Милош Дацевић

1. Нервна ћелија
Нервне ћелије (неурони) имају улогу проводника (кондуктора) надражаја
од рецептора до ЦНС-а, од ЦНС -а до одговарајућихћелија иоргана
(ефектори) који ће одреаговатина надражај, и улогу преноса и
складиштења информација у нервном систему. То су
високодиференциранее ћелијекоје немају способностдељења (изузетак
су мириснинеурони којисе код човека обнављају свакихдва месеца).
Поседују свећелијскеи метаболичкемеханизме као и остале ћелије, али
се од њих разликују по томешто:
• имају биоелектричне способности, стварају електричне сигнале,
импулсе
• веома су разноврсне по морфологији
• специјализованесу за међућелијскеконтакте и комуникације
еурони се састоје од:
• тела (сома) или перикариона (од гр. пери = око; карyон= једро) у
коме се мналазиједро и све остале ћелијскеорганеле присутне и у другим
ћелијама; са њега полазе две врсте наставака :
• дендрити (од гр. дендрон = дрво) и
• аксон (од гр. аксон= осовина) или неурит, нервно влакно.
Дендрити су кратки, разгранатинаставци којинадражај доводедо тела
неурона. Број дендрита може бити мањиили већи или могу и потпуно да
одсуствују. Ониседаље могу гранатии на огранцима се уочавају бојни
дендритскитрнићи.
Аксон(грч. аксон=осовина) или неурит (нервно влакно) је непаран
наставак којисе само на крају грана. Аксоннадражај одводиод тела
неурона ка следећем неурону.

2. Са свим деловима нервне ћелије, даклетелом, дендритима и аксоном
успостављају везу многобројникако неуронитако и наставци глијалних
ћелија па се сви ти наставци заједно називају неуролипа.
ШЕМА ГРАЂЕ МУЛТИПОЛАРНОГНЕУРОНА ИСИНАПСИ
Тело неурона
Тело је проширенидео нервне ћелије којиможе бити различитог облика.
Нисловом методом обојесе тела нервних ћелија у којима се уочавају:
• крупно, централно, светло ( еухроматско) једро у коме је јако
обојено једарце;

3. • јако обојена Нислова тела, сложене групацијегранула, цевчица,
везикула која, уствари, одговарају скупинама рапавог ендоплазматичног
ретикулума и полирибозома; највишеих има у телима моторнихнеурона;
• елементи цитоскелета: микротубуле, микрофиламентии
неурофиламенти(интермедијарнифиламенти којисе налазесамо у
нервним ћелијама);
На основу тог бојења могућеје установити број, величину, облик као и
распоред тела неурона и ћелија глије.
Величина тела неурона
Величина тела неурона креће се у микроскопским размерама. Пречник
тела патуљастих неурона, какви су нпр. зрнасти неурони коремалог мозга
човека је 7-8 μм. Дивовски неурони, као што су Пуркињеовећелијеу кори
малог мозга човека, имају пречник од 120 - 150 μм. Између ових, према
величини крајњих, могу сеописати неурони којису мали, средњевелики и
велики.
Облик тела нервне ћелије
Сматра се да се према морфологији(облику) тела можеразликовати чак
неколико стотина неурона, међу којима се могу издвојити:
• зрнасти (грануларни) неуроникојиимају мало, округло тело са
тамним крупним једром итанким периферним слојем цитоплазмепа личе
на зрнце; образују зрнасте слојевеу кори великог и малог мозга човека;
• пирамиднинеурони чија су тела троугласта, слична пирамиди; граде
пирамидалнеслојевеу кори великог мозга човека;
• вретенасти неурони са издуженим телима облика вретена каквису
нпр. неурони шестог слоја коревеликог мозга човека
• звездасти неурони и др.

4. Међусобни распоред тела неурона
Тела неурона могу бити распоређена тако да образују структуре:
1. у централном нервном систему су то:
• једра (нуцлеи) представљају групацијетела неурона са сличним
цитолошким особинама и чијиаксони имају заједничку путању, функцију и
циљно место; познати примери којису видљиви и голим оком јесу црвено
и црно једро (нуцлеус рубер, нуцлеус нигер) средњег мозга човека и многи
другиу осталим деловима мозга;
• слојеви(ламинае, страта) када су неурони распоређени у виду
танких плоча; ако су те плоче наслаганеједна на другу онда је у питању
слојевита (ламинарна) грађа; слојеви могу градитикору (цортеџ) као што је
то случај у великом мозгу (цортеџ церебри) и малом мозгу (цортеџ
церебелли);
2. изван ЦНС-а су ганглијеи то два типа:
• спиналне ганглиије
• вегетативне (аутономне) ганглије
Функцијетела неурона
Када је откривена структура и састав Нисловихтела постало је јасно да су
тела нервних ћелија центри метабиличкихактивности којима се испуњава
трофичка функција (исхрана) тела у односу на дендрите и аксоне. У њима
се одвијају процесисинтезе свих битних протеина који регулишу процесе
не само у телу већ и у наставцима којиса њега полазе.
Дендрити
Дендрити су кратки(обично око 100 микрона), многобројнипродужеци
цитоплазме којиполазеса тела нервне ћелије и гранају се чиме се
повећава површина којом примају сигналеиз другихнеурона. Имају

5. функцију примања надражаја којидолазеод другихнеурона и њиховом
провођењу ка телу нервне ћелије. У цитоплазми дендрита налазе се:
• бројне микротубуле,
• мало неурофиламената,
• актинских филамената највише у пределу дендритскихтрнића,
• рибозоми, полирибозоми
• митохондрије.
Остварују бројнесинапсе. Као рецептори, сензитивни завршеци, примају
различите врсте осећаја: бол, топлоту, додир, укус, мирис, звук итд.
Аксон
Аксон, неурит или нервно влакно је цилиндрични наставак који преноси
импулсеод тела нервне ћелије и саставни је део нерава. Са тела неурона
полазиса подручја којесе назива аксонскибрежуљак јер се уочава као
благо уздигнуће, блеђебоје којене садржиорганеле укљученеу процесе
синтезе, као што су рапавиЕР, Голџијев апарат, полирибозоми. Поред
аксонског брежуљка, на аксону је могућеразликовати:
• колатерале, гране којесе одвајају под правим углом бочно у нивоу
Ранвијеровихчворова; оне се могу гранати тако да свака од огранака ступа
у везу са неким другим неуроном;
• телодендрија (телодендриа), гранатизавршнидео аксона; свака од
грана телодендријепредставља завршава се синаптичким пупољком.
Аксонкичмењака може бити кратак (код већине његова дужина је око 5
μм) или код крупнихживотиња значајно дужи, као код нпр. плавог кита
његова дужина износи до 10 м. Кратки аксони се гранају у непосредној
околинитела неурона и карактеристични су за уметнуте неуроне
(интернеуроне). Дугачкиаксони се завршавају у удаљеном подручју сиве
масе преносећи сигнале из једног дела мозга у други. Таквиаксонимогу
бити:

6. • аферентни (доносећи), којидоносесигнал (надражај) у неки део
мозга;
• еферентни (односећи) којисигнал из једног дела односи у другидео
мозга.
(Уобичајено је да се појмовиаферентно и еферентно изједначеса
појмовима сензитивно и моторно па су зато аферентни аксони, аксони
сензитивних путева, а еферентни су аксони моторнихпутева.)
Аксонкоји се налази ван нервних центара је обавијен омотачем названим
мијелинскиомотач, којије присутан код кичмењака док је код
бескичмењака релативно редак. Тај омотач дајевлакнима белу боју, док
нервна влакна са мало мијелина изгледају сиво. Мијелинскиомотач у ПНС-
у образују Швановећелије, а у ЦНС-у га образују олигодендроцити. Омотач
се образујеод сегмената између којих су прекиди названи Ранвијерови
чворови(францускипатолог Ранвијер, Ранвиер, 19. век). Плазма мембрана
која обавија аксонназива се аксолема, а унутрашњостјеаксоплазма.
Филологија неурона
Нервне ћелије у оквиру нервног система, ма колико изгледалепросторно
удаљене, не функционишу одвојено инезависно. Оне су увек морфолошки
и функционално повезане што обезбеђујенормално функционисањесвих
делова нервног система.
Мултиполарнинеуронипод микроскопом

7. Врсте неурона
Неуронисе према броју наставака којиполазе са тела деле на :
• униполарне(псеудоуниполарне),
• биполарнеи
• мултиполарне.
Униполарнинеурони имају само једаннаставак и то аксон, док дендрити
не постоје; налазе се у слузокожичула мириса кичмењака.
Биполарниимају два наставка дендрит и аксон и има их у спиналној
ганглијикичмењака.
Мултиполарниимају већи број дендрита и једанаксон; налазе се у ЦНС-у
кичмењака.
Постојенеурони којисе не могу сврстати ни у једну од претходно
наведених типова као што су:
• неурони у спиналним ганглијама којиимају само једаннаставак,
аксон па би их требало прикључитиуниполарним, алитај аксонсе грана у
два огранка; њихможемо одредитикао лажно униполарне
(псеудоуниполарни)

8. • анаксонскинемају аксоне већ дендрити поред аферентне имају и
еферентну улогу; тако амакрине ћелије којеградемрежњачу и немају
аксон већ само већи број дендрита.
Према правцу преношења надражаја разликују сетри врсте неурона :
• сензитивни,
• моторни и
• асоцијативни.
Сензитивни неурони(аферентни) преносе надражај од рецептора до
одговарајућихцентара у ЦНС-у, а моторни (еферентни) преносе надражај
од центара у ЦНС-у до ефектора. Асоцијативни неурони(уметнути) се
налазе у ЦНС-у и преносе надражај од сензитивних ка моторним
неуронима.
Мембранскии акциони потенцијал
Поред чулнеи мишићне ћелијеи нерва ћелија има способност
надражљивости. Надражљивостје способностћелије да на одређени
надражај (стимулус) одреагујепроменом свог мембранског потенцијала.
Када је ћелија у стању мировања тај мембранскипотенцијал се назива
потенцијал мировања.
Стимулацијом мембраненеурона долазипрво до деполаризацијекоја
када достигне критични ниво настаје акциони потенцијал којисе даље
преноси дуж нервног влакна по закону све или ништа којиговорио томе
да :
• сви стимулусичија је јачина већа од пражног стимулуса изазивају
стварање акционог потенцијала, док они испод прага не стварају акциони
потенцијал
синапсе

9. Информација у облику акционог потенцијала се са једне на другу нервну
ћелију или са нервне на мишићну ћелију преноси кроз специјализоване
међућелијскевезе комуникацијоскогтипа, синапсе.
Према томе којиделовинеурона ступају у међусобне везе разликујесе
неколико типова синапси:
• аксо-дендритске, успостављају сеизмеђу аксона једнеи дендрита
другенервне ћелије;
• аксо-соматске, када је синапса између аксона једне и тела друге
нервне ћелије;
• дендро-дендритскеуспостављају сеизмеђу дендрита две нервне
ћелије;
• аксо-аксоналнеу којима су аксонидва неурона у међусобној вези;
• тело-дендритске, тело једнеи дендритидругенервне ћелије;
Рефлесни лук
Пут којинадражај пређе од рецептора сезитивним неуроном до нервног
центра у ЦНС-у, а затим моторним неуроном до ефектора (радног органа)
назива се рефлексни лук.
Обнављањенеурона
У нервном ткиву, било ЦНС-а било ПНС-а, нема изворних ћелија па томе и
не постоји могућностда се оштећене или угинуленервне ћелије
надокнаде. Природно старењеи пропадањенеурона, којијесу дуговечне
али нису вечне ћелије, у многим случајевима не доводидо битне промене
у одржавању информативнемреженервног система. То се постиже
великом пластичношћу неурона која се огледа у промени дужинеи правца
пружања њиховихнаставака чиме се постиже:
• стварање нових синапси
• формирањенових дендрита
• надокнађивањеаксона код кога је дошло до прекида (лезије).

10. Регенерација аксона у почетним фазама обухвата дегенерацију дела
аксона којиније у вези са телом неурона и деловањемакрофага који
отклањају остаткетог дела. Онај део којије остао у вези са телом неурона
почињеда се грана и свака грана се изужујеу правцу ефектора, алисамо
једна од њих успоставља контакт са ефектором. Око те гранеумножене
Швановећелије образују мијелинскиомотач и тиме се завршено
обнављање аксона. Процеси обнављања се не дешавају брзо, код човека
могу трајати месецима и у периферном нервном систему нису увек
успешни.
Еволуција неурона
Еволуција нервних ћелија везана је за еволуцију вишећелијскихживотиња.
Током еволуције животиња долазидо:
• повећања броја нервних ћелија
• усложњавања грађенеурона и самог нервног система.
У најједноставнијем облику нервног система, какав се среће код жарњака,
сензитивни неурониистовремени и примају и проводенадражаједо
епитело-мишићнихћелија (ефектора). Такви, првобитни неуронису
униполарнећелије јер је њихово тело на површини организма у контакту
са спољашњом средином, а цитоплазматични наставак, нервно влакно се
пружа до ефектора.
Сложенијиступањ у еволуцијиразвијају се бројненервне ћелије које
успостављају контакте- синапсе. Тако долазидо тога да сензитивни
неурон предајенадражај моторном неурону којитај надражај преносидо
већег броја ефектора. Ако се између сензитивног и моторног неурона
уметне и трећи, асоцијативни неурон, онда је реч о тзв. тронеуронском
начину преношења надражаја. Неуронисе распоређују тако да формирају
прво једноставне, а затим све сложеније рефлекснелукове.
Код већине бескичмењака сензитивни неурони имају функције:
• примања дражи(примарнечулне ћелије) и
• провођења надражаја (чулно-нервнећелије).
Код кичмењака долазидо диференцијацијетако да:

11. • посебне ћелије примају дражи(секундарнечулнећелије)
• сензитивни неуронисамо повезују рецепторе са ЦНС-ом.
Неурохистолошкеметоде
Електронска микроскопија, у комбинацијиса другим методама, дала је
главна сазнања о структурии функцијинервног ткива, алисвакако треба се
осврнутии на методе којесу јој претходиле. Три основне методе за
изучавањенервног ткива уведенесу крајем 19. века значајно су допринеле
сазнањима из ове области:
• Голџијева метода
• Нислова метода
• Веигертова метода
Милош Дацевић прво три