ Stemonitales: 1 họ
Stemonitaceae, 15 chi, 16 syn, 201 loài; Bộ Trichiales: họ Arcyriaceae,
Dianemataceae, Trichiaceae
Lớp CERATIOMYXOCETES, hệ thống: 1 bộ, 4 họ, 16 chi, 38 loài. Bộ
Ceratiomyxales: họ Ceratiomyxaceae
Ngành GLOMEROMYCOTA
Lớp Glomeromycetes, hệ thống: 1 bộ, 1 họ, 1 chi, 3 loài. Bộ Glomerales: họ
Glomeraceae, chi Glomus
Ngành nấm túi (ASCOMYCOTA)
Lớp LEOTIOMYCETES: Bộ Meliolales: họ Meliolaceae; Bộ Helotiales: họ
Hyaloscyphaceae.
Lớp DOTHIDEOMYCETES: Họ Asterinaceae, Parodiopsidaceae,
Tubeufiaceae
Lớp phụ PLEOSPOROMYCETIDAE: Bộ Pleosporales: họ
Morosphaeriaceae, Aigialaceae, Melanomaceae
Lớp phụ HYPOCREOMYCETIDAE: Bộ Microascales: họ Halospaeriaceae,
Parodiellaceae.
Lớp phụ DOTHIDEOMYTIDAE: Bộ Dothideales: họ Asterinaceae; Bộ
Myriangiales: họ Myriangiaceae, họ Elsinoaceae; Bộ Diatrypales: họ Diatrypaceae;
Bộ Helotiales: họ Scleorotiniaceae; Bộ Hysteriales: họ Hysteriaceae.
Lớp LEUCANOROMYCETES
Lớp phụ LEUCANOROMYCETIDAE: Bộ Leucanorales: họ
Dactylosporaceae.
Lớp SORDARIOMYCETES: Bộ Phyllachorales: họ Phyllachoraceae
5
Lớp phụ HYPOCREOMYCETIDAE: Bộ Hyporeales: họ Hypocreaceae,
Nectriaceae, Bionectriaceae, Ophiocordycipitaceae, Cordycipitaceae, Clavipitaceae.
Lớp phụ XYLARIOMYCETIDAE: Bộ Xylariales: chi Oxydothis, họ
Amphusphaeriaceae, Xylariaceae; Bộ Sordariales: họ Nischkiaceae; Bộ Ostropales:
họ Stictidaceae; Bộ Patellariales: họ Patellariaceae.
Ngành phụ PEZIZOMYCOTINA
Lớp phụ EUROTIOMYCETIDAE: Bộ Onygenales: họ Onygenaceae; Bộ
Eurotiales: họ Elaphomycetaceae.
Lớp PEZIZOMYCETES
Lớp phụ PEZIZOMYCETIDAE: Bộ Pezizales: họ Ascobolaceae,
Helotiaceae, Pyronemataceae, Otideaceae, Pezizaceae, Choriactidaceae,
Sarcosomataceaae, Sarcoscyphaceae, Morchelaceae, Helvellaceae.
Ngành nấm Đảm (BASIDIOMYCOTA)
Ngành phụ PUCCINIOMYCOTINA
Lớp PUCCINIOMYCETES: Bộ Septobasidiales: họ Septobasidiaceae
Ngành phụ USTILAGOMYCOTINA
Lớp USTILAGOMYCETES: Bộ Ustilaginales: họ Ustilaginaceae
Lớp EXOBASIDIMYCETES: Bộ Exobasidiales: họ Exobasidiaceae.
Ngành phụ AGARICOMYCOTINA
Lớp TREMELLOMYCETES: Bộ Tremellales: họ Aporpiaceae, Exidiaceae,
Tremellaceae, Sirobasidiaceae; Bộ Atractiellales: họ Chionosphaeraceae,
Phleogenaceae
Lớp DACRYMYCETES: Bộ Dacrymycetales: họ Dacrymycetaceae
Lớp AGARICOMYCETES: Bộ Auriculariales: họ Auriculariaceae; Bộ
Platygloeales: họ Platygloeaceae; Bộ Ceratobasidiales: họ Ceratobasidiaceae; Bộ
Corticiales: họ Corticiaceae; Bộ Thelephorales: họ Bankeraceae, Thelephoraceae;
Bộ Cantharellales: họ Cantharellaceae, Craterellaceae, Hydnaceae, Aphelariaceae,
Typhulaceae, Clavariaceae, Clavulinaceae, Clavariadelphaceae; Bộ Gomphales: họ
Gomphaceae, lentariaceae, Ramariaceae; Bộ Hymenochaetales: họ
Repetobasidiaceae, Schizoporaceae, Asterostromaceae, Hymenochaetaceae; Bộ
Trechisporales: Họ Hydnodontaceae; Bộ Polyporales: họ Phanerochaetaceae,
Meruliaceae, Grammothellaceae, Ganodermataceaae, Fomitopsisdaceae,
6
Polyporaceae, Meripilaceae; Bộ Gloeophyllales: họ Gloeophyllaceae; Bộ
Atheliales: họ Atheliaceae; Bộ Agaricales: họ Pterulaceae, Fistulinaceae,
Cyphellaceae, Schizophylaceae, pterulaceae, Hygrophoraceae, Pleurotaceae,
Niaceae, Marasmiaceae, Omphalotaceae, Mycenaceae, Physalacriaceae,
Hydnangiaceae, Tricholomataceae, Entolomataceae, Lyophyllaceae, Amanitaceae,
Agaricaceae, Pluteaceae, Psathyrellaceae, Strophariaceae; Bộ Cortinariales: họ
Cortinariaceae, Inocybaceae; Bộ Russulales: họ Stereaceae, Lachnocladiaceae,
Peniophoraceae, Auriscapiaceae, Albatrellaceae, Hericiaceae, Bondarzewiaceae,
Russulaceae; Bộ Boletales: họ Coniophoraceae, Serpulaceae, Gomphidiaceae,
Gyroporaceae, Boletaceae, Xerocomaceae, Strobilomycetaceae, Paxillaceae,
Tabinellaceae, Diplocytidiaceae, Sclerodermataceae; Bộ Geastrales: họ
Geastraceae; Bộ Phallales: họ Claphraceae, Phallaceae.
1.2. Tình hình nghiên cứu nấm lớn thuộc ngành Myxomycota, Ascomycota,
Basidiomycota trên thế giới
Nấm được con người biết đến cách đây hơn 3000 năm, trong suốt thời gian
dài, trên thế giới đã có nhiều tác giả nghiên cứu về nấm lớn.
Trước thế kỷ XIX trên thế giới công trình của hai nhà bác học Théophraste
và Aristote người Hy Lạp đã nghiên cứu về nấm họ Tuberaceae và họ Agaricaceae
vào thế kỷ thứ IV trước công nguyên. Tiếp đến là Pline người La mã (thế kỉ I sau
công nguyên) đã chia nấm thành nấm ăn và nấm độc. Năm 1753 Linnaeus với tác
phẩm “Species plantarum” đã đề cập đến một số loài nấm.
Trong thế kỷ XIX, ngành Myxomycota được biết đến từ De Bary A., năm
1887 tại London với công trình “Comparative morphology and biology of the fungi,
Mycetozoa and bacteria”, đã so sánh đặc điểm hình thái và sinh học của nấm, động
vật và vi khuẩn [7]. Năm 1893 Čelakovský L., nghiên cứu về Myxomycetes “Ueber
die Aufnahme lebender und todter verdaulicher Körper in die Plasmodien der
Myxomyceten” tại Đức [8]. Năm 1884, Strasburger E. nghiên cứu về loài Trichia
fallax [9]. Trong thế kỷ này chưa có công trình nghiên cứu nấm ngành Asomycota
và Basidiomycota nổi bật.
Ở thế kỷ XX, ngành Myxomycota tiếp tục được nhiều nhà khoa học quan
tâm: Constantineanu JC., năm 1907 tại Berlin, đã giới thiệu sự phát triển của ngành
7
Myxomycota [10]. Năm 1930 tại Mỹ Kamby P., nghiên cứu màu sắc plasmic của
các loài thuộc lớp Myxomycetes [11].
Lúc này nghiên cứu nấm ngành Basidimycota bắt đầu bởi Rea C., nghiên cứu
nấm Đảm tại Anh “British Basidiomysetes” năm 1922 [12]. Năm 1953 tại Hoa Kỳ,
Overholts L.O., cho ra đời công trình “The Polyporaceae of the United States,
Alaska, Canada” đã phân tích tỉ mĩ về nấm lỗ [13].
Sau 1960, ngành nấm Myxomycota chỉ còn ít tác giả nghiên cứu: Wollman
C., Alexopoulos CJ., năm 1964 nghiên cứu bào tử Myxomycetes trong sự phát triển
trên môi trường thạch [14]. Trong khi đó việc nghiên cứu nấm ngành Ascomycota
và Basidiomycota phát triển mạnh mẽ. Tại New Zealand, Cunningham G.H., năm
1965 công bố họ nấm lỗ với tên đề tài “The Polyporaceae of New Zealand”, ông đã
cho biết tại New Zealand có 550 loài nấm lỗ [15]. Corner E.J.H., dày công nghiên
cứu về nấm lỗ ở châu Âu với công trình “Ad Polyporaceas II” đã mô tả hình thái
hiển vi, cấu trúc sợi, khóa định loại của các loài thuộc họ Polypocraeae ở các chi
Polyporus, Mycobonia, Echinochaete tại Anh. Tiếp tục ở phần “Ad Polyporaceas
III” ông phân tích các chi như Piptoporus, Buglossoporus, Laetipory Meripilus,
bondarzewia. Phần “Ad Polyporaceas IV” ông phân tích hình thái và khóa định loại
các chi như Daedalea, Flabellophora, Flavodon, Gloeophyllum, Heteroporus,
Irpex, Lenzites, Microporellus, Nigrofomes, Nigroporus, Oxyporus,
Paratrichaptum, Rigidoporus, Scenidium, Trichaptum, Vanderbylia, and
Steccerinum [16]. Nghiên cứu về nấm sống ở đất có Hanns Kreisel năm 1967, trong
công trình “Taxonmisch-Pflanzegeographische Monographie Der Gattung
Bovista”của mình, ông đã mô tả đặc điểm hình thái, cấu trúc sợi nấm, định loại 45
loài nấm thuộc chi Bovista [17]. Donk M.A., năm 1967 ông đã mô tả, định loại các
loài nấm lỗ ở Châu Âu công trình “Notes on European Polypores II Notes on poria”
[18].
Năm 1970, Teng S.C., cho ra đời tác phẩm “Fungi of China” ông mô tả đến
2400 loài, 601 chi thuộc các lớp: Myxomycetes (5 bộ), Phycomycetes (6 bộ),
Ascomycetes (16 bộ), Basidiomycetes (12 bộ), Deuterommycetes (4 bộ) [19]. Olive
(1975) phân chia nấm thành bảy lớp: Protosteliomycetes, Ceratomyxomycetes,
Dictyosteliomycetes, Acrasiomycetes, Myxomycetes, Plasmodiophoromycetes và
Labrinthulomycetes. Sau đó, Ông đã nâng các lớp phụ như Protosteliomycetes,
8
Acrasiomycetes và Dictyosteliomycetes và có 2 bộ: Hydroxenales và
Labyrinthulales [20]. Từ thập niên 80 của thế kỷ XX, Hawksworth và cộng sự
(1983) đã giữ bảy lớp của ngành Myxomycota, và đã loại trừ Hydromyxales khỏi
nấm và đưa nó vào Protozoans [21].
Trong thời gian này nghiên cứu về nấm ngành Basidiomycota có tác giả Rolf
Singer, năm 1986 với “The Agaricales in modern taxonomy” đã mô tả tỉ mĩ về hình
thái, cấu trúc và bào tử 17 họ, 230 chi và hàng trăm loài thuộc bộ Agaricales [22].
Zhao Ji-Ding, năm 1989, trong cuốn “The Ganodermataceae in China” ông mô tả hệ
sợi, bào tử và định loại cho 64 loài thuộc chi Ganoderma, 20 loài thuộc chi
Amauroderma, Chi Haddowia có 1 loài, chi Humphreya 1 loài [23]. Năm 1994 tác
giả Pegler D.N., Spooner B., nghiên cứu đề tài “The mushroom identifier” đã mô tả
341 loài nấm lớn ở Anh [24]. Tại Đài Loan năm 1998, Chec-Jen Chen nghiên cứu
đề tài “Morphological and molecular phylogenies in the genus Tremella”, hình thái
và cấu trúc của các loài thuộc chi Tremella. đã được phân tích tỉ mĩ [25]. Năm 1999,
Alexadra M.Gotlieb và Jorge E.Wright nghiên cứu “Taxanomy of Ganoderma from
southern south america: Subgenus Elfvingia” đã phân tích hình thái hệ sợi nấm, mô
tả và bằng hiển vi điện tử bào tử của các loài G.lipsiense, G.lobatum, G.testaceum,
G.tornatum, chú trọng đặc biệt loài G.amazonensis, G.annulare, G.chilense,
G.phillippi ở Nam Mỹ [26].
Đề tài “Pilze der Schweiz” kéo dài 25 năm của hai tác giả Breitenbach. J. và
F.Kraenzlin đã đưa đến cái nhìn tổng quát về ngành nấm Túi và nấm Đảm: năm
1981 xuất bản tập 1 “Ascomycetes” với 390 hình ảnh màu sắc, nhiều bản vẽ hiển vi
rõ nét, tác giả đã giới thiệu hình thái, cấu trúc, phương pháp định loại của các loài
thuộc Ascomycetes, liệt kê các đại diện phân bố rộng rãi ở Trung Âu [27]. Năm
1986 xuất bản tập 2 “Heterobasi-Basidiomycetes, Aphyllopharales, Gateromycetes”
hai tác giả giới thiệu phương pháp thu thập, chọn lọc, kiểm tra và bảo quản mẫu
nấm với 528 loài thuộc Heterobasi-Basidiomycetes, Aphyllopharales,
Gateromycetes có đầy đủ màu sắc [28]. Năm 1991 xuất bản tập 3 “Boletales and
Agaricales” hai tác giả tiếp tục giới thiệu các loài thuộc 2 bộ Boletales và
Agaricales trong đó có 450 hình ảnh minh họa [29]. Năm 1995 xuất bản tập 4
“Entolomataceae, Pleuteaceae, Amanitaceae, Agaricaceae, Coprinaceae,
Bolbitiaceae, Strophariaceae” với 465 hình ảnh của các loài [30]. Năm 2000 xuất
9
bản tập 5 “Cortinariaceae” tác giả giới thiệu các loài trong họ Cortinariaceae [31],
năm 2006 xuất bản tập 6 “Russulaceae” mô tả các loài trong họ Russulaceae [32].
Sang thế kỉ XXI các công trình nghiên cứu nấm ngành Myxomycota,
Ascomycota và Basidiomycota phát triển nhanh chóng: đầu năm 2000 Abe T., cùng
đồng sự, nghiên cứu về Physarum polycephalum [33]. Năm 2000, Johannesson H.,
đã nghiên cứu 5 loài thuộc chi Daldinia của bắc Âu là: D.concentrica, D.fissa,
D.grandis, D.loculata, D.petriniae [34]. Năm 2004 Clark J, Haskins EF,
Stephenson SL., nghiên cứu về quá trình sinh sản của 11 loài nấm thuộc Mycetozoa
[35]. Còn Mao Xiaolan và cộng sự, xuất bản cuốn “The Macro fungi in China”, ở
tại Trung Quốc trong đó mô tả hình thái, cấu tạo sợi nấm, bào tử, ... với nhiều hình
ảnh, bằng tiếng Trung Quốc và đã ghi tên loài bằng tiếng Latin [36]. Lorelei
L.Norvell và Scott A. Redhead, đã nghiên cứu đề tài “Stropharia albivelata and its
basionym Pholiota albivelata”, dựa trên cơ sở phân tích bào tử và cấu trúc phân tử,
ông đã thay đổi loài Pholiota albivelata thành loài Stropharia following và loài
Stropharia earlei thành loài Pholiota cubensis [37].
Trong đề tài “Life history strategies of corticolor myxomycetes: the life
cycle, plasmodial types, fruiting bodies, and taxonomic orders” Everhart S.E., và
Keller H.W., cho biết năm 2001 họ tìm thấy ở ngành Myxomycota có 5 bộ: bộ
Trichiales 156 loài, bộ Licales 135 loài, bộ Stemonitales 175 loài, bộ Physarales
382 loài, bộ Echinosteliales 19 loài. Đến năm 2008 hai tác giả này tìm ra 46 loài
mới trong đó: bộ Trichiales 8 loài, bộ Licales 11 loài, bộ Stemonitales 9 loài, bộ
Physarales 14 loài, bộ Echinosteliales 4 loài [38]. Năm 2003, Sheng-Hua Wu,
Xiaoqing Zhang, nghiên cứu đề tài “The Finding of three Ganodermataceae species
in Taiwan” đã tìm ra 3 loài mới là cho Taiwan là Ganoderma densizomatum,
G.rotundatum, Tomophagus colossus [39]. Vellinga EC., Else C. năm 2003 nghiên
cứu đề tài “Chlorophyllum and Macrolepiota (Agaricaeae) in Australia” đã mô tả và
định loại 4 loài thuộc chi Chlorophyllum và 3 loài thuộc chi Macrolepiota [40].
Năm 2005, K.Heikki cùng đồng sự tại miền nam Ural của Nga đã phân tích, mô tả
và định loại 139 loài nấm lỗ trong công trình “Polypore (Aphyllophorales,
Basidiomycetes) studies in Russia. 1. South Ural” [41]. Tan, Y.S., và cộng sự, năm
2007 đã nghiên cứu loài thuộc chi Marasmius từ Malaysia, đã xác định được 3 loài
mới: M. acerosus, M. nummulariodes, M.selangorensis phân tích cấu trúc DNA
10
được 6 loài M.abundans var.aurantiacus, M.acerosus, M.haematocephalus,
M.luteomarginatus, M.nummulariodes, M.selangorensis, [42]. Takami H. và
Harold.W.K năm 2008 nghiên cứu nấm ngành Myxomycota đã sử dụng SEM cho
biết trong 40 loài nghiên cứu thuộc chi Badhamia thì 14 loài phân tích có bào tử rất
bé khoảng 0,2-0,4µm, một số loài bào tử đạt 0,2-0,3µm, thậm chí chỉ 0,1-0,2µm
[43]. Sanmee, R., và đồng sự năm 2008 tại Thái Lan đã nghiên cứu đề tài “Studies
on Amanita”, đã xác định 25 loài thuộc chi Amanita trong đó có 18 loài mới cho
Thái Lan [44]. Năm 2009 tại Thái Lan các tác giả Wannathes, và cộng sự nghiên
cứu chi Marasmius (Basidiomycota) họ đã mô tả hình thái, phân tích cấu trúc hiển
vi xác định được 57 loài thuộc chi Marasmius ở vùng bắc Thái Lan, trong đó có 17
loài mới cho khoa học được phân tích trình tự DNA [45]. Tan, Y.S., và cộng sự tiếp
tục nghiên cứu chi Marasmius trong đề tài “Marasmius sensu stricto in Peninsular
Malaysia” họ đã xác định được 43 loài thuộc chi Marasmius trong đó: 9 loài mới
cho khoa học: M.angustilamellatus, M.diminutivus, M.distantifolius, M.iran,
M.kanchigansis, M.kuthubuttheenii, M.musicolor, M.ochroboides, M.olivascens, 19
loài mới cho vùng Peninsular Malaysia, 36 loài phân tích được trình tự DNA [46].
Clark.J., năm 2010, đánh giá hệ thống sinh sản của Myxomycetes [47].
Tại Ấn độ, Bhosle S., cùng đồng sự, nghiên cứu đề tài “Taxonmy and Diversity of
Ganoderma from the Western parts of Maharashtra (India)”, đã mô tả hình dạng quả
thể, phân tích bào tử của 15 loài và 3 thứ. Họ cho biết Ganoderma lucidum là dược
liệu quan trọng và nhiều loài trong chi Ganoderma đều là nấm dược liệu [48].
Năm 2012, Ivan V.Zmitrovich, OlegN.Ezhov, Solomon P.Wasser đã đã chọn
“Species of genus Trametes Fr.” nghiên cứu phân tích, mô tả hình thái hiển vi và
đưa ra khóa định loại được 63 loài nấm thuộc chi Trametes [49].
Năm 2013, Kamila Tomoko YUYAMA, Jadergudson PEREIRA, Cristina
Sayuri MAKI, Noemia Kazue ISHIKAWA nghiên cứu loài Daldinia eschscholtii
với đề tài “Daldinia eschscholtii (Ascomycota, Xylariaceae) isolated from the
Brazilian Amazon: taxonomic features and mycelia growth conditions” đã nghiên
cứu hình thái và cấu trúc phân tử của loài Daldinia eschscholtii họ đã tiến hành nuôi
cấy và phân lập ở các điều kiện nhiệt độ 20, 25, 30, 35 độ C ở môi trường (MEPA),
(MEP), (PD) và (MM) [50]. Marisa Campos-Santana, cùng đồng sự nghiên cứu, mô
tả và xây dựng khóa định loại 6 loài mới Amaunoderma camerarium, A.brasiliense,
11
A.intermedium, A. omphalodes, A.schomburgkii, A.sprucei, với đề tài “Species of
Amauroderma (Ganodermatacea) in Santa Catarina State Southern Brazil” [51].
Dörfelt Heinrich, Ruske Erika năm 2014 với công trình “Morphologie der
Großpilze” trong đó có 112 hình ảnh màu và mô tả về hình thái học nấm lớn: mũ,
bào tầng, lông cứng, sợi nấm, bào tử, lỗ, sự phân tầng của ống… [52]. Tác giả
Fiore-Donno AM, cùng cộng sự, nghiên cứu Nivicolous myxomycetes trong môi
trường agar [53]. Rodham E. Tulloss, cùng cộng sự, với đề tài “Amanita pruittii-a
new, apparently saprotrophic species from US Pacific coastal states”, đã công bố
loài mới Amanita pruittii thuộc vùng California và vùng khác của Mỹ dựa trên cơ
sở hình thái và cấu trúc phân tử [54]. Tại vùng sông Mekong, Peter E.M., Jianchu
X., Samatha C.K. và Kevin.D.H đã nghiên cứu đề tài “Mushrooms for trees and
People” đã mô tả tỷ mĩ 56 loài nấm tự nhiên thuộc các bộ Polyporales, Agaricales,
Boletales, Russulales…được người dân sử dụng làm thức ăn ở sông Mekong [55].
Tại Brazil năm 2015, Allyne C.Gomes-Silva, cùng đồng sự đã phân tích
hình thái và cấu trúc phân tử của 20 loài thuộc chi Amauroderma, và đưa ra 6 loài
mới cho khoa học là A.albostipitatum, A.floriformum, A.laccatostipitatum,
A.ovisporum, A.sessile, A.subsessile [56]. Rodham E. Tulloss, cùng đồng sự nghiên
cứu chi Amanita với đề tài “Nomenclatural changes in Amanita. II” xác định 8 loài
mới thuộc chi Amanita là A. albopulverulenta, A. congolensis, A. flaccid, A.
lavendula, A. neomurina, A. perneglecta, A. persicina, A. reidiana [57]. Tại
Malaysia, G.M.Liew, cùng đồng nghiệp đã kiểm tra hàm lượng saponin, alkaloid,
antioxidant activities, antimicrobial assay trong 7 loài nấm Earliella sabrosa,
Microporus xanthopus, Amauroderma rugosum, Fomitopsis dochmia, Ganoderma
australe, Lentinus sajor-caju, Trametes pubencens [58].
Năm 2016, Onyango BO, cùng đồng sự, đã phân tích cấu trúc và trình tự
DNA của Auricularia delicate và Auricularia polytricha cho biết rằng Auricularia
polytricha giống Auricularia delicate trên 97% [59]. Benjarong Thongbai, cùng
cộng sự, đã nghiên cứu “A new species and four new records of Amanita
(Amanitaceae; Basidiomycota) from Northern Thailand”, tìm ra loài A.castannea
mới cho khoa học và 4 loài mới ghi nhận ở Thái Lan là A.concentric, A.rimosa,
A.cf.rubromarginata và A.zangii [60].
12
Mới đây nhất, năm 2017 Ginns J. với công trình “Polypores of British
Columbia” tác giả đã mô tả chi tiết đặc điểm hình thái của nấm lỗ bao gồm mặt
trên, mặt dưới, hệ sợi, bào tầng, bào tử, đảm...Công trình đã mô tả hơn 200 loài nấm
lỗ ở Anh và xây dựng khóa định loại tương đối hoàn chỉnh [61].
1.3. Tình hình nghiên cứu nấm lớn thuộc ngành Myxomycota, Ascomycota,
Basidiomycota ở Việt Nam.
Nghiên cứu nấm lớn trên lãnh thổ Việt Nam ở cuối thế kỷ XIX, đầu thế kỉ
XX có những công trình tiêu biểu như: nhà nấm học Pháp Patouillard, N.M. đã có
những công trình nghiên cứu nấm ở Việt Nam được công bố vào những năm 1890-
1928 có 235 loài được mô tả thì chỉ có 44 loài được thừa nhận [62, 63, 64]. Ngoài ra
Patouillard và một số tác giả nước ngoài khác nghiên cứu về nấm lớn Việt Nam
được công bố: năm 1909 với đề tài “Quelques champignons de l’Annam” [65], năm
1923 với đề tài “Contributions a l’etude des champignons de l’Annam” [66], nghiên
cứu đề tài “Nouvelle contribution a la flore mycologique de l’Annam et du Laos”
ông công bố 178 loài nấm lớn cho Việt Nam [67]. Năm 1968, Joly P., trên cao
nguyên Lang-Bian, đã mô tả, xác định 20 loài nấm thuộc chi Xylaria [68]. Năm
1986, Parmasto E., thống kê được 310 loài thuộc bộ Aphyllophorales và họ
Polyporaeae s.str ở Việt Nam và tổng kết trong “Danh mục bước đầu về các loài
nấm Aphyllophorales và Polyporaeae s.str. Việt Nam” [69].
Các nhà nghiên cứu nấm Việt Nam có Trịnh Tam Kiệt năm 1978, công bố
“Những dẫn liệu về hệ nấm sống trên gỗ vùng Nghệ An”, 90 loài nấm sống trên gỗ
đã được mô tả [70]. Năm 1981 Trịnh Tam Kiệt công bố công trình “Nấm lớn ở Việt
Nam tập 1”, đã mô tả 116 loài nấm thường gặp ở Việt Nam [71]. Trần Văn Mão
năm 1984 đã xác định được 239 loài phá gỗ qua đề tài “Góp phần nghiên cứu thành
phần loài và đặc điểm sinh học của một số nấm lớn phá hoại gỗ ở vùng Thanh-
Nghệ-Tỉnh” [72]. Trịnh Tam Kiệt và Phan Huy Dục đã xác định được 29 loài nấm
mực thuộc họ Coprinaeae rose vùng Hà Nội [73].
Năm 1991, Ngô Anh xác định được 104 loài nấm lớn ở thành phố Huế [74].
Phan Huy Dục, công bố 56 loài trong bộ Agaricales qua “Kết quả bước đầu điều tra
bộ Agaricales Clements trên một số địa điểm thuộc đồng bằng Bắc Bộ Việt Nam”
[75]. Năm 1992, Phan Huy Dục đã khẳng định Nấm Linh Chi là nguồn dược liệu
quý hiếm cần được bảo vệ và nuôi trồng [76]. Năm 1993, Phan Huy Dục tiếp tục
13
với cánh rừng phía Bắc với đề tài “Nấm phá hoại gỗ thường gặp trong rừng nhiệt
đới miền Bắc Việt Nam” đã xác định được 39 loài nấm phá hoại gỗ [77]. Ba loài
nấm ăn Volvariella volvacea, Auricularia polytricha và Pleurotus florida, được Ngô
Anh báo cáo trong thông tin khoa học Thừa Thiên Huế [78]. Năm 1994, Phan Huy
Dục xác định 16 loài nấm hoang dại được dùng làm thực phẩm ở Việt Nam khi
nghiên cứu đề tài “Một số loài nấm hoang dại được dùng làm thực phẩm ở Việt
Nam”[79]. Phan Huy Dục báo cáo về công dụng dược liệu của nấm Linh chi ở Việt
Nam, tại hội Đại học Y Khoa Bắc Kinh, Trung Quốc [80]. Trịnh Tam Kiệt, Lê
Xuân Thám nghiên cứu đề tài “Những nghiên cứu về họ nấm Linh Chi
Ganodermataceae Donk ở Việt Nam” đã cho biết năm 1994 ở Việt Nam họ
Ganodermataceae gồm 43 loài, và ghi nhận mới 10 loài cho nấm lớn Việt Nam [81].
Hai tác giả này tiếp tục nghiên cứu trong “Chuyên san nấm Linh Chi
Ganodermataceae” và cho biết các loài trong họ Ganodermataceae là một nguồn
dược liệu quý [82]. Năm 1996, Phan Huy Dục đã chọn bộ Agaricales trong luận án
phó tiến sĩ của mình với đề tài “Nghiên cứu phân loại bộ Agaricales vùng đồng
bằng bắc bộ Việt Nam” [83]. Ngô Anh và Trịnh Tam Kiệt xác định được 30 loài
nấm Linh Chi, ghi nhận mới 20 loài cho khu hệ nấm lớn ở miền Trung Việt Nam tại
hội nấm quốc tế Asian [84]. Năm 1997, Ngô Anh, Nguyễn Thị Ngọc Hồng công bố
36 loài thuộc 2 chi Amauroderma và Ganoderma, là nguồn dược liệu quý hiếm ở
Huế trong đó 10 loài mới được ghi nhận cho khu hệ nấm lớn ở Việt Nam [85]. Năm
1998, Ngô Anh, Lê Thức, công bố 39 loài thuộc họ Hymenochaetaceae Donk ở
Huế, xác định được 10 loài mới ghi nhận cho khu hệ nấm lớn ở Việt Nam [86].
Cùng năm 1998, Bảng danh lục gồm 837 loài nấm lớn ở Việt Nam được Trịnh Tam
Kiệt công bố trong “Preliminary checklist of macrofungi of Vietnam” [87].
Vào thế kỷ XXI, nhiều công trình nghiên cứu nấm lớn trong cả nước xuất
hiện: đi suốt từ bắc vào nam, có những công trình nghiên cứu tiêu biểu như:
Nghiên cứu nấm ở miền Bắc bắt đầu từ năm 2000, Trong đề tài “Những dẫn
liệu bổ sung về thành phần loài và hóa các hợp chất tự nhiên của khu hệ nấm lớn
Việt Nam”, Trịnh Tam Kiệt, Ngô Anh, U. Grafe và J. Dӧrfelt đã báo cáo 65 loài
mới cho khu hệ nấm lớn ở Việt Nam, 25 loài nghiên cứu hợp chất tự nhiên và phát
hiện hơn 10 hợp chất tự nhiên mới. [88]. Phan Huy Dục, năm 2001 công bố 41 loài,
17 họ trong 2 lớp Ascomycetes và Basidiomycetes trong hội thảo quốc tế Sinh học,
14
Hà Nội trong bài báo “Nấm lớn (Macromycetes) ở vườn quốc gia Tam Đảo, Vĩnh
Phú” [89]. Cùng năm 2001, Trịnh Tam Kiệt và Heirich Dorfelt, đã công bố 9 loài
mới và ý nghĩa sinh thái của chúng cho Việt Nam [90], chi mới Macrocybe và loài
mới Macrocybe gigantean được Trịnh Tam Kiệt, Ngô Anh công bố [91].
Năm 2008, Lê Thị Hoàng Yến, cùng đồng nghiệp, thực hiện đề tài “Nghiên
cứu tính đa dạng sinh học khu hệ nấm đất rừng quốc gia Cúc Phương”, đã phân lập
được 256 chuẩn nấm sợi, bằng phương pháp phân loại và so sánh hình thái, 51 chi
nấm đất được tìm thấy, trong đó có 13 chi mới cho Việt Nam [92]. Thành phần loài
nấm dược liệu của Việt Nam được Trịnh Tam Kiệt, Trịnh Tam Bảo, đưa ra danh lục
210 loài nấm trong đó có 203 loài thuộc về ngành nấm Đảm và 7 loài thuộc về
ngành nấm Túi [93]. Đoàn Văn Vệ, Trịnh Tam Kiệt, nghiên cứu thành phần nấm
Auricularia của Việt Nam, phân loại được 7 loài mộc nhĩ [94]. Trong đề tài
“Poisonous mushrooms of Viet Nam” Trịnh Tam Kiệt đã cho biết có 30 loài nấm
độc gây độc thần kinh, độc tiêu hóa và gây ảo giác ở Việt Nam [95]. Chi Cookeina
Kuntze thường có những loài nấm đẹp được Trịnh Tam Kiệt, Phan Văn Hợp nghiên
cứu thành phần loài (5 loài) và đặc điểm sinh học của chúng [96]. Tại hội nghị
Khoa học về Sinh thái và tài nguyên sinh vật lần thứ 4 năm 2011 ở Hà Nội, tác giả
Dương Minh Lam, cùng đồng nghiệp đã nghiên cứu thành phần loài Xylaria ở vườn
quốc gia Cúc Phương, công bố 5 loài mới ghi nhận cho khu hệ nấm Túi Việt Nam,
nâng tổng số loài thuộc chi Xylaria hiện biết tại Việt Nam lên 40 loài [97].
Ở miền Trung, năm 2001, trong báo cáo “Sự đa dạng về công dụng của khu
hệ nấm lớn ở Thừa Thiên Huế” Ngô Anh đã công bố 326 loài nấm lớn ở Thừa
Thiên Huế. [98]. Đến năm 2003, Ngô Anh trong luận án tiến sĩ của mình, tác giả
xác định được: ở Thừa Thiên Huế có 4 lớp, 28 bộ, 55 họ, 134 chi, 346 loài, và ghi
nhận mới: 1 họ Gomphidiaceae, 7 chi và 39 loài cho khu hệ nấm lớn Việt Nam [99].
Năm 2008, Phan Văn Hợp, Trịnh Tam Kiệt tại Pù Mát Nghệ An đã xác định được
129 loài, 59 chi, 23 họ, 16 bộ, 3 lớp, 3 ngành nấm lớn sống trên gỗ, trong đó 2 chi
mới là Meruliopsis thuộc họ Meruliaceae và chi Xeromphalina thuộc họ
Tricholomataceae, 12 loài ghi nhận mới cho Việt Nam [100].
Từ sau năm 2003 đến nay, tiến sĩ Ngô Anh cùng học trò của mình đã nghiên
cứu nhiều đề tài về nấm như: năm 2013, Ngô Anh, Nguyễn Thị Kim Cúc, nghiên
cứu “Đa dạng nấm lớn ở khu bảo tồn thiên nhiên Phong điền Tỉnh Thừa Thiên
15
Huế”, và xác định có 162 loài thuộc 63 chi, 30 họ, 18 bộ thuộc 2 ngành Ascomycota
và Basidiomycota, đặc biệt xác định 21 loài ghi nhận mới cho khu hệ nấm Việt
Nam [101]. Tại Rú Lịnh tỉnh Quảng Trị Nguyễn Thị Thanh Hiền, Ngô Anh đã ghi
nhận 14 loài thuộc 3 chi thuộc họ nấm Xylariaceae [102]. Ngô Thị Thùy Trang,
Ngô Anh, nghiên cứu họ Coriolaceae tại Hương Thủy, tỉnh Thừa Thiên Huế, đã xác
định được 34 loài thuộc 12 chi, họ Coriolaceae trong đó chi Trametes chiếm ưu thế
với 14 loài và ghi nhận mới cho khu hệ nấm lớn Việt Nam là: Gloeoporus croceo-
pallens, Perenniporia tenuis var. pulchella, Trametes obstinate, T. socotrata [103].
Năm 2015, Ngô Anh, Nguyễn Thị Chi Lê, tại Cam Lộ Tỉnh Quảng Trị đã
công bố 159 loài, 80 chi, 36 họ, 22 bộ, 3 lớp thuộc 3 ngành Myxomycota,
Ascomycota và Basidiomycota [104]. Ngô Anh, Nguyễn Thị Phượng nghiên cứu đề
tài “Đa dạng nấm lớn huyện Phong Điền, Tỉnh Thừa Thiên Huế”, đã xác định được
168 loài thuộc 73 chi, 34 họ, 22 bộ, 3 lớp trong 3 ngành Myxomycota, Ascomycota
và Basidiomycota, và đã ghi nhận 14 loài mới cho Việt Nam [105].
Gần đây nhất, năm 2017, Ngô Anh cùng với Phan Thị Ái Linh trong đề tài
“Đa dạng thành phần loài nấm lớn ở thành phố Huế” đã xác định được 305 loài,
thuộc 92 chi, 43 họ, 23 bộ, 3 lớp trong 3 ngành Myxomycota, Ascomycota,
Basidiomycota, trong đó phát hiện và bổ sung 42 loài mới ghi nhận cho khu hệ nấm
lớn Việt Nam. Trong 305 loài có 42 loài nấm ăn được, 48 loài nấm dược liệu, 9 loài
cộng sinh có lợi, 47 loài hoại sinh trên đất, 87 loài kí sinh gây bệnh thực vật và 168
loài hoại sinh phá hủy gỗ [106]. Ngô Anh cùng Trần Hữu Khôi, tại Hương Trà, tỉnh
Thừa Thiên Huế cũng ghi nhận nơi đây gồm 168 loài, 51 chi, 26 họ, 20 bộ, 3 lớp, 3
ngành trong đó 23 loài mới ghi nhận cho khu hệ nấm lớn Việt Nam [107].
Vùng núi Tây nguyên có các nhà khoa học nghiên cứu về nấm tiêu biểu:
Năm 2001, Lê Bá Dũng xuất bản sách “Khu hệ nấm lớn Tây Nguyên” trong
đó giới thiệu một số kiến thức cơ bản về nấm học, các phương pháp nghiên cứu
nấm ngoài thiên nhiên, trong phòng thí nghiệm. Mô tả chi tiết đặc điểm hình thái và
cấu trúc hiển vi của gần 300 loài nấm phân bố tại Tây Nguyên. [108]. Và đề tài
“Thành phần loài của chi Hexagonia Fr. ở vùng Tây Nguyên” đã xác định có 5 loài
thuộc chi Hexagonia, trong đó loài Hexagonia rigida Berk. ghi nhận mới cho khu
hệ nấm lớn Việt Nam [109].
16
Năm 2013, Nguyễn Phương Đại Nguyên đã xác định ba loài nấm thuộc họ
Ganodermataceae mới ghi nhận vào danh lục nấm lớn Việt Nam là Ganoderma
sessiliforme, Amauroderma conjunctum và A.rugosum dựa trên cơ sở đặc điểm hình
thái, hiển vi, hình thái giải phẩu so sánh để xác định chúng [110]. Ở vườn quốc gia
Yok Đôn tại khu vực Tây Nguyên, tác giả đã xác minh được 6 loài thuộc chi
Ganoderma và 4 loài thuộc chi Amauroderma, 4 loài mới cho Tây Nguyên là
G.balabacense, G.multiplicatum, A.niger, A. rugosum [111]. Phạm Thị Hà Giang và
Alexandrova A.V. đã ghi nhận 51 loài nấm lớn thuộc 23 họ, 9 bộ, bộ polyporales đa
dạng nhất, xác định 11 loài nấm ăn, 6 loài nấm dược liệu, 2 loài nấm độc và 37 loài
phá hoại gỗ, trong bài “Kết quả nghiên cứu thành phần loài khu hệ nấm lớn ở vườn
quốc gia Chư Yang Sin, tỉnh Đắc Lắc” tại hội nghị khoa học lần thứ 5 [112]
Năm 2015, Nguyễn Phương Đại Nguyên đã báo cáo kết quả điều tra họ nấm
Claviccipitaceae kí sinh côn trùng ở vườn quốc gia Yang Sing tỉnh Đắk Lắk, đã ghi
nhận 10 loài thuộc 3 chi Cordyceps, Ophiocorceps, Isaria trong đó 2 loài
O.genuculata và O.lloydii ghi nhận mới cho khu hệ nấm kí sinh côn trùng Việt
Nam. [113] Với đề tài “Đa dạng thành phần loài của chi Ganoderma ở vườn quốc
gia Kon Ka tỉnh Gia Lai, Việt Nam” Đại Nguyên đã xác định được 25 loài thuộc chi
Ganoderma, và ghi thêm 5 loài mới G.fulvellum, G.tsugae, G.oroflavum,
G.philippii, G.steyaertanum cho danh lục nấm Tây Nguyên và loài Ganoderma
steyaertanum ghi mới vào danh lục nấm Việt Nam [114]. Trần Thị Tú Hiền cùng
đồng nghiệp, đã nghiên cứu thành phần loài nấm độc ở khu bảo tồn thiên nhiên
Nam Kar tỉnh Đắk Lắk, đã thông báo xác định được 18 loài nấm độc thuộc 7 chi, 5
họ, 3 bộ trong đó định danh được 10 loài [115].
Năm 2015, Đỗ Thị Thiên Lý và đồng nghiệp đã nghiên cứu chi nấm Isaria
tại núi Langbian thuộc cao nguyên Lâm Viên đã phân tích giải phẩu hình thái và
phân tích sinh học phân tử của 3 loài trong chi Isaria là Isaria tenuipes, I.javanicus,
I.amoerosea [116]. Năm 2016, Lê Bá Dũng cùng đồng nghiệp nghiên cứu khu hệ
nấm chi Coprinus Pers. et Gray cho biết chi Coprinus trên cao nguyên Lâm Viên
gồm 6 loài: C.sterquilinus C.lagopus, C.heterothrix, C.disseminatus, C.plicatilis và
C.ephemeroides, loài C.plicatilis được sử dụng làm thực phẩm. Các loài nấm thuộc
chi nấm mực thường sống hoại sinh trên phân hoặc trên đất vào mùa mưa [117].
17
Gần đây nhất, năm 2017, Đỗ Hữu Thư, Nguyễn Phương Đại Nguyên đã mô
tả 6 loài thuộc chi Boletus, trong đó có 2 loài Boletus varipes và Boletus ornatipes
ghi nhận mới cho khu hệ nấm Tây Nguyên [118].
Ở miền Nam, nghiên cứu về nấm có Lê Xuân Thám, năm 2006 cùng đồng
nghiệp đã phân tích loài Ganoderma tropicum có 2 dạng có cuống và không cuống
[119]. Ông cùng nhóm nghiên cứu đã thực hiện đề tài “Phát triển sản xuất nấm trên
cơ sở điều tra xây dựng bảo tàng nấm ở Vườn Quốc gia Cát Tiên” từ năm 2004 đến
2009 đã xác định được hơn 300 loài nấm Đảm thường gặp ở Việt Nam, trong đó:
hơn 90 loài, 20 chi (hoặc mới tách), họ Bondarezwiaceae và bộ Bondarzewiales ghi
nhận mới. Phân tích định danh khoa học khoảng hơn 370 loài, 128 chi, 45 họ và 22
bộ. Nhóm nghiên cứu xây dựng được bộ tư liệu với hơn 2000 ảnh có độ phân giải
cao làm tư liệu cho cuốn Atlas – Nấm Cát Tiên năm 2013 [120].
Năm 2009, Lê Xuân Thám và đồng nghiệp, đã nghiên cứu hình thái nấm,
phân hóa cấu trúc DNA và thành phần hoạt chất loài Amauroderma subresinosum
khẳng định Amauroderma subresinosum là một taxon trung gian, họ còn phát hiện
ra 5 axit béo: Pentadecanoic (C15H30O2) 4%, Methyl pentadecanoic (C16H32O2)
24%, axit 9,12 Octadecadienoic (C18H32O2) 19%, axit 9 Octadecenoic (C18H34O2)
42%, axit Octadecenoic (C18H36O2) 10% [121]. Ngoài ra, họ còn phát hiện và đã mô
tả, phân tích trình tự DNA và công dụng của loài Humphreya endertii [122].
Năm 2010, Lê Xuân Thám xuất bản “Nấm trong công nghệ và chuyển hóa
môi trường” mô tả về hình thái, cấu trúc hiển vi điện tử, khóa định loại, trình tự
DNA của các loài thuộc chi Ganoderma, Amauroderma, Humphreya, Haddowia,
Tomophagus.., hướng dẫn kỹ thuật nuôi trồng nấm Linh chi [123].
Năm 2017, Trần Thị Mỹ Hạnh cùng đồng sự đã cho ra đời cuốn “Nấm nhầy
Việt Nam”, đây là tập sách song ngữ Anh-Việt chỉ viết riêng về nấm nhầy đầu tiên
của Việt Nam, tác giả đã đưa ra khóa định loại các loài, đồng thời mô tả được 56
loài nấm nhầy cho Việt Nam [124].
Đặc biệt, riêng công trình “Nấm lớn ở Việt Nam” gồm 3 tập, tác giả Trịnh
Tam Kiệt đã hệ thống toàn bộ các loài được mô tả từ các miền Bắc, Trung, Nam,
Tây Nguyên cho chúng ta cái nhìn rõ ràng thành phần loài nấm ở Việt Nam. Cụ thể
như: ở tập 1 (2011) Trịnh Tam Kiệt đã hệ thống nấm lớn, phân tích đặc điểm phân
loại, phương pháp thu thập, lưu trữ, phân tích và định loại, đa dạng sinh học nấm
18
lớn Việt Nam và các nguồn tài nguyên của chúng. Bên cạnh đó, tác giả đã mô tả 3
ngành Myxomycota (3 loài), Ascomycota (17 loài) và Basidiomycota (192 loài) với
319 hình ảnh hình thái, cấu trúc hiển vi minh họa [125]. Ở tập 2 (2012) tác giả tiếp
tục phân tích sinh thái và phương thức sống, sự mọc và hình thành quả thể, sự hấp
thụ và vận chuyển các chất của nấm, mô tả các loài nấm 4 ngành Myxomycota (23
loài), Glomeromycota (4 loài) Ascomycota (135 loài) và Basidiomycota (632 loài)
với 549 hình ảnh hình thái, cấu trúc hiển vi minh họa [126]. Ở tập 3 (2013) các
nhóm nấm ăn, nắm độc và nấm dược liệu được tác giả phân tích thành phần công
thức hóa học một số dược chất, độc chất đồng thời hướng dẫn kỹ thuật nuôi trồng
nấm ăn và nấm dược liệu. Tác giả đã mô tả 977 loài nấm lớn trong các bộ
Agaricales, Cortinariales, Russulales, Boletales, Geastrales, Phallales với 626 hình
ảnh minh họa [127].
Tóm lại, ở Việt Nam, việc nghiên cứu khu hệ nấm lớn đã có nhiều nhà khoa
học quan tâm, tuy nhiên, ở núi Ngọc Linh, tỉnh Quảng Nam, vùng rừng núi nguyên
sinh, chưa có ai nghiên cứu đến. Vì vậy, việc nghiên cứu khu hệ nấm lớn ở núi
Ngọc Linh, tỉnh Quảng Nam là nhiệm vụ rất quan trọng và cần thiết nhằm phát hiện
và góp phần bảo vệ sự đa dạng thành phần loài nấm, sử dụng hợp lí nguồn tài
nguyên thiên nhiên, đồng thời góp phần bảo vệ nguồn gen quý hiếm, tăng thêm tính
đa dạng cho khu hệ nấm Việt Nam.
19
Chương 2
ĐỐI TƯỢNG, NỘI DUNG, PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU VÀ ĐIỀU KIỆN
TỰ NHIÊN XÃ HỘI VÙNG NÚI NGỌC LINH TỈNH QUẢNG NAM
2.1. Đối tương, địa điểm và thời gian nghiên cứu:
2.1.1. Đối tương nghiên cứu:
Nấm lớn của 3 ngành Myxomycota, Ascomycota và Basidiomycota ở núi
Ngọc Linh thuộc huyện Nam Trà My, tỉnh Quảng Nam.
2.1.2. Địa điểm nghiên cứu:
2.1.2.1. Địa điểm thu mẫu:
Núi Ngọc Linh ở phía tây nam huyện Nam Trà My, từ chân núi lên đến đỉnh
núi gồm 7 xã: Trà Nam, Trà Linh, Trà Cang, Trà Tập, Trà Don, Trà Dơn, Trà Leng.
Tiến hành thu mẫu ở độ cao:
+ Từ 1200-1500m so với mực nước biển (chân núi Ngọc Linh) tại xã Trà
Leng, Trà Dơn, Trà Tập, Trà Don huyện Nam Trà My, tỉnh Quảng Nam.
+ Từ 1500-2000m so với mực nước biển (lưng núi Ngọc Linh) tại xã Trà
Cang, Trà Nam, thôn 1, 4 xã Trà Linh huyện Nam Trà My, tỉnh Quảng Nam.
+ Từ 2000 so với mực nước biển (gần đỉnh núi Ngọc Linh) tại thôn 2, 3 xã
Trà Linh huyện Nam Trà My, tỉnh Quảng Nam.
2.1.2.2. Địa điểm phân tích mẫu:
Phòng thí nghiệm Sinh học-Bảo vệ Thực vật trường Đại học Quảng Nam.
Phòng Nấm, viện Vi sinh vật và Công nghệ Sinh học Đại học Quốc Gia Hà Nội.
2.1.2. Thời gian nghiên cứu:
Các mẫu vật được thu thập từ năm 2012-2017. Số lượng khoảng 3000 mẫu.
Mẫu vật được bảo quản và lưu trữ tại: viện Vi sinh vật và Công nghệ Sinh
học Đại học Quốc Gia Hà Nội và phòng thí nghiệm Sinh học-Bảo vệ Thực vật
trường Đại học Quảng Nam.
2.2. Nội dung nghiên cứu
2.2.1. Nghiên cứu đặc điểm hình thái, cấu trúc hiển vi một số nấm lớn thuộc
ngành Myxomycota, Ascomycota, Basidiomycota ở núi Ngọc Linh, tỉnh Quảng
Nam.
2.2.2. Xây dựng danh lục thành phần loài nấm lớn ngành Myxomycota,
Ascomycota, Basidiomycota ở núi Ngọc Linh, tỉnh Quảng Nam.
20
2.2.3. Nghiên cứu đa dạng nấm lớn thuộc ngành Myxomycota, Ascomycota,
Basidiomycota ở núi Ngọc Linh, tỉnh Quảng Nam.
2.2.4. Phân tích giá trị tài nguyên của nấm lớn thuộc ngành Myxomycota,
Ascomycota, Basidiomycota ở núi Ngọc Linh, tỉnh Quảng Nam.
2.2.5. Xây dựng các khoá định loại đến ngành, lớp, bộ, họ chi và những loài
quan trọng (theo phương pháp khoá lưỡng phân).
2.2.6. Mô tả một số loài mới, loài có giá trị kinh tế và quan trọng.
2.3. Phương pháp nghiên cứu
Các phương pháp thu thập, xử lý, phân tích và định loại theo phương pháp
của các tác giả Hanns Kreisel (1975) [128], Rolf Singer (1986), J.D.Zhao (1989),
R;L.Gilbertson & L.Ryvarden (1993) [129], D.Pegler & B. Spooner (1994) [130],
Ewald Gerhardt (1997) [131], Trịnh Tam Kiệt (2011, 2012, 2013).
Danh lục nấm được sắp xếp theo hệ thống Paul. M. Kirk, cùng đồng nghiệp
(2008), và Trịnh Tam Kiệt (2014)
2.3.1. Phương pháp thu thập mẫu nấm lớn.
Thu thập và xử lý mẫu vật theo phương pháp của Rolf Singer (1986),
R;L.Gilbertson & L.Ryvarden (1993) Trịnh Tam Kiệt (2011, 2012, 2013).
Thời gian thu mẫu trong suốt 4 mùa Xuân, Hạ, Thu, Đông trong năm.
Các dụng cụ thu thập mẫu: Túi thu mẫu (hộp nhựa hoặc giỏ lớn để mẫu khỏi
bị dập), rìu, rựa, bay đào đất, dao nhọn cứng, nhãn, bút chì, sổ ghi chép, túi giấy,
kính lúp cầm tay, thước, giấy báo, máy ảnh.
Các phương pháp thu thập mẫu vật, ghi chép, quan sát đặc điểm hình thái
ngoài, chụp ảnh, đóng gói, bảo quản đem về phòng thí nghiệm được tiến hành sau:
2.3.1.1. Cách thu thập và quan sát sơ bộ
Đối với nấm mọc trên đất: dùng dao đào sâu xuống đất lấy cả giá thể đất,
phần gốc và phần và nấm. Không được dùng tay nhổ nấm như kiểu “nhổ cải” vì làm
như thế sẽ bị đứt đi những phần trong đất, dẫn đến những sai sót trong quá trình
định loại sau này. Khi đào cẩn thận quan sát xem nấm có bao gốc hay không? Nấm
có kéo dài thành dạng rễ hay không? Rễ có mọc ra thành chùm (giống rễ chùm) to
và đâm sâu xuống đất (như rễ cọc) hình thành “Rễ nấm” hay không? Nấm có hạch
nấm không? Quan sát xem rễ nấm có cộng sinh với rễ cây (thực vật bậc cao) hay
cộng sinh với các loài kiến mối hay không? (nếu có sự cộng sinh phải tiến hành đào
21
cẩn thận theo chiều dọc của rễ nấm và sợi nấm kéo dài để tìm mối quan hệ giữa
chúng. Các quả thể mềm bằng chất thịt như nấm dạng tán, dạng dù dùng giấy báo
gói chúng thành dạng phễu. Đối với nấm dạng cục hay một số Gasteromycetes nằm
trong đất phải đào sâu trong đất nơi có điều kiện sinh thái mà nấm này sinh sống.
Nấm mọc trên cây, trên gỗ: tách nấm khỏi cây cần dùng dao nhọn, rìu hay
rựa để tách, để đục nấm ra, khi tách phải lấy một chút ít giá thể (mẫu gỗ) mà nấm
sống. Quan sát xem nấm có tạo thể hình rễ hay hạch nấm hay không? Hạch nấm
dưới vỏ cây hay trong gỗ không? Ghi chép kiểu cây mục. Nấm dạng sò hến, dạng
củ thì gói lại bằng giấy báo hay giấy bản hoặc gói trong túi giấy xi măng.
Mỗi mẫu để riêng trong một bao, không để nhiều loài trộn lẫn với nhau, mỗi
loài phải có nhãn dán riêng. Không được dùng túi nilon để đựng mẫu vì nó không
thoát khí và hơi nước tạo điều kiện thuận lợi cho mốc và vi khuẩn phát triển.
Nên hái nguyên vẹn quả thể nấm, gồm cả phần gốc và phần thân. Nếu có thể
mỗi loài nên hái mẫu đại diện cho tất cả các giai đoạn phát triển (từ non đến già).
Những mẫu bị côn trùng ăn, bị giòi đục, sắp hỏng thì không thu, trong trường
hợp mẫu hiếm thì mới thu nhưng phải bỏ riêng để xử lý đặc biệt.
2.3.1.2. Cách ghi chép trong thu thập mẫu:
Thu thập mẫu xong phải ghi kí hiệu cho từng số mẫu.
Quan sát ghi chép những đặc điểm có thể biến mất của nấm vào phiếu điều
tra mẫu nấm (phụ lục 1) như: màu sắc quả thể, bụi bào tử, cách phóng bụi bào tử,
mùi vị, cấu trúc mặt mũ, cuống và các phần phụ khác: chất nhầy, mặt mũ, mụn…
Ghi chép dạng sống và phương thức sống: Hoại sinh, kí sinh, cộng sinh trên
đất, trên gỗ…
Chụp ảnh các góc độ của nấm: chụp mặt trên mũ, chụp mặt bào tầng, chụp cả
quả thể có cuống hay không cuống.
Tập hợp thông tin chi tiết cho mỗi địa điểm thu hái: vị trí, địa điểm, độ dốc,
hướng địa hình của mỗi lần thu mẫu.
Sinh cảnh sống xung quanh: loài cây chủ, tuổi, thực bì, loại đất.
Điều tra phỏng vấn: tên gọi địa phương của nấm, giá trị sử dụng (ăn, dược
liệu), nấm độc và cách nhận biết nấm độc của người dân địa phương.
Tiến hành lấy bụi bào tử: nấm ống úp mặt bào tầng xuống 2 mảnh giấy đen
và trắng, dùng lọ đậy lại trong 1 ngày, bào tử được phóng ra trên giấy. Nấm phiến
22
có cuống, cắt cuống đến ngang phiến, rồi tiếp tục làm tương tự như đối với nấm
ống. Đối với nấm trứng, chỉ cần bổ đôi quả thể rồi làm tương tự như nấm ống.
2.3.2. Cách bảo quản nấm từ địa điểm thu thập về phòng thí nghiệm
Túi đựng mẫu phải tuân thủ đúng nguyên tắc sau:
Không để chung các mẫu nấm với nhau, cần để riêng vào túi đựng mẫu
Những nấm có dạng tán, dạng xù dùng giấy gói thành dạng phễu.
Những nấm có dạng sò, dạng củ dùng giấy báo, giấy bản, túi xi măng
Những loại có kích thước nhỏ, dễ gẫy, dễ giòn thì đựng riêng trong hộp.
Không sử dụng túi nilong đựng mẫu. Bảo quản cẩn thận trong lúc di chuyển.
2.3.3. Phương pháp xử lý mẫu vật:
Những ghi chép lúc quả thể nấm còn tươi ngoài thực địa được bổ sung bằng
việc xem xét cẩn thận thêm trong phòng thí nghiệm Sinh học trường Đại học Quảng
Nam. Sau khi mang mẫu nấm về tiến hành xử lí ngay và làm bộ sưu tập mẫu nấm.
2.3.3.1. Xử lý mẫu tạm thời:
Bày những mẫu nấm đem về lên trên bàn cho thoáng, những giấy gói mẫu bị
ướt và bẩn cần thay ngay. Sau đó tiến hành mô tả đặc điểm hình thái của nấm vào
phiếu điều tra (phụ lục 1) như: Kích thước, hình dạng, màu sắc, các đặc điểm của
mũ nấm (mặt mũ, mép mũ), cuống nấm, màu sắc, bào tầng, mô nấm, thịt nấm, phiến
nấm,...Để lại những mẫu cần phân tích ngay cấu trúc hiển vi, những mẫu chưa phân
tích kịp thì tiến hành làm bách thảo nấm.
2.3.3.2. Xây dựng bộ bách thảo nấm:
Làm bộ mẫu khô: Nấm được phơi khô tự nhiên hay sấy khô từ từ ở nhiệt độ
60-80°C. Đối với những nấm nạc có kích thước lớn có thể cắt ra thành nhiều lát để
sấy cho nhanh khô. Những loại nấm phiến có kích thước lớn cũng cắt mỏng, những
nấm có quả thể mỏng xếp vào các lớp giấy bản, giấy báo, lót và phủ vải mịn, ép khô
từ từ. Khi cắt nấm phiến nên lưu ý: những lát cắt ở giữa được giữ nguyên để quan
sát thịt của mũ, phiến, quan hệ giữa phiến và cuống, quan sát cuống nấm.
Sau đó ngâm mẫu nấm trong 3% trong cồn. Vớt ra, sấy khô, gói cẩn thận,
đánh số rồi xếp vào hộp gỗ, hộp giấy hay thùng kẽm đậy kín. Sau khi sấy khô bỏ
mẫu nấm vào túi polyetylen có miệng kín có để silicagel hay băng phiến, dùng máy
hút chân không để hút hết không khí trong túi và hàn kín bao.
23
Làm bộ mẫu ngâm: Sử dụng các lọ thủy tinh có kích thước thích hợp có nắp
đậy kín. Dùng các dung dịch để ngâm mẫu như: Pha loãng cồn 30-50%, dung dịch
formol 4%, hay trộn 25g sunfat kẽm, 10ml formalin trong 1 lít nước cất. Quan sát
sự vẩn đục của bình ngâm trong 1 ngày sau đó gạn, lọc hay thay thế dung dịch mới
để có dung dịch ngâm trong suốt. Cuối cùng thường xuyên kiểm tra để xử lý kịp
thời những mẫu bị hỏng do thời tiết hay côn trùng ăn, phá.
2.3.4. Phương pháp phân tích đặc điểm hình thái của mẫu nấm
Tổng hợp các đặc điểm về hình thái trong quá trình nghiên cứu ở thực địa và
xử lý mẫu tạm thời, ghi chép cẩn thận trong phiếu điều tra (phụ lục 1). Phân tích đặc
điểm hình thái cần chú ý đến đặc điểm dễ nhận dạng nhất đặc trưng cho loài.
Đối với dạng nấm: Phải xác định được mẫu nấm đang phân tích có dạng gì?
Quan sát từ khi tươi đến khi khô. Các dạng của nấm lỗ có thể gặp là: dạng mạng trải
sát giá thể, quả thể trải dạng quả mỏng, dạng da mỏng trên đó có phủ lớp sinh sản,
dạng trải sát giá thể gỗ dày lớp sinh sản và thể sinh sản một năm hay nhiều năm gặp
ở nấm lỗ, dạng cuộn ngược, dạng vành, dạng mũ hoàn chỉnh. Dạng mũ đính bên,
dạng bán cầu, hình cầu, dạng sò hến. Quả thể đính đơn độc hay thành cụm hay xếp
thành lợp ngói. Một số quả thể dày dạng móng, dạng củ, cầu, tai, chùy, sợi…
Đối với nấm dạng san hô phải xem chúng có dạng san hô phân nhánh một
lần, hai lần hay ba lần. Đối với nấm dạng tán, dạng ô dù quan sát mũ nấm đính trên
cuống nấm, để biết rõ mối quan hệ giữa mũ và cuống cần cắt dọc nấm khi còn
nguyên vẹn qua phần giữa của cuống nấm.
Quan sát và phân tích các dạng mũ nấm: mũ hẹp, phẳng, hơi lồi, hẹp lồi
thành gồ, phẳng, dẹp lõm dạng rốn, phểu, bán cầu, chuông, nón. Trên mặt mũ còn
có vảy, mụn, u lồi, lông…
Quan sát và phân tích cuống nấm: cuống ngắn hay không cuống, cuống dài,
đo kích thước cuống, vị trí đính cuống: đính bên, lệch hay giữa, cách đính cuống:
phiến tự do, phiến đính, phiến dính, phiến men, phiến lõm. Hình dạng của cuống:
dạng bụng, củ, thoi, rễ. Cấu trúc của cuống: cuống trơn, có vảy, có lông, vết nứt, có
vòng cuống, có bao cuống, đặc, xốp, rỗng giữa. Chất thịt của cuống so với mũ.
Đối với màu sắc nấm: quan sát, phân tích màu sắc nấm ở các giai đoạn nấm
tươi, giai đoạn từ tươi sang khô, giai đoạn nấm khô để xác định sự thay đổi (hay
không thay đổi) màu của nấm. Quan sát màu ở mặt mũ, lớp bào tầng, mô, mặt lỗ,
24
ống, mặt phiến, cuống. Một màu hay nhiều màu xen kẽ tạo vân đồng tâm hay phóng
xạ. Quan sát so sánh màu giữa mô nấm và ống nấm, mô nấm và phiến nấm, màu sắc
giữa các tầng ống nấm, mặt lỗ nấm, so sánh màu sắc giữa mặt trên và bào tầng, giữa
mũ nấm và cuống nấm. Sử dụng bảng màu tiêu chuẩn quốc tế để xác định màu của
nấm, màu sắc của bụi bào tử từ thiên nhiên và lúc xử lý mẫu nấm tạm thời.
2.3.5. Phương pháp phân tích cấu trúc hiển vi của mẫu nấm
2.3.5.1. Làm tiêu bản hiển vi
Đối với mẫu nấm tươi: nấm có dạng hình ống, hình phiến dùng dao lam cắt
một phần thể nấm phần mô mũ và thể sinh sản (ống hay phiến). Sau đó cắt lát dọc,
ngang. Ở nấm lỗ, cắt lát thẳng góc qua ống nấm, để quan sát rõ hơn về hệ sợi nấm
có thể để mẫu trên lam kính sau đó dùng kim nhọn tách nhỏ sợi nấm ra mà quan sát
dọc theo chiều dài của sợi nấm. Ở nấm phiến dùng dao lam tách khoảng 2-3 phiến
với cả phần mô mũ sau đó cắt ngang vuông góc với phiến. Còn nấm có quả thể chất
keo (Tremellales, Auriculariales…) chất thịt và một số nấm chất gỗ…phải tiến hành
những lát cắt qua mặt trên của mũ (qua biểu bì, lớp vỏ). Những loại nấm nang thì
cắt ngang qua đáy nang để quan sát thể sinh sản. Những mẫu nấm chất keo, chất
sụn, chất bì dai… nên ngâm lại trong nước vài giờ để cho nấm trương nước phục
hồi lại dạng ban đầu, lên tiêu bản với giọt nước.
Đối với mẫu nấm khô: tiến hành phục hồi lại trạng thái ban đầu của nấm, tùy
theo từng loài có thể phục hồi bằng nhiều cách: ngâm lại trong nước trong vài giờ,
sử dụng dung dịch KOH 3-5%, sử dụng dung dịch NH3 10%, chuyển lát cắt khô lên
lam có nhỏ giọt xanh aniline axit acetic rồi đun nhẹ trên ngọn đèn cồn cho dung
dịch sôi lên (lật đi lật lại khi đun), dùng giấy thấm hút dung dịch ra, nhỏ nước cất
vào và rữa sạch, cố định tiêu bản bằng glyxerin để quan sát.
Trong trường hợp đặc biệt cần nhuộm màu nấm: để lát cắt lên lam, nhỏ vài
giọt cồn nguyên chất rồi thấm bằng giấy lọc, thêm vài giọt KOH 3%, 2 giọt dung
dịch funchin (gồm 0,5g funchin hòa tan trong 100ml nước hay 0,5g funchin hòa tan
trong 20ml cồn nguyên chất rồi thêm nước vào cho đủ 100ml). Đậy lamen sau 2-5
phút, rút dung dịch nhuộm bằng giấy lọc và quan sát bằng dung dịch KOH. Có thể
thay thế funchin bằng đỏ congo với nồng độ 0,5%M, rồi tiến hành nhuộm như trên.
Để làm đậm hơn cấu trúc hiển vi của một số nấm, thường sử dụng dung dịch
chloraliot của Melzer (KI 1,5g, I 0,5g nước cất 20ml, chlorallhydrat 20ml), pha 1,5g
25
KI, 0,5g I vào 20ml nước cất, để tan hết rồi trộn 20ml chlorallhydrat vào, hay pha
1,5g KI, 0,5g I vào 20ml nước cất để sẳn khi nào làm tiêu bản mới trộn lượng tương
đương chlorallhydrat vào.
2.3.5.2. Quan sát và phân tích cấu trúc hiển vi
Quan sát và phân tích mối quan hệ giữa thể sinh sản và mô mũ, cấu trúc mô
bất thụ của thể sinh sản, lớp sinh sản và các thành phần gồm: liệt bào, lông cứng,
sợi ngang…quan sát nang (Ascomycota), đảm (Basidiomycota). Quan sát và phân
tích các loại sợi, lấy sợi ở những phần khác nhau, ở giai đoạn phát triển khác nhau.
Vẽ hình, mô tả cấu trúc hiển vi: hình dạng, màu sắc, kích thước của bào tử, liệt bào,
lông cứng, bó sợi nấm, sợi cứng, sợi bện, sợi nguyên thủy, số ống nấm/mm.
Quan sát hình dạng và đo kích thước của nang: hình dạng, chiều dài, chiều
rộng, có bao nhiêu bào tử trong một nang, hình dạng và màu sắc của bào tử nang
đảm. Quan sát hình dạng và đo kích thước của đảm: hình dạng, màu sắc, cấu trúc,
bào tử đảm đơn bào (dạng chùy, trụ, chạc súng cao su), hay đa bào. Cấu trúc lớp vỏ
của bào tử đảm 1 lớp hay 2 lớp. Quan sát bào tử hữu tính và bào tử vô tính.
Vẽ hình, mô tả, chụp ảnh và ghi chép toàn bộ quan sát dưới kính hiển vi vào
phiếu điều tra cho từng mẫu nấm. Dùng ngôn ngữ khi mô tả đều phải thống nhất
theo cách mô tả, các khái niệm cơ bản, các thuật ngữ của quốc tế.
2.3.6. Phương pháp xử lý mẫu nấm trên kính hiển vi điện tử (SEM)
Trong trường hợp cần thấy rõ cấu trúc sợi, liệt bào, đảm, nang, bào tử, bào…
cần phân tích mẫu nấm trên kính hiển vi điện tử quét (SEM) với độ phóng đại lớn.
Chuẩn bị mẫu: Pha mẫu (nấm sấy khô) kích thước 0,5 x 0,5 cm. Gắn mẫu
trên đế mang mẫu của kính hiển vi điện tử bằng băng dích cacbon chuyên dụng.
Cố định mẫu trên hơi osmic: hơi axit osmic 1% trong 2 giờ.
Mạ phủ mẫu: bằng vàng bằng máy JFC-1200 của Nhật Bản, thời gian 55
giây. Sau đó soi và chụp ảnh trên kính HVĐTQ JSM - 5410LV của Nhật Bản.
2.3.7. Phương pháp định loại nấm
Quá trình xác định tên khoa học được tiến hành: tham khảo nhiều tài liệu mô
tả của các chuyên gia hàng đầu, những công bố của các tác giả trong và ngoài nước
chuyên sâu về lĩnh vực nấm. Phân loại và sắp xếp nấm theo hệ thống cần sử dụng
các bậc phân loại (taxa) và tìm cách gọi tên chúng. Sử dụng danh pháp lưỡng nôm
của Linnes trong các bậc phân loại loài, trong đó phần đứng trước là tên chi, các bậc
26
cao hơn có những đuôi từ tương ứng, các bậc thấp hơn có từ phụ, đúng theo sự thỏa
thuận quốc tế đã được thống nhất. Để xác định khóa định loại dùng khóa phân loại
lưỡng phân.
2.3.8. Phương pháp phân tích tính đa dạng của nấm
Đa dạng về phân bố và phương thức sống dựa trên những ghi chép khi đi thu
thập mẫu. Đa dạng về yếu tố địa lý: kế thừa các dẫn liệu đã có, đa dạng về giá trị tài
nguyên: kế thừa các dẫn liệu, điều tra dân gian và kinh nghiệm cổ truyền.
2.4. Điều kiện tự nhiên, xã hội núi Ngọc Linh, tỉnh Quảng Nam [132]
2.4.1. Điều kiện tự nhiên núi Ngọc Linh, tỉnh Quảng Nam
2.4.1.1. Vị trí địa lý
Khu vực khảo sát thu thập nấm ở núi Ngọc Linh tỉnh Quảng Nam nằm phía
Tây Nam huyện Nam Trà My bao gồm 7 xã: Trà Nam, Trà Linh, Trà Cang, Trà
Tập, Trà Don, Trà Dơn, Trà Leng. Nằm cách tỉnh lỵ Quảng Nam khoảng 160 km về
phía Tây-Nam. Phạm vi ranh giới:
- Phía Bắc: Giáp huyện Phước Sơn và Bắc Trà My.
- Phía Nam: Giáp huyện Tu Mơ Rông tỉnh Kon Tum.
- Phía Đông: Giáp các xã Trà Mai, Trà Vân, Trà Vinh và tỉnh Quảng Ngãi
- Phía Tây: Giáp huyện Phước Sơn và Huyện Đăk Glei tỉnh Kon Tum.
2.4.1.2. Đặc điểm địa hình
Núi Ngọc Linh, được che phủ bởi tán rừng nguyên sinh thuộc địa phận của 3
huyện là Nam Trà My tỉnh Quảng Nam, Đắk Glei và Tu Mơ Rông tỉnh Kom Tum.
Dãy núi Ngọc Linh, có tọa độ địa lý trong khoảng từ 14° 44’ đến 15° 13’ vĩ độ Bắc
và từ 107° 45’ đến 108° 10’ kinh độ Đông. Núi Ngọc Linh là núi cao thứ hai tại
Việt Nam, là một phần của Nam Trường Sơn. Núi này nằm trên phần cao nguyên
phía Bắc Tây Nguyên, tại địa phận các tỉnh Kom Tum, Quảng Nam, Quảng Ngãi,
Gia Lai. Núi này chạy theo hướng Tây Bắc-Đông Nam.
Núi Ngọc Linh, tỉnh Quảng Nam, địa hình núi cao hiểm trở, với độ dốc lớn
trên 25°, đồi núi trùng điệp, sông suối chằn chịt, rừng nguyên sinh đa dạng và
phong phú. Điều kiện địa hình trong vùng khá phức tạp, mức độ chia cắt mạnh,
nhiều nơi tạo thành các thung lũng nhỏ hẹp hoặc các hợp thủy, khe suối dốc. Độ cao
trung bình khoảng 1.600 m-1.800 m, hệ thống núi liền dải, bắt đầu là ngọn núi
Ngọk Lum Heo, Mường Hoong, Ngọc Linh, Ngọc Krinh, Ngọk Tem, Ngọk Roo.
27
Đỉnh núi cao nhất là Ngọc Linh (2.598 m), Ngọk Puôk (2.370 m), Ngọk Păng
(2.378 m)… Độ cao của vùng nghiên cứu từ 1.200 m đến 2.500 m.
Hình 2.1. Vị trí địa lý của huyện Nam Trà My, tỉnh Quảng Nam
(tỷ lệ 1/50.000)
Hình 2.2. Các địa điểm thu mẫu nấm ở núi Ngọc Linh, tỉnh Quảng Nam
2.4.1.3. Đặc điểm đất đai
28
Đất đai vùng nghiên cứu hầu hết nằm trong vành đai rừng nguyên sinh, chủ
yếu là đất mùn feralit trên núi cao phát triển trên đá Granit. Tầng đất mỏng, có tầng
thảm mục và mùn cao từ 30-50 cm. Hàm lượng mùn trong đất khá cao, độ pH trung
bình là 5,0-5,5, mức độ bão hoà bazơ thấp, phần lớn diện tích đất có rừng tự nhiên.
Đặc biệt đất ở các vùng thu thập nấm có độ cao từ 1200 m trở lên, độ mùn cao và
tơi xốp, là yếu tố quan trọng cho việc sinh trưởng phát triển của nấm ở Ngọc Linh.
2.4.1.4. Đặc điểm sông ngòi, thủy văn:
Vùng thu thập nấm ở núi Ngọc Linh tỉnh Quảng Nam là thượng nguồn sông
Tranh, các suối thuộc lưu vực sông Tranh phân bố ở phía Tây Nam huyện Nam Trà
My bắt nguồn từ dãy núi Ngọc Linh, một số suối lớn như: nước Nô, nước Pi, nước
Leng, nước Biêu, nước Sú,.... Các suối đầu nguồn chảy ra phía Bắc của khối núi
Ngọc Linh đổ vào sông Vu Gia, sông Thu Bồn thuộc tỉnh Quảng Nam. Dòng chảy
của các con sông, suối biến đổi theo mùa, dòng chảy mùa lũ thường gấp đôi mùa
cạn. Lòng sông nhiều thác ghềnh, không có khả năng vận chuyển thuỷ.
2.4.1.5. Đặc điểm khí hậu
Ngọc Linh là nơi giao thoa của hai khối không khí: gió mùa Đông Bắc và
Tây Nam, với các đặc thù về độ cao, mật độ che phủ, tạo ra vùng khí hậu Á nhiệt
đới. Đặc điểm khí hậu: lượng mưa lớn, độ ẩm cao, lượng bốc hơi và nhiệt độ thấp.
Lượng mưa: chế độ mưa của vùng núi Ngọc Linh phụ thuộc vào 2 khối
không khí: Lượng mưa từ tháng năm cho đến tháng mười là do tác động của gió
mùa Tây nam mang lại và từ tháng mười một đến tháng tư năm sau do tác động trực
tiếp của gió mùa Đông bắc. Sườn phía Đông bắc lượng mưa tập trung cao, với
lượng mưa trung bình từ 2.800-3.200 mm, đối với sườn Tây nam lượng mưa thấp
hơn ở sườn đông với tổng lượng mưa trung bình năm đạt từ 2.600-2.800 mm.
Lượng mưa trong năm tập trung chủ yếu từ tháng sáu đến tháng chín, trong thời
gian này lượng mưa chiếm khoảng 65-70 % tổng lượng mưa cả năm. Các tháng có
lượng mưa thấp là tháng mười hai, tháng một, tháng hai. Từ tháng mười hai đến
tháng hai, đây cũng là giai đoạn bắt đầu vào mùa khô, lớp mùn bắt đầu thoát nước.
Nhiệt độ: nhiệt độ có chiều giảm dần từ Nam ra Bắc, từ Đông sang Tây, phụ
thuộc vào độ cao, các mùa trong năm. Mặc dù vùng này trong vành đai nhiệt đới
Bắc bán cầu nhưng do phân bố ở độ cao trên 1.800 m nên nhiệt độ trung bình có giá
trị thấp hơn rất nhiều so với các vùng khác ở dưới thấp. Nhiệt độ trung bình tháng
29
lạnh nhất đạt dưới 10°C; nhiệt độ trung bình tháng cao nhất khoảng 20°C. Tổng
lượng nhiệt cả năm đạt dưới 7.500°C. Nhiệt độ tại khu vực phía Tây Nam cao hơn
khu vực Đông Bắc, phổ biến từ 2-4°C. Nhiệt độ trung bình năm vào khoảng 15,0-
18,5°C. Nhiệt độ đạt thấp nhất vào tháng mười hai, tháng một, trung bình khoảng 8-
11°C, có những năm nền nhiệt độ tối thấp dao động từ 5,5-8,5°C. Tháng tư, tháng
năm có nhiệt độ cao nhất, trung bình 22-23°C.
Độ ẩm: độ ẩm tương đối biến đổi theo thời gian và tuần hoàn theo ngày, theo
năm. Với độ ẩm trung bình hàng năm đạt từ 86-87 %, tháng tám cao nhất đạt 94-95
%. Sự chênh lệch độ ẩm giữa các tháng khá lớn, dao động từ 5-7 %. Độ ẩm cực đại
thường xuất hiện từ tháng bảy đến tháng chín với khoảng từ 89-94% và độ ẩm cực
tiểu xuất hiện từ tháng mười một đến tháng năm, đạt thấp nhất là từ tháng hai đến
tháng tư với khoảng từ 77-82 %. Thời kỳ có độ ẩm cao trùng thời kỳ hoạt động của
gió mùa Tây Nam trong mùa mưa và thời kỳ có độ ẩm thấp trùng với thời kỳ hoạt
động của gió mùa Đông Bắc trong mùa khô.
Lượng bốc hơi: Tổng lượng bốc hơi trung bình năm từ 670-770 mm. Lượng
bốc hơi có xu hướng giảm dần theo hướng Đông-Tây và Nam-Bắc. Giá trị cực đại
của lượng bốc hơi vào tháng ba và tháng tư (trung bình 85 mm) và cực tiểu vào
tháng tám (trung bình 40 mm). Như vậy, so với yêu cầu về độ ẩm thì lượng bốc hơi
là một yếu tố rất thuận lợi, cần thiết cho sự sinh trưởng và phát triển của nấm.
2.4.1.6. Đặc điểm rừng tự nhiên vùng nghiên cứu
Tổng diện tích vùng rừng tự nhiên trong khu vực nghiên cứu khoảng 16.000
ha. Diện tích rừng vùng nghiên cứu tính ở độ cao từ 1200 m trở lên. Diện tích rừng
tự nhiên vùng nghiên cứu phân theo độ cao thì ở độ cao 1.200m-1.500m có khoảng
7.000 ha, độ cao 1.500m-2.000m có khoảng 6.500 ha, độ cao trên 2.000m có
khoảng 2.500 ha. Đặc điểm rừng tự nhiên vùng nghiên cứu cũng chia theo độ cao:
các vùng thấp chủ yếu là kiểu rừng kín thường xanh ẩm nhiệt đới, kiểu rừng này
thành phần phức tạp, rừng cây rậm rạp, nhiều tầng, chủ yếu là rừng kín lá rộng.
Càng lên cao thì càng đặc trưng cho kiểu rừng á nhiệt đới với loại rừng kín lá rộng
thường xanh, tre nứa và lá kim. Trong rừng có nhiều lâm đặc sản quý hiếm, có giá
trị cao như: Song mây, Giảo cổ lam, Sâm cao cẳng, Quế, Sâm nam, sơn tra, ngũ vị
tử, hồng đẳng sâm, đương quy và sâm Ngọc Linh... Động vật trong vùng nghiên
cứu đa dạng và nhiều chủng loại (gấu, heo rừng, dúi, mang, chồn, khỉ, trăn, sóc,
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota

More Related Content

What's hot

Khảo sát khả năng đối kháng của nấm trichoderma spp. với các nấm gây bệnh phổ...
Khảo sát khả năng đối kháng của nấm trichoderma spp. với các nấm gây bệnh phổ...Khảo sát khả năng đối kháng của nấm trichoderma spp. với các nấm gây bệnh phổ...
Khảo sát khả năng đối kháng của nấm trichoderma spp. với các nấm gây bệnh phổ...TÀI LIỆU NGÀNH MAY
 
đáNh giá khả năng gây chết bọ phấn trắng bemisia tabaci và rệp aphis gossypii...
đáNh giá khả năng gây chết bọ phấn trắng bemisia tabaci và rệp aphis gossypii...đáNh giá khả năng gây chết bọ phấn trắng bemisia tabaci và rệp aphis gossypii...
đáNh giá khả năng gây chết bọ phấn trắng bemisia tabaci và rệp aphis gossypii...https://www.facebook.com/garmentspace
 
Phân lập nấm paecilomyces spp. và xác định một số đặc điểm sinh học, khả năng...
Phân lập nấm paecilomyces spp. và xác định một số đặc điểm sinh học, khả năng...Phân lập nấm paecilomyces spp. và xác định một số đặc điểm sinh học, khả năng...
Phân lập nấm paecilomyces spp. và xác định một số đặc điểm sinh học, khả năng...https://www.facebook.com/garmentspace
 
Luận án tiến sĩ chuyên ngành sinh vật học phân lập và khảo sát các đặc tính c...
Luận án tiến sĩ chuyên ngành sinh vật học phân lập và khảo sát các đặc tính c...Luận án tiến sĩ chuyên ngành sinh vật học phân lập và khảo sát các đặc tính c...
Luận án tiến sĩ chuyên ngành sinh vật học phân lập và khảo sát các đặc tính c...https://www.facebook.com/garmentspace
 
Khảo sát tỉ lệ mạt cưa cao su và lục bình làm cơ chất trồng nấm bào ngư xám
Khảo sát tỉ lệ mạt cưa cao su và lục bình làm cơ chất trồng nấm bào ngư xámKhảo sát tỉ lệ mạt cưa cao su và lục bình làm cơ chất trồng nấm bào ngư xám
Khảo sát tỉ lệ mạt cưa cao su và lục bình làm cơ chất trồng nấm bào ngư xámTÀI LIỆU NGÀNH MAY
 
Phân lập, chọn lọc và định danh các chủng vi khuẩn quang hợp có khả năng hấp ...
Phân lập, chọn lọc và định danh các chủng vi khuẩn quang hợp có khả năng hấp ...Phân lập, chọn lọc và định danh các chủng vi khuẩn quang hợp có khả năng hấp ...
Phân lập, chọn lọc và định danh các chủng vi khuẩn quang hợp có khả năng hấp ...TÀI LIỆU NGÀNH MAY
 
Phân lập và định danh một số chủng nấm gây bệnh trên lúa (oryza sativa)
Phân lập và định danh một số chủng nấm gây bệnh trên lúa (oryza sativa)Phân lập và định danh một số chủng nấm gây bệnh trên lúa (oryza sativa)
Phân lập và định danh một số chủng nấm gây bệnh trên lúa (oryza sativa)TÀI LIỆU NGÀNH MAY
 
Nghiên cứu sản xuất vi khuẩn bacillus subtilis và lactobacillus tăng cường ph...
Nghiên cứu sản xuất vi khuẩn bacillus subtilis và lactobacillus tăng cường ph...Nghiên cứu sản xuất vi khuẩn bacillus subtilis và lactobacillus tăng cường ph...
Nghiên cứu sản xuất vi khuẩn bacillus subtilis và lactobacillus tăng cường ph...https://www.facebook.com/garmentspace
 
Nghiên cứu quy trình sản xuất nước sâm từ các loại thảo dược quy mô phòng thí...
Nghiên cứu quy trình sản xuất nước sâm từ các loại thảo dược quy mô phòng thí...Nghiên cứu quy trình sản xuất nước sâm từ các loại thảo dược quy mô phòng thí...
Nghiên cứu quy trình sản xuất nước sâm từ các loại thảo dược quy mô phòng thí...TÀI LIỆU NGÀNH MAY
 
Khảo sát ảnh hưởng của các điều kiện nuôi cấy bán rắn lên sự hình thành bào t...
Khảo sát ảnh hưởng của các điều kiện nuôi cấy bán rắn lên sự hình thành bào t...Khảo sát ảnh hưởng của các điều kiện nuôi cấy bán rắn lên sự hình thành bào t...
Khảo sát ảnh hưởng của các điều kiện nuôi cấy bán rắn lên sự hình thành bào t...https://www.facebook.com/garmentspace
 
Khảo sát sự hiện diện của các vi sinh vật có lợi tại một số vùng đất nông ngh...
Khảo sát sự hiện diện của các vi sinh vật có lợi tại một số vùng đất nông ngh...Khảo sát sự hiện diện của các vi sinh vật có lợi tại một số vùng đất nông ngh...
Khảo sát sự hiện diện của các vi sinh vật có lợi tại một số vùng đất nông ngh...TÀI LIỆU NGÀNH MAY
 
Khảo Sát Sự Sinh Trưởng Và Phát Triển Của Nấm Bào Ngư Pleurotus Sajor - Caju ...
Khảo Sát Sự Sinh Trưởng Và Phát Triển Của Nấm Bào Ngư Pleurotus Sajor - Caju ...Khảo Sát Sự Sinh Trưởng Và Phát Triển Của Nấm Bào Ngư Pleurotus Sajor - Caju ...
Khảo Sát Sự Sinh Trưởng Và Phát Triển Của Nấm Bào Ngư Pleurotus Sajor - Caju ...nataliej4
 
Bao cao ipm nhom 6(hoã n chỉnh)
Bao cao ipm nhom 6(hoã n chỉnh)Bao cao ipm nhom 6(hoã n chỉnh)
Bao cao ipm nhom 6(hoã n chỉnh)Ky le Van
 
Nghiên cứu trồng nấm bào ngư xám trên cơ chất mạt cưa cao su có bổ sung phân ...
Nghiên cứu trồng nấm bào ngư xám trên cơ chất mạt cưa cao su có bổ sung phân ...Nghiên cứu trồng nấm bào ngư xám trên cơ chất mạt cưa cao su có bổ sung phân ...
Nghiên cứu trồng nấm bào ngư xám trên cơ chất mạt cưa cao su có bổ sung phân ...https://www.facebook.com/garmentspace
 

What's hot (20)

Đề tài: Khảo sát hoạt tính chống oxy hóa của rễ cây Đinh lăng, 9đ
Đề tài: Khảo sát hoạt tính chống oxy hóa của rễ cây Đinh lăng, 9đĐề tài: Khảo sát hoạt tính chống oxy hóa của rễ cây Đinh lăng, 9đ
Đề tài: Khảo sát hoạt tính chống oxy hóa của rễ cây Đinh lăng, 9đ
 
Khảo sát khả năng đối kháng của nấm trichoderma spp. với các nấm gây bệnh phổ...
Khảo sát khả năng đối kháng của nấm trichoderma spp. với các nấm gây bệnh phổ...Khảo sát khả năng đối kháng của nấm trichoderma spp. với các nấm gây bệnh phổ...
Khảo sát khả năng đối kháng của nấm trichoderma spp. với các nấm gây bệnh phổ...
 
đáNh giá khả năng gây chết bọ phấn trắng bemisia tabaci và rệp aphis gossypii...
đáNh giá khả năng gây chết bọ phấn trắng bemisia tabaci và rệp aphis gossypii...đáNh giá khả năng gây chết bọ phấn trắng bemisia tabaci và rệp aphis gossypii...
đáNh giá khả năng gây chết bọ phấn trắng bemisia tabaci và rệp aphis gossypii...
 
Phân lập nấm paecilomyces spp. và xác định một số đặc điểm sinh học, khả năng...
Phân lập nấm paecilomyces spp. và xác định một số đặc điểm sinh học, khả năng...Phân lập nấm paecilomyces spp. và xác định một số đặc điểm sinh học, khả năng...
Phân lập nấm paecilomyces spp. và xác định một số đặc điểm sinh học, khả năng...
 
Luận án tiến sĩ chuyên ngành sinh vật học phân lập và khảo sát các đặc tính c...
Luận án tiến sĩ chuyên ngành sinh vật học phân lập và khảo sát các đặc tính c...Luận án tiến sĩ chuyên ngành sinh vật học phân lập và khảo sát các đặc tính c...
Luận án tiến sĩ chuyên ngành sinh vật học phân lập và khảo sát các đặc tính c...
 
Đề tài: Hoạt tính kháng khuẩn từ dịch chiết của củ cải trắng, HAY
Đề tài: Hoạt tính kháng khuẩn từ dịch chiết của củ cải trắng, HAYĐề tài: Hoạt tính kháng khuẩn từ dịch chiết của củ cải trắng, HAY
Đề tài: Hoạt tính kháng khuẩn từ dịch chiết của củ cải trắng, HAY
 
ỨNG DỤNG CHỦNG VI SINH VẬT XỬ LÝ RÁC THẢI
ỨNG DỤNG CHỦNG VI SINH VẬT XỬ LÝ RÁC THẢIỨNG DỤNG CHỦNG VI SINH VẬT XỬ LÝ RÁC THẢI
ỨNG DỤNG CHỦNG VI SINH VẬT XỬ LÝ RÁC THẢI
 
Khảo sát tỉ lệ mạt cưa cao su và lục bình làm cơ chất trồng nấm bào ngư xám
Khảo sát tỉ lệ mạt cưa cao su và lục bình làm cơ chất trồng nấm bào ngư xámKhảo sát tỉ lệ mạt cưa cao su và lục bình làm cơ chất trồng nấm bào ngư xám
Khảo sát tỉ lệ mạt cưa cao su và lục bình làm cơ chất trồng nấm bào ngư xám
 
Phân lập, chọn lọc và định danh các chủng vi khuẩn quang hợp có khả năng hấp ...
Phân lập, chọn lọc và định danh các chủng vi khuẩn quang hợp có khả năng hấp ...Phân lập, chọn lọc và định danh các chủng vi khuẩn quang hợp có khả năng hấp ...
Phân lập, chọn lọc và định danh các chủng vi khuẩn quang hợp có khả năng hấp ...
 
Phân lập và định danh một số chủng nấm gây bệnh trên lúa (oryza sativa)
Phân lập và định danh một số chủng nấm gây bệnh trên lúa (oryza sativa)Phân lập và định danh một số chủng nấm gây bệnh trên lúa (oryza sativa)
Phân lập và định danh một số chủng nấm gây bệnh trên lúa (oryza sativa)
 
Nghiên cứu sản xuất vi khuẩn bacillus subtilis và lactobacillus tăng cường ph...
Nghiên cứu sản xuất vi khuẩn bacillus subtilis và lactobacillus tăng cường ph...Nghiên cứu sản xuất vi khuẩn bacillus subtilis và lactobacillus tăng cường ph...
Nghiên cứu sản xuất vi khuẩn bacillus subtilis và lactobacillus tăng cường ph...
 
Luận án: Thành phần hóa học và tác dụng sinh học của cây Hế mọ
Luận án: Thành phần hóa học và tác dụng sinh học của cây Hế mọLuận án: Thành phần hóa học và tác dụng sinh học của cây Hế mọ
Luận án: Thành phần hóa học và tác dụng sinh học của cây Hế mọ
 
Nghiên cứu phá vách bào tử nấm linh chi
Nghiên cứu phá vách bào tử nấm linh chiNghiên cứu phá vách bào tử nấm linh chi
Nghiên cứu phá vách bào tử nấm linh chi
 
Nghiên cứu quy trình sản xuất nước sâm từ các loại thảo dược quy mô phòng thí...
Nghiên cứu quy trình sản xuất nước sâm từ các loại thảo dược quy mô phòng thí...Nghiên cứu quy trình sản xuất nước sâm từ các loại thảo dược quy mô phòng thí...
Nghiên cứu quy trình sản xuất nước sâm từ các loại thảo dược quy mô phòng thí...
 
Khảo sát ảnh hưởng của các điều kiện nuôi cấy bán rắn lên sự hình thành bào t...
Khảo sát ảnh hưởng của các điều kiện nuôi cấy bán rắn lên sự hình thành bào t...Khảo sát ảnh hưởng của các điều kiện nuôi cấy bán rắn lên sự hình thành bào t...
Khảo sát ảnh hưởng của các điều kiện nuôi cấy bán rắn lên sự hình thành bào t...
 
Khảo sát sự hiện diện của các vi sinh vật có lợi tại một số vùng đất nông ngh...
Khảo sát sự hiện diện của các vi sinh vật có lợi tại một số vùng đất nông ngh...Khảo sát sự hiện diện của các vi sinh vật có lợi tại một số vùng đất nông ngh...
Khảo sát sự hiện diện của các vi sinh vật có lợi tại một số vùng đất nông ngh...
 
Khảo Sát Sự Sinh Trưởng Và Phát Triển Của Nấm Bào Ngư Pleurotus Sajor - Caju ...
Khảo Sát Sự Sinh Trưởng Và Phát Triển Của Nấm Bào Ngư Pleurotus Sajor - Caju ...Khảo Sát Sự Sinh Trưởng Và Phát Triển Của Nấm Bào Ngư Pleurotus Sajor - Caju ...
Khảo Sát Sự Sinh Trưởng Và Phát Triển Của Nấm Bào Ngư Pleurotus Sajor - Caju ...
 
Bao cao ipm nhom 6(hoã n chỉnh)
Bao cao ipm nhom 6(hoã n chỉnh)Bao cao ipm nhom 6(hoã n chỉnh)
Bao cao ipm nhom 6(hoã n chỉnh)
 
Nghiên cứu trồng nấm bào ngư xám trên cơ chất mạt cưa cao su có bổ sung phân ...
Nghiên cứu trồng nấm bào ngư xám trên cơ chất mạt cưa cao su có bổ sung phân ...Nghiên cứu trồng nấm bào ngư xám trên cơ chất mạt cưa cao su có bổ sung phân ...
Nghiên cứu trồng nấm bào ngư xám trên cơ chất mạt cưa cao su có bổ sung phân ...
 
3. công nghệ nuôi trồng nấm
3. công nghệ nuôi trồng nấm3. công nghệ nuôi trồng nấm
3. công nghệ nuôi trồng nấm
 

Similar to Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota

Luận án: Nghiên cứu đặc điểm cấu trúc một số gen thuộc hệ miễn dịch tôm sú (...
Luận án:  Nghiên cứu đặc điểm cấu trúc một số gen thuộc hệ miễn dịch tôm sú (...Luận án:  Nghiên cứu đặc điểm cấu trúc một số gen thuộc hệ miễn dịch tôm sú (...
Luận án: Nghiên cứu đặc điểm cấu trúc một số gen thuộc hệ miễn dịch tôm sú (...Viết thuê trọn gói ZALO 0934573149
 
Luận án: Nghiên cứu chọn giống, kỹ thuật gây trồng và chế biến tràm có năng s...
Luận án: Nghiên cứu chọn giống, kỹ thuật gây trồng và chế biến tràm có năng s...Luận án: Nghiên cứu chọn giống, kỹ thuật gây trồng và chế biến tràm có năng s...
Luận án: Nghiên cứu chọn giống, kỹ thuật gây trồng và chế biến tràm có năng s...Dịch vụ viết thuê Khóa Luận - ZALO 0932091562
 
Phân lập và tuyển chọn các chủng vi khuẩn có hoạt tính cao trong quá trình lê...
Phân lập và tuyển chọn các chủng vi khuẩn có hoạt tính cao trong quá trình lê...Phân lập và tuyển chọn các chủng vi khuẩn có hoạt tính cao trong quá trình lê...
Phân lập và tuyển chọn các chủng vi khuẩn có hoạt tính cao trong quá trình lê...Man_Ebook
 
Khóa luận Phân lập và định danh một số vi sinh vật có khả năng kích thích sin...
Khóa luận Phân lập và định danh một số vi sinh vật có khả năng kích thích sin...Khóa luận Phân lập và định danh một số vi sinh vật có khả năng kích thích sin...
Khóa luận Phân lập và định danh một số vi sinh vật có khả năng kích thích sin...Quocphong Nguyen
 
Sử dụng ngọn lá cây thức ăn chứa tanin trong khẩu phần ăn của bò thịt - Gửi m...
Sử dụng ngọn lá cây thức ăn chứa tanin trong khẩu phần ăn của bò thịt - Gửi m...Sử dụng ngọn lá cây thức ăn chứa tanin trong khẩu phần ăn của bò thịt - Gửi m...
Sử dụng ngọn lá cây thức ăn chứa tanin trong khẩu phần ăn của bò thịt - Gửi m...Dịch vụ viết bài trọn gói ZALO: 0909232620
 
Nghiên cứu năng suất, chất lượng và hiệu quả sử dụng một số cỏ hòa thảo nhập ...
Nghiên cứu năng suất, chất lượng và hiệu quả sử dụng một số cỏ hòa thảo nhập ...Nghiên cứu năng suất, chất lượng và hiệu quả sử dụng một số cỏ hòa thảo nhập ...
Nghiên cứu năng suất, chất lượng và hiệu quả sử dụng một số cỏ hòa thảo nhập ...https://www.facebook.com/garmentspace
 
Nghiên Cứu Khả Năng Phân Hủy NAPHTHALENE Của Một Số Chủng Vi Khuẩn Phân Lập T...
Nghiên Cứu Khả Năng Phân Hủy NAPHTHALENE Của Một Số Chủng Vi Khuẩn Phân Lập T...Nghiên Cứu Khả Năng Phân Hủy NAPHTHALENE Của Một Số Chủng Vi Khuẩn Phân Lập T...
Nghiên Cứu Khả Năng Phân Hủy NAPHTHALENE Của Một Số Chủng Vi Khuẩn Phân Lập T...nataliej4
 
Luận án: Ứng dụng chỉ thị phân tử để cải thiện tỉ lệ bạc bụng trên các giống ...
Luận án: Ứng dụng chỉ thị phân tử để cải thiện tỉ lệ bạc bụng trên các giống ...Luận án: Ứng dụng chỉ thị phân tử để cải thiện tỉ lệ bạc bụng trên các giống ...
Luận án: Ứng dụng chỉ thị phân tử để cải thiện tỉ lệ bạc bụng trên các giống ...Viết thuê trọn gói ZALO 0934573149
 
ĐA DẠNG DI TRUYỀN VÀ CÁC THÔNG SỐ DI TRUYỀN THEO TÍNH TRẠNG TĂNG TRƯỞNG PHỤC ...
ĐA DẠNG DI TRUYỀN VÀ CÁC THÔNG SỐ DI TRUYỀN THEO TÍNH TRẠNG TĂNG TRƯỞNG PHỤC ...ĐA DẠNG DI TRUYỀN VÀ CÁC THÔNG SỐ DI TRUYỀN THEO TÍNH TRẠNG TĂNG TRƯỞNG PHỤC ...
ĐA DẠNG DI TRUYỀN VÀ CÁC THÔNG SỐ DI TRUYỀN THEO TÍNH TRẠNG TĂNG TRƯỞNG PHỤC ...NuioKila
 
Luận án tiến sĩ sinh học nghiên cứu tái sinh in vitro và tạo cây ca cao (theo...
Luận án tiến sĩ sinh học nghiên cứu tái sinh in vitro và tạo cây ca cao (theo...Luận án tiến sĩ sinh học nghiên cứu tái sinh in vitro và tạo cây ca cao (theo...
Luận án tiến sĩ sinh học nghiên cứu tái sinh in vitro và tạo cây ca cao (theo...https://www.facebook.com/garmentspace
 

Similar to Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota (20)

Luận văn: Bổ sung vi sinh vật vào quá trình tạo bùn hạt hiếu khí
Luận văn: Bổ sung vi sinh vật vào quá trình tạo bùn hạt hiếu khíLuận văn: Bổ sung vi sinh vật vào quá trình tạo bùn hạt hiếu khí
Luận văn: Bổ sung vi sinh vật vào quá trình tạo bùn hạt hiếu khí
 
Luận văn: Nghiên cứu đặc điểm sinh học sinh sản Sá sùng sipunculus nudus (Lin...
Luận văn: Nghiên cứu đặc điểm sinh học sinh sản Sá sùng sipunculus nudus (Lin...Luận văn: Nghiên cứu đặc điểm sinh học sinh sản Sá sùng sipunculus nudus (Lin...
Luận văn: Nghiên cứu đặc điểm sinh học sinh sản Sá sùng sipunculus nudus (Lin...
 
Luận án: Nghiên cứu đặc điểm cấu trúc một số gen thuộc hệ miễn dịch tôm sú (...
Luận án:  Nghiên cứu đặc điểm cấu trúc một số gen thuộc hệ miễn dịch tôm sú (...Luận án:  Nghiên cứu đặc điểm cấu trúc một số gen thuộc hệ miễn dịch tôm sú (...
Luận án: Nghiên cứu đặc điểm cấu trúc một số gen thuộc hệ miễn dịch tôm sú (...
 
Luận án: Bệnh đơn bào do Leucocytozoon spp. gây ra ở gà nuôi
Luận án: Bệnh đơn bào do Leucocytozoon spp. gây ra ở gà nuôiLuận án: Bệnh đơn bào do Leucocytozoon spp. gây ra ở gà nuôi
Luận án: Bệnh đơn bào do Leucocytozoon spp. gây ra ở gà nuôi
 
Luận án: Nghiên cứu chọn giống, kỹ thuật gây trồng và chế biến tràm có năng s...
Luận án: Nghiên cứu chọn giống, kỹ thuật gây trồng và chế biến tràm có năng s...Luận án: Nghiên cứu chọn giống, kỹ thuật gây trồng và chế biến tràm có năng s...
Luận án: Nghiên cứu chọn giống, kỹ thuật gây trồng và chế biến tràm có năng s...
 
Biện pháp kỹ thuật nâng cao năng suất, chất lượng cam Sành, HAY
Biện pháp kỹ thuật nâng cao năng suất, chất lượng cam Sành, HAYBiện pháp kỹ thuật nâng cao năng suất, chất lượng cam Sành, HAY
Biện pháp kỹ thuật nâng cao năng suất, chất lượng cam Sành, HAY
 
Quản trị chất lượng trong chuỗi cung ứng thịt gia cầm ở Việt Nam
Quản trị chất lượng trong chuỗi cung ứng thịt gia cầm ở Việt NamQuản trị chất lượng trong chuỗi cung ứng thịt gia cầm ở Việt Nam
Quản trị chất lượng trong chuỗi cung ứng thịt gia cầm ở Việt Nam
 
Luận án: Tổng hợp hydrotalxit mang ức chế ăn mòn, HAY
Luận án: Tổng hợp hydrotalxit mang ức chế ăn mòn, HAYLuận án: Tổng hợp hydrotalxit mang ức chế ăn mòn, HAY
Luận án: Tổng hợp hydrotalxit mang ức chế ăn mòn, HAY
 
Phân lập và tuyển chọn các chủng vi khuẩn có hoạt tính cao trong quá trình lê...
Phân lập và tuyển chọn các chủng vi khuẩn có hoạt tính cao trong quá trình lê...Phân lập và tuyển chọn các chủng vi khuẩn có hoạt tính cao trong quá trình lê...
Phân lập và tuyển chọn các chủng vi khuẩn có hoạt tính cao trong quá trình lê...
 
Khóa luận Phân lập và định danh một số vi sinh vật có khả năng kích thích sin...
Khóa luận Phân lập và định danh một số vi sinh vật có khả năng kích thích sin...Khóa luận Phân lập và định danh một số vi sinh vật có khả năng kích thích sin...
Khóa luận Phân lập và định danh một số vi sinh vật có khả năng kích thích sin...
 
Sử dụng ngọn lá cây thức ăn chứa tanin trong khẩu phần ăn của bò thịt - Gửi m...
Sử dụng ngọn lá cây thức ăn chứa tanin trong khẩu phần ăn của bò thịt - Gửi m...Sử dụng ngọn lá cây thức ăn chứa tanin trong khẩu phần ăn của bò thịt - Gửi m...
Sử dụng ngọn lá cây thức ăn chứa tanin trong khẩu phần ăn của bò thịt - Gửi m...
 
Ảnh hưởng của chế độ tưới nước đến sinh trưởng giống lúa Khang
Ảnh hưởng của chế độ tưới nước đến sinh trưởng giống lúa KhangẢnh hưởng của chế độ tưới nước đến sinh trưởng giống lúa Khang
Ảnh hưởng của chế độ tưới nước đến sinh trưởng giống lúa Khang
 
Nghiên cứu năng suất, chất lượng và hiệu quả sử dụng một số cỏ hòa thảo nhập ...
Nghiên cứu năng suất, chất lượng và hiệu quả sử dụng một số cỏ hòa thảo nhập ...Nghiên cứu năng suất, chất lượng và hiệu quả sử dụng một số cỏ hòa thảo nhập ...
Nghiên cứu năng suất, chất lượng và hiệu quả sử dụng một số cỏ hòa thảo nhập ...
 
Nghiên Cứu Khả Năng Phân Hủy NAPHTHALENE Của Một Số Chủng Vi Khuẩn Phân Lập T...
Nghiên Cứu Khả Năng Phân Hủy NAPHTHALENE Của Một Số Chủng Vi Khuẩn Phân Lập T...Nghiên Cứu Khả Năng Phân Hủy NAPHTHALENE Của Một Số Chủng Vi Khuẩn Phân Lập T...
Nghiên Cứu Khả Năng Phân Hủy NAPHTHALENE Của Một Số Chủng Vi Khuẩn Phân Lập T...
 
Luận án: Quá trình phục hồi rừng tự nhiên tại tỉnh Hà Giang, HAY
Luận án: Quá trình phục hồi rừng tự nhiên tại tỉnh Hà Giang, HAYLuận án: Quá trình phục hồi rừng tự nhiên tại tỉnh Hà Giang, HAY
Luận án: Quá trình phục hồi rừng tự nhiên tại tỉnh Hà Giang, HAY
 
Luận án: Phát triển bền vững sâm Ngọc Linh ở Quảng Nam, HAY
Luận án: Phát triển bền vững sâm Ngọc Linh ở Quảng Nam, HAYLuận án: Phát triển bền vững sâm Ngọc Linh ở Quảng Nam, HAY
Luận án: Phát triển bền vững sâm Ngọc Linh ở Quảng Nam, HAY
 
Luận án: Ứng dụng chỉ thị phân tử để cải thiện tỉ lệ bạc bụng trên các giống ...
Luận án: Ứng dụng chỉ thị phân tử để cải thiện tỉ lệ bạc bụng trên các giống ...Luận án: Ứng dụng chỉ thị phân tử để cải thiện tỉ lệ bạc bụng trên các giống ...
Luận án: Ứng dụng chỉ thị phân tử để cải thiện tỉ lệ bạc bụng trên các giống ...
 
Luan an hoa chat phun diet muoi
Luan an hoa chat phun diet muoiLuan an hoa chat phun diet muoi
Luan an hoa chat phun diet muoi
 
ĐA DẠNG DI TRUYỀN VÀ CÁC THÔNG SỐ DI TRUYỀN THEO TÍNH TRẠNG TĂNG TRƯỞNG PHỤC ...
ĐA DẠNG DI TRUYỀN VÀ CÁC THÔNG SỐ DI TRUYỀN THEO TÍNH TRẠNG TĂNG TRƯỞNG PHỤC ...ĐA DẠNG DI TRUYỀN VÀ CÁC THÔNG SỐ DI TRUYỀN THEO TÍNH TRẠNG TĂNG TRƯỞNG PHỤC ...
ĐA DẠNG DI TRUYỀN VÀ CÁC THÔNG SỐ DI TRUYỀN THEO TÍNH TRẠNG TĂNG TRƯỞNG PHỤC ...
 
Luận án tiến sĩ sinh học nghiên cứu tái sinh in vitro và tạo cây ca cao (theo...
Luận án tiến sĩ sinh học nghiên cứu tái sinh in vitro và tạo cây ca cao (theo...Luận án tiến sĩ sinh học nghiên cứu tái sinh in vitro và tạo cây ca cao (theo...
Luận án tiến sĩ sinh học nghiên cứu tái sinh in vitro và tạo cây ca cao (theo...
 

More from Dịch vụ viết bài trọn gói ZALO 0917193864

Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ tài chính ngân hàng, từ sinh viên giỏi
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ tài chính ngân hàng, từ sinh viên giỏiDanh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ tài chính ngân hàng, từ sinh viên giỏi
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ tài chính ngân hàng, từ sinh viên giỏiDịch vụ viết bài trọn gói ZALO 0917193864
 

More from Dịch vụ viết bài trọn gói ZALO 0917193864 (20)

200 de tai khoa luạn tot nghiep nganh tam ly hoc
200 de tai khoa luạn tot nghiep nganh tam ly hoc200 de tai khoa luạn tot nghiep nganh tam ly hoc
200 de tai khoa luạn tot nghiep nganh tam ly hoc
 
Danh sách 200 đề tài luận văn tốt nghiệp ngành khách sạn,10 điểm
Danh sách 200 đề tài luận văn tốt nghiệp ngành khách sạn,10 điểmDanh sách 200 đề tài luận văn tốt nghiệp ngành khách sạn,10 điểm
Danh sách 200 đề tài luận văn tốt nghiệp ngành khách sạn,10 điểm
 
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ ngân hàng, hay nhất
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ ngân hàng, hay nhấtDanh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ ngân hàng, hay nhất
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ ngân hàng, hay nhất
 
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ ngữ văn, hay nhất
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ ngữ văn, hay nhấtDanh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ ngữ văn, hay nhất
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ ngữ văn, hay nhất
 
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ ô tô, 10 điểm
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ ô tô, 10 điểmDanh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ ô tô, 10 điểm
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ ô tô, 10 điểm
 
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ quản lý giáo dục mầm non, mới nhất
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ quản lý giáo dục mầm non, mới nhấtDanh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ quản lý giáo dục mầm non, mới nhất
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ quản lý giáo dục mầm non, mới nhất
 
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ quản trị rủi ro, hay nhất
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ quản trị rủi ro, hay nhấtDanh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ quản trị rủi ro, hay nhất
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ quản trị rủi ro, hay nhất
 
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ tài chính ngân hàng, từ sinh viên giỏi
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ tài chính ngân hàng, từ sinh viên giỏiDanh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ tài chính ngân hàng, từ sinh viên giỏi
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ tài chính ngân hàng, từ sinh viên giỏi
 
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ tiêm chủng mở rộng, 10 điểm
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ tiêm chủng mở rộng, 10 điểmDanh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ tiêm chủng mở rộng, 10 điểm
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ tiêm chủng mở rộng, 10 điểm
 
danh sach 200 de tai luan van thac si ve rac nhua
danh sach 200 de tai luan van thac si ve rac nhuadanh sach 200 de tai luan van thac si ve rac nhua
danh sach 200 de tai luan van thac si ve rac nhua
 
Kinh Nghiệm Chọn 200 Đề Tài Tiểu Luận Chuyên Viên Chính Trị Hay Nhất
Kinh Nghiệm Chọn 200 Đề Tài Tiểu Luận Chuyên Viên Chính Trị Hay NhấtKinh Nghiệm Chọn 200 Đề Tài Tiểu Luận Chuyên Viên Chính Trị Hay Nhất
Kinh Nghiệm Chọn 200 Đề Tài Tiểu Luận Chuyên Viên Chính Trị Hay Nhất
 
Kho 200 Đề Tài Bài Luận Văn Tốt Nghiệp Ngành Kế Toán, 9 điểm
Kho 200 Đề Tài Bài Luận Văn Tốt Nghiệp Ngành Kế Toán, 9 điểmKho 200 Đề Tài Bài Luận Văn Tốt Nghiệp Ngành Kế Toán, 9 điểm
Kho 200 Đề Tài Bài Luận Văn Tốt Nghiệp Ngành Kế Toán, 9 điểm
 
Kho 200 Đề Tài Luận Văn Ngành Thủy Sản, từ các trường đại học
Kho 200 Đề Tài Luận Văn Ngành Thủy Sản, từ các trường đại họcKho 200 Đề Tài Luận Văn Ngành Thủy Sản, từ các trường đại học
Kho 200 Đề Tài Luận Văn Ngành Thủy Sản, từ các trường đại học
 
Kho 200 đề tài luận văn ngành thương mại điện tử
Kho 200 đề tài luận văn ngành thương mại điện tửKho 200 đề tài luận văn ngành thương mại điện tử
Kho 200 đề tài luận văn ngành thương mại điện tử
 
Kho 200 đề tài luận văn tốt nghiệp ngành điện tử viễn thông, 9 điểm
Kho 200 đề tài luận văn tốt nghiệp ngành điện tử viễn thông, 9 điểmKho 200 đề tài luận văn tốt nghiệp ngành điện tử viễn thông, 9 điểm
Kho 200 đề tài luận văn tốt nghiệp ngành điện tử viễn thông, 9 điểm
 
Kho 200 Đề Tài Luận Văn Tốt Nghiệp Ngành Giáo Dục Tiểu Học
Kho 200 Đề Tài Luận Văn Tốt Nghiệp Ngành Giáo Dục Tiểu HọcKho 200 Đề Tài Luận Văn Tốt Nghiệp Ngành Giáo Dục Tiểu Học
Kho 200 Đề Tài Luận Văn Tốt Nghiệp Ngành Giáo Dục Tiểu Học
 
Kho 200 đề tài luận văn tốt nghiệp ngành luật, hay nhất
Kho 200 đề tài luận văn tốt nghiệp ngành luật, hay nhấtKho 200 đề tài luận văn tốt nghiệp ngành luật, hay nhất
Kho 200 đề tài luận văn tốt nghiệp ngành luật, hay nhất
 
Kho 200 đề tài luận văn tốt nghiệp ngành quản trị văn phòng, 9 điểm
Kho 200 đề tài luận văn tốt nghiệp ngành quản trị văn phòng, 9 điểmKho 200 đề tài luận văn tốt nghiệp ngành quản trị văn phòng, 9 điểm
Kho 200 đề tài luận văn tốt nghiệp ngành quản trị văn phòng, 9 điểm
 
Kho 200 Đề Tài Luận Văn Tốt Nghiệp Ngành Sư Phạm Tin Học
Kho 200 Đề Tài Luận Văn Tốt Nghiệp Ngành Sư Phạm Tin HọcKho 200 Đề Tài Luận Văn Tốt Nghiệp Ngành Sư Phạm Tin Học
Kho 200 Đề Tài Luận Văn Tốt Nghiệp Ngành Sư Phạm Tin Học
 
Kho 200 Đề Tài Luận Văn Tốt Nghiệp Ngành Xuất Nhập Khẩu
Kho 200 Đề Tài Luận Văn Tốt Nghiệp Ngành Xuất Nhập KhẩuKho 200 Đề Tài Luận Văn Tốt Nghiệp Ngành Xuất Nhập Khẩu
Kho 200 Đề Tài Luận Văn Tốt Nghiệp Ngành Xuất Nhập Khẩu
 

Recently uploaded

Đề cương môn giải phẫu......................
Đề cương môn giải phẫu......................Đề cương môn giải phẫu......................
Đề cương môn giải phẫu......................TrnHoa46
 
sách sinh học đại cương - Textbook.pdf
sách sinh học đại cương   -   Textbook.pdfsách sinh học đại cương   -   Textbook.pdf
sách sinh học đại cương - Textbook.pdfTrnHoa46
 
GIÁO ÁN DẠY THÊM (KẾ HOẠCH BÀI DẠY BUỔI 2) - TIẾNG ANH 7 GLOBAL SUCCESS (2 CỘ...
GIÁO ÁN DẠY THÊM (KẾ HOẠCH BÀI DẠY BUỔI 2) - TIẾNG ANH 7 GLOBAL SUCCESS (2 CỘ...GIÁO ÁN DẠY THÊM (KẾ HOẠCH BÀI DẠY BUỔI 2) - TIẾNG ANH 7 GLOBAL SUCCESS (2 CỘ...
GIÁO ÁN DẠY THÊM (KẾ HOẠCH BÀI DẠY BUỔI 2) - TIẾNG ANH 7 GLOBAL SUCCESS (2 CỘ...Nguyen Thanh Tu Collection
 
TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC KỲ THI TUYỂN SINH VÀO LỚP 10 THPT MÔN NGỮ VĂN NĂM ...
TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC KỲ THI TUYỂN SINH VÀO LỚP 10 THPT MÔN NGỮ VĂN NĂM ...TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC KỲ THI TUYỂN SINH VÀO LỚP 10 THPT MÔN NGỮ VĂN NĂM ...
TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC KỲ THI TUYỂN SINH VÀO LỚP 10 THPT MÔN NGỮ VĂN NĂM ...Nguyen Thanh Tu Collection
 
powerpoint lịch sử đảng cộng sản việt nam.pptx
powerpoint lịch sử đảng cộng sản việt nam.pptxpowerpoint lịch sử đảng cộng sản việt nam.pptx
powerpoint lịch sử đảng cộng sản việt nam.pptxAnAn97022
 
PHÁT TRIỂN DU LỊCH BỀN VỮNG Ở TUYÊN QUANG
PHÁT TRIỂN DU LỊCH BỀN VỮNG Ở TUYÊN QUANGPHÁT TRIỂN DU LỊCH BỀN VỮNG Ở TUYÊN QUANG
PHÁT TRIỂN DU LỊCH BỀN VỮNG Ở TUYÊN QUANGhoinnhgtctat
 
Campbell _2011_ - Sinh học - Tế bào - Ref.pdf
Campbell _2011_ - Sinh học - Tế bào - Ref.pdfCampbell _2011_ - Sinh học - Tế bào - Ref.pdf
Campbell _2011_ - Sinh học - Tế bào - Ref.pdfTrnHoa46
 
1.DOANNGOCPHUONGTHAO-APDUNGSTEMTHIETKEBTHHHGIUPHSHOCHIEUQUA (1).docx
1.DOANNGOCPHUONGTHAO-APDUNGSTEMTHIETKEBTHHHGIUPHSHOCHIEUQUA (1).docx1.DOANNGOCPHUONGTHAO-APDUNGSTEMTHIETKEBTHHHGIUPHSHOCHIEUQUA (1).docx
1.DOANNGOCPHUONGTHAO-APDUNGSTEMTHIETKEBTHHHGIUPHSHOCHIEUQUA (1).docxTHAO316680
 
SÁNG KIẾN ÁP DỤNG CLT (COMMUNICATIVE LANGUAGE TEACHING) VÀO QUÁ TRÌNH DẠY - H...
SÁNG KIẾN ÁP DỤNG CLT (COMMUNICATIVE LANGUAGE TEACHING) VÀO QUÁ TRÌNH DẠY - H...SÁNG KIẾN ÁP DỤNG CLT (COMMUNICATIVE LANGUAGE TEACHING) VÀO QUÁ TRÌNH DẠY - H...
SÁNG KIẾN ÁP DỤNG CLT (COMMUNICATIVE LANGUAGE TEACHING) VÀO QUÁ TRÌNH DẠY - H...Nguyen Thanh Tu Collection
 
GIÁO TRÌNH KHỐI NGUỒN CÁC LOẠI - ĐIỆN LẠNH BÁCH KHOA HÀ NỘI
GIÁO TRÌNH  KHỐI NGUỒN CÁC LOẠI - ĐIỆN LẠNH BÁCH KHOA HÀ NỘIGIÁO TRÌNH  KHỐI NGUỒN CÁC LOẠI - ĐIỆN LẠNH BÁCH KHOA HÀ NỘI
GIÁO TRÌNH KHỐI NGUỒN CÁC LOẠI - ĐIỆN LẠNH BÁCH KHOA HÀ NỘIĐiện Lạnh Bách Khoa Hà Nội
 
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...Nguyen Thanh Tu Collection
 
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...Nguyen Thanh Tu Collection
 
Chuong trinh dao tao Su pham Khoa hoc tu nhien, ma nganh - 7140247.pdf
Chuong trinh dao tao Su pham Khoa hoc tu nhien, ma nganh - 7140247.pdfChuong trinh dao tao Su pham Khoa hoc tu nhien, ma nganh - 7140247.pdf
Chuong trinh dao tao Su pham Khoa hoc tu nhien, ma nganh - 7140247.pdfhoangtuansinh1
 
Các điều kiện bảo hiểm trong bảo hiểm hàng hoá
Các điều kiện bảo hiểm trong bảo hiểm hàng hoáCác điều kiện bảo hiểm trong bảo hiểm hàng hoá
Các điều kiện bảo hiểm trong bảo hiểm hàng hoámyvh40253
 
TÀI LIỆU BỒI DƯỠNG HỌC SINH GIỎI LÝ LUẬN VĂN HỌC NĂM HỌC 2023-2024 - MÔN NGỮ ...
TÀI LIỆU BỒI DƯỠNG HỌC SINH GIỎI LÝ LUẬN VĂN HỌC NĂM HỌC 2023-2024 - MÔN NGỮ ...TÀI LIỆU BỒI DƯỠNG HỌC SINH GIỎI LÝ LUẬN VĂN HỌC NĂM HỌC 2023-2024 - MÔN NGỮ ...
TÀI LIỆU BỒI DƯỠNG HỌC SINH GIỎI LÝ LUẬN VĂN HỌC NĂM HỌC 2023-2024 - MÔN NGỮ ...Nguyen Thanh Tu Collection
 
BỘ ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
BỘ ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...BỘ ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
BỘ ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...Nguyen Thanh Tu Collection
 
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...Nguyen Thanh Tu Collection
 
3-BẢNG MÃ LỖI CỦA CÁC HÃNG ĐIỀU HÒA .pdf - ĐIỆN LẠNH BÁCH KHOA HÀ NỘI
3-BẢNG MÃ LỖI CỦA CÁC HÃNG ĐIỀU HÒA .pdf - ĐIỆN LẠNH BÁCH KHOA HÀ NỘI3-BẢNG MÃ LỖI CỦA CÁC HÃNG ĐIỀU HÒA .pdf - ĐIỆN LẠNH BÁCH KHOA HÀ NỘI
3-BẢNG MÃ LỖI CỦA CÁC HÃNG ĐIỀU HÒA .pdf - ĐIỆN LẠNH BÁCH KHOA HÀ NỘIĐiện Lạnh Bách Khoa Hà Nội
 
chuong-7-van-de-gia-dinh-trong-thoi-ky-qua-do-len-cnxh.pdf
chuong-7-van-de-gia-dinh-trong-thoi-ky-qua-do-len-cnxh.pdfchuong-7-van-de-gia-dinh-trong-thoi-ky-qua-do-len-cnxh.pdf
chuong-7-van-de-gia-dinh-trong-thoi-ky-qua-do-len-cnxh.pdfVyTng986513
 

Recently uploaded (20)

Đề cương môn giải phẫu......................
Đề cương môn giải phẫu......................Đề cương môn giải phẫu......................
Đề cương môn giải phẫu......................
 
sách sinh học đại cương - Textbook.pdf
sách sinh học đại cương   -   Textbook.pdfsách sinh học đại cương   -   Textbook.pdf
sách sinh học đại cương - Textbook.pdf
 
GIÁO ÁN DẠY THÊM (KẾ HOẠCH BÀI DẠY BUỔI 2) - TIẾNG ANH 7 GLOBAL SUCCESS (2 CỘ...
GIÁO ÁN DẠY THÊM (KẾ HOẠCH BÀI DẠY BUỔI 2) - TIẾNG ANH 7 GLOBAL SUCCESS (2 CỘ...GIÁO ÁN DẠY THÊM (KẾ HOẠCH BÀI DẠY BUỔI 2) - TIẾNG ANH 7 GLOBAL SUCCESS (2 CỘ...
GIÁO ÁN DẠY THÊM (KẾ HOẠCH BÀI DẠY BUỔI 2) - TIẾNG ANH 7 GLOBAL SUCCESS (2 CỘ...
 
TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC KỲ THI TUYỂN SINH VÀO LỚP 10 THPT MÔN NGỮ VĂN NĂM ...
TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC KỲ THI TUYỂN SINH VÀO LỚP 10 THPT MÔN NGỮ VĂN NĂM ...TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC KỲ THI TUYỂN SINH VÀO LỚP 10 THPT MÔN NGỮ VĂN NĂM ...
TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC KỲ THI TUYỂN SINH VÀO LỚP 10 THPT MÔN NGỮ VĂN NĂM ...
 
powerpoint lịch sử đảng cộng sản việt nam.pptx
powerpoint lịch sử đảng cộng sản việt nam.pptxpowerpoint lịch sử đảng cộng sản việt nam.pptx
powerpoint lịch sử đảng cộng sản việt nam.pptx
 
PHÁT TRIỂN DU LỊCH BỀN VỮNG Ở TUYÊN QUANG
PHÁT TRIỂN DU LỊCH BỀN VỮNG Ở TUYÊN QUANGPHÁT TRIỂN DU LỊCH BỀN VỮNG Ở TUYÊN QUANG
PHÁT TRIỂN DU LỊCH BỀN VỮNG Ở TUYÊN QUANG
 
Campbell _2011_ - Sinh học - Tế bào - Ref.pdf
Campbell _2011_ - Sinh học - Tế bào - Ref.pdfCampbell _2011_ - Sinh học - Tế bào - Ref.pdf
Campbell _2011_ - Sinh học - Tế bào - Ref.pdf
 
1.DOANNGOCPHUONGTHAO-APDUNGSTEMTHIETKEBTHHHGIUPHSHOCHIEUQUA (1).docx
1.DOANNGOCPHUONGTHAO-APDUNGSTEMTHIETKEBTHHHGIUPHSHOCHIEUQUA (1).docx1.DOANNGOCPHUONGTHAO-APDUNGSTEMTHIETKEBTHHHGIUPHSHOCHIEUQUA (1).docx
1.DOANNGOCPHUONGTHAO-APDUNGSTEMTHIETKEBTHHHGIUPHSHOCHIEUQUA (1).docx
 
1 - MÃ LỖI SỬA CHỮA BOARD MẠCH BẾP TỪ.pdf
1 - MÃ LỖI SỬA CHỮA BOARD MẠCH BẾP TỪ.pdf1 - MÃ LỖI SỬA CHỮA BOARD MẠCH BẾP TỪ.pdf
1 - MÃ LỖI SỬA CHỮA BOARD MẠCH BẾP TỪ.pdf
 
SÁNG KIẾN ÁP DỤNG CLT (COMMUNICATIVE LANGUAGE TEACHING) VÀO QUÁ TRÌNH DẠY - H...
SÁNG KIẾN ÁP DỤNG CLT (COMMUNICATIVE LANGUAGE TEACHING) VÀO QUÁ TRÌNH DẠY - H...SÁNG KIẾN ÁP DỤNG CLT (COMMUNICATIVE LANGUAGE TEACHING) VÀO QUÁ TRÌNH DẠY - H...
SÁNG KIẾN ÁP DỤNG CLT (COMMUNICATIVE LANGUAGE TEACHING) VÀO QUÁ TRÌNH DẠY - H...
 
GIÁO TRÌNH KHỐI NGUỒN CÁC LOẠI - ĐIỆN LẠNH BÁCH KHOA HÀ NỘI
GIÁO TRÌNH  KHỐI NGUỒN CÁC LOẠI - ĐIỆN LẠNH BÁCH KHOA HÀ NỘIGIÁO TRÌNH  KHỐI NGUỒN CÁC LOẠI - ĐIỆN LẠNH BÁCH KHOA HÀ NỘI
GIÁO TRÌNH KHỐI NGUỒN CÁC LOẠI - ĐIỆN LẠNH BÁCH KHOA HÀ NỘI
 
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
 
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
 
Chuong trinh dao tao Su pham Khoa hoc tu nhien, ma nganh - 7140247.pdf
Chuong trinh dao tao Su pham Khoa hoc tu nhien, ma nganh - 7140247.pdfChuong trinh dao tao Su pham Khoa hoc tu nhien, ma nganh - 7140247.pdf
Chuong trinh dao tao Su pham Khoa hoc tu nhien, ma nganh - 7140247.pdf
 
Các điều kiện bảo hiểm trong bảo hiểm hàng hoá
Các điều kiện bảo hiểm trong bảo hiểm hàng hoáCác điều kiện bảo hiểm trong bảo hiểm hàng hoá
Các điều kiện bảo hiểm trong bảo hiểm hàng hoá
 
TÀI LIỆU BỒI DƯỠNG HỌC SINH GIỎI LÝ LUẬN VĂN HỌC NĂM HỌC 2023-2024 - MÔN NGỮ ...
TÀI LIỆU BỒI DƯỠNG HỌC SINH GIỎI LÝ LUẬN VĂN HỌC NĂM HỌC 2023-2024 - MÔN NGỮ ...TÀI LIỆU BỒI DƯỠNG HỌC SINH GIỎI LÝ LUẬN VĂN HỌC NĂM HỌC 2023-2024 - MÔN NGỮ ...
TÀI LIỆU BỒI DƯỠNG HỌC SINH GIỎI LÝ LUẬN VĂN HỌC NĂM HỌC 2023-2024 - MÔN NGỮ ...
 
BỘ ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
BỘ ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...BỘ ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
BỘ ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
 
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
 
3-BẢNG MÃ LỖI CỦA CÁC HÃNG ĐIỀU HÒA .pdf - ĐIỆN LẠNH BÁCH KHOA HÀ NỘI
3-BẢNG MÃ LỖI CỦA CÁC HÃNG ĐIỀU HÒA .pdf - ĐIỆN LẠNH BÁCH KHOA HÀ NỘI3-BẢNG MÃ LỖI CỦA CÁC HÃNG ĐIỀU HÒA .pdf - ĐIỆN LẠNH BÁCH KHOA HÀ NỘI
3-BẢNG MÃ LỖI CỦA CÁC HÃNG ĐIỀU HÒA .pdf - ĐIỆN LẠNH BÁCH KHOA HÀ NỘI
 
chuong-7-van-de-gia-dinh-trong-thoi-ky-qua-do-len-cnxh.pdf
chuong-7-van-de-gia-dinh-trong-thoi-ky-qua-do-len-cnxh.pdfchuong-7-van-de-gia-dinh-trong-thoi-ky-qua-do-len-cnxh.pdf
chuong-7-van-de-gia-dinh-trong-thoi-ky-qua-do-len-cnxh.pdf
 

Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota

  • 1. BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ ----------------------------- TRẦN THỊ PHÚ NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LOÀI NẤM LỚN THUỘC NGÀNH MYXOMYCOTA, ASCOMYCOTA, BASIDIOMYCOTA Ở NÚI NGỌC LINH, TỈNH QUẢNG NAM LUẬN ÁN TIẾN SĨ THỰC VẬT HỌC Hà Nội - năm 2018
  • 2. BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ ----------------------------- TRẦN THỊ PHÚ NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LOÀI NẤM LỚN THUỘC NGÀNH MYXOMYCOTA, ASCOMYCOTA, BASIDIOMYCOTA Ở NÚI NGỌC LINH, TỈNH QUẢNG NAM Chuyên ngành: Thực vật học Mã số: 9.42.01.11 LUẬN ÁN TIẾN SĨ THỰC VẬT HỌC NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC: 1. GS.TSKH TRỊNH TAM KIỆT 2. PGS.TS NGUYỄN KHẮC KHÔI Hà Nội - 2018
  • 3. LỜI CAM ĐOAN Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi, các số liệu trong luận án là trung thực và chưa từng được ai công bố trong bất kỳ công trình nào khác. Tác giả
  • 4. LỜI CẢM ƠN Tôi xin chân thành cám ơn ban giám đốc Học viện Khoa học và Công nghệ, ban lãnh đạo Khoa Sinh thái, tài nguyên và môi trường, ban lãnh đạo Trường Đại học Quảng Nam đã tạo mọi điều kiện thuận lợi để tôi hoàn thành luận án này. Quý thầy giáo GS.TSKH Trịnh Tam Kiệt, PGS.TS Nguyễn Khắc Khôi đã tận tình hướng dẫn và giúp đỡ tôi trong suốt quá trình nghiên cứu, học tập và thực hiện luận án, cho tôi bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc. Anh chị em đồng nghiệp trong khoa Lý Hóa Sinh trường Đại học Quảng Nam các bạn luôn động viên, giúp đỡ tôi hoàn thành luận án này, tôi xin gởi lòng biết ơn chân thành. Tôi xin gởi đến lòng biết ơn anh chị em trong hội Nấm học Việt Nam đã cung cấp nhiều tài liệu quý giúp tôi xác định các loài nấm lớn, cảm ơn bạn đồng nghiệp, cảm ơn các chuyên gia Nấm học trong và ngoài nước đã trao đổi nhiều kinh nghiệm quý báu trong việc xác định loài. Ban lãnh đạo huyện Nam Trà My, lãnh đạo và người dân các xã Trà Nam, Trà Linh, Trà Cang, Trà Tập, Trà Don, Trà Dơn, Trà Leng và tập thể giáo viên, học sinh trường THCS Trà Linh, quý vị đã giúp đỡ tôi trong việc tìm kiếm, thu thập mẫu nấm, cho phép tôi gởi lời biết ơn chân thành đến quý vị. Gia đình là nguồn động viên vô hạn, tôi xin gởi lòng tri ân đến gia đình, cha mẹ, anh chị em, con cháu, những người đã ở bên cạnh tôi, luôn luôn sẵn sàng giúp đỡ, động viên tinh thần cho tôi hoàn thành luận án này.
  • 5. MỤC LỤC Trang MỞ ĐẦU 1. Tính cấp thiết của luận án ...........................................................................................1 2. Mục đích của luận án ..................................................................................................2 3. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của luận án .................................................................2 4. Những điểm mới của luận án ......................................................................................2 Chương 1. Tổng quan tài liệu 1.1. Một số hệ thống nấm chính ...................................................................................3 1.1.1. Hệ thống nấm theo Gaümann ...............................................................................3 1.1.2. Một số hệ thống nấm chính...................................................................................3 1.1.3. Hệ thống nấm theo Ainsworth, Bisby...................................................................3 1.1.4. Hệ thống nấm “Dictionary of the fungi” của P.M. Kirk (2008) ...........................3 1.1.5. Hệ thống nấm “Danh lục các loài nấm lớn ở Việt Nam” của Trịnh Tam Kiệt 2014.......................................................................................................4 1.2. Tình hình nghiên cứu nấm lớn thuộc ngành Myxomycota, Ascomycota, Basidiomycota trên thế giới..........................................................................................6 1.3. Tình hình nghiên cứu nấm lớn thuộc ngành Myxomycota, Ascomycota, Basidiomycota ở Việt Nam.........................................................................................12 Chương 2. Đối tượng, nội dung, phương pháp nghiên cứu và điều kiện tự nhiên, xã hội vùng núi Ngọc Linh, tỉnh Quảng Nam 2.1. Đối tượng, địa điểm và thời gian nghiên cứu.....................................................19 2.1.1. Đối tượng nghiên cứu..........................................................................................19 2.1.2. Địa điểm nghiên cứu ...........................................................................................19 2.1.3. Thời gian nghiên cứu ..........................................................................................19 2.2. Nội dung nghiên cứu ............................................................................................19 2.2.1. Nghiên cứu đặc điểm hình thái, cấu trúc hiển vi một số nấm lớn thuộc ngành Myxomycota, Ascomycota, Basidiomycota ở núi Ngọc Linh, tỉnh Quảng Nam.........19 2.2.2. Xây dựng danh lục thành phần loài nấm lớn ngành Myxomycota, Ascomycota, Basidiomycota ở núi Ngọc Linh, tỉnh Quảng Nam.......................................................19
  • 6. 2.2.3. Nghiên cứu đa dạng nấm lớn thuộc ngành Myxomycota, Ascomycota, Basidiomycota ở núi Ngọc Linh, tỉnh Quảng Nam.......................................................20 2.2.4. Phân tích giá trị tài nguyên của nấm lớn thuộc ngành Myxomycota, Ascomycota, Basidiomycota ở núi Ngọc Linh, tỉnh Quảng Nam.......................................................20 2.2.5. Xây dựng các khoá định loại đến ngành, lớp, bộ, họ chi và loài ........................20 2.2.6. Mô tả một số loài mới, loài có giá trị kinh tế và quan trọng...............................20 2.3. Phương pháp nghiên cứu.....................................................................................20 2.3.1. Phương pháp thu thập mẫu nấm lớn ...................................................................20 2.3.2. Cách bảo quản nấm từ địa điểm thu thập về phòng thí nghiệm..........................22 2.3.3. Phương pháp sử lý mẫu vật.................................................................................22 2.3.4. Phương pháp phân tích đặc điểm hình thái của mẫu nấm...................................23 2.3.5. Phương pháp phân tích cấu trúc hiển vi của mẫu nấm .......................................24 2.3.6. Phương pháp xử lý mẫu nấm trên kính hiển vi điện tử (SEM) ..........................25 2.3.7. Phương pháp định loại nấm ................................................................................25 2.3.8. Phương pháp phân tích tính đa dạng của nấm ....................................................26 2.4. Điều kiện tự nhiên vùng núi Ngọc Linh, tỉnh Quảng Nam ..............................26 2.4.1. Điều kiện tự nhiên núi Ngọc Linh, tỉnh Quảng Nam..........................................26 2.4.2. Điều kiện xã hội ở núi Ngọc Linh, tỉnh Quảng Nam..........................................30 Chương 3. Kết quả nghiên cứu và thảo luận 3.1. Đặc điểm hình thái và cấu trúc hiển vi của nấm ngành Myxomycota, Ascomycota, Basidiomycota.......................................................................................32 3.1.1. Đặc điểm hình thái của nấm lớn thuộc ngành Myxomycota, Ascomycota, Basidiomycota...............................................................................................................32 3.1.2. Một số đặc điểm cấu trúc hiển vi của nấm lớn thuộc ngành Myxomycota, Ascomycota, Basidiomycota.........................................................................................45 3.2. Danh lục thành phần loài nấm lớn ở núi Ngọc Linh, tỉnh Quảng Nam..........51 3.2.1. Danh lục thành phần loài nấm lớn ở núi Ngọc Linh, Tỉnh Quảng Nam.............51 3.2.2. Đặc điểm chung của khu hệ nấm lớn thuộc ngành Myxomycota, Ascomycota, Basidiomycota ở núi Ngọc Linh, tỉnh Quảng Nam.......................................................67 3.2.3. Các taxon ghi nhận mới cho khu hệ nấm Việt Nam ...........................................70
  • 7. 3.3. Đa dạng nấm lớn thuộc ngành Myxomycota, Ascomycota, Basidiomycota ở núi Ngọc Linh, tỉnh Quảng Nam................................................................................71 3.3.1. Đa dạng thành phần loài......................................................................................71 3.3.2. Đa dạng phương thức sống của nấm lớn ở núi Ngọc Linh, Quảng Nam............78 3.3.3. Đa dạng yếu tố địa lý cấu thành khu hệ nấm lớn ở núi Ngọc Linh, Q.Nam.......81 3.4. Giá trị tài nguyên của nấm lớn thuộc ngành Myxomycota, Ascomycota, Basidiomycota ở núi Ngọc Linh, tỉnh Quảng Nam ..................................................87 3.4.1. Nấm ăn ................................................................................................................88 3.4.2. Nấm dược liệu.....................................................................................................89 3.4.3. Nấm độc ..............................................................................................................90 3.4.4. Nấm làm đồ trang trí ...........................................................................................91 3.4.5. Nấm có giá trị nghiên cứu sinh lý, hóa sinh........................................................91 3.4.6. Nấm quý hiếm có tên trong sách đỏ Việt Nam...................................................91 3.4.7. Các loài nấm có khả năng ứng dụng trong bảo vệ môi trường. ..........................91 3.5. Xây dựng khóa định loại một số chi và loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota, Ascomycota, Basidiomycota ở núi Ngọc Linh, tỉnh Quảng Nam ...92 3.5.1. Khóa định loại 3 ngành Myxomycota, Ascomycota, Basidiomycota.................92 3.5.2. Khóa định loại các bậc thuộc ngành Myxomycota.............................................92 3.5.3. Khóa phân loại các bậc thuộc ngành Ascomycota..............................................93 3.5.4. Khóa phân loại các bậc thuộc ngành Basidiomycota..........................................94 3.6. Mô tả đặc điểm một số chi và loài nấm lớn ở núi Ngọc Linh, Quảng Nam..112 3.6.1. Mô tả đặc điểm các chi nấm mới ghi nhận .......................................................112 3.6.2. Mô tả đặc điểm các loài nấm mới ghi nhận ......................................................113 3.6.3. Mô tả đặc điểm một số loài nấm có giá trị kinh tế và quan trọng.....................119 3.6.4. Mô tả đặc điểm một số loài nấm độc ................................................................131 KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ Kết luận .......................................................................................................................139 Kiến nghị.....................................................................................................................140 Danh mục công trình khoa học của tác giả liên quan đến luận án.......................141 TÀI LIỆU THAM KHẢO ........................................................................................142
  • 8. DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU, CÁC CHỮ VIẾT TẮT TT Ký hiệu Chú thích ký hiệu Các ký hiệu chung 1 QN Quảng Nam 2 SL Số lượng 3 TL Tỷ lệ 4 VN Việt Nam Ký hiệu về phương thức sống của nấm 5 WRSF Nấm hoại sinh gây mục trắng ở gỗ (white rot Saprophytic Fungi) 6 RRSF Nấm hoại sinh gây mục ở rễ (rot roots Saprophytic Fungi) 7 BRSF Nấm hoại sinh gây mục nâu (brown rot Saprophytic Fungi) 8 SSF Nấm hoại sinh ở đất (soil Saprophytic Fungi) 9 PF Nấm ký sinh (Parasitic Fungi) 10 BRPF Nấm ký sinh sau đó hoại sinh gây mục nâu ở gỗ (brown rot Parasitic Fungi) 11 MPF Nấm ký sinh nhẹ (mild Parasitic Fungi) 12 SBF Nấm cộng sinh (Symbiotic Fungi) Ký hiệu các yếu tố địa lý 13 PLTR Cổ nhiệt đới (Paleotropical) 14 PTR Liên nhiệt đới (Pantropical) 15 ATR Nhiệt đới châu Á (Asia Tropical) 16 AATR Nhiệt đới Á Phi (Asia and Africa Tropical) 17 SASCTR Nhiệt đới đông nam á và Nam Trung Quốc (Southeast Asia and South China Tropical) 18 TRSTR Nhiệt đới và cận nhiệt đới (Tropical and subtropical) 19 EA Đông Á (East Asia) 20 STR Cận nhiệt đới (Subtropical) 21 ET Ôn đới Châu Âu (Europe Temperate) 22 AT Ôn đới châu Á (Asia temperate)
  • 9. 23 NAT Ôn đới Bắc Mỹ (North America temperate) 24 NH Bắc bán cầu (North hemisphere) 25 ENAT Ôn đới châu Âu và Bắc Mỹ (Europe and North America temperate) 26 EAT Ôn đới châu Âu và châu Á (Europe and Asian temperate) 27 CP Yếu tố toàn cầu (Cosmopolite) 28 GMNF chưa tìm thấy tài liệu yếu tố địa lý (Geo-material not found) Ký hiệu giá trị tài nguyên của nấm 29 REM Nấm ăn quý (Rare Edible Mushrooms) 30 YEM Nấm ăn được khi còn non (young Edible Mushrooms ) 31 CEM Nấm ăn được khi có điều kiện (conditional Edible Mushrooms) 32 MF Nấm sử dụng làm dược liệu (Medicinal Fungi) 33 FMF Nấm làm thực phẩm và dược liệu (Food and Medicine Fungi) 34 PSF Nấm độc (Poisonous Fungi) 35 DF Nấm làm trang trí (Decorative Fungi) 36 PBF Nấm có giá trị nghiên cứu sinh lý, sinh hóa (Physiological and Biochemical Fungi) 37 VNRB Nấm quý hiếm có tên trong sách đỏ Việt Nam (The Vietnam Red Data Book) 38 MVE Nấm có giá trị cho môi trường (Mushroom valuable environment)
  • 10. DANH MỤC CÁC BẢNG TT Bảng Tên bảng Trang 1 2.1. Dân số, lao động của 7 xã thuộc núi Ngọc Linh, tỉnh Quảng Nam 30 2 2.2. Dân số phân theo dân tộc (người) 30 3 3.3.1. Phân bố taxon trong các ngành 71 4 3.3.2. Phân bố taxon của 3 ngành ở Việt Nam, Huế và Quảng Nam 72 5 3.3.3. Phân bố taxon bậc lớp 73 6 3.3.4. Phân bố taxon bậc bộ 73 7 3.3.5. Chỉ số trung bình số họ/bộ, số chi/bộ, loài/bộ 74 8 3.3.6. Chỉ số trung bình số chi/họ, loài/họ, loài/chi 75 9 3.3.7. Các họ có số chi đa dạng 76 10 3.3.8. Các họ có số loài đa dạng 77 11 3.3.9. Các chi có số loài đa dạng 77 12 3.3.10. Đa dạng về phương thức sống của nấm 78 13 3.3.11. Đa dạng về yếu tố địa lý cấu thành khu hệ nấm của núi Ngọc Linh, Quảng Nam 81 14 3.4.1. Giá trị tài nguyên của nấm lớn thuộc ngành Myxomycota, Ascomycota, Basidiomycota ở núi Ngọc Linh, tỉnh Quảng Nam 87
  • 11. DANH MỤC CÁC HÌNH ẢNH TT Hình Tên hình Trang 1 2.1. Vị trí địa lý của huyện Nam Trà My 27 2 2.2. Các địa điểm thu mẫu nấm ở Ngọc Linh, tỉnh Quảng Nam 27 3 3.1.1. Các dạng quả thể của nấm ngành Myxomycota 32 4 3.1.2. Các dạng quả thể của nấm ngành Ascomycota 33 5 3.1.3. Các dạng quả thể nhiều năm của nấm ngành Basidiomycota. 34 6 3.1.4. Các dạng quả thể một năm của nấm ngành Basidiomycota. 35 7 3.1.5. Quả thể dạng tán của nấm ngành Basidiomycota 35 8 3.1.6. Quả thể sống ở đất của nấm ngành Basidiomycota. 36 9 3.1.7. Màu sắc quả thể của nấm ngành Myxomycota 36 10 3.1.8. Màu sắc quả thể của nấm ngành Ascomycota 37 11 3.1.9. Quả thể bóng của nấm ngành Basidiomycota. 37 12 3.1.10. Quả thể không bóng của nấm ngành Basidiomycota. 38 13 3.1.11. Cấu trúc bề mặt của nấm ngành Basidiomycota. 39 14 3.1.12. Bào thể dạng lỗ của nấm ngành Basidiomycota. 40 15 3.1.13. Bào thể dạng phiến của nấm ngành Basidiomycota. 41 16 3.1.14. Vị trí đính cuống của nấm ngành Basidiomycota. 42 17 3.1.15. Một số đặc trưng bề mặt cuống của nấm ngành Basidiomycota. 43 18 3.1.16. Một số bụi bào tử của nấm 45 19 3.1.17. Bào tử của nấm ngành Myxomycota 46 20 3.1.18. Túi và bào tử túi của nấm ngành Ascomycota. 47 21 3.1.19. Đảm và bào tử của nấm ngành Basidiomycota. 48 22 3.1.20. Các loại bào tử hiển vi điện tử quét (SEM) của nấm ngành Basidiomycota. 49 23 3.1.21. Các yếu tố bất thụ ở lớp sinh sản của nấm ngành 51
  • 12. Basidiomycota. 24 3.6.1. Quả thể và bào tử của loài Daldinia fissa 113 25 3.6.2. Quả thể và bào tử của loài Sowerbyella rhenana 113 26 3.6.3. Quả thể và bào tử của loài Pithya cupressina 114 27 3.6.4. Quả thể, sợi và bào tử của loài Cymatoderma caperatum 114 28 3.6.5. Quả thể, sợi và bào tử của loài Hymenopellis megalospora 115 29 3.6.6. Quả thể, Đảm và bào tử của loài Chlorophyllum hortense 116 30 3.6.7. Quả thể và bào tử của loài Bovista pila 116 31 3.6.8. Quả thể của loài Stropharia albivelata 117 32 3.6.9. Quả thể của loài Heterobasidion insulare 117 33 3.6.10. Quả thể và bào tử của loài Russula cystidiosa 118 34 3.6.11. Quả thể, ống và bào tử của loài Serpula lacrymans 118 35 3.6.12. Quả thể và bào tử của loài Geastrum floriforme 119 36 3.6.13. Quả thể, lông cứng và bào tử của loài Phellinus gilvus 119 37 3.6.14. Quả thể của loài Phellinus igniarius 120 38 3.6.15. Quả thể của loài Amauroderma subresinosum 120 39 3.6.16. Quả thể, sợi cứng và bào tử của loài Ganoderma australe 122 40 3.6.17. Quả thể và bào tử của loài Ganoderma brownii 122 41 3.6.18. Quả thể của loài Ganoderma lucidum 123 42 3.6.19. Quả thể của loài Ganoderma phillippii 123 43 3.6.20. Quả thể của loài Tremella fuciformis 125 44 3.6.21. Quả thể, và bào tử của loài Auricularia delicata 125 45 3.6.22. Quả thể, và bào tử của loài Macrocybe gigantean 127 46 3.6.23. Quả thể của loài Volvariella volvacea 128 47 3.6.24. Quả thể và bào tử của loài Psathyrella spadiceogriseu 129 48 3.6.25. Quả thể của loài Lentinus sajor-caju 129 49 3.6.26. Quả thể và bào tử của loài Cookeina tricholoma 130 50 3.6.27. Quả thể và bào tử của loài Lepiota brunneoincarnata 131 51 3.6.28. Quả thể và bào tử của loài Lepiota cristata 131
  • 13. 52 3.6.29. Quả thể và bào tử của loài Leucocoprinus birnbaumii 132 53 3.6.30. Quả thể và bào tử của loài Leucoagaricus americanus 132 54 3.6.31. Quả thể và bào tử của loài Leucoagaricus leucothites 133 55 3.6.32. Quả thể và bào tử của loài Chlorophyllum molybdites 133 56 3.6.33. Quả thể và bào tử của loài Conocybe tenera 134 57 3.6.34. Quả thể và bào tử của loài Parasola plicatilis 134 58 3.6.35. Quả thể và bào tử của loài Cortinarius orellanus 134 59 3.6.36. Quả thể và bào tử của loài Gymnopilus aeruginosus 135 60 3.6.37. Quả thể và bào tử của loài Russula emetica 135 61 3.6.38. Quả thể loài của Scleroderma citrinum 136 62 3.6.39. Quả thể và bào tử của loài Scleroderma polyrhizum 136 63 3.6.40. Quả thể và bào tử của loài Scleroderma verrucosum 136 64 3.6.41. Quả thể và bào tử của loài Amanita aff. xanthogala 137 65 3.6.42. Quả thể và bào tử của loài Chlorophyllum brunneum 138
  • 14. DANH MỤC CÁC PHỤ LỤC Phụ lục Nội dung Số trang 1 Phiếu điều tra mẫu nấm 2 2 Tài liệu dẫn thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota, Ascomycota, Basidiomycota, ở Núi Ngọc Linh, tỉnh Quảng Nam. 36 3 Đa dạng và giá trị tài nguyên của nấm lớn thuộc ngành Myxomycota, Ascomycota, Basidiomycota, ở Núi Ngọc Linh, Quảng Nam. 12 4 Mô tả thành phần loài nấm lớn 17 5 Hình thái một số loài nấm thuộc ngành Myxomycota, Ascomycota, Basidiomycota, ở Núi Ngọc Linh, Quảng Nam. 21 6 Cấu trúc hiển vi một số loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota, Ascomycota, Basidiomycota, ở núi Ngọc Linh, tỉnh Quảng Nam. 8
  • 15. DANH MỤC CÔNG TRÌNH KHOA HỌC CỦA TÁC GIẢ LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN TT Tên công trình Nơi đăng Số/năm Trang 1 Một số loài nấm mới thu thập ở núi Ngọc Linh, tỉnh Quảng Nam Tạp chí di truyền học và ứng dụng, chuyên san Công nghệ sinh học 8-2012 124-129 2 Một số loài nấm độc ở xã Trà Linh trên vùng núi Ngọc Linh, Tỉnh Quảng Nam Hội nghị Khoa học toàn quốc về sinh thái và tài nguyên Sinh vật lần thứ 6, năm 2015 773-778 3 Nghiên cứu thành phần nấm thuộc bộ Geastrales ở Việt Nam Tạp chí di truyền học và ứng dụng, chuyên san Công nghệ sinh học 10- 2015 58-65 4 Các loài “nấm trứng” ở Núi Ngọc Linh, tỉnh Quảng Nam Hội nghị Khoa học toàn quốc về sinh thái và tài nguyên Sinh vật lần thứ 7, năm 2017 1376- 1382 5 Một số loài nấm thuộc họ Ganodermataceae mới thu thập ở núi Ngọc Linh, tỉnh Quảng Nam Hội nghị Khoa học toàn quốc về sinh thái và tài nguyên Sinh vật lần thứ 7, năm 2017 1383- 1891 6 Đa dạng thành phần nấm ăn ở núi Ngọc Linh, Tỉnh Quảng Nam. Tạp chí khoa học trường Đại học Quảng Nam Số 11, 1/2018. 49-60 7 Đa dạng thành phần loài nấm dược liệu ở huyện Nam Trà My, Tỉnh Quảng Nam. Hội nghị khoa học toàn quốc lần thứ ba về nghiên cứu và giảng dạy Sinh học toàn quốc ở Việt Nam. tháng 5/2018 83-90
  • 16.
  • 17. 1 MỞ ĐẦU 1. Tính cấp thiết của luận án Giới Nấm (Fungi) gồm cơ thể dị dưỡng (không quang hợp được), đa dạng về thành phần loài, khoảng trên 100.000 loài đã mô tả (P.M. Kirk, 2008), tuy nhiên theo dự tính của Hawksworth (2001) số loài nấm có thể lên đến 1.500.000 loài [1] được phân bố khắp nơi trên đất, nước, cơ thể sinh vật, vật dụng… Nấm có ý nghĩa rất lớn về mặt lí luận cũng như thực tiễn. Trong thực tiễn, nhiều loài được sử dụng làm thức ăn: nấm rơm, mộc nhĩ, nấm bào ngư, nhiều loài làm dược liệu: nấm linh chi, vân chi, đông trùng hạ thảo…được ứng dụng trong công nghệ dược phẩm. Trong khoa học nhiều loài (Lentinus tigrinus, Schizophyllum commune) là đối tượng để nghiên cứu sinh lí, sinh hóa và di truyền học. Bên cạnh đó có nhiều loài nấm gây hại cho cây trồng, vật nuôi; một số loài nấm độc gây hôn mê, tử vong cho con người. Núi Ngọc Linh nằm trong huyện Nam Trà My tỉnh Quảng Nam, nơi đây khí hậu quanh năm ẩm ướt, mưa nhiều, tạo điều kiện cho nấm phát triển. Nấm ở núi Ngọc Linh, phần lớn mọc trên cây gỗ mục, gỗ tươi, một số mọc ở rễ trong đất. Những nghiên cứu về nấm lớn ở Trung bộ và Tây Nguyên đã được một số tác giả đề cập đến như: Patouillard, N. (1923, 1928), Joly P. (1968), Ngô Anh (2003), Dörfelt, H., Trịnh Tam Kiệt, Berg, A. (2004), ...Tuy nhiên so với các khu vực khác, nghiên cứu nấm ở khu vực miền Trung vẫn còn ít, mặc dù khu hệ nấm ở đây được dự đoán là rất phong phú. Việc thu thập và định loại các loài nấm ở miền Trung, Tây Nguyên có ý nghĩa khoa học và thực tiễn rất đáng kể. Ở núi Ngọc Linh, tỉnh Quảng Nam đã có rất nhiều dự án nghiên cứu phát triển vùng sâm ngọc linh, nhưng không ai để ý rằng sâm phát triển tốt trên lớp mùn dày đặc ở rừng nguyên sinh đó lại là nhờ nấm phân hủy lá rừng làm thành thảm mục. Bên cạnh đó, hiện nay, chưa một ai nghiên cứu khu hệ nấm Quảng Nam, vì vậy, việc “Nghiên cứu thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota, Ascomycota, Basidiomycota ở núi Ngọc Linh, Tỉnh Quảng Nam” là yêu cầu cần thiết nhằm phân tích đặc điểm hình thái và cấu trúc hiển vi, xây dựng bảng danh lục thành phần loài, đánh giá tính đa dạng sinh học, giá trị tài nguyên, xây dựng khóa định loại, mô tả bổ sung một số loài mới ghi nhận cho khu hệ nấm lớn Việt Nam.
  • 18. 2 2. Mục đích của luận án Xây dựng bảng danh lục thành phần loài nấm thuộc các ngành Myxomycota, Ascomycota, Basidiomycota ở núi Ngọc Linh, tỉnh Quảng Nam. Đánh giá tính đa dạng, phân tích giá trị tài nguyên của nấm thuộc các ngành Myxomycota, Ascomycota, Basidiomycota ở núi Ngọc Linh, tỉnh Quảng Nam 3. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của luận án Lần đầu tiên xây dựng bảng danh lục thành phần loài, đánh giá tính đa dạng, phân tích giá trị tài nguyên, xây dựng khóa định loại, mô tả đặc điểm sinh học các loài mới ghi nhận cho khu hệ nấm Việt Nam và một số loài có giá trị thuộc ngành Myxomycota, Ascomycota, Basidiomycota ở núi Ngọc Linh, tỉnh Quảng Nam. 4. Những điểm mới của luận án Xây dựng bảng danh lục thành phần loài gồm 300 loài, 121 chi, 48 họ, 21 bộ, 7 lớp, 3 ngành Myxomycota, Ascomycota, Basidiomycota ở núi Ngọc Linh, tỉnh Quảng Nam. Đánh giá tính đa dạng sinh học và phân tích giá trị tài nguyên của nấm lớn thuộc ngành Myxomycota, Ascomycota, Basidiomycota ở núi Ngọc Linh, tỉnh Quảng Nam. Xây dựng khóa định loại của nấm lớn thuộc ngành Myxomycota, Ascomycota, Basidiomycota ở núi Ngọc Linh, tỉnh Quảng Nam. Mô tả một số đặc điểm sinh học 3 chi mới và 12 loài nấm mới ghi nhận cho khu hệ nấm Việt Nam và một số loài có giá trị thuộc ngành Myxomycota, Ascomycota, Basidiomycota ở núi Ngọc Linh, tỉnh Quảng Nam.
  • 19. 3 Chương 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU NGHIÊN CỨU 1.1. Một số hệ thống nấm chính. 1.1.1. Hệ thống nấm theo Gaümann (1964) [2] Nấm được chia thành 5 lớp sau: Archimycetes - khối nhày, dạng amip. Phycomycetes - dạng siphon. Ascomycetes - sinh sản bằng Ascus. Basidiomycetes - sinh sản bằng Basidia. Fungi irupercti (Deuteromycetes). Hệ thống này được nhiều nhà khoa học ủng hộ như Kursauov, Descary...sự phân loại dựa vào cấu trúc tế bào. 1.1.2. Hệ thống nấm theo Kreisel (1969) [3] Nấm Nhầy không thuộc nấm, còn Eumycota gồm các lớp: Zygomycetes, Eudomycetes, Ascomycetes, Basidiomycetes, Endomycetes imperfecti, Ascomycetes imperfecti, Basidromycetes imperfecti, loại lớp Chytridromycetes khỏi nấm và xếp Oomycetes vào một lớp của ngành tảo vàng ánh (Chrysophyta). Theo ông nấm gồm những cơ thể không có màng kitin. 1.1.3. Hệ thống nấm theo Ainsworth, Bisby (1971) [4] Ngành Myxomycota gồm các lớp: Acrasiomycetes, Hydromycetes, Myxomycetes và Plasmodiophoromycetes. Ngành Eumycota được chia làm 5 phân ngành với các lớp: Phân ngành Masitigomycotina: gồm 3 lớp: Chytridiomycetes, Hyphochytridiomycetes, Oomycetes. Phân ngành: Zygomycotina: gồm 2 lớp: Zygomycetes, Trichomycetes. Phân ngành: Ascomycotina với 6 lớp: Hemiascomycetes, Plectomycetes, Pyremomycetes, Discomycetes, Laboulbeniomycetes, Loculoascomycetes. Phân ngành: Bsassidiomycotina gồm 3 lớp: Teliomycetes, Hymenomycetes, Gasteromycetes. Phân ngành: Deuteromycotina gồm 3 lớp: Blastomycetes, Hyphomycetes, Coelomycetes 1.1.4. Hệ thống nấm “Dictionary of the fungi” của P.M. Kirk (2008) [5]. Theo Paul. M. Kirk (2008) ông đã tổng hợp tinh hoa, những tiến bộ của các hệ thống trước đó, bao gồm 97861 loài nấm chính thức, 8283 chi (và gần 5101 synonyn), 560 họ, 140 bộ, 36 lớp đã được mô tả. Ngoài ra còn 1083 loài nấm nguyên sinh động vật, 103 chi, 26 họ, 9 bộ, 5 lớp và 1033 loài nấm tảo, 124 chi, 29 họ, 16 bộ, 3 lớp, tuy nhiên Paul. M. Kirk không chấp nhận ngành Myxomycota và ngành Oomycota đứng trong vị trí các ngành của nấm
  • 20. 4 1.1.5. Hệ thống nấm “Danh lục các loài nấm lớn ở Việt Nam” của Trịnh Tam Kiệt 2014 [6] Danh lục nấm lớn ở Việt Nam theo Trịnh Tam Kiệt, được chia thành các 4 ngành, 49 bộ, 140 họ, 458 chi, và khoảng 1821 loài. Ngành nấm nhầy (MYXOMYCOTA) Lớp nấm nhầy (MYXOMYCETES), hệ thống: 5 bộ, 14 họ, 62 chi, 888 loài. Bộ Liceales: họ Cribrariaceae, Dictydiaethaliaceae, Liceaceae, Tubiferaceae; Bộ Echinosteliales: họ Clastodermataceae, Echinosteliaceae; Bộ Physales: 2 họ, 12 chi, 142 loài, chi Physarum đại diện; Bộ Stemonitales: 1 họ Stemonitaceae, 15 chi, 16 syn, 201 loài; Bộ Trichiales: họ Arcyriaceae, Dianemataceae, Trichiaceae Lớp CERATIOMYXOCETES, hệ thống: 1 bộ, 4 họ, 16 chi, 38 loài. Bộ Ceratiomyxales: họ Ceratiomyxaceae Ngành GLOMEROMYCOTA Lớp Glomeromycetes, hệ thống: 1 bộ, 1 họ, 1 chi, 3 loài. Bộ Glomerales: họ Glomeraceae, chi Glomus Ngành nấm túi (ASCOMYCOTA) Lớp LEOTIOMYCETES: Bộ Meliolales: họ Meliolaceae; Bộ Helotiales: họ Hyaloscyphaceae. Lớp DOTHIDEOMYCETES: Họ Asterinaceae, Parodiopsidaceae, Tubeufiaceae Lớp phụ PLEOSPOROMYCETIDAE: Bộ Pleosporales: họ Morosphaeriaceae, Aigialaceae, Melanomaceae Lớp phụ HYPOCREOMYCETIDAE: Bộ Microascales: họ Halospaeriaceae, Parodiellaceae. Lớp phụ DOTHIDEOMYTIDAE: Bộ Dothideales: họ Asterinaceae; Bộ Myriangiales: họ Myriangiaceae, họ Elsinoaceae; Bộ Diatrypales: họ Diatrypaceae; Bộ Helotiales: họ Scleorotiniaceae; Bộ Hysteriales: họ Hysteriaceae. Lớp LEUCANOROMYCETES Lớp phụ LEUCANOROMYCETIDAE: Bộ Leucanorales: họ Dactylosporaceae. Lớp SORDARIOMYCETES: Bộ Phyllachorales: họ Phyllachoraceae
  • 21. 5 Lớp phụ HYPOCREOMYCETIDAE: Bộ Hyporeales: họ Hypocreaceae, Nectriaceae, Bionectriaceae, Ophiocordycipitaceae, Cordycipitaceae, Clavipitaceae. Lớp phụ XYLARIOMYCETIDAE: Bộ Xylariales: chi Oxydothis, họ Amphusphaeriaceae, Xylariaceae; Bộ Sordariales: họ Nischkiaceae; Bộ Ostropales: họ Stictidaceae; Bộ Patellariales: họ Patellariaceae. Ngành phụ PEZIZOMYCOTINA Lớp phụ EUROTIOMYCETIDAE: Bộ Onygenales: họ Onygenaceae; Bộ Eurotiales: họ Elaphomycetaceae. Lớp PEZIZOMYCETES Lớp phụ PEZIZOMYCETIDAE: Bộ Pezizales: họ Ascobolaceae, Helotiaceae, Pyronemataceae, Otideaceae, Pezizaceae, Choriactidaceae, Sarcosomataceaae, Sarcoscyphaceae, Morchelaceae, Helvellaceae. Ngành nấm Đảm (BASIDIOMYCOTA) Ngành phụ PUCCINIOMYCOTINA Lớp PUCCINIOMYCETES: Bộ Septobasidiales: họ Septobasidiaceae Ngành phụ USTILAGOMYCOTINA Lớp USTILAGOMYCETES: Bộ Ustilaginales: họ Ustilaginaceae Lớp EXOBASIDIMYCETES: Bộ Exobasidiales: họ Exobasidiaceae. Ngành phụ AGARICOMYCOTINA Lớp TREMELLOMYCETES: Bộ Tremellales: họ Aporpiaceae, Exidiaceae, Tremellaceae, Sirobasidiaceae; Bộ Atractiellales: họ Chionosphaeraceae, Phleogenaceae Lớp DACRYMYCETES: Bộ Dacrymycetales: họ Dacrymycetaceae Lớp AGARICOMYCETES: Bộ Auriculariales: họ Auriculariaceae; Bộ Platygloeales: họ Platygloeaceae; Bộ Ceratobasidiales: họ Ceratobasidiaceae; Bộ Corticiales: họ Corticiaceae; Bộ Thelephorales: họ Bankeraceae, Thelephoraceae; Bộ Cantharellales: họ Cantharellaceae, Craterellaceae, Hydnaceae, Aphelariaceae, Typhulaceae, Clavariaceae, Clavulinaceae, Clavariadelphaceae; Bộ Gomphales: họ Gomphaceae, lentariaceae, Ramariaceae; Bộ Hymenochaetales: họ Repetobasidiaceae, Schizoporaceae, Asterostromaceae, Hymenochaetaceae; Bộ Trechisporales: Họ Hydnodontaceae; Bộ Polyporales: họ Phanerochaetaceae, Meruliaceae, Grammothellaceae, Ganodermataceaae, Fomitopsisdaceae,
  • 22. 6 Polyporaceae, Meripilaceae; Bộ Gloeophyllales: họ Gloeophyllaceae; Bộ Atheliales: họ Atheliaceae; Bộ Agaricales: họ Pterulaceae, Fistulinaceae, Cyphellaceae, Schizophylaceae, pterulaceae, Hygrophoraceae, Pleurotaceae, Niaceae, Marasmiaceae, Omphalotaceae, Mycenaceae, Physalacriaceae, Hydnangiaceae, Tricholomataceae, Entolomataceae, Lyophyllaceae, Amanitaceae, Agaricaceae, Pluteaceae, Psathyrellaceae, Strophariaceae; Bộ Cortinariales: họ Cortinariaceae, Inocybaceae; Bộ Russulales: họ Stereaceae, Lachnocladiaceae, Peniophoraceae, Auriscapiaceae, Albatrellaceae, Hericiaceae, Bondarzewiaceae, Russulaceae; Bộ Boletales: họ Coniophoraceae, Serpulaceae, Gomphidiaceae, Gyroporaceae, Boletaceae, Xerocomaceae, Strobilomycetaceae, Paxillaceae, Tabinellaceae, Diplocytidiaceae, Sclerodermataceae; Bộ Geastrales: họ Geastraceae; Bộ Phallales: họ Claphraceae, Phallaceae. 1.2. Tình hình nghiên cứu nấm lớn thuộc ngành Myxomycota, Ascomycota, Basidiomycota trên thế giới Nấm được con người biết đến cách đây hơn 3000 năm, trong suốt thời gian dài, trên thế giới đã có nhiều tác giả nghiên cứu về nấm lớn. Trước thế kỷ XIX trên thế giới công trình của hai nhà bác học Théophraste và Aristote người Hy Lạp đã nghiên cứu về nấm họ Tuberaceae và họ Agaricaceae vào thế kỷ thứ IV trước công nguyên. Tiếp đến là Pline người La mã (thế kỉ I sau công nguyên) đã chia nấm thành nấm ăn và nấm độc. Năm 1753 Linnaeus với tác phẩm “Species plantarum” đã đề cập đến một số loài nấm. Trong thế kỷ XIX, ngành Myxomycota được biết đến từ De Bary A., năm 1887 tại London với công trình “Comparative morphology and biology of the fungi, Mycetozoa and bacteria”, đã so sánh đặc điểm hình thái và sinh học của nấm, động vật và vi khuẩn [7]. Năm 1893 Čelakovský L., nghiên cứu về Myxomycetes “Ueber die Aufnahme lebender und todter verdaulicher Körper in die Plasmodien der Myxomyceten” tại Đức [8]. Năm 1884, Strasburger E. nghiên cứu về loài Trichia fallax [9]. Trong thế kỷ này chưa có công trình nghiên cứu nấm ngành Asomycota và Basidiomycota nổi bật. Ở thế kỷ XX, ngành Myxomycota tiếp tục được nhiều nhà khoa học quan tâm: Constantineanu JC., năm 1907 tại Berlin, đã giới thiệu sự phát triển của ngành
  • 23. 7 Myxomycota [10]. Năm 1930 tại Mỹ Kamby P., nghiên cứu màu sắc plasmic của các loài thuộc lớp Myxomycetes [11]. Lúc này nghiên cứu nấm ngành Basidimycota bắt đầu bởi Rea C., nghiên cứu nấm Đảm tại Anh “British Basidiomysetes” năm 1922 [12]. Năm 1953 tại Hoa Kỳ, Overholts L.O., cho ra đời công trình “The Polyporaceae of the United States, Alaska, Canada” đã phân tích tỉ mĩ về nấm lỗ [13]. Sau 1960, ngành nấm Myxomycota chỉ còn ít tác giả nghiên cứu: Wollman C., Alexopoulos CJ., năm 1964 nghiên cứu bào tử Myxomycetes trong sự phát triển trên môi trường thạch [14]. Trong khi đó việc nghiên cứu nấm ngành Ascomycota và Basidiomycota phát triển mạnh mẽ. Tại New Zealand, Cunningham G.H., năm 1965 công bố họ nấm lỗ với tên đề tài “The Polyporaceae of New Zealand”, ông đã cho biết tại New Zealand có 550 loài nấm lỗ [15]. Corner E.J.H., dày công nghiên cứu về nấm lỗ ở châu Âu với công trình “Ad Polyporaceas II” đã mô tả hình thái hiển vi, cấu trúc sợi, khóa định loại của các loài thuộc họ Polypocraeae ở các chi Polyporus, Mycobonia, Echinochaete tại Anh. Tiếp tục ở phần “Ad Polyporaceas III” ông phân tích các chi như Piptoporus, Buglossoporus, Laetipory Meripilus, bondarzewia. Phần “Ad Polyporaceas IV” ông phân tích hình thái và khóa định loại các chi như Daedalea, Flabellophora, Flavodon, Gloeophyllum, Heteroporus, Irpex, Lenzites, Microporellus, Nigrofomes, Nigroporus, Oxyporus, Paratrichaptum, Rigidoporus, Scenidium, Trichaptum, Vanderbylia, and Steccerinum [16]. Nghiên cứu về nấm sống ở đất có Hanns Kreisel năm 1967, trong công trình “Taxonmisch-Pflanzegeographische Monographie Der Gattung Bovista”của mình, ông đã mô tả đặc điểm hình thái, cấu trúc sợi nấm, định loại 45 loài nấm thuộc chi Bovista [17]. Donk M.A., năm 1967 ông đã mô tả, định loại các loài nấm lỗ ở Châu Âu công trình “Notes on European Polypores II Notes on poria” [18]. Năm 1970, Teng S.C., cho ra đời tác phẩm “Fungi of China” ông mô tả đến 2400 loài, 601 chi thuộc các lớp: Myxomycetes (5 bộ), Phycomycetes (6 bộ), Ascomycetes (16 bộ), Basidiomycetes (12 bộ), Deuterommycetes (4 bộ) [19]. Olive (1975) phân chia nấm thành bảy lớp: Protosteliomycetes, Ceratomyxomycetes, Dictyosteliomycetes, Acrasiomycetes, Myxomycetes, Plasmodiophoromycetes và Labrinthulomycetes. Sau đó, Ông đã nâng các lớp phụ như Protosteliomycetes,
  • 24. 8 Acrasiomycetes và Dictyosteliomycetes và có 2 bộ: Hydroxenales và Labyrinthulales [20]. Từ thập niên 80 của thế kỷ XX, Hawksworth và cộng sự (1983) đã giữ bảy lớp của ngành Myxomycota, và đã loại trừ Hydromyxales khỏi nấm và đưa nó vào Protozoans [21]. Trong thời gian này nghiên cứu về nấm ngành Basidiomycota có tác giả Rolf Singer, năm 1986 với “The Agaricales in modern taxonomy” đã mô tả tỉ mĩ về hình thái, cấu trúc và bào tử 17 họ, 230 chi và hàng trăm loài thuộc bộ Agaricales [22]. Zhao Ji-Ding, năm 1989, trong cuốn “The Ganodermataceae in China” ông mô tả hệ sợi, bào tử và định loại cho 64 loài thuộc chi Ganoderma, 20 loài thuộc chi Amauroderma, Chi Haddowia có 1 loài, chi Humphreya 1 loài [23]. Năm 1994 tác giả Pegler D.N., Spooner B., nghiên cứu đề tài “The mushroom identifier” đã mô tả 341 loài nấm lớn ở Anh [24]. Tại Đài Loan năm 1998, Chec-Jen Chen nghiên cứu đề tài “Morphological and molecular phylogenies in the genus Tremella”, hình thái và cấu trúc của các loài thuộc chi Tremella. đã được phân tích tỉ mĩ [25]. Năm 1999, Alexadra M.Gotlieb và Jorge E.Wright nghiên cứu “Taxanomy of Ganoderma from southern south america: Subgenus Elfvingia” đã phân tích hình thái hệ sợi nấm, mô tả và bằng hiển vi điện tử bào tử của các loài G.lipsiense, G.lobatum, G.testaceum, G.tornatum, chú trọng đặc biệt loài G.amazonensis, G.annulare, G.chilense, G.phillippi ở Nam Mỹ [26]. Đề tài “Pilze der Schweiz” kéo dài 25 năm của hai tác giả Breitenbach. J. và F.Kraenzlin đã đưa đến cái nhìn tổng quát về ngành nấm Túi và nấm Đảm: năm 1981 xuất bản tập 1 “Ascomycetes” với 390 hình ảnh màu sắc, nhiều bản vẽ hiển vi rõ nét, tác giả đã giới thiệu hình thái, cấu trúc, phương pháp định loại của các loài thuộc Ascomycetes, liệt kê các đại diện phân bố rộng rãi ở Trung Âu [27]. Năm 1986 xuất bản tập 2 “Heterobasi-Basidiomycetes, Aphyllopharales, Gateromycetes” hai tác giả giới thiệu phương pháp thu thập, chọn lọc, kiểm tra và bảo quản mẫu nấm với 528 loài thuộc Heterobasi-Basidiomycetes, Aphyllopharales, Gateromycetes có đầy đủ màu sắc [28]. Năm 1991 xuất bản tập 3 “Boletales and Agaricales” hai tác giả tiếp tục giới thiệu các loài thuộc 2 bộ Boletales và Agaricales trong đó có 450 hình ảnh minh họa [29]. Năm 1995 xuất bản tập 4 “Entolomataceae, Pleuteaceae, Amanitaceae, Agaricaceae, Coprinaceae, Bolbitiaceae, Strophariaceae” với 465 hình ảnh của các loài [30]. Năm 2000 xuất
  • 25. 9 bản tập 5 “Cortinariaceae” tác giả giới thiệu các loài trong họ Cortinariaceae [31], năm 2006 xuất bản tập 6 “Russulaceae” mô tả các loài trong họ Russulaceae [32]. Sang thế kỉ XXI các công trình nghiên cứu nấm ngành Myxomycota, Ascomycota và Basidiomycota phát triển nhanh chóng: đầu năm 2000 Abe T., cùng đồng sự, nghiên cứu về Physarum polycephalum [33]. Năm 2000, Johannesson H., đã nghiên cứu 5 loài thuộc chi Daldinia của bắc Âu là: D.concentrica, D.fissa, D.grandis, D.loculata, D.petriniae [34]. Năm 2004 Clark J, Haskins EF, Stephenson SL., nghiên cứu về quá trình sinh sản của 11 loài nấm thuộc Mycetozoa [35]. Còn Mao Xiaolan và cộng sự, xuất bản cuốn “The Macro fungi in China”, ở tại Trung Quốc trong đó mô tả hình thái, cấu tạo sợi nấm, bào tử, ... với nhiều hình ảnh, bằng tiếng Trung Quốc và đã ghi tên loài bằng tiếng Latin [36]. Lorelei L.Norvell và Scott A. Redhead, đã nghiên cứu đề tài “Stropharia albivelata and its basionym Pholiota albivelata”, dựa trên cơ sở phân tích bào tử và cấu trúc phân tử, ông đã thay đổi loài Pholiota albivelata thành loài Stropharia following và loài Stropharia earlei thành loài Pholiota cubensis [37]. Trong đề tài “Life history strategies of corticolor myxomycetes: the life cycle, plasmodial types, fruiting bodies, and taxonomic orders” Everhart S.E., và Keller H.W., cho biết năm 2001 họ tìm thấy ở ngành Myxomycota có 5 bộ: bộ Trichiales 156 loài, bộ Licales 135 loài, bộ Stemonitales 175 loài, bộ Physarales 382 loài, bộ Echinosteliales 19 loài. Đến năm 2008 hai tác giả này tìm ra 46 loài mới trong đó: bộ Trichiales 8 loài, bộ Licales 11 loài, bộ Stemonitales 9 loài, bộ Physarales 14 loài, bộ Echinosteliales 4 loài [38]. Năm 2003, Sheng-Hua Wu, Xiaoqing Zhang, nghiên cứu đề tài “The Finding of three Ganodermataceae species in Taiwan” đã tìm ra 3 loài mới là cho Taiwan là Ganoderma densizomatum, G.rotundatum, Tomophagus colossus [39]. Vellinga EC., Else C. năm 2003 nghiên cứu đề tài “Chlorophyllum and Macrolepiota (Agaricaeae) in Australia” đã mô tả và định loại 4 loài thuộc chi Chlorophyllum và 3 loài thuộc chi Macrolepiota [40]. Năm 2005, K.Heikki cùng đồng sự tại miền nam Ural của Nga đã phân tích, mô tả và định loại 139 loài nấm lỗ trong công trình “Polypore (Aphyllophorales, Basidiomycetes) studies in Russia. 1. South Ural” [41]. Tan, Y.S., và cộng sự, năm 2007 đã nghiên cứu loài thuộc chi Marasmius từ Malaysia, đã xác định được 3 loài mới: M. acerosus, M. nummulariodes, M.selangorensis phân tích cấu trúc DNA
  • 26. 10 được 6 loài M.abundans var.aurantiacus, M.acerosus, M.haematocephalus, M.luteomarginatus, M.nummulariodes, M.selangorensis, [42]. Takami H. và Harold.W.K năm 2008 nghiên cứu nấm ngành Myxomycota đã sử dụng SEM cho biết trong 40 loài nghiên cứu thuộc chi Badhamia thì 14 loài phân tích có bào tử rất bé khoảng 0,2-0,4µm, một số loài bào tử đạt 0,2-0,3µm, thậm chí chỉ 0,1-0,2µm [43]. Sanmee, R., và đồng sự năm 2008 tại Thái Lan đã nghiên cứu đề tài “Studies on Amanita”, đã xác định 25 loài thuộc chi Amanita trong đó có 18 loài mới cho Thái Lan [44]. Năm 2009 tại Thái Lan các tác giả Wannathes, và cộng sự nghiên cứu chi Marasmius (Basidiomycota) họ đã mô tả hình thái, phân tích cấu trúc hiển vi xác định được 57 loài thuộc chi Marasmius ở vùng bắc Thái Lan, trong đó có 17 loài mới cho khoa học được phân tích trình tự DNA [45]. Tan, Y.S., và cộng sự tiếp tục nghiên cứu chi Marasmius trong đề tài “Marasmius sensu stricto in Peninsular Malaysia” họ đã xác định được 43 loài thuộc chi Marasmius trong đó: 9 loài mới cho khoa học: M.angustilamellatus, M.diminutivus, M.distantifolius, M.iran, M.kanchigansis, M.kuthubuttheenii, M.musicolor, M.ochroboides, M.olivascens, 19 loài mới cho vùng Peninsular Malaysia, 36 loài phân tích được trình tự DNA [46]. Clark.J., năm 2010, đánh giá hệ thống sinh sản của Myxomycetes [47]. Tại Ấn độ, Bhosle S., cùng đồng sự, nghiên cứu đề tài “Taxonmy and Diversity of Ganoderma from the Western parts of Maharashtra (India)”, đã mô tả hình dạng quả thể, phân tích bào tử của 15 loài và 3 thứ. Họ cho biết Ganoderma lucidum là dược liệu quan trọng và nhiều loài trong chi Ganoderma đều là nấm dược liệu [48]. Năm 2012, Ivan V.Zmitrovich, OlegN.Ezhov, Solomon P.Wasser đã đã chọn “Species of genus Trametes Fr.” nghiên cứu phân tích, mô tả hình thái hiển vi và đưa ra khóa định loại được 63 loài nấm thuộc chi Trametes [49]. Năm 2013, Kamila Tomoko YUYAMA, Jadergudson PEREIRA, Cristina Sayuri MAKI, Noemia Kazue ISHIKAWA nghiên cứu loài Daldinia eschscholtii với đề tài “Daldinia eschscholtii (Ascomycota, Xylariaceae) isolated from the Brazilian Amazon: taxonomic features and mycelia growth conditions” đã nghiên cứu hình thái và cấu trúc phân tử của loài Daldinia eschscholtii họ đã tiến hành nuôi cấy và phân lập ở các điều kiện nhiệt độ 20, 25, 30, 35 độ C ở môi trường (MEPA), (MEP), (PD) và (MM) [50]. Marisa Campos-Santana, cùng đồng sự nghiên cứu, mô tả và xây dựng khóa định loại 6 loài mới Amaunoderma camerarium, A.brasiliense,
  • 27. 11 A.intermedium, A. omphalodes, A.schomburgkii, A.sprucei, với đề tài “Species of Amauroderma (Ganodermatacea) in Santa Catarina State Southern Brazil” [51]. Dörfelt Heinrich, Ruske Erika năm 2014 với công trình “Morphologie der Großpilze” trong đó có 112 hình ảnh màu và mô tả về hình thái học nấm lớn: mũ, bào tầng, lông cứng, sợi nấm, bào tử, lỗ, sự phân tầng của ống… [52]. Tác giả Fiore-Donno AM, cùng cộng sự, nghiên cứu Nivicolous myxomycetes trong môi trường agar [53]. Rodham E. Tulloss, cùng cộng sự, với đề tài “Amanita pruittii-a new, apparently saprotrophic species from US Pacific coastal states”, đã công bố loài mới Amanita pruittii thuộc vùng California và vùng khác của Mỹ dựa trên cơ sở hình thái và cấu trúc phân tử [54]. Tại vùng sông Mekong, Peter E.M., Jianchu X., Samatha C.K. và Kevin.D.H đã nghiên cứu đề tài “Mushrooms for trees and People” đã mô tả tỷ mĩ 56 loài nấm tự nhiên thuộc các bộ Polyporales, Agaricales, Boletales, Russulales…được người dân sử dụng làm thức ăn ở sông Mekong [55]. Tại Brazil năm 2015, Allyne C.Gomes-Silva, cùng đồng sự đã phân tích hình thái và cấu trúc phân tử của 20 loài thuộc chi Amauroderma, và đưa ra 6 loài mới cho khoa học là A.albostipitatum, A.floriformum, A.laccatostipitatum, A.ovisporum, A.sessile, A.subsessile [56]. Rodham E. Tulloss, cùng đồng sự nghiên cứu chi Amanita với đề tài “Nomenclatural changes in Amanita. II” xác định 8 loài mới thuộc chi Amanita là A. albopulverulenta, A. congolensis, A. flaccid, A. lavendula, A. neomurina, A. perneglecta, A. persicina, A. reidiana [57]. Tại Malaysia, G.M.Liew, cùng đồng nghiệp đã kiểm tra hàm lượng saponin, alkaloid, antioxidant activities, antimicrobial assay trong 7 loài nấm Earliella sabrosa, Microporus xanthopus, Amauroderma rugosum, Fomitopsis dochmia, Ganoderma australe, Lentinus sajor-caju, Trametes pubencens [58]. Năm 2016, Onyango BO, cùng đồng sự, đã phân tích cấu trúc và trình tự DNA của Auricularia delicate và Auricularia polytricha cho biết rằng Auricularia polytricha giống Auricularia delicate trên 97% [59]. Benjarong Thongbai, cùng cộng sự, đã nghiên cứu “A new species and four new records of Amanita (Amanitaceae; Basidiomycota) from Northern Thailand”, tìm ra loài A.castannea mới cho khoa học và 4 loài mới ghi nhận ở Thái Lan là A.concentric, A.rimosa, A.cf.rubromarginata và A.zangii [60].
  • 28. 12 Mới đây nhất, năm 2017 Ginns J. với công trình “Polypores of British Columbia” tác giả đã mô tả chi tiết đặc điểm hình thái của nấm lỗ bao gồm mặt trên, mặt dưới, hệ sợi, bào tầng, bào tử, đảm...Công trình đã mô tả hơn 200 loài nấm lỗ ở Anh và xây dựng khóa định loại tương đối hoàn chỉnh [61]. 1.3. Tình hình nghiên cứu nấm lớn thuộc ngành Myxomycota, Ascomycota, Basidiomycota ở Việt Nam. Nghiên cứu nấm lớn trên lãnh thổ Việt Nam ở cuối thế kỷ XIX, đầu thế kỉ XX có những công trình tiêu biểu như: nhà nấm học Pháp Patouillard, N.M. đã có những công trình nghiên cứu nấm ở Việt Nam được công bố vào những năm 1890- 1928 có 235 loài được mô tả thì chỉ có 44 loài được thừa nhận [62, 63, 64]. Ngoài ra Patouillard và một số tác giả nước ngoài khác nghiên cứu về nấm lớn Việt Nam được công bố: năm 1909 với đề tài “Quelques champignons de l’Annam” [65], năm 1923 với đề tài “Contributions a l’etude des champignons de l’Annam” [66], nghiên cứu đề tài “Nouvelle contribution a la flore mycologique de l’Annam et du Laos” ông công bố 178 loài nấm lớn cho Việt Nam [67]. Năm 1968, Joly P., trên cao nguyên Lang-Bian, đã mô tả, xác định 20 loài nấm thuộc chi Xylaria [68]. Năm 1986, Parmasto E., thống kê được 310 loài thuộc bộ Aphyllophorales và họ Polyporaeae s.str ở Việt Nam và tổng kết trong “Danh mục bước đầu về các loài nấm Aphyllophorales và Polyporaeae s.str. Việt Nam” [69]. Các nhà nghiên cứu nấm Việt Nam có Trịnh Tam Kiệt năm 1978, công bố “Những dẫn liệu về hệ nấm sống trên gỗ vùng Nghệ An”, 90 loài nấm sống trên gỗ đã được mô tả [70]. Năm 1981 Trịnh Tam Kiệt công bố công trình “Nấm lớn ở Việt Nam tập 1”, đã mô tả 116 loài nấm thường gặp ở Việt Nam [71]. Trần Văn Mão năm 1984 đã xác định được 239 loài phá gỗ qua đề tài “Góp phần nghiên cứu thành phần loài và đặc điểm sinh học của một số nấm lớn phá hoại gỗ ở vùng Thanh- Nghệ-Tỉnh” [72]. Trịnh Tam Kiệt và Phan Huy Dục đã xác định được 29 loài nấm mực thuộc họ Coprinaeae rose vùng Hà Nội [73]. Năm 1991, Ngô Anh xác định được 104 loài nấm lớn ở thành phố Huế [74]. Phan Huy Dục, công bố 56 loài trong bộ Agaricales qua “Kết quả bước đầu điều tra bộ Agaricales Clements trên một số địa điểm thuộc đồng bằng Bắc Bộ Việt Nam” [75]. Năm 1992, Phan Huy Dục đã khẳng định Nấm Linh Chi là nguồn dược liệu quý hiếm cần được bảo vệ và nuôi trồng [76]. Năm 1993, Phan Huy Dục tiếp tục
  • 29. 13 với cánh rừng phía Bắc với đề tài “Nấm phá hoại gỗ thường gặp trong rừng nhiệt đới miền Bắc Việt Nam” đã xác định được 39 loài nấm phá hoại gỗ [77]. Ba loài nấm ăn Volvariella volvacea, Auricularia polytricha và Pleurotus florida, được Ngô Anh báo cáo trong thông tin khoa học Thừa Thiên Huế [78]. Năm 1994, Phan Huy Dục xác định 16 loài nấm hoang dại được dùng làm thực phẩm ở Việt Nam khi nghiên cứu đề tài “Một số loài nấm hoang dại được dùng làm thực phẩm ở Việt Nam”[79]. Phan Huy Dục báo cáo về công dụng dược liệu của nấm Linh chi ở Việt Nam, tại hội Đại học Y Khoa Bắc Kinh, Trung Quốc [80]. Trịnh Tam Kiệt, Lê Xuân Thám nghiên cứu đề tài “Những nghiên cứu về họ nấm Linh Chi Ganodermataceae Donk ở Việt Nam” đã cho biết năm 1994 ở Việt Nam họ Ganodermataceae gồm 43 loài, và ghi nhận mới 10 loài cho nấm lớn Việt Nam [81]. Hai tác giả này tiếp tục nghiên cứu trong “Chuyên san nấm Linh Chi Ganodermataceae” và cho biết các loài trong họ Ganodermataceae là một nguồn dược liệu quý [82]. Năm 1996, Phan Huy Dục đã chọn bộ Agaricales trong luận án phó tiến sĩ của mình với đề tài “Nghiên cứu phân loại bộ Agaricales vùng đồng bằng bắc bộ Việt Nam” [83]. Ngô Anh và Trịnh Tam Kiệt xác định được 30 loài nấm Linh Chi, ghi nhận mới 20 loài cho khu hệ nấm lớn ở miền Trung Việt Nam tại hội nấm quốc tế Asian [84]. Năm 1997, Ngô Anh, Nguyễn Thị Ngọc Hồng công bố 36 loài thuộc 2 chi Amauroderma và Ganoderma, là nguồn dược liệu quý hiếm ở Huế trong đó 10 loài mới được ghi nhận cho khu hệ nấm lớn ở Việt Nam [85]. Năm 1998, Ngô Anh, Lê Thức, công bố 39 loài thuộc họ Hymenochaetaceae Donk ở Huế, xác định được 10 loài mới ghi nhận cho khu hệ nấm lớn ở Việt Nam [86]. Cùng năm 1998, Bảng danh lục gồm 837 loài nấm lớn ở Việt Nam được Trịnh Tam Kiệt công bố trong “Preliminary checklist of macrofungi of Vietnam” [87]. Vào thế kỷ XXI, nhiều công trình nghiên cứu nấm lớn trong cả nước xuất hiện: đi suốt từ bắc vào nam, có những công trình nghiên cứu tiêu biểu như: Nghiên cứu nấm ở miền Bắc bắt đầu từ năm 2000, Trong đề tài “Những dẫn liệu bổ sung về thành phần loài và hóa các hợp chất tự nhiên của khu hệ nấm lớn Việt Nam”, Trịnh Tam Kiệt, Ngô Anh, U. Grafe và J. Dӧrfelt đã báo cáo 65 loài mới cho khu hệ nấm lớn ở Việt Nam, 25 loài nghiên cứu hợp chất tự nhiên và phát hiện hơn 10 hợp chất tự nhiên mới. [88]. Phan Huy Dục, năm 2001 công bố 41 loài, 17 họ trong 2 lớp Ascomycetes và Basidiomycetes trong hội thảo quốc tế Sinh học,
  • 30. 14 Hà Nội trong bài báo “Nấm lớn (Macromycetes) ở vườn quốc gia Tam Đảo, Vĩnh Phú” [89]. Cùng năm 2001, Trịnh Tam Kiệt và Heirich Dorfelt, đã công bố 9 loài mới và ý nghĩa sinh thái của chúng cho Việt Nam [90], chi mới Macrocybe và loài mới Macrocybe gigantean được Trịnh Tam Kiệt, Ngô Anh công bố [91]. Năm 2008, Lê Thị Hoàng Yến, cùng đồng nghiệp, thực hiện đề tài “Nghiên cứu tính đa dạng sinh học khu hệ nấm đất rừng quốc gia Cúc Phương”, đã phân lập được 256 chuẩn nấm sợi, bằng phương pháp phân loại và so sánh hình thái, 51 chi nấm đất được tìm thấy, trong đó có 13 chi mới cho Việt Nam [92]. Thành phần loài nấm dược liệu của Việt Nam được Trịnh Tam Kiệt, Trịnh Tam Bảo, đưa ra danh lục 210 loài nấm trong đó có 203 loài thuộc về ngành nấm Đảm và 7 loài thuộc về ngành nấm Túi [93]. Đoàn Văn Vệ, Trịnh Tam Kiệt, nghiên cứu thành phần nấm Auricularia của Việt Nam, phân loại được 7 loài mộc nhĩ [94]. Trong đề tài “Poisonous mushrooms of Viet Nam” Trịnh Tam Kiệt đã cho biết có 30 loài nấm độc gây độc thần kinh, độc tiêu hóa và gây ảo giác ở Việt Nam [95]. Chi Cookeina Kuntze thường có những loài nấm đẹp được Trịnh Tam Kiệt, Phan Văn Hợp nghiên cứu thành phần loài (5 loài) và đặc điểm sinh học của chúng [96]. Tại hội nghị Khoa học về Sinh thái và tài nguyên sinh vật lần thứ 4 năm 2011 ở Hà Nội, tác giả Dương Minh Lam, cùng đồng nghiệp đã nghiên cứu thành phần loài Xylaria ở vườn quốc gia Cúc Phương, công bố 5 loài mới ghi nhận cho khu hệ nấm Túi Việt Nam, nâng tổng số loài thuộc chi Xylaria hiện biết tại Việt Nam lên 40 loài [97]. Ở miền Trung, năm 2001, trong báo cáo “Sự đa dạng về công dụng của khu hệ nấm lớn ở Thừa Thiên Huế” Ngô Anh đã công bố 326 loài nấm lớn ở Thừa Thiên Huế. [98]. Đến năm 2003, Ngô Anh trong luận án tiến sĩ của mình, tác giả xác định được: ở Thừa Thiên Huế có 4 lớp, 28 bộ, 55 họ, 134 chi, 346 loài, và ghi nhận mới: 1 họ Gomphidiaceae, 7 chi và 39 loài cho khu hệ nấm lớn Việt Nam [99]. Năm 2008, Phan Văn Hợp, Trịnh Tam Kiệt tại Pù Mát Nghệ An đã xác định được 129 loài, 59 chi, 23 họ, 16 bộ, 3 lớp, 3 ngành nấm lớn sống trên gỗ, trong đó 2 chi mới là Meruliopsis thuộc họ Meruliaceae và chi Xeromphalina thuộc họ Tricholomataceae, 12 loài ghi nhận mới cho Việt Nam [100]. Từ sau năm 2003 đến nay, tiến sĩ Ngô Anh cùng học trò của mình đã nghiên cứu nhiều đề tài về nấm như: năm 2013, Ngô Anh, Nguyễn Thị Kim Cúc, nghiên cứu “Đa dạng nấm lớn ở khu bảo tồn thiên nhiên Phong điền Tỉnh Thừa Thiên
  • 31. 15 Huế”, và xác định có 162 loài thuộc 63 chi, 30 họ, 18 bộ thuộc 2 ngành Ascomycota và Basidiomycota, đặc biệt xác định 21 loài ghi nhận mới cho khu hệ nấm Việt Nam [101]. Tại Rú Lịnh tỉnh Quảng Trị Nguyễn Thị Thanh Hiền, Ngô Anh đã ghi nhận 14 loài thuộc 3 chi thuộc họ nấm Xylariaceae [102]. Ngô Thị Thùy Trang, Ngô Anh, nghiên cứu họ Coriolaceae tại Hương Thủy, tỉnh Thừa Thiên Huế, đã xác định được 34 loài thuộc 12 chi, họ Coriolaceae trong đó chi Trametes chiếm ưu thế với 14 loài và ghi nhận mới cho khu hệ nấm lớn Việt Nam là: Gloeoporus croceo- pallens, Perenniporia tenuis var. pulchella, Trametes obstinate, T. socotrata [103]. Năm 2015, Ngô Anh, Nguyễn Thị Chi Lê, tại Cam Lộ Tỉnh Quảng Trị đã công bố 159 loài, 80 chi, 36 họ, 22 bộ, 3 lớp thuộc 3 ngành Myxomycota, Ascomycota và Basidiomycota [104]. Ngô Anh, Nguyễn Thị Phượng nghiên cứu đề tài “Đa dạng nấm lớn huyện Phong Điền, Tỉnh Thừa Thiên Huế”, đã xác định được 168 loài thuộc 73 chi, 34 họ, 22 bộ, 3 lớp trong 3 ngành Myxomycota, Ascomycota và Basidiomycota, và đã ghi nhận 14 loài mới cho Việt Nam [105]. Gần đây nhất, năm 2017, Ngô Anh cùng với Phan Thị Ái Linh trong đề tài “Đa dạng thành phần loài nấm lớn ở thành phố Huế” đã xác định được 305 loài, thuộc 92 chi, 43 họ, 23 bộ, 3 lớp trong 3 ngành Myxomycota, Ascomycota, Basidiomycota, trong đó phát hiện và bổ sung 42 loài mới ghi nhận cho khu hệ nấm lớn Việt Nam. Trong 305 loài có 42 loài nấm ăn được, 48 loài nấm dược liệu, 9 loài cộng sinh có lợi, 47 loài hoại sinh trên đất, 87 loài kí sinh gây bệnh thực vật và 168 loài hoại sinh phá hủy gỗ [106]. Ngô Anh cùng Trần Hữu Khôi, tại Hương Trà, tỉnh Thừa Thiên Huế cũng ghi nhận nơi đây gồm 168 loài, 51 chi, 26 họ, 20 bộ, 3 lớp, 3 ngành trong đó 23 loài mới ghi nhận cho khu hệ nấm lớn Việt Nam [107]. Vùng núi Tây nguyên có các nhà khoa học nghiên cứu về nấm tiêu biểu: Năm 2001, Lê Bá Dũng xuất bản sách “Khu hệ nấm lớn Tây Nguyên” trong đó giới thiệu một số kiến thức cơ bản về nấm học, các phương pháp nghiên cứu nấm ngoài thiên nhiên, trong phòng thí nghiệm. Mô tả chi tiết đặc điểm hình thái và cấu trúc hiển vi của gần 300 loài nấm phân bố tại Tây Nguyên. [108]. Và đề tài “Thành phần loài của chi Hexagonia Fr. ở vùng Tây Nguyên” đã xác định có 5 loài thuộc chi Hexagonia, trong đó loài Hexagonia rigida Berk. ghi nhận mới cho khu hệ nấm lớn Việt Nam [109].
  • 32. 16 Năm 2013, Nguyễn Phương Đại Nguyên đã xác định ba loài nấm thuộc họ Ganodermataceae mới ghi nhận vào danh lục nấm lớn Việt Nam là Ganoderma sessiliforme, Amauroderma conjunctum và A.rugosum dựa trên cơ sở đặc điểm hình thái, hiển vi, hình thái giải phẩu so sánh để xác định chúng [110]. Ở vườn quốc gia Yok Đôn tại khu vực Tây Nguyên, tác giả đã xác minh được 6 loài thuộc chi Ganoderma và 4 loài thuộc chi Amauroderma, 4 loài mới cho Tây Nguyên là G.balabacense, G.multiplicatum, A.niger, A. rugosum [111]. Phạm Thị Hà Giang và Alexandrova A.V. đã ghi nhận 51 loài nấm lớn thuộc 23 họ, 9 bộ, bộ polyporales đa dạng nhất, xác định 11 loài nấm ăn, 6 loài nấm dược liệu, 2 loài nấm độc và 37 loài phá hoại gỗ, trong bài “Kết quả nghiên cứu thành phần loài khu hệ nấm lớn ở vườn quốc gia Chư Yang Sin, tỉnh Đắc Lắc” tại hội nghị khoa học lần thứ 5 [112] Năm 2015, Nguyễn Phương Đại Nguyên đã báo cáo kết quả điều tra họ nấm Claviccipitaceae kí sinh côn trùng ở vườn quốc gia Yang Sing tỉnh Đắk Lắk, đã ghi nhận 10 loài thuộc 3 chi Cordyceps, Ophiocorceps, Isaria trong đó 2 loài O.genuculata và O.lloydii ghi nhận mới cho khu hệ nấm kí sinh côn trùng Việt Nam. [113] Với đề tài “Đa dạng thành phần loài của chi Ganoderma ở vườn quốc gia Kon Ka tỉnh Gia Lai, Việt Nam” Đại Nguyên đã xác định được 25 loài thuộc chi Ganoderma, và ghi thêm 5 loài mới G.fulvellum, G.tsugae, G.oroflavum, G.philippii, G.steyaertanum cho danh lục nấm Tây Nguyên và loài Ganoderma steyaertanum ghi mới vào danh lục nấm Việt Nam [114]. Trần Thị Tú Hiền cùng đồng nghiệp, đã nghiên cứu thành phần loài nấm độc ở khu bảo tồn thiên nhiên Nam Kar tỉnh Đắk Lắk, đã thông báo xác định được 18 loài nấm độc thuộc 7 chi, 5 họ, 3 bộ trong đó định danh được 10 loài [115]. Năm 2015, Đỗ Thị Thiên Lý và đồng nghiệp đã nghiên cứu chi nấm Isaria tại núi Langbian thuộc cao nguyên Lâm Viên đã phân tích giải phẩu hình thái và phân tích sinh học phân tử của 3 loài trong chi Isaria là Isaria tenuipes, I.javanicus, I.amoerosea [116]. Năm 2016, Lê Bá Dũng cùng đồng nghiệp nghiên cứu khu hệ nấm chi Coprinus Pers. et Gray cho biết chi Coprinus trên cao nguyên Lâm Viên gồm 6 loài: C.sterquilinus C.lagopus, C.heterothrix, C.disseminatus, C.plicatilis và C.ephemeroides, loài C.plicatilis được sử dụng làm thực phẩm. Các loài nấm thuộc chi nấm mực thường sống hoại sinh trên phân hoặc trên đất vào mùa mưa [117].
  • 33. 17 Gần đây nhất, năm 2017, Đỗ Hữu Thư, Nguyễn Phương Đại Nguyên đã mô tả 6 loài thuộc chi Boletus, trong đó có 2 loài Boletus varipes và Boletus ornatipes ghi nhận mới cho khu hệ nấm Tây Nguyên [118]. Ở miền Nam, nghiên cứu về nấm có Lê Xuân Thám, năm 2006 cùng đồng nghiệp đã phân tích loài Ganoderma tropicum có 2 dạng có cuống và không cuống [119]. Ông cùng nhóm nghiên cứu đã thực hiện đề tài “Phát triển sản xuất nấm trên cơ sở điều tra xây dựng bảo tàng nấm ở Vườn Quốc gia Cát Tiên” từ năm 2004 đến 2009 đã xác định được hơn 300 loài nấm Đảm thường gặp ở Việt Nam, trong đó: hơn 90 loài, 20 chi (hoặc mới tách), họ Bondarezwiaceae và bộ Bondarzewiales ghi nhận mới. Phân tích định danh khoa học khoảng hơn 370 loài, 128 chi, 45 họ và 22 bộ. Nhóm nghiên cứu xây dựng được bộ tư liệu với hơn 2000 ảnh có độ phân giải cao làm tư liệu cho cuốn Atlas – Nấm Cát Tiên năm 2013 [120]. Năm 2009, Lê Xuân Thám và đồng nghiệp, đã nghiên cứu hình thái nấm, phân hóa cấu trúc DNA và thành phần hoạt chất loài Amauroderma subresinosum khẳng định Amauroderma subresinosum là một taxon trung gian, họ còn phát hiện ra 5 axit béo: Pentadecanoic (C15H30O2) 4%, Methyl pentadecanoic (C16H32O2) 24%, axit 9,12 Octadecadienoic (C18H32O2) 19%, axit 9 Octadecenoic (C18H34O2) 42%, axit Octadecenoic (C18H36O2) 10% [121]. Ngoài ra, họ còn phát hiện và đã mô tả, phân tích trình tự DNA và công dụng của loài Humphreya endertii [122]. Năm 2010, Lê Xuân Thám xuất bản “Nấm trong công nghệ và chuyển hóa môi trường” mô tả về hình thái, cấu trúc hiển vi điện tử, khóa định loại, trình tự DNA của các loài thuộc chi Ganoderma, Amauroderma, Humphreya, Haddowia, Tomophagus.., hướng dẫn kỹ thuật nuôi trồng nấm Linh chi [123]. Năm 2017, Trần Thị Mỹ Hạnh cùng đồng sự đã cho ra đời cuốn “Nấm nhầy Việt Nam”, đây là tập sách song ngữ Anh-Việt chỉ viết riêng về nấm nhầy đầu tiên của Việt Nam, tác giả đã đưa ra khóa định loại các loài, đồng thời mô tả được 56 loài nấm nhầy cho Việt Nam [124]. Đặc biệt, riêng công trình “Nấm lớn ở Việt Nam” gồm 3 tập, tác giả Trịnh Tam Kiệt đã hệ thống toàn bộ các loài được mô tả từ các miền Bắc, Trung, Nam, Tây Nguyên cho chúng ta cái nhìn rõ ràng thành phần loài nấm ở Việt Nam. Cụ thể như: ở tập 1 (2011) Trịnh Tam Kiệt đã hệ thống nấm lớn, phân tích đặc điểm phân loại, phương pháp thu thập, lưu trữ, phân tích và định loại, đa dạng sinh học nấm
  • 34. 18 lớn Việt Nam và các nguồn tài nguyên của chúng. Bên cạnh đó, tác giả đã mô tả 3 ngành Myxomycota (3 loài), Ascomycota (17 loài) và Basidiomycota (192 loài) với 319 hình ảnh hình thái, cấu trúc hiển vi minh họa [125]. Ở tập 2 (2012) tác giả tiếp tục phân tích sinh thái và phương thức sống, sự mọc và hình thành quả thể, sự hấp thụ và vận chuyển các chất của nấm, mô tả các loài nấm 4 ngành Myxomycota (23 loài), Glomeromycota (4 loài) Ascomycota (135 loài) và Basidiomycota (632 loài) với 549 hình ảnh hình thái, cấu trúc hiển vi minh họa [126]. Ở tập 3 (2013) các nhóm nấm ăn, nắm độc và nấm dược liệu được tác giả phân tích thành phần công thức hóa học một số dược chất, độc chất đồng thời hướng dẫn kỹ thuật nuôi trồng nấm ăn và nấm dược liệu. Tác giả đã mô tả 977 loài nấm lớn trong các bộ Agaricales, Cortinariales, Russulales, Boletales, Geastrales, Phallales với 626 hình ảnh minh họa [127]. Tóm lại, ở Việt Nam, việc nghiên cứu khu hệ nấm lớn đã có nhiều nhà khoa học quan tâm, tuy nhiên, ở núi Ngọc Linh, tỉnh Quảng Nam, vùng rừng núi nguyên sinh, chưa có ai nghiên cứu đến. Vì vậy, việc nghiên cứu khu hệ nấm lớn ở núi Ngọc Linh, tỉnh Quảng Nam là nhiệm vụ rất quan trọng và cần thiết nhằm phát hiện và góp phần bảo vệ sự đa dạng thành phần loài nấm, sử dụng hợp lí nguồn tài nguyên thiên nhiên, đồng thời góp phần bảo vệ nguồn gen quý hiếm, tăng thêm tính đa dạng cho khu hệ nấm Việt Nam.
  • 35. 19 Chương 2 ĐỐI TƯỢNG, NỘI DUNG, PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU VÀ ĐIỀU KIỆN TỰ NHIÊN XÃ HỘI VÙNG NÚI NGỌC LINH TỈNH QUẢNG NAM 2.1. Đối tương, địa điểm và thời gian nghiên cứu: 2.1.1. Đối tương nghiên cứu: Nấm lớn của 3 ngành Myxomycota, Ascomycota và Basidiomycota ở núi Ngọc Linh thuộc huyện Nam Trà My, tỉnh Quảng Nam. 2.1.2. Địa điểm nghiên cứu: 2.1.2.1. Địa điểm thu mẫu: Núi Ngọc Linh ở phía tây nam huyện Nam Trà My, từ chân núi lên đến đỉnh núi gồm 7 xã: Trà Nam, Trà Linh, Trà Cang, Trà Tập, Trà Don, Trà Dơn, Trà Leng. Tiến hành thu mẫu ở độ cao: + Từ 1200-1500m so với mực nước biển (chân núi Ngọc Linh) tại xã Trà Leng, Trà Dơn, Trà Tập, Trà Don huyện Nam Trà My, tỉnh Quảng Nam. + Từ 1500-2000m so với mực nước biển (lưng núi Ngọc Linh) tại xã Trà Cang, Trà Nam, thôn 1, 4 xã Trà Linh huyện Nam Trà My, tỉnh Quảng Nam. + Từ 2000 so với mực nước biển (gần đỉnh núi Ngọc Linh) tại thôn 2, 3 xã Trà Linh huyện Nam Trà My, tỉnh Quảng Nam. 2.1.2.2. Địa điểm phân tích mẫu: Phòng thí nghiệm Sinh học-Bảo vệ Thực vật trường Đại học Quảng Nam. Phòng Nấm, viện Vi sinh vật và Công nghệ Sinh học Đại học Quốc Gia Hà Nội. 2.1.2. Thời gian nghiên cứu: Các mẫu vật được thu thập từ năm 2012-2017. Số lượng khoảng 3000 mẫu. Mẫu vật được bảo quản và lưu trữ tại: viện Vi sinh vật và Công nghệ Sinh học Đại học Quốc Gia Hà Nội và phòng thí nghiệm Sinh học-Bảo vệ Thực vật trường Đại học Quảng Nam. 2.2. Nội dung nghiên cứu 2.2.1. Nghiên cứu đặc điểm hình thái, cấu trúc hiển vi một số nấm lớn thuộc ngành Myxomycota, Ascomycota, Basidiomycota ở núi Ngọc Linh, tỉnh Quảng Nam. 2.2.2. Xây dựng danh lục thành phần loài nấm lớn ngành Myxomycota, Ascomycota, Basidiomycota ở núi Ngọc Linh, tỉnh Quảng Nam.
  • 36. 20 2.2.3. Nghiên cứu đa dạng nấm lớn thuộc ngành Myxomycota, Ascomycota, Basidiomycota ở núi Ngọc Linh, tỉnh Quảng Nam. 2.2.4. Phân tích giá trị tài nguyên của nấm lớn thuộc ngành Myxomycota, Ascomycota, Basidiomycota ở núi Ngọc Linh, tỉnh Quảng Nam. 2.2.5. Xây dựng các khoá định loại đến ngành, lớp, bộ, họ chi và những loài quan trọng (theo phương pháp khoá lưỡng phân). 2.2.6. Mô tả một số loài mới, loài có giá trị kinh tế và quan trọng. 2.3. Phương pháp nghiên cứu Các phương pháp thu thập, xử lý, phân tích và định loại theo phương pháp của các tác giả Hanns Kreisel (1975) [128], Rolf Singer (1986), J.D.Zhao (1989), R;L.Gilbertson & L.Ryvarden (1993) [129], D.Pegler & B. Spooner (1994) [130], Ewald Gerhardt (1997) [131], Trịnh Tam Kiệt (2011, 2012, 2013). Danh lục nấm được sắp xếp theo hệ thống Paul. M. Kirk, cùng đồng nghiệp (2008), và Trịnh Tam Kiệt (2014) 2.3.1. Phương pháp thu thập mẫu nấm lớn. Thu thập và xử lý mẫu vật theo phương pháp của Rolf Singer (1986), R;L.Gilbertson & L.Ryvarden (1993) Trịnh Tam Kiệt (2011, 2012, 2013). Thời gian thu mẫu trong suốt 4 mùa Xuân, Hạ, Thu, Đông trong năm. Các dụng cụ thu thập mẫu: Túi thu mẫu (hộp nhựa hoặc giỏ lớn để mẫu khỏi bị dập), rìu, rựa, bay đào đất, dao nhọn cứng, nhãn, bút chì, sổ ghi chép, túi giấy, kính lúp cầm tay, thước, giấy báo, máy ảnh. Các phương pháp thu thập mẫu vật, ghi chép, quan sát đặc điểm hình thái ngoài, chụp ảnh, đóng gói, bảo quản đem về phòng thí nghiệm được tiến hành sau: 2.3.1.1. Cách thu thập và quan sát sơ bộ Đối với nấm mọc trên đất: dùng dao đào sâu xuống đất lấy cả giá thể đất, phần gốc và phần và nấm. Không được dùng tay nhổ nấm như kiểu “nhổ cải” vì làm như thế sẽ bị đứt đi những phần trong đất, dẫn đến những sai sót trong quá trình định loại sau này. Khi đào cẩn thận quan sát xem nấm có bao gốc hay không? Nấm có kéo dài thành dạng rễ hay không? Rễ có mọc ra thành chùm (giống rễ chùm) to và đâm sâu xuống đất (như rễ cọc) hình thành “Rễ nấm” hay không? Nấm có hạch nấm không? Quan sát xem rễ nấm có cộng sinh với rễ cây (thực vật bậc cao) hay cộng sinh với các loài kiến mối hay không? (nếu có sự cộng sinh phải tiến hành đào
  • 37. 21 cẩn thận theo chiều dọc của rễ nấm và sợi nấm kéo dài để tìm mối quan hệ giữa chúng. Các quả thể mềm bằng chất thịt như nấm dạng tán, dạng dù dùng giấy báo gói chúng thành dạng phễu. Đối với nấm dạng cục hay một số Gasteromycetes nằm trong đất phải đào sâu trong đất nơi có điều kiện sinh thái mà nấm này sinh sống. Nấm mọc trên cây, trên gỗ: tách nấm khỏi cây cần dùng dao nhọn, rìu hay rựa để tách, để đục nấm ra, khi tách phải lấy một chút ít giá thể (mẫu gỗ) mà nấm sống. Quan sát xem nấm có tạo thể hình rễ hay hạch nấm hay không? Hạch nấm dưới vỏ cây hay trong gỗ không? Ghi chép kiểu cây mục. Nấm dạng sò hến, dạng củ thì gói lại bằng giấy báo hay giấy bản hoặc gói trong túi giấy xi măng. Mỗi mẫu để riêng trong một bao, không để nhiều loài trộn lẫn với nhau, mỗi loài phải có nhãn dán riêng. Không được dùng túi nilon để đựng mẫu vì nó không thoát khí và hơi nước tạo điều kiện thuận lợi cho mốc và vi khuẩn phát triển. Nên hái nguyên vẹn quả thể nấm, gồm cả phần gốc và phần thân. Nếu có thể mỗi loài nên hái mẫu đại diện cho tất cả các giai đoạn phát triển (từ non đến già). Những mẫu bị côn trùng ăn, bị giòi đục, sắp hỏng thì không thu, trong trường hợp mẫu hiếm thì mới thu nhưng phải bỏ riêng để xử lý đặc biệt. 2.3.1.2. Cách ghi chép trong thu thập mẫu: Thu thập mẫu xong phải ghi kí hiệu cho từng số mẫu. Quan sát ghi chép những đặc điểm có thể biến mất của nấm vào phiếu điều tra mẫu nấm (phụ lục 1) như: màu sắc quả thể, bụi bào tử, cách phóng bụi bào tử, mùi vị, cấu trúc mặt mũ, cuống và các phần phụ khác: chất nhầy, mặt mũ, mụn… Ghi chép dạng sống và phương thức sống: Hoại sinh, kí sinh, cộng sinh trên đất, trên gỗ… Chụp ảnh các góc độ của nấm: chụp mặt trên mũ, chụp mặt bào tầng, chụp cả quả thể có cuống hay không cuống. Tập hợp thông tin chi tiết cho mỗi địa điểm thu hái: vị trí, địa điểm, độ dốc, hướng địa hình của mỗi lần thu mẫu. Sinh cảnh sống xung quanh: loài cây chủ, tuổi, thực bì, loại đất. Điều tra phỏng vấn: tên gọi địa phương của nấm, giá trị sử dụng (ăn, dược liệu), nấm độc và cách nhận biết nấm độc của người dân địa phương. Tiến hành lấy bụi bào tử: nấm ống úp mặt bào tầng xuống 2 mảnh giấy đen và trắng, dùng lọ đậy lại trong 1 ngày, bào tử được phóng ra trên giấy. Nấm phiến
  • 38. 22 có cuống, cắt cuống đến ngang phiến, rồi tiếp tục làm tương tự như đối với nấm ống. Đối với nấm trứng, chỉ cần bổ đôi quả thể rồi làm tương tự như nấm ống. 2.3.2. Cách bảo quản nấm từ địa điểm thu thập về phòng thí nghiệm Túi đựng mẫu phải tuân thủ đúng nguyên tắc sau: Không để chung các mẫu nấm với nhau, cần để riêng vào túi đựng mẫu Những nấm có dạng tán, dạng xù dùng giấy gói thành dạng phễu. Những nấm có dạng sò, dạng củ dùng giấy báo, giấy bản, túi xi măng Những loại có kích thước nhỏ, dễ gẫy, dễ giòn thì đựng riêng trong hộp. Không sử dụng túi nilong đựng mẫu. Bảo quản cẩn thận trong lúc di chuyển. 2.3.3. Phương pháp xử lý mẫu vật: Những ghi chép lúc quả thể nấm còn tươi ngoài thực địa được bổ sung bằng việc xem xét cẩn thận thêm trong phòng thí nghiệm Sinh học trường Đại học Quảng Nam. Sau khi mang mẫu nấm về tiến hành xử lí ngay và làm bộ sưu tập mẫu nấm. 2.3.3.1. Xử lý mẫu tạm thời: Bày những mẫu nấm đem về lên trên bàn cho thoáng, những giấy gói mẫu bị ướt và bẩn cần thay ngay. Sau đó tiến hành mô tả đặc điểm hình thái của nấm vào phiếu điều tra (phụ lục 1) như: Kích thước, hình dạng, màu sắc, các đặc điểm của mũ nấm (mặt mũ, mép mũ), cuống nấm, màu sắc, bào tầng, mô nấm, thịt nấm, phiến nấm,...Để lại những mẫu cần phân tích ngay cấu trúc hiển vi, những mẫu chưa phân tích kịp thì tiến hành làm bách thảo nấm. 2.3.3.2. Xây dựng bộ bách thảo nấm: Làm bộ mẫu khô: Nấm được phơi khô tự nhiên hay sấy khô từ từ ở nhiệt độ 60-80°C. Đối với những nấm nạc có kích thước lớn có thể cắt ra thành nhiều lát để sấy cho nhanh khô. Những loại nấm phiến có kích thước lớn cũng cắt mỏng, những nấm có quả thể mỏng xếp vào các lớp giấy bản, giấy báo, lót và phủ vải mịn, ép khô từ từ. Khi cắt nấm phiến nên lưu ý: những lát cắt ở giữa được giữ nguyên để quan sát thịt của mũ, phiến, quan hệ giữa phiến và cuống, quan sát cuống nấm. Sau đó ngâm mẫu nấm trong 3% trong cồn. Vớt ra, sấy khô, gói cẩn thận, đánh số rồi xếp vào hộp gỗ, hộp giấy hay thùng kẽm đậy kín. Sau khi sấy khô bỏ mẫu nấm vào túi polyetylen có miệng kín có để silicagel hay băng phiến, dùng máy hút chân không để hút hết không khí trong túi và hàn kín bao.
  • 39. 23 Làm bộ mẫu ngâm: Sử dụng các lọ thủy tinh có kích thước thích hợp có nắp đậy kín. Dùng các dung dịch để ngâm mẫu như: Pha loãng cồn 30-50%, dung dịch formol 4%, hay trộn 25g sunfat kẽm, 10ml formalin trong 1 lít nước cất. Quan sát sự vẩn đục của bình ngâm trong 1 ngày sau đó gạn, lọc hay thay thế dung dịch mới để có dung dịch ngâm trong suốt. Cuối cùng thường xuyên kiểm tra để xử lý kịp thời những mẫu bị hỏng do thời tiết hay côn trùng ăn, phá. 2.3.4. Phương pháp phân tích đặc điểm hình thái của mẫu nấm Tổng hợp các đặc điểm về hình thái trong quá trình nghiên cứu ở thực địa và xử lý mẫu tạm thời, ghi chép cẩn thận trong phiếu điều tra (phụ lục 1). Phân tích đặc điểm hình thái cần chú ý đến đặc điểm dễ nhận dạng nhất đặc trưng cho loài. Đối với dạng nấm: Phải xác định được mẫu nấm đang phân tích có dạng gì? Quan sát từ khi tươi đến khi khô. Các dạng của nấm lỗ có thể gặp là: dạng mạng trải sát giá thể, quả thể trải dạng quả mỏng, dạng da mỏng trên đó có phủ lớp sinh sản, dạng trải sát giá thể gỗ dày lớp sinh sản và thể sinh sản một năm hay nhiều năm gặp ở nấm lỗ, dạng cuộn ngược, dạng vành, dạng mũ hoàn chỉnh. Dạng mũ đính bên, dạng bán cầu, hình cầu, dạng sò hến. Quả thể đính đơn độc hay thành cụm hay xếp thành lợp ngói. Một số quả thể dày dạng móng, dạng củ, cầu, tai, chùy, sợi… Đối với nấm dạng san hô phải xem chúng có dạng san hô phân nhánh một lần, hai lần hay ba lần. Đối với nấm dạng tán, dạng ô dù quan sát mũ nấm đính trên cuống nấm, để biết rõ mối quan hệ giữa mũ và cuống cần cắt dọc nấm khi còn nguyên vẹn qua phần giữa của cuống nấm. Quan sát và phân tích các dạng mũ nấm: mũ hẹp, phẳng, hơi lồi, hẹp lồi thành gồ, phẳng, dẹp lõm dạng rốn, phểu, bán cầu, chuông, nón. Trên mặt mũ còn có vảy, mụn, u lồi, lông… Quan sát và phân tích cuống nấm: cuống ngắn hay không cuống, cuống dài, đo kích thước cuống, vị trí đính cuống: đính bên, lệch hay giữa, cách đính cuống: phiến tự do, phiến đính, phiến dính, phiến men, phiến lõm. Hình dạng của cuống: dạng bụng, củ, thoi, rễ. Cấu trúc của cuống: cuống trơn, có vảy, có lông, vết nứt, có vòng cuống, có bao cuống, đặc, xốp, rỗng giữa. Chất thịt của cuống so với mũ. Đối với màu sắc nấm: quan sát, phân tích màu sắc nấm ở các giai đoạn nấm tươi, giai đoạn từ tươi sang khô, giai đoạn nấm khô để xác định sự thay đổi (hay không thay đổi) màu của nấm. Quan sát màu ở mặt mũ, lớp bào tầng, mô, mặt lỗ,
  • 40. 24 ống, mặt phiến, cuống. Một màu hay nhiều màu xen kẽ tạo vân đồng tâm hay phóng xạ. Quan sát so sánh màu giữa mô nấm và ống nấm, mô nấm và phiến nấm, màu sắc giữa các tầng ống nấm, mặt lỗ nấm, so sánh màu sắc giữa mặt trên và bào tầng, giữa mũ nấm và cuống nấm. Sử dụng bảng màu tiêu chuẩn quốc tế để xác định màu của nấm, màu sắc của bụi bào tử từ thiên nhiên và lúc xử lý mẫu nấm tạm thời. 2.3.5. Phương pháp phân tích cấu trúc hiển vi của mẫu nấm 2.3.5.1. Làm tiêu bản hiển vi Đối với mẫu nấm tươi: nấm có dạng hình ống, hình phiến dùng dao lam cắt một phần thể nấm phần mô mũ và thể sinh sản (ống hay phiến). Sau đó cắt lát dọc, ngang. Ở nấm lỗ, cắt lát thẳng góc qua ống nấm, để quan sát rõ hơn về hệ sợi nấm có thể để mẫu trên lam kính sau đó dùng kim nhọn tách nhỏ sợi nấm ra mà quan sát dọc theo chiều dài của sợi nấm. Ở nấm phiến dùng dao lam tách khoảng 2-3 phiến với cả phần mô mũ sau đó cắt ngang vuông góc với phiến. Còn nấm có quả thể chất keo (Tremellales, Auriculariales…) chất thịt và một số nấm chất gỗ…phải tiến hành những lát cắt qua mặt trên của mũ (qua biểu bì, lớp vỏ). Những loại nấm nang thì cắt ngang qua đáy nang để quan sát thể sinh sản. Những mẫu nấm chất keo, chất sụn, chất bì dai… nên ngâm lại trong nước vài giờ để cho nấm trương nước phục hồi lại dạng ban đầu, lên tiêu bản với giọt nước. Đối với mẫu nấm khô: tiến hành phục hồi lại trạng thái ban đầu của nấm, tùy theo từng loài có thể phục hồi bằng nhiều cách: ngâm lại trong nước trong vài giờ, sử dụng dung dịch KOH 3-5%, sử dụng dung dịch NH3 10%, chuyển lát cắt khô lên lam có nhỏ giọt xanh aniline axit acetic rồi đun nhẹ trên ngọn đèn cồn cho dung dịch sôi lên (lật đi lật lại khi đun), dùng giấy thấm hút dung dịch ra, nhỏ nước cất vào và rữa sạch, cố định tiêu bản bằng glyxerin để quan sát. Trong trường hợp đặc biệt cần nhuộm màu nấm: để lát cắt lên lam, nhỏ vài giọt cồn nguyên chất rồi thấm bằng giấy lọc, thêm vài giọt KOH 3%, 2 giọt dung dịch funchin (gồm 0,5g funchin hòa tan trong 100ml nước hay 0,5g funchin hòa tan trong 20ml cồn nguyên chất rồi thêm nước vào cho đủ 100ml). Đậy lamen sau 2-5 phút, rút dung dịch nhuộm bằng giấy lọc và quan sát bằng dung dịch KOH. Có thể thay thế funchin bằng đỏ congo với nồng độ 0,5%M, rồi tiến hành nhuộm như trên. Để làm đậm hơn cấu trúc hiển vi của một số nấm, thường sử dụng dung dịch chloraliot của Melzer (KI 1,5g, I 0,5g nước cất 20ml, chlorallhydrat 20ml), pha 1,5g
  • 41. 25 KI, 0,5g I vào 20ml nước cất, để tan hết rồi trộn 20ml chlorallhydrat vào, hay pha 1,5g KI, 0,5g I vào 20ml nước cất để sẳn khi nào làm tiêu bản mới trộn lượng tương đương chlorallhydrat vào. 2.3.5.2. Quan sát và phân tích cấu trúc hiển vi Quan sát và phân tích mối quan hệ giữa thể sinh sản và mô mũ, cấu trúc mô bất thụ của thể sinh sản, lớp sinh sản và các thành phần gồm: liệt bào, lông cứng, sợi ngang…quan sát nang (Ascomycota), đảm (Basidiomycota). Quan sát và phân tích các loại sợi, lấy sợi ở những phần khác nhau, ở giai đoạn phát triển khác nhau. Vẽ hình, mô tả cấu trúc hiển vi: hình dạng, màu sắc, kích thước của bào tử, liệt bào, lông cứng, bó sợi nấm, sợi cứng, sợi bện, sợi nguyên thủy, số ống nấm/mm. Quan sát hình dạng và đo kích thước của nang: hình dạng, chiều dài, chiều rộng, có bao nhiêu bào tử trong một nang, hình dạng và màu sắc của bào tử nang đảm. Quan sát hình dạng và đo kích thước của đảm: hình dạng, màu sắc, cấu trúc, bào tử đảm đơn bào (dạng chùy, trụ, chạc súng cao su), hay đa bào. Cấu trúc lớp vỏ của bào tử đảm 1 lớp hay 2 lớp. Quan sát bào tử hữu tính và bào tử vô tính. Vẽ hình, mô tả, chụp ảnh và ghi chép toàn bộ quan sát dưới kính hiển vi vào phiếu điều tra cho từng mẫu nấm. Dùng ngôn ngữ khi mô tả đều phải thống nhất theo cách mô tả, các khái niệm cơ bản, các thuật ngữ của quốc tế. 2.3.6. Phương pháp xử lý mẫu nấm trên kính hiển vi điện tử (SEM) Trong trường hợp cần thấy rõ cấu trúc sợi, liệt bào, đảm, nang, bào tử, bào… cần phân tích mẫu nấm trên kính hiển vi điện tử quét (SEM) với độ phóng đại lớn. Chuẩn bị mẫu: Pha mẫu (nấm sấy khô) kích thước 0,5 x 0,5 cm. Gắn mẫu trên đế mang mẫu của kính hiển vi điện tử bằng băng dích cacbon chuyên dụng. Cố định mẫu trên hơi osmic: hơi axit osmic 1% trong 2 giờ. Mạ phủ mẫu: bằng vàng bằng máy JFC-1200 của Nhật Bản, thời gian 55 giây. Sau đó soi và chụp ảnh trên kính HVĐTQ JSM - 5410LV của Nhật Bản. 2.3.7. Phương pháp định loại nấm Quá trình xác định tên khoa học được tiến hành: tham khảo nhiều tài liệu mô tả của các chuyên gia hàng đầu, những công bố của các tác giả trong và ngoài nước chuyên sâu về lĩnh vực nấm. Phân loại và sắp xếp nấm theo hệ thống cần sử dụng các bậc phân loại (taxa) và tìm cách gọi tên chúng. Sử dụng danh pháp lưỡng nôm của Linnes trong các bậc phân loại loài, trong đó phần đứng trước là tên chi, các bậc
  • 42. 26 cao hơn có những đuôi từ tương ứng, các bậc thấp hơn có từ phụ, đúng theo sự thỏa thuận quốc tế đã được thống nhất. Để xác định khóa định loại dùng khóa phân loại lưỡng phân. 2.3.8. Phương pháp phân tích tính đa dạng của nấm Đa dạng về phân bố và phương thức sống dựa trên những ghi chép khi đi thu thập mẫu. Đa dạng về yếu tố địa lý: kế thừa các dẫn liệu đã có, đa dạng về giá trị tài nguyên: kế thừa các dẫn liệu, điều tra dân gian và kinh nghiệm cổ truyền. 2.4. Điều kiện tự nhiên, xã hội núi Ngọc Linh, tỉnh Quảng Nam [132] 2.4.1. Điều kiện tự nhiên núi Ngọc Linh, tỉnh Quảng Nam 2.4.1.1. Vị trí địa lý Khu vực khảo sát thu thập nấm ở núi Ngọc Linh tỉnh Quảng Nam nằm phía Tây Nam huyện Nam Trà My bao gồm 7 xã: Trà Nam, Trà Linh, Trà Cang, Trà Tập, Trà Don, Trà Dơn, Trà Leng. Nằm cách tỉnh lỵ Quảng Nam khoảng 160 km về phía Tây-Nam. Phạm vi ranh giới: - Phía Bắc: Giáp huyện Phước Sơn và Bắc Trà My. - Phía Nam: Giáp huyện Tu Mơ Rông tỉnh Kon Tum. - Phía Đông: Giáp các xã Trà Mai, Trà Vân, Trà Vinh và tỉnh Quảng Ngãi - Phía Tây: Giáp huyện Phước Sơn và Huyện Đăk Glei tỉnh Kon Tum. 2.4.1.2. Đặc điểm địa hình Núi Ngọc Linh, được che phủ bởi tán rừng nguyên sinh thuộc địa phận của 3 huyện là Nam Trà My tỉnh Quảng Nam, Đắk Glei và Tu Mơ Rông tỉnh Kom Tum. Dãy núi Ngọc Linh, có tọa độ địa lý trong khoảng từ 14° 44’ đến 15° 13’ vĩ độ Bắc và từ 107° 45’ đến 108° 10’ kinh độ Đông. Núi Ngọc Linh là núi cao thứ hai tại Việt Nam, là một phần của Nam Trường Sơn. Núi này nằm trên phần cao nguyên phía Bắc Tây Nguyên, tại địa phận các tỉnh Kom Tum, Quảng Nam, Quảng Ngãi, Gia Lai. Núi này chạy theo hướng Tây Bắc-Đông Nam. Núi Ngọc Linh, tỉnh Quảng Nam, địa hình núi cao hiểm trở, với độ dốc lớn trên 25°, đồi núi trùng điệp, sông suối chằn chịt, rừng nguyên sinh đa dạng và phong phú. Điều kiện địa hình trong vùng khá phức tạp, mức độ chia cắt mạnh, nhiều nơi tạo thành các thung lũng nhỏ hẹp hoặc các hợp thủy, khe suối dốc. Độ cao trung bình khoảng 1.600 m-1.800 m, hệ thống núi liền dải, bắt đầu là ngọn núi Ngọk Lum Heo, Mường Hoong, Ngọc Linh, Ngọc Krinh, Ngọk Tem, Ngọk Roo.
  • 43. 27 Đỉnh núi cao nhất là Ngọc Linh (2.598 m), Ngọk Puôk (2.370 m), Ngọk Păng (2.378 m)… Độ cao của vùng nghiên cứu từ 1.200 m đến 2.500 m. Hình 2.1. Vị trí địa lý của huyện Nam Trà My, tỉnh Quảng Nam (tỷ lệ 1/50.000) Hình 2.2. Các địa điểm thu mẫu nấm ở núi Ngọc Linh, tỉnh Quảng Nam 2.4.1.3. Đặc điểm đất đai
  • 44. 28 Đất đai vùng nghiên cứu hầu hết nằm trong vành đai rừng nguyên sinh, chủ yếu là đất mùn feralit trên núi cao phát triển trên đá Granit. Tầng đất mỏng, có tầng thảm mục và mùn cao từ 30-50 cm. Hàm lượng mùn trong đất khá cao, độ pH trung bình là 5,0-5,5, mức độ bão hoà bazơ thấp, phần lớn diện tích đất có rừng tự nhiên. Đặc biệt đất ở các vùng thu thập nấm có độ cao từ 1200 m trở lên, độ mùn cao và tơi xốp, là yếu tố quan trọng cho việc sinh trưởng phát triển của nấm ở Ngọc Linh. 2.4.1.4. Đặc điểm sông ngòi, thủy văn: Vùng thu thập nấm ở núi Ngọc Linh tỉnh Quảng Nam là thượng nguồn sông Tranh, các suối thuộc lưu vực sông Tranh phân bố ở phía Tây Nam huyện Nam Trà My bắt nguồn từ dãy núi Ngọc Linh, một số suối lớn như: nước Nô, nước Pi, nước Leng, nước Biêu, nước Sú,.... Các suối đầu nguồn chảy ra phía Bắc của khối núi Ngọc Linh đổ vào sông Vu Gia, sông Thu Bồn thuộc tỉnh Quảng Nam. Dòng chảy của các con sông, suối biến đổi theo mùa, dòng chảy mùa lũ thường gấp đôi mùa cạn. Lòng sông nhiều thác ghềnh, không có khả năng vận chuyển thuỷ. 2.4.1.5. Đặc điểm khí hậu Ngọc Linh là nơi giao thoa của hai khối không khí: gió mùa Đông Bắc và Tây Nam, với các đặc thù về độ cao, mật độ che phủ, tạo ra vùng khí hậu Á nhiệt đới. Đặc điểm khí hậu: lượng mưa lớn, độ ẩm cao, lượng bốc hơi và nhiệt độ thấp. Lượng mưa: chế độ mưa của vùng núi Ngọc Linh phụ thuộc vào 2 khối không khí: Lượng mưa từ tháng năm cho đến tháng mười là do tác động của gió mùa Tây nam mang lại và từ tháng mười một đến tháng tư năm sau do tác động trực tiếp của gió mùa Đông bắc. Sườn phía Đông bắc lượng mưa tập trung cao, với lượng mưa trung bình từ 2.800-3.200 mm, đối với sườn Tây nam lượng mưa thấp hơn ở sườn đông với tổng lượng mưa trung bình năm đạt từ 2.600-2.800 mm. Lượng mưa trong năm tập trung chủ yếu từ tháng sáu đến tháng chín, trong thời gian này lượng mưa chiếm khoảng 65-70 % tổng lượng mưa cả năm. Các tháng có lượng mưa thấp là tháng mười hai, tháng một, tháng hai. Từ tháng mười hai đến tháng hai, đây cũng là giai đoạn bắt đầu vào mùa khô, lớp mùn bắt đầu thoát nước. Nhiệt độ: nhiệt độ có chiều giảm dần từ Nam ra Bắc, từ Đông sang Tây, phụ thuộc vào độ cao, các mùa trong năm. Mặc dù vùng này trong vành đai nhiệt đới Bắc bán cầu nhưng do phân bố ở độ cao trên 1.800 m nên nhiệt độ trung bình có giá trị thấp hơn rất nhiều so với các vùng khác ở dưới thấp. Nhiệt độ trung bình tháng
  • 45. 29 lạnh nhất đạt dưới 10°C; nhiệt độ trung bình tháng cao nhất khoảng 20°C. Tổng lượng nhiệt cả năm đạt dưới 7.500°C. Nhiệt độ tại khu vực phía Tây Nam cao hơn khu vực Đông Bắc, phổ biến từ 2-4°C. Nhiệt độ trung bình năm vào khoảng 15,0- 18,5°C. Nhiệt độ đạt thấp nhất vào tháng mười hai, tháng một, trung bình khoảng 8- 11°C, có những năm nền nhiệt độ tối thấp dao động từ 5,5-8,5°C. Tháng tư, tháng năm có nhiệt độ cao nhất, trung bình 22-23°C. Độ ẩm: độ ẩm tương đối biến đổi theo thời gian và tuần hoàn theo ngày, theo năm. Với độ ẩm trung bình hàng năm đạt từ 86-87 %, tháng tám cao nhất đạt 94-95 %. Sự chênh lệch độ ẩm giữa các tháng khá lớn, dao động từ 5-7 %. Độ ẩm cực đại thường xuất hiện từ tháng bảy đến tháng chín với khoảng từ 89-94% và độ ẩm cực tiểu xuất hiện từ tháng mười một đến tháng năm, đạt thấp nhất là từ tháng hai đến tháng tư với khoảng từ 77-82 %. Thời kỳ có độ ẩm cao trùng thời kỳ hoạt động của gió mùa Tây Nam trong mùa mưa và thời kỳ có độ ẩm thấp trùng với thời kỳ hoạt động của gió mùa Đông Bắc trong mùa khô. Lượng bốc hơi: Tổng lượng bốc hơi trung bình năm từ 670-770 mm. Lượng bốc hơi có xu hướng giảm dần theo hướng Đông-Tây và Nam-Bắc. Giá trị cực đại của lượng bốc hơi vào tháng ba và tháng tư (trung bình 85 mm) và cực tiểu vào tháng tám (trung bình 40 mm). Như vậy, so với yêu cầu về độ ẩm thì lượng bốc hơi là một yếu tố rất thuận lợi, cần thiết cho sự sinh trưởng và phát triển của nấm. 2.4.1.6. Đặc điểm rừng tự nhiên vùng nghiên cứu Tổng diện tích vùng rừng tự nhiên trong khu vực nghiên cứu khoảng 16.000 ha. Diện tích rừng vùng nghiên cứu tính ở độ cao từ 1200 m trở lên. Diện tích rừng tự nhiên vùng nghiên cứu phân theo độ cao thì ở độ cao 1.200m-1.500m có khoảng 7.000 ha, độ cao 1.500m-2.000m có khoảng 6.500 ha, độ cao trên 2.000m có khoảng 2.500 ha. Đặc điểm rừng tự nhiên vùng nghiên cứu cũng chia theo độ cao: các vùng thấp chủ yếu là kiểu rừng kín thường xanh ẩm nhiệt đới, kiểu rừng này thành phần phức tạp, rừng cây rậm rạp, nhiều tầng, chủ yếu là rừng kín lá rộng. Càng lên cao thì càng đặc trưng cho kiểu rừng á nhiệt đới với loại rừng kín lá rộng thường xanh, tre nứa và lá kim. Trong rừng có nhiều lâm đặc sản quý hiếm, có giá trị cao như: Song mây, Giảo cổ lam, Sâm cao cẳng, Quế, Sâm nam, sơn tra, ngũ vị tử, hồng đẳng sâm, đương quy và sâm Ngọc Linh... Động vật trong vùng nghiên cứu đa dạng và nhiều chủng loại (gấu, heo rừng, dúi, mang, chồn, khỉ, trăn, sóc,