Link: https://terabox.com/s/1vbVQPXuW_HQFe0aaW74Q4w

1. HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM
NGUYỄN DUY HƯNG
NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LOÀI,
TÍNH GÂY BỆNH VÀ KHẢ NĂNG PHÒNG CHỐNG
NẤM Colletotrichum spp. GÂY BỆNH THÁN THƯ ỚT
TẠI ĐỒNG BẰNG SÔNG HỒNG
LUẬN ÁN TIẾN SĨ
NHÀ XUẤT BẢN HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP - 2020

2. HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM
NGUYỄN DUY HƯNG
NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LOÀI,
TÍNH GÂY BỆNH VÀ KHẢ NĂNG PHÒNG CHỐNG
NẤM Colletotrichum spp. GÂY BỆNH THÁN THƯ ỚT
TẠI ĐỒNG BẰNG SÔNG HỒNG
Chuyên ngành : Bảo vệ thực vật
Mã số : 9620112
Người hướng dẫn khoa học: 1. PGS.TS. Hà Viết Cường
2. TS. Hoàng Chúng Lằm
HÀ NỘI - 2020

3. i
LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi, các kết quả nghiên
cứu được trình bày trong luận án là trung thực, khách quan và chưa từng được công bố
hay dùng để bảo vệ lấy bất kỳ học vị nào.
Tôi xin cam đoan rằng mọi sự giúp đỡ cho việc thực hiện luận án đã được cám ơn,
các thông tin trích dẫn trong luận văn này đều được chỉ rõ nguồn gốc.
Hà Nội, ngày tháng năm 2020
Tác giả luận án
Nguyễn Duy Hưng

4. ii
LỜI CẢM ƠN
Trong thời gian học tập, nghiên cứu và hoàn thành luận án, tôi đã nhận được sự
hướng dẫn, chỉ bảo tận tình của các thầy cô giáo; sự giúp đỡ, động viên của bạn bè,
đồng nghiệp và gia đình; sự tài trợ, sự giúp đỡ cả về vật chất lẫn tinh thần của các tổ
chức và cá nhân.
Nhân dịp này, cho phép tôi được bày tỏ lòng kính trọng và biết ơn sâu sắc thầy
PGS.TS. Hà Viết Cường, TS. Hoàng Chúng Lằm đã tận tình hướng dẫn, dành nhiều công
sức, thời gian và tạo điều kiện cho tôi trong suốt quá trình học tập và thực hiện đề tài.
Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn chân thành tới Ban Giám đốc, Ban Quản lý đào tạo,
Khoa Nông học, Bộ môn Bệnh cây, Trung tâm bệnh cây nhiệt đới, Học viện Nông
nghiệp Việt Nam đã tận tình giúp đỡ tôi trong quá trình học tập, thực hiện đề tài và hoàn
thành luận án.
Tôi xin chân thành cảm ơn lãnh đạo Viện Nghiên cứu Rau quả đã giúp đỡ và tạo
điều kiện cho tôi trong suốt quá trình thực hiện đề tài.
Xin chân thành cảm ơn gia đình, người thân, bạn bè, đồng nghiệp đã tạo mọi điều
kiện thuận lợi và giúp đỡ tôi về mọi mặt, động viên khuyến khích tôi hoàn thành luận án./.
Hà Nội, ngày tháng năm 2020
Nghiên cứu sinh
Nguyễn Duy Hưng

5. iii
MỤC LỤC
Lời cam đoan i
Lời cảm ơn ii
Mục lục iii
Danh mục từ viết tắt vi
Danh mục bảng vii
Danh mục hình x
Trích yếu luận án xii
Thesis abstract xiv
PHẦN 1. MỞ ĐẦU 1
1.1. Tính cấp thiết của đề tài 1
1.2. Mục tiêu nghiên cứu của đề tài 3
1.3. Đối tượng và phạm vi nghiên cứu 3
1.4. Những đóng góp mới của đề tài 4
1.5. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài 4
PHẦN 2. TỔNG QUAN TÀI LIỆU 6
2.1. Nguồn gốc, tình hình sản xuất ớt trên thế giới và Việt Nam 6
2.1.1. Lược sử về cây ớt 6
2.1.2. Tình hình sản xuất ớt trên thế giới 7
2.1.3. Tình hình sản xuất ớt ở Việt Nam 8
2.2. Nghiên cứu về bệnh thán thư hại ớt trên thế giới 9
2.2.1. Tầm quan trọng của bệnh thán thư 9
2.2.2. Phân loại nấm Colletotrichum 10
2.2.3. Thành phần nấm Colletotrichum gây hại trên ớt 13
2.2.4. Một số loài nấm Colletotrichum chính gây hại ớt 15
2.2.5. Xâm nhiễm gây bệnh của nấm Colletotrichum gây bệnh thán thư ớt 22
2.2.6. Khả năng truyền qua hạt ớt của nấm Colletotrichum 24
2.2.7. Đặc điểm sinh thái nấm Colletotrichum gây bệnh trên ớt 25
2.3. Phòng chống nấm Colletotrichum trên ớt 26
2.3.1. Biện pháp canh tác 26
2.3.2. Biện pháp sử dụng giống chống chịu bệnh 26
2.3.3. Biện pháp hóa học 27

6. iv
2.3.4. Biện pháp sinh học 28
2.4. Những nghiên cứu về bệnh thán thư hại ớt tại Việt Nam 30
PHẦN 3. VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 33
3.1. Vật liệu, địa điểm và thời gian nghiên cứu 33
3.1.1. Vật liệu nghiên cứu 33
3.1.2. Địa điểm và thời gian nghiên cứu 34
3.2. Nội dung nghiên cứu 35
3.2.1. Điều tra đánh giá tác hại và thu thập mẫu bệnh thán thư ớt 35
3.2.2. Xác định thành phần loài nấm Colletotrichum hại ớt tại đồng bằng sông
Hồng và một số tỉnh 35
3.2.3. Nghiên cứu một số đặc điểm sinh học, tính gây bệnh của các loài nấm
Colletotrichum chính phát hiện được 35
3.2.4. Đánh giá hiệu lực của một số thuốc hóa học, vi khuẩn đối kháng Bacillus
spp và dịch chiết địa y với các loài nấm Colletotrichum chính phát hiện
được trong điều kiện in vitro 36
3.3. Phương pháp nghiên cứu 36
3.3.1. Phương pháp điều tra, thu thập mẫu bệnh thán thư 36
3.3.2. Phương pháp xác định thành phần loài nấm Colletotrichum hại ớt 38
3.3.3. Phương pháp nghiên cứu đặc điểm hình thái, sinh học, tính gây bệnh của
các loài Colletotrichum 41
3.3.4. Phương pháp đánh giá hiệu lực ức chế nấm Colletotrichum của một số
loại thuốc hóa học, dịch chiết địa y và vi khuẩn đối kháng trong điều kiện
in vitro 46
3.5. Phương pháp tính toán và xử lý số liệu 49
PHẦN 4. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 51
4.1. Điều tra đánh giá tác hại và thu thập mẫu bệnh thán thư ớt 51
4.1.1. Mức độ phổ biến của bệnh thán thư hại ớt tại đồng bằng sông Hồng 51
4.1.2. Kết quả điều tra thực trạng bệnh thán thư hại ớt tại các điểm thu thập mẫu 52
4.1.3. Kết quả thu thập mẫu bệnh thán thư ớt 56
4.1.4. Đặc điểm hình thái của các mẫu nấm gây bệnh thán thư ớt 57
4.2. Xác định thành phần loài nấm Colletotrichum hại ớt tại đồng bằng sông
Hồng và một số tỉnh 59
4.2.1. Định danh nấm dựa trên giải trình tự gen các mẫu nấm đại diện thuộc các
nhóm hình thái xác định được 59

7. v
4.2.2. Tổng kết thành phần loài Colletotricum phát hiện trên cây ớt tại đồng
bằng sông Hồng và một số tỉnh 70
4.2.3. Phát triển kỹ thuật PCR chẩn đoán nhanh các loài nấm Colletotrichum
gây hại trên cây ớt 72
4.2.4. Xác định thành phần, mức độ phân bố và đa dạng loài Colletotrichum
gây bệnh thán thư ớt tại đồng bằng sông Hồng và một số tỉnh bằng PCR 84
4.3. Đặc điểm sinh học, tính gây bệnh của các loài Colletotrichum gây bệnh
thán thư ớt được thu thập 89
4.3.1. Ảnh hưởng của môi trường dinh dưỡng đến khả năng sinh trưởng của các
loài nấm Colletotrichum 89
4.3.2. Ảnh hưởng của nhiệt độ đến khả năng sinh trưởng của các loài nấm
Colletotrichum trên môi trường PDA 93
4.3.3. Ảnh hưởng của pH đến khả năng sinh trưởng của các loài nấm
Colletotrichum trên môi trường PDA 97
4.3.4. Tính gây bệnh của các loài Colletotrichum thu thập 101
4.3.5. Xác định khả năng tồn tại của bào tử các loài nấm C. siamense và
C. truncatum trên lá ớt 111
4.4. Đánh giá hiệu lực của một số loại thuốc hóa học, vi khuẩn đối kháng
Bacillus spp và dịch chiết địa y với các loài nấm Colletotrichum được
phát hiện trong điều kiện in vitro 114
4.4.1. Ảnh hưởng của một số thuốc hóa học đến khả năng sinh trưởng, phát triển
của các loài nấm Colletotrichum phát hiện được trong điều kiện in vitro 115
4.4.2. Ảnh hưởng của một số mẫu vi khuẩn đối kháng Bacillus spp đến sinh
trưởng của các loài nấm Colletotrichum trên môi trường PDA 136
4.4.3. Ảnh hưởng của một số dịch chiết địa y đến khả năng sinh trưởng của
nấm C. siamense và C. truncatum trên môi trường PDA 140
PHẦN 5. KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ 143
5.1. Kết luận 143
5.2. Kiến nghị 145
Danh mục các công trình công bố 146
Tài liệu tham khảo 147
Phụ lục 162

8. vi
DANH MỤC TỪ VIẾT TẮT
Chữ viết tắt Chữ viết đầy đủ
bp Base pair (Cặp bazơ)
BVTV Bảo vệ thực vật
C. Colletotrichum
CBTB Cấp bệnh trung bình
CRD Completely randomized design (Thiết kế hoàn toàn ngẫu nhiên)
CSB Chỉ số bệnh
CT Công thức
CTAB cetyltrimethylammonium bromide
ĐBSH Đồng bằng sông Hồng
DNA Deoxyrobonucleic acid
FAO
Food and agriculture organization
(Tổ chức Nông nghiệp và Lương thực Liên hiệp Quốc)
ha Hecta
ITS Internal transcribed spacer
kb Kilo base
PCA Potato Carrot Agar
PCR Polymerase chain reaction (Phản ứng chuỗi trùng hợp)
PDA Potato Glucose Agar
QCVN Quy chuẩn kỹ thuật Quốc gia
s.l sensu lato = phức hợp loài
s.s sensu stricto = loài đúng
TT Số thứ tự
TLB Tỷ lệ bệnh
WA Water agar
µl Microliter

9. vii
DANH MỤC BẢNG
TT Tên bảng Trang
2.1. Diện tích, năng suất và sản lượng ớt của thế giới (năm 2009 - 2018) 7
2.2. Diện tích, năng suất và sản lượng ớt Việt Nam (năm 2009 - 2017) 8
2.3. Thành phần loài Colletotrichum trên ớt tại một số quốc gia 14
3.1. Các mồi được sử dụng trong định danh phân tử nấm Colletotrichum 38
4.1. Mức độ phổ biến của bệnh thán thư hại ớt tại đồng bằng sông Hồng trong
vụ xuân hè từ năm 2015 - 2017 52
4.2. Mức độ phổ biến của bệnh thán thư hại ớt tại đồng bằng sông Hồng trong
vụ thu đông từ năm 2015 - 2017 52
4.3. Tình hình bệnh thán thư hại ớt tại một số tỉnh năm 2015 54
4.4. Tình hình bệnh thán thư hại ớt tại một số tỉnh năm 2016 55
4.5. Tình hình bệnh thán thư hại ớt tại một số tỉnh năm 2017 55
4.6. Triệu chứng mẫu bệnh thán thư thu thập tại các địa điểm 56
4.7. Đặc điểm hình thái các mẫu nấm thán thư hại ớt thu thập 58
4.8. Kết quả tìm kiếm trên Ngân hàng gen 10 mẫu nấm Colletotrichum dựa
trên trình tự vùng ITS 60
4.9. Mức đồng nhất trình tự vùng ITS của 10 mẫu Colletotrichum gây bệnh
thán thư ớt tại thu tại Việt Nam với các loài thuộc phức hợp loài
C. gloeosporioides s.l và các loài đã công bố gây bệnh thán thư ớt 61
4.10. Kết quả tìm kiếm trên GenBank 9 mẫu nấm Colletotrichum gây bệnh thán
thư ớt dựa trên trình tự vùng ApMat 65
4.11. Mức đồng nhất trình tự vùng ApMat của 9 mẫu Colletotrichum gây bệnh
thán thư ớt thu tại đồng bằng sông Hồng và một số tỉnh với các loài thuộc
phức hợp loài C. gloeosporioides s.l 67
4.12. Vùng thiết kế mồi phát hiện loài C. truncatum dựa trên trình tự ITS của
các loài Colletotrichum đã được công bố gây bệnh thán thư ớt 73
4.13. Vùng thiết kế mồi phát hiện loài C. gloeosporioides s.s dựa trên trình tự
ApMat của phức hợp loài C. gloeosporioides s.l 74
4.14. Vùng thiết kế mồi phát hiện loài C. siamense dựa trên trình tự ApMat của
phức hợp loài C. gloeosporioides s.l 75

10. viii
4.15. Vùng thiết kế mồi phát hiện loài C. fructicola dựa trên trình tự ApMat của
phức hợp loài C. gloeosporioides s.l 76
4.16. Đặc điểm 4 cặp mồi được thiết kế nhằm phát hiện C. truncatum,
C. fructicola, C. siamense và C. gloeosporioides s.s 78
4.17. Xác định nhiệt độ gắn mồi phù hợp của 4 cặp mồi thiết kế 80
4.18. Kết quả PCR so sánh hai phương pháp chiết DNA mẫu nấm 83
4.19. Phát hiện các loài Colletetotrichum gây bệnh thán thư ớt thu thập bằng PCR 85
4.20. Phân bố mẫu nấm Colletotrichum gây bệnh thán thư ớt thu thập tại đồng
bằng sông Hồng và một số tỉnh 87
4.21. Khả năng sinh trưởng của các loài nấm Colletotrichum trên các môi trường
dinh dưỡng 92
4.22. Ảnh hưởng của nhiệt độ đến khả năng sinh trưởng của các loài
Colletotrichum 96
4.23. Ảnh hưởng của pH môi trường đến sinh trưởng của các loài nấm
Colletotrichum 100
4.24. Kết quả lây nhiễm nhân tạo các loài nấm Colletotrichum trên một số giống ớt 106
4.25. Kết quả lây nhiễm các loài nấm Colletotrichum trên quả của một số ký chủ
hay nhiễm bệnh thán thư 109
4.26. Khả năng tồn tại của nấm C. siamense và C. truncatum trên lá ớt sau lây
nhiễm nhân tạo bằng phương pháp gây tổn thương 111
4.27. Ảnh hưởng của thuốc Azony 25SC đến khả năng sinh trưởng của các loài
nấm Colletotrichum trên môi trường PDA 118
4.28. Ảnh hưởng của thuốc Azony 25SC đến khả năng nảy mầm bào tử của các
loài nấm Colletotrichum 120
4.29. Ảnh hưởng của thuốc Antracol 70WP đến khả năng sinh trưởng của các
loài nấm Colletotrichum trên môi trường PDA 123
4.30. Ảnh hưởng của thuốc Antracol 70WP đến khả năng nảy mầm bào tử của
các loài nấm Colletotrichum 126
4.31. Ảnh hưởng của thuốc Tiptop 250EC đến khả năng sinh trưởng của các loài
nấm Colletotrichum trên môi trường PDA 128
4.32. Ảnh hưởng của thuốc Tiptop 250EC đến khả năng nảy mầm bào tử của
các loài nấm Colletotrichum 131

11. ix
4.33. Ảnh hưởng của thuốc Score 250EC đến khả năng sinh trưởng của các loài
nấm Colletotrichum trên môi trường PDA 133
4.34. Ảnh hưởng của thuốc Score 250EC đến khả năng nảy mầm bào tử của các
loài nấm Colletotrichum 135
4.35. Ảnh hưởng của một số mẫu vi khuẩn đối kháng đến khả năng sinh trưởng
của các loài nấm Colletotrichum trên môi trường PDA 138
4.36. Ảnh hưởng của một số dịch chiết địa y đến khả năng sinh trưởng của các
loài nấm Colletotrichum trên môi trường PDA 140

12. x
DANH MỤC HÌNH
TT Tên hình Trang
2.1. Cây phân loại các loài nấm Colletotrichum dựa trên phân tích trình tự các
chuỗi gen CHS-1 (251 bp), ACT (305 bp), TUB2 (545 bp) và ITS (599
bp) với 9 nhóm (clade) được chỉ rõ bằng các màu khác nhau 12
2.2. Đặc điểm hình thái của nấm C. truncatum 15
2.3. Phức hợp loài C. gloeosporioides s.l gồm 23 loài 16
2.4. Đặc điểm hình thái của nấm C. siamense 18
2.5. Đặc điểm hình thái của nấm C. fructicola 19
2.6. Đặc điểm hình thái của nấm C. aeschynomenes 20
2.7. Đặc điểm hình thái nấm C. acutatum s.s: mẫu chuẩn (BRIP 52652) 21
2.8. Đặc điểm hình thái nấm C. acutatum s.s: mẫu chuẩn (CBS 112996) 22
2.9. Quá trình xâm nhiễm gây bệnh của nấm Colletotrichum 23
2.10. Cách xâm nhiễm gây bệnh của nấm Colletotrichum bằng cách hình thành
sợi nấm dưới biểu bì 24
2.11. Nấm C. capsici hình thành tiền đĩa cành 25
3.1. Kỹ thuật cấy trên lam để quan sát hình thái đĩa áp nấm Colletotrichum 42
4.1. Số lượng mẫu bệnh thán thư ớt thu thập tại các địa điểm từ 2015 - 2017 56
4.2. Triệu chứng bệnh thán thư điển hình do nấm Colletotrichum spp. gây hại
trên quả ớt 57
4.3. Đặc điểm bào tử phân sinh (a, b, c) và đĩa áp (d, e, f) của nấm
Colletotrichum gây bệnh thán thư ớt tại đồng bằng sông Hồng. Đại diện 3
nhóm hình thái C4 (a,d); C29 (b,e) và C25 (c,f) 59
4.4. Phân tích phả hệ dựa trên trình tự vùng ITS của các mẫu nấm
Colletotrichum thuộc phức hợp loài C. gloeosporioides s.l và các loài
được công bố gây bệnh thán thư ớt 64
4.5. Phân tích phả hệ dựa trên trình tự vùng ApMat của các mẫu nấm
Colletotrichum thuộc phức hợp loài C. gloeosporioides s.l 69
4.6. Đặc điểm hình thái 5 loài Colletotrichum gây bệnh thán thư ớt xác định
được tại đồng bằng sông Hồng và một số tỉnh 72

13. xi
4.7. PCR xác định nhiệt độ gắn mồi phù hợp cho 4 cặp mồi đặc hiệu
Colletotrichum 81
4.8. Phản ứng PCR so sánh 2 phương pháp chiết DNA (CTAB và NaOH) từ
nấm Colletotrichum với 4 cặp mồi đặc hiệu 83
4.9. Phân bố các loài Colletotrichum gây bệnh thán thư ớt từ tất cả các địa
điểm (A) và các tỉnh đồng bằng sông Hồng (B) 87
4.10. Khả năng sinh trưởng của các loài Colletotrichum trên các môi trường
dinh dưỡng 93
4.11. Khả năng sinh trưởng của các loài Colletotrichum ở các điều kiện nhiệt
độ khác nhau 97
4.12. Khả năng sinh trưởng của các loài Colletotrichum ở các mức pH khác nhau 101
4.13. Lây bệnh nhân tạo các loài nấm Colletotrichum trên một số giống ớt 105
4.14. Lây bệnh nhân tạo các loài Colletotrichum gây bệnh thán thư ớt trên quả
chín của một số loại ký chủ hay nhiễm bệnh thán thư 110
4.15. Lây nhiễm nhân tạo bào tử nấm C. siamense và C. truncatum trên lá ớt
giống Demon bằng phương pháp gây tổn thương 112
4.16. Đặc điểm của bào tử nấm C. siamense và C truncatum trên bề mặt lá ớt
giống Demon được lây nhiễm bằng phương pháp gây tổn thương 114
4.17. Khả năng sinh trưởng của các loài nấm Colletotrichum trên môi trường
dinh dưỡng chứa thuốc Azony 25SC ở các nồng độ khác nhau 119
4.18. Khả năng sinh trưởng của các loài nấm Colletotrichum trên môi trường
dinh dưỡng chứa thuốc Antracol 70WP ở các nồng độ khác nhau 124
4.19. Khả năng sinh trưởng của các loài nấm Colletotrichum trên môi trường
dinh dưỡng chứa thuốc Tiptop 250EC ở các nồng độ khác nhau 129
4.20. Khả năng sinh trưởng của các loài nấm Colletotrichum trên môi trường
dinh dưỡng chứa thuốc Score 250EC ở các nồng độ khác nhau 134
4.21. Khả năng đối kháng của 2 mẫu vi khuẩn HT1 và N2 đối với các loài nấm
Colletotrichum 139
4.22. Khả năng ức chế sinh trưởng của dịch chiết địa y đối với một số loài nấm
Colletotrichum 141

14. xii
TRÍCH YẾU LUẬN ÁN
Tên tác giả: Nguyễn Duy Hưng
Tên Luận án: Nghiên cứu thành phần loài, tính gây bệnh và khả năng phòng chống
nấm Colletotrichum spp. gây bệnh thán thư ớt tại đồng bằng sông Hồng
Chuyên ngành: Bảo vệ thực vật Mã số: 9 62 01 12
Tên cơ sở đào tạo: Học viện Nông nghiệp Việt Nam
Mục đích nghiên cứu
Xác định được thành phần loài, đánh giá được một số đặc điểm sinh học chủ yếu
của nấm Colletotrichum hại ớt tại đồng bằng sông Hồng (ĐBSH).
Phương pháp nghiên cứu
* Nội dung nghiên cứu
Luận án thực hiện 4 nội dung nghiên cứu: 1) Điều tra đánh giá tác hại và thu thập
mẫu bệnh thán thư ớt. 2) Xác định thành phần loài nấm Colletotrichum hại ớt tại ĐBSH
và một số tỉnh. 3) Nghiên cứu một số đặc điểm sinh học, tính gây bệnh của các loài nấm
Colletotrichum chính phát hiện được. 4) Đánh giá hiệu lực của một số thuốc hóa học, vi
khuẩn đối kháng đối và dịch chiết địa y với các loài Colletotrichum được phát hiện
trong điều kiện in vitro.
* Vật liệu
Các mẫu nấm Colletotrichum được thu thập trên đồng ruộng. Các nguồn vi khuẩn
đối kháng và dịch chiết địa y được cung cấp bởi bộ môn Bệnh cây và bộ môn Hóa (Học
viện Nông nghiệp Việt Nam). Các hóa chất sử dụng trong nghiên cứu phòng chống là
các thuốc trừ nấm nằm trong danh mục được phép sử dụng tại Việt Nam.
* Phương pháp nghiên cứu
- Phân lập nấm theo qui trình của Cai et al. (2009). Bảo quản mẫu nấm theo
phương pháp của Abd-Elsalam et al. (2010).
- Phương pháp chiết DNA mẫu nấm được thực hiện theo Doyle & Doyle (1987)
và Wang et al. (1993). Định danh mẫu nấm được thực hiện bằng cặp mồi: ITS4 & ITS5
(White et al., 1990) và AM-F & AM-R (Silva et al., 2012).
- Mồi đặc hiệu được thiết kế dựa trên các trình tự gen đã công bố về các loài
chuẩn (Cannon et al., 2012; Damm et al., 2012a, 2012b; Weir et al., 2012). Các trình tự
lựa chọn được phân tích bằng phần mềm ClustalX 2.0 (Larkin et al., 2007).
- Đặc điểm tản nấm, hình dạng bào tử, đĩa áp được đánh giá theo phương pháp
của Cai et al. (2009), Than et al. (2008a) và Johnston & Jones (1997).
- Xác định tính gây bệnh của các loài được thực hiện theo phương pháp của Montri et
al. (2009) và Than et al. (2008b). Đánh giá khả năng tồn tại của một số loài Colletotrichum
trên lá ớt được thực hiện theo phương pháp của Ranathunge et al. (2016).
- Đánh giá ảnh hưởng của một số loại thuốc hóa học, dịch chiết địa y và vi khuẩn
đối kháng đến với các loài nấm Colletotrichum trong điều kiện invitro được thực hiện
theo phương pháp của Gopinath et al. (2006) và Kumar et al. (2012). Hiệu lực ức chế
được tính theo công thức Abbott (1925).

15. xiii
- Các số liệu thí nghiệm khác được xử lý thống kê theo phương pháp phân tích
phương sai bằng phần mềm IRRISTAT 5.0.
Kết quả chính và kết luận
Điều tra đồng ruộng từ 2015 đến 2017 đã xác định được bệnh thán thư do nấm
Colletotrichum spp. là bệnh phổ biến, gây hại trên tất các thời vụ trong năm trên cây ớt
tại ĐBSH. Bệnh gây hại từ giai đoạn cây ớt thu hoạch quả lứa 1 và tăng nhanh ở các lứa
quả tiếp theo.
Tổng số 52 mẫu nấm thán thư ớt thu thập tại 9 tỉnh ĐBSH và 4 tỉnh khác đã được
phân lập thuần từ đơn bào tử. Các phân tích hình thái dựa trên đặc điểm bào tử phân
sinh và đĩa áp đã xác định được chúng thuộc 3 nhóm hình thái. Các phân tích trình tự
vùng ITS của 10 mẫu nấm đại diện cho 3 nhóm hình thái xác định được 2 mẫu nấm là
loài C. truncatum và 8 mẫu nấm thuộc phức hợp loài C. gloeosporioides s.l. Để định
danh chính xác tới mức loài của các mẫu nấm thuộc phức hợp loài C. gloeosporioides
s.l, trình tự vùng liên gen ApMat của 9 mẫu nấm thuộc phức hợp loài
C. gloeosporioides s.l đã được phân tích. Kết quả phân tích đã xác định được 4 loài
C. gloeosporioides s.s, C. siamense, C. fructicola và C. aeschynomenes. Tất cả 4 loài
này là những loài lần đầu tiên được phát hiện, công bố tại Việt Nam.
Dựa trên kết quả định danh, 4 cặp mồi đặc hiệu 4 loài Colletotrichum chính gây
bệnh thán thư ớt (C. gloeosporioides s.s; C. fructicola; C. siamense; C. truncatum) đã
được thiết kế. Nhiệt độ gắn mồi, thông số quan trọng nhất trong phản ứng PCR, cho
từng cặp mồi đã được tối ưu. Ở điều kiện nhiệt độ gắn mồi tối ưu, cả 4 cặp mồi đã
chứng tỏ phát hiện đặc hiệu 4 loài tương ứng. Đặc biệt phương pháp chiết nhanh DNA
từ mẫu nấm dùng NaOH và đệm Tris đã lần đầu được áp dụng đối với nấm
Colletotrichum. Phương pháp được chứng tỏ rất phù hợp để chuẩn bị DNA nhóm nấm
này cho phản ứng PCR.
Kỹ thuật PCR sử dụng các cặp mồi đặc hiệu đã được áp dụng để định danh tất cả 52
mẫu nấm thu thập được. Kết quả nghiên cứu cho thấy thành phần loài Colletotrichum gây
bệnh thán thư ớt tại ĐBSH và một số tỉnh gồm 5 loài, trong đó C. siamense là loài phổ
biến nhất, chiếm 51,9%, tiếp theo là C. fructicola chiếm 21,2%, C. truncatum chiếm
15,4%, C. gloeosporioides s.s chiếm 9,6% và loài C. aeschynomenes chiếm 1,9%.
Các đặc điểm sinh học quan trọng của 5 loài nấm đã được đánh giá trong điều kiện
in vitro. Tính gây bệnh của 5 loài Colletotrichum trên ớt và một số loại quả đã được đánh
giá bằng lây nhiễm nhân tạo. Đặc biệt, đã xác định được bào tử phân sinh của loài
C. siamense và C. truncatum có khả năng nảy mầm, hình thành đĩa áp, xâm nhập trực tiếp
qua tầng cutin, duy trì trạng thái ngủ nghỉ/ nội sinh sau khi xâm nhập và không gây triệu
chứng trên lá ớt sau lây nhiễm 6 tuần. Phát hiện này đã giúp xác định được một vị trí tồn tại
quan trọng của nguồn bệnh thán thư trên đồng ruộng, đồng thời giải thích được tại sao trên
đồng ruộng khó quan sát thấy bệnh thán thư trên lá ớt.
Kết quả nghiên cứu của luận án đã xác định được các hoạt chất Difenoconazole
(Score 250EC) và Propiconazole (Tiptop 250EC) có hiệu lực cao đối với 5 loài nấm
Colletotrichum trong điều kiện in vitro. Ở nồng độ khuyến cáo, Score 250EC ức chế hoàn
toàn sinh trưởng tản nấm và nảy mầm bào tử của 5 loài nấm; Tiptop 250 EC có hiệu lực ức
chế tản nấm đạt 82,2 - 100% và nảy mầm bào tử đạt 69,1 - 100%.

16. xiv
THESIS ABSTRACT
Doctoral candidate: Nguyen Duy Hung
Dissertation title: Species composition, pathogenicity and prevention measures of
Colletotrichum spp. causing anthracnose of chili peppers in the Red River Delta (RRD).
Field: Plant Protection Code: 9 62 01 12
Educational organization: Vietnam National University of Agriculture (VNUA).
Research Objectives: To identify species composition and to characterize important
biological features of Colletotrichum spp. causing anthracnose of chili peppers in the RRD.
Materials and Methods
* Research aspects
The dissertation studied four aspects as follow: 1) Investigating and evaluating
damage of Colletotrichum and collecting pepper samples infected with anthracnose. 2)
Determining the composition of Colletotrichum in chili pepper in the RRD and other
provinces. 3) Studying biological characteristics, pathogenicity of detected Colletotrichum
species. 4) Evaluating effectiveness of some plant protection chemicals, antagonistic
bacteria and lichen extracts to detected Colletotrichum species under in vitro condition.
* Materials
Colletotrichum samples were collected in chilli fields. Antagonistic bacteria and
lichen extracts were provided by Departments of Plant Pathology and Chemistry (VNUA).
Chemicals used in inhibition experiment were all approved by Vietnam authority.
* Method
- Fungal isolation according to Cai et al. (2009); storage of samples according to
the method of Abd-Elsalam et al. (2010).
- DNA extraction according to Doyle & Doyle (1987) and Wang et al. (1993);
identification of samples was carried out with primers: ITS4 & ITS5 (White et al.,
1990) and AM-F & AM-R (Silva et al., 2012).
- Designation of specific primers according to published gene sequences on standard
species (Cannon et al., 2012; Damm et al., 2012a, 2012b; Weir et al., 2012). Analysis of
selected sequences by ClustalX 2.0 software (Larkin et al., 2007).
- Evaluation of fungal characteristics, spore and sporangium shapes according to
Cai et al. (2009), Than et al. (2008b) and Johnston and Jones (1997).
- Evaluation of inhibitory effect of plant protection chemicals, lichen extracts and
antagonistic bacteria to Colletotrichum under in vitro conditions according to Gopinath
et al. (2006) and Kumar et al. (2012).
- Calculation of effectiveness of plant protection chemicals, antagonistic bacteria,
lichen extract to Colletotrichum according to Abbott's formula (1925).
- Statistically processing of other experimental data by variance analysis method
and IRRISTAT 5.0 software.

17. xv
Main findings and conclusions
Field surveys during period from 2015 to 2017 determined the anthracnose is the
most common disease of chili, occurring in all cropping seasons in RRD. The disease
occurred from the first fruit harvest and rapidly expanded in the following harvests to
the end of the harvest cycle.
Total 52 Colletotrichum isolates were collected from 9 provinces of RRD and 4
other provinces. All isolates were single spore isolated for further studies.
Morphological analyses, based on conidial and appressorial characteristics grouped all
isolates into 3 morphological groups. ITS sequence analyses of 10 representatives of
morphological groups identified 2 isolates belonging to C. truncatum and 8 remaining
isolates belonging to C. gloeosporioides s.l complex. Further sequence analyses of 9
isolates of the C. gloeosporioides s.l complex using the ApMat gene identified they
belong to 4 species, C. gloeosporioides (sensu stricto), C. siamense, C. fructicola and
C. aeschynomenes. All of these species are firstly identified in Vietnam.
Based on identified species, 4 sets of primers specific to 4 common Colletotrichum
species (C. gloeosporioides s.s; C. fructicola; C. siamense; C. truncatum). Annealing
temperature, the most important PCR parameter, of all primer sets were optimized. At
optimal annealing temperatures, all 4 primer sets were demonstrated to detect specifically
corresponding Colletotrichum species. Remarkably, DNA extraction technique using
NaOH and Tris buffer was firstly applied for Colletotrichum. The technique demonstrated
to be very suitable to prepare DNA of Colletotrichums for PCR.
PCR using the specific primer pairs were used to identify all collected 52
Coletotrichum isolates. PCR tests identified composition of Colletotrichum species
causing anthracnose in chili peppers in RRD and other provinces encompassing 5 species,
of which C. siamense was the most common species that accounted for 51.9%, followed
by C. fructicola (21.2%), C. truncatum (15.4%), C. gloeosporioides s.s (9.6%) and
C. aeschynomenes (1.9%).
The key biological characteristics of 5 species of Colletotrichum were evaluated
under invitro condition. Pathogenicity of 5 species on chili and some fruits was
evaluated by artificial inoculation. Particularly, inoculation experiment showed conidia
of C. siamense and C. truncatum were able to germinate, form appressoria, and
penetrate directly through cutin layer, remain dormant state inside leaves without
causing any symptoms at 6 weeks after inoculation. The results revealed an important
source of the fungal pathogen in the field.
Active ingredients Difenoconazole (Score 250EC) and Propiconazole (Tiptop
250EC) were identified to be highly effective for Colletotrichum control under in vitro
conditions. At the recommended concentration, Score 250EC completely inhibited the
growth and spore germination of the 5 fungal species; Tiptop 250 EC restricted 82.2 -
100% fungal growth and 69.1 - 100% spore germination of the 5 fungal species.

18. 1
PHẦN 1. MỞ ĐẦU
1.1. TÍNH CẤP THIẾT CỦA ĐỀ TÀI
Cây ớt (Capsicum sp) thuộc chi Capsicum, họ cà (Solanaceae) có xuất xứ
từ Mehico, Goatemala và từ trung tâm khởi nguyên Đông Nam Á. Có hai nhóm ớt
phổ biến là ớt cay (Capsicum frutescens L.) và ớt ngọt (Capsicum annuum L.).
Trong nhóm cây trồng thuộc họ cà (Solanaceae), cây ớt có tầm quan trọng thứ hai
chỉ sau cây cà chua. Ngày nay, ớt được trồng rộng rãi trên toàn thế giới từ 55o
vĩ
độ bắc đến 55o
vĩ độ nam đặc biệt là ở các nước châu Mỹ và một số nước châu Á
như Trung Quốc, Ấn Độ, Thái Lan, Hàn Quốc, Indonesia, Việt Nam, Malaysia.
Đồng bằng sông Hồng (ĐBSH) là một trong những vùng sản xuất ớt hàng
hóa tập trung lớn của nước ta. Theo Tổng cục thống kê, đến năm 2017 diện tích
trồng ớt của ĐBSH đạt 5.049 ha và sản lượng là 79.640 tấn. Hiện nay, cây ớt
được xem là một trong những cây trồng quan trọng, mang lại hiệu hiệu quả kinh
tế cao cho người sản xuất.
Cũng như nhiều cây trồng khác, cây ớt bị tấn công bởi nhiều dịch hại.
Trong số các dịch hại ớt, nấm Colletotrichum spp. (gây bệnh thán thư) được xem
là nguy hiểm nhất (Than et al., 2008a). Tại Hàn Quốc, Ấn Độ, Thái Lan bệnh
làm giảm từ 10 - 80% năng suất, cá biệt tại bang Ohio, Mỹ bệnh đã làm giảm gần
100% năng suất của cây ớt (Kumar, 2014; Sheu, 2013; Than et al., 2008a). Tại
Việt Nam, tất cả các vùng trồng ớt tập trung như Hải Phòng, Hải Dương, Hưng
Yên, Thái Bình, Nghệ An, Thanh Hóa, Quảng Bình, Quảng Trị, Thừa Thiên Huế
... đều bị bệnh thán thư phá hại nặng.
Cho tới năm 2008, thành phần loài Colletotrichum gây bệnh thán thư ớt công
bố trên thế giới khá đa dạng, bao gồm ít nhất 7 loài C. gloeosporioides,
C. capsici, C. acutatum, C. coccodes, C. dematium, C. nigrum và C. atramentarium.
Thành phần loài Colletotrichum gây bệnh thán thư trên cây ớt ở các quốc gia, các
vùng khác nhau là khác nhau. Đến nay, đã có nhiều kết quả nghiên cứu về các
loài được ghi nhận song vẫn còn nhiều điều cần được nghiên cứu thêm về quá
trình lây bệnh và về mối quan hệ phức hợp giữa các loài (Than et al., 2008a).
Tại Việt Nam, trước khi thực hiện đề tài này, ít nhất 4 loài là C. acutatum,
C. capsici, C. gloeosporioides, C. nigrum đã được công bố gây bênh thán thư ớt
(Don et al., 2007; Ngô Bích Hảo, 1991, 1992).

19. 2
Việc định danh nấm Colletotrichum hại ớt (cũng như các loài
Colletotrichum khác) dựa vào đặc điểm hình thái (màu sắc, tốc độ phát triển và
cấu trúc tản nấm; hình dạng, kích thước bào tử phân sinh, đĩa áp ...) đã có quá
nhiều nhầm lẫn. Nguyên nhân là do đặc điểm hình thái của các loài
Colletotrichum có sự phụ thuộc cao vào điều kiện môi trường (Hyde et al.,
2009a). Theo Weir et al. (2012) và Damm et al. (2012a) C. gloeosporioides và
C. acutatum thực chất là các phức hợp loài, trong đó C. gloeosporioides gồm ít
nhất 23 loài khác nhau và C. acutatum gồm ít nhất 31 loài khác nhau.
Đối với nấm Colletotrichum gây bệnh thán thư trên ớt, các nghiên cứu phân
loại mới gần đây, dựa trên phân tích phân tử, cho thấy đã có thay đổi lớn về
thành phần loài so với công bố trước đây. Tại Ấn Độ, định danh lại 52 mẫu nấm
C. gloeosporioides sensu lato (s.l) cho thấy chúng thuộc 2 loài là C. fructicola và
C. siamense (Sharma & Shenoy, 2013). Tại Thái Lan, 4 loài Colletotrichum gây
bệnh thán thư ớt đã được xác định là C. gloeosporioides sensu stricto (s.s),
C. siamense, C. acutatum và C. truncatum (Suwannarat et al., 2017). Tại Trung
Quốc, phân tích trình tự của các mẫu nấm Colletotrichum thu tại 29 tỉnh đã xác
định được 15 loài trong đó có 5 loài phổ biến là C. fioriniae, C. fructicola,
C. gloeosporioides s.s, C. scovillei và C. truncatum (Diao et al., 2017). Tại Úc, 5
loài C. siamense, C. simmondsii, C. queenslandicum, C. truncatum và
C. cairnsense đã được xác định gây bệnh thán thư ớt (De Silva et al., 2017a).
Xác định chính xác thành phần cũng như định danh đúng nấm
Colltetotrichum có vai trò quan trọng không những về mặt khoa học mà còn trong
thực tiễn quản lý bệnh vì quan hệ giữa nấm với cây ký chủ cũng như tính mẫn cảm
với thuốc hóa học khác nhau theo loài. Kim et al. (2004) đã cho thấy C. acutatum
và C. gloeosporioides có thể nhiễm trên quả ớt ở mọi giai đoạn phát triển quả
nhưng thường không gây bệnh trên lá và thân. Trái lại C. coccodes và C. dematium
gây hại chủ yếu trên lá và thân cây ớt, đặc biệt cây con. Các loài Colltetotrichum
cũng có tính gây bệnh khác nhau theo giai đoạn phát triển của quả ớt. Chẳng hạn,
C. capsici gây hại phổ biến trên quả ớt đã chín đỏ, trong khi C. acutatum và
C. gloeosporioides gây hại phổ biến trên cả quả ớt xanh và chín (Hong & Hwang,
1998; Kim et al., 1999). Các loài Colletotrichum có thể tồn tại ngoài tự nhiên dưới
dạng các kiểu gây bệnh và chúng có tính gây bệnh khác nhau trên ớt.
Hiện tại, việc phòng trừ bệnh thán thư hại ớt ngoài sản xuất chủ yếu được
thực hiện bằng thuốc hóa học và chưa thu được hiệu quả như mong muốn. Nguyên
nhân chủ yếu là: (i) thiếu thông tin đầy đủ, cập nhật và chính xác về thành phần

20. 3
loài Colletotrichum gây bệnh, đặc biệt khi các tiêu chí phân loại chi nấm này
đang thay đổi nhanh chóng; (ii) thiếu thông tin về các đặc điểm sinh học của các
loài/ kiểu gây bệnh của nấm Colletotrichum phổ biến nhất, trong đó quan trọng là
tính gây bệnh trên các giống ớt và phản ứng với các thuốc trừ nấm khác nhau.
Việc xác định các thông tin trên có vai trò quan trọng vì nó sẽ là cơ sở khoa học
chủ yếu để đề xuất các biện pháp kỹ thuật nhằm phòng chống hiệu quả bệnh thán
thư hại ớt tại Việt Nam.
1.2. MỤC TIÊU NGHIÊN CỨU CỦA ĐỀ TÀI
1.2.1. Mục tiêu tổng quát
Xác định được thành phần loài cũng như đánh giá được một số đặc điểm
sinh học chủ yếu của nấm Colletotrichum hại ớt tại ĐBSH.
1.2.2. Mục tiêu cụ thể
- Đánh giá được hiện trạng gây hại của bệnh thán thư ớt tại ĐBSH.
- Xác định được thành phần, mức độ phổ biến và phương pháp chẩn đoán
nhanh các loài nấm Colletotrichum chính hại ớt tại ĐBSH.
- Xác định được tính gây bệnh của các loài nấm Colletotrichum chính phát
hiện được trên cây ớt tại ĐBSH.
- Đánh giá được hiệu lực của một số thuốc hóa học, vi khuẩn đối kháng và
dịch chiết địa y đối với các loài Colletotrichum chính phát hiện được trong điều
kiện in vitro.
1.3. ĐỐI TƯỢNG VÀ PHẠM VI NGHIÊN CỨU
1.3.1. Đối tượng nghiên cứu
Bệnh thán thư gây hại trên cây ớt do nấm Colletotrichum spp. gây ra.
1.3.2. Phạm vi nghiên cứu
Đề tài tập trung nghiên cứu về thành phần loài, một số đặc tính sinh học,
tính gây bệnh và đánh giá hiệu lực của một số thuốc hóa học, vi khuẩn đối kháng,
dịch chiết địa y với các loài nấm Colletotrichum spp. chính phát hiện được trong
điều kiện in vitro.
1.3.3. Địa điểm, thời gian nghiên cứu
Điều tra, đánh giá tác hại, thu thập mẫu bệnh thán thư hại ớt tại 9 tỉnh thuộc
ĐBSH (Hà Nội, Bắc Ninh, Hải Phòng, Hải Dương, Hưng Yên, Thái Bình, Nam
Định, Ninh Bình, Hà Nam) và một số tỉnh khác (Sơn La, Bắc Giang, Thái
Nguyên và Tiền Giang).

21. 4
Các nghiên cứu về thành phần loài, đặc điểm sinh học và đánh giá hiệu lực
của thuốc hóa học, vi khuẩn đối kháng, dịch chiết địa y với các loài nấm
Colletotrichum được thực hiện tại Trung tâm bệnh cây nhiệt đới - Học viện Nông
nghiệp Việt Nam và Viện Nghiên cứu Rau quả.
Đề tài được thực hiện từ năm 2015 đến năm 2019.
1.4. NHỮNG ĐÓNG GÓP MỚI CỦA ĐỀ TÀI
1. Đã xác định được 5 loài Colletotrichum gây bệnh thán thư ớt tại ĐBSH
và một số tỉnh gồm C. truncatum, C. gloeosporioides s.s, C. siamense,
C. fructicola và C. aeschynomenes. Ngoại trừ loài C. truncatum, 4 loài nấm còn
lại đã được phát hiện gây hại trên cây ớt lần đầu tiên tại Việt Nam. Trong 5 loài
nấm phát hiện, C. siamense là loài phổ biến nhất (51,9%), các loài khác:
C. fructicola (21,2%), C. truncatum (15,4%), C. gloeosporioides s.s (9,6%) và
C. aeschynomenes (1,9%).
2. Đã thiết kế được 4 cặp mồi đặc hiệu phục vụ chẩn đoán các loài
Colletotrichum chính gây bệnh thán thư ớt gồm C. gloeosporioides s.s,
C. fructicola, C. siamense và C. truncatum. Ngoài ra, đã hoàn thiện phương pháp
chẩn đoán nhanh các loài nấm Colletotrichum bằng kỹ thuật PCR.
3. Đã xác định được bào tử của 2 loài nấm C. siamense và C. truncatum có
khả năng nảy mầm, hình thành đĩa áp, xâm nhập trực tiếp qua tầng cutin, duy trì
trạng thái ngủ nghỉ/ nội sinh sau khi xâm nhập và không gây triệu chứng trên lá
ớt tới ít nhất 6 tuần sau lây nhiễm. Đây là một phát hiện mới về nơi tồn tại của
nguồn bệnh thán thư ớt. Ngoài ra, kết quả cũng giúp giải thích được lý do tại sao
bệnh thán thư trên lá ớt lại hiếm gặp trên đồng ruộng và lây nhiễm nhân tạo trên
lá không dẫn tới hình thành vết bệnh.
1.5. Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ THỰC TIỄN CỦA ĐỀ TÀI
1.5.1. Ý nghĩa khoa học
Các kết quả nghiên cứu của đề tài cung cấp các thông tin cập nhật và chính
xác về phân loại, đặc điểm sinh học và tính gây bệnh của nấm Colletotrichum
gây bệnh thán thư ớt. Định danh chính xác các loài Colletotrichum hại ớt có ý
nghĩa khoa học quan trọng, đóng góp vào hiện trạng phân loại lại các loài
Colletotrichum trên thế giới.
Đặc tính xâm nhiễm của nấm Colletotrichum trên lá ớt được xác định trong
luận án đã đóng góp vào hiểu biết chung về mối quan hệ sinh học giữa nấm
Colletotrichum và cây ký chủ.

22. 5
1.5.2. Ý nghĩa thực tiễn của đề tài
Hiện nay, bệnh thán thư là một trong các nguyên nhân quan trọng nhất cản
trở sản xuất ớt tại Việt Nam. Xác định được lá không biểu hiện triệu chứng có
thể là nguồn bệnh quan trọng để tiếp tục gây hại trên quả sẽ giúp điều chỉnh kỹ
thuật phòng chống phù hợp, trong đó cần chú trọng phòng trừ bệnh ngay từ giai
đoạn sinh trưởng sinh dưỡng. Các kết quả nghiên cứu phòng trừ trong phòng thí
nghiệm sẽ là tiền đề để lựa chọn các thuốc hóa học phù hợp để giảm thiểu mức
độ gây hại của bệnh trên đồng ruộng.

23. 6
PHẦN 2. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
2.1. NGUỒN GỐC, TÌNH HÌNH SẢN XUẤT ỚT TRÊN THẾ GIỚI VÀ
VIỆT NAM
2.1.1. Lược sử về cây ớt
Cây ớt là cây gia vị, thân thảo, thân dưới hóa gỗ, có thể sống vài năm, có
nhiều cành, nhẵn; lá mọc so le, hình thuôn dài, đầu nhọn; hoa mọc đơn độc ở kẽ
lá. Quả ớt có nhiều tên gọi khác nhau như Lạt tiêu, Lạt tử, Ngưu giác tiêu, Hải
tiêu ... Quả ớt mọc rủ xuống đất, chỉ riêng ở cây ớt chỉ thiên thì quả lại quay lên
trời. Các bộ phận của cây ớt như quả, rễ và lá còn được dùng làm thuốc chữa
nhiều bệnh (Trần Khắc Thi & Nguyễn Công Hoan, 2005).
Cây ớt (Capsicum spp.) thuộc họ cà (Solanaceae), tộc Solaneae, tộc phụ
Capsicinae. Hiện nay, chi Capsicum gồm khoảng 35 loài được ghi nhận
(Eshbaugh, 2012; Carrizo García et al., 2016), trong đó có 5 loài trồng đã được
thuần hóa là C. annuum, C. baccatum, C. chinense, C. frutescens và C. pubescens
(Barchenger et al., 2019). Trong số 5 loài Capsicum đã thuần hóa, C. annuum là
loài được trồng nhiều nhất trên thế giới tiếp đến là loài C. frutescens (Kraft et al.,
2014; Srivastava & Mangal, 2019).
Trung tâm khởi nguyên của cây ớt (Capsicum spp.) thuộc vùng nhiệt đới
và á nhiệt đới châu Mỹ, trải dài một vùng rộng lớn gồm Mexico, bắc Trung Mỹ,
vùng Caribe, đồng bằng Bolivia, phía bắc đồng bằng Amazon và cao nguyên
phía nam dãy Andes (Perry et al., 2007; Srivastava & Mangal, 2019; Tripodi &
Kumar, 2019). Các bằng chứng khảo cổ cho thấy cây ớt (Capsicum spp.) đã
được thuần hóa rất lâu, khoảng 6.000 năm trước công nguyên tại vùng trải dài
từ Bahamas tới nam Peru (Perry et al., 2007). Các bằng chứng khảo cổ, sinh
thái, ngôn ngữ và di truyền cho thấy cây ớt (C. annuum) đã được thuần hóa đầu
tiên tại Mexico (Kraft et al., 2014).
Từ châu Mỹ, đầu tiên, cây ớt đã được Christopher Columbus du nhập vào
châu Âu sau khi ông khám phá ra châu Mỹ vào thế kỷ 15. Diego Álvarez
Chanca, một dược sĩ trong chuyến đi thứ hai của Columbus đến West Indies
năm 1493, đã mang những hạt ớt đầu tiên về Tây Ban Nha và đã lần đầu viết về
các tác dụng dược lý của chúng vào năm 1494. Từ Mexico, Tây Ban Nha các
thương lái đã nhanh chóng chuyển ớt qua Ấn Độ, Philippines và sau đó là
Trung Quốc, Triều Tiên, Nhật Bản với sự trợ giúp của các thủy thủ châu Âu.

24. 7
Gia vị mới này đã nhanh chóng được sử dụng trong chế biến thức ăn của các
quốc gia này (Urig, 2015). Do giao thương phát triển, cây ớt đã dần phân bố
khắp thế giới, chủ yếu nhờ các nhà buôn và thủy thủ người Tây Ban Nha và Bồ
Đào Nha. Khả năng phân bố rộng của cây ớt một phần cũng nhờ khả năng thích
ứng khí hậu khá tốt của loài này (Tripodi & Kumar, 2019).
2.1.2. Tình hình sản xuất ớt trên thế giới
Theo số liệu của Tổ chức Nông Lương Thế giới (2020), từ năm 2009 đến nay
diện tích, năng suất và sản lượng ớt của thế giới có sự tăng lên đáng kể (bảng 2.1).
Diện tích trồng ớt năm 2009 là 1,85 triệu ha, đến năm 2018 diện tích trồng ớt tăng
lên 1,99 triệu ha. Bên cạnh việc tăng về diện tích, năng suất ớt cũng tăng đáng kể
trong giai đoạn này. Năm 2009, năng suất ớt trung bình của thế giới đạt 15,34
tấn/ha, đến năm 2018 năng suất đạt 18,47 tấn/ha. Chính vì vậy sản lượng ớt trên
toàn thế giới cũng tăng từ 28,76 triệu tấn năm 2009 lên cao nhất vào năm 2018
đạt 36,77 triệu tấn (FAOSTAT, 2020).
Bảng 2.1. Diện tích, năng suất và sản lượng ớt của thế giới
(năm 2009 - 2018)
Năm
Diện tích
(triệu ha)
Năng suất
(tấn/ha)
Sản lượng
(triệu tấn)
2009 1,85 15,34 28,76
2010 1,87 15,86 29,67
2011 1,90 15,91 30,24
2012 1,94 15,92 30,90
2013 1,93 16,21 31,26
2014 1,95 16,51 32,12
2015 1,89 17,65 33,28
2016 1,94 17,79 34,50
2017 1,96 18,33 35,98
2018 1,99 18,47 36,77
Nguồn: FAOSTAT (2020)
Châu Á được xem là trung tâm lớn về sản xuất ớt của thế giới, chiếm 69%
sản lượng ớt toàn cầu. Các nước có sản lượng ớt lớn nhất trong năm 2018 là
Trung Quốc, Mexico, Thổ Nhĩ Kỳ, Indonesia và Tây Ban Nha. Trong đó, Trung
Quốc là quốc gia sản xuất ớt lớn nhất thế giới, chiếm khoảng 49% sản lượng ớt
của toàn cầu (FAOSTAT, 2020).

25. 8
2.1.3. Tình hình sản xuất ớt ở Việt Nam
Ở Việt Nam, cây ớt được trồng từ lâu đời và được xem là một cây trồng có
giá trị trong nhóm cây rau. Trước năm 2000, vùng trồng ớt chuyên canh tập trung
chủ yếu ở khu vực Bắc Trung Bộ với diện tích hàng nghìn héc ta ở mỗi tỉnh
Quảng Bình, Quảng Trị, Thừa - Thiên Huế (Trần Khắc Thi & Nguyễn Công
Hoan, 2005). Từ năm 2010 trở lại đây, cây ớt đã phát triển rộng rãi ở hầu khắp các
vùng trong cả nước. Theo số liệu của Tổng cục Thống kê (2018), trong gần 10
năm trở lại đây diện tích, năng suất, sản lượng ớt của cả nước có xu hướng tăng
dần. Năm 2009, diện tích trồng ớt của cả nước là 9.280 ha, sản lượng đạt 90,39
nghìn tấn, đến năm 2017 diện tích trồng ớt của cả nước đã tăng hơn gần 5 lần về
diện tích và 6 lần về sản lượng so với năm 2009 với diện tích đạt 43.807 ha, sản
lượng 579,92 nghìn tấn. Bên cạnh việc gia tăng nhanh chóng về diện tích, năng
suất cây ớt của cả nước cũng tăng lên đáng kể và gần tiệm cận với năng suất bình
quân của thế giới. Năm 2009, năng suất ớt của nước ta chỉ đạt trung bình 9,7
tấn/ha, đến năm 2017 năng suất trung bình đã đạt 13,2 tấn/ha.
Bảng 2.2. Diện tích, năng suất và sản lượng ớt Việt Nam
(năm 2009 - 2017)
Năm
Diện tích
(ha)
Năng suất
(tấn/ha)
Sản lượng
(nghìn tấn)
Cả nước ĐBSH Cả nước ĐBSH Cả nước ĐBSH
2009 9.280 930 9,7 15,9 90,39 14,84
2010 11.201 2.635 11,9 16,2 133,48 42,79
2011 18.248 3.617 11,8 15,4 216,09 55,92
2012 18.048 1.134 11,3 13,5 204,09 15,40
2013 27.760 2.411 12,5 17,3 348,17 41,94
2014 37.320 7.808 12,7 16,2 476,14 126,6
2015 33.134 2.451 13,2 15,7 440,32 38,63
2016 37.978 2.810 13,1 15,2 500,10 42,91
2017 43.807 5.049 13,2 15,8 579,92 79,64
Nguồn: Tổng cục Thống kê (2018)
Hiện tại, ĐBSH là vùng sản xuất ớt hàng hóa tập trung lớn nhất khu vực phía
Bắc và là một trong bốn vùng sản xuất ớt hàng hóa tập trung của cả nước gồm:
ĐBSH, Bắc Trung Bộ, Duyên hải Nam Trung Bộ và Đồng bằng sông Cửu Long.
Theo tổng cục thống kê (2018), năm 2009 diện tích ớt của ĐBSH là 930 ha, sản
lượng đạt 14,84 nghìn tấn, đến năm 2017 diện tích trồng ớt đã tăng lên 5.049 ha và

26. 9
sản lượng tương ứng là 79,64 nghìn tấn. Bên cạnh việc tăng trưởng về diện tích,
năng suất ớt của vùng qua các năm luôn cao hơn năng suất trung bình của cả nước.
Điều đó chứng tỏ ĐBSH là vùng có điều kiện thuận lợi cho sự phát triển của cây ớt.
2.2. NGHIÊN CỨU VỀ BỆNH THÁN THƯ HẠI ỚT TRÊN THẾ GIỚI
2.2.1. Tầm quan trọng của bệnh thán thư
Bệnh thán thư (anthracnose) có nguồn gốc từ một từ Hy Lạp với nghĩa ‘coal
= than đá’ để chỉ mầu đen của vết bệnh, tạo triệu chứng đặc trưng là vết bệnh
lõm, thường có các chấm đen (đĩa cành của nấm gây bệnh). Tác nhân gây bệnh
thường do nấm Colletotrichum gây ra (Than et al., 2008a).
Bệnh thán thư trên ớt được công bố lần đầu tiên tại New Jersey (Mỹ) vào
năm 1890 bởi Halsted và cho tới nay, đã được công bố ở khắp các nước trồng ớt
trên thế giới. Bệnh thán thư là bệnh phổ biến ở một số nước trồng ớt chính như
Hàn Quốc, các nước Đông Nam Á, Trung Quốc, Ấn Độ, Mỹ, các nước Nam Mỹ,
các nước Châu Phi và một số nước vùng trung, nam Châu Âu. Đây được xem là
bệnh có ý nghĩa kinh tế quan trọng nhất trên cây ớt ở tất cả các nước. Tại Hàn
Quốc, Ấn Độ, Thái Lan bệnh làm giảm từ 10 - 80% năng suất, cá biệt tại bang
Ohio, Mỹ bệnh đã làm giảm gần 100% năng suất của cây ớt (Kumar, 2014; Sheu,
2013; Than et al., 2008a).
Các loài nấm Colletotrichum spp. có thể gây bệnh trên hầu hết các bộ phận
của cây ớt trong bất kỳ giai đoạn sinh trưởng nào tuy nhiên bệnh trên quả có ý
nghĩa quan trọng hơn cả. Triệu chứng trên quả lúc đầu là những vết bệnh dạng
ngậm nước và sau đó trở nên mềm nhũn đồng thời xuất hiện những vết lõm nhỏ,
sạm lại. Vết bệnh có thể bao trùm hết bề mặt quả và xuất hiện những tổn thương
phức tạp. Bề mặt của vết bệnh trở nên ẩm ướt tạo thành đĩa cành với những lông
gai màu đen trông rất cứng (Than et al., 2008a).
Các loài Colletotrichum khác nhau có thể cùng kết hợp gây ra bệnh thán thư
trên cùng ký chủ (Cannon et al., 2000). Các loài Colletotrichum spp. gây bệnh
thán thư trên cây ớt ở các quốc gia, các vùng khác nhau là khác nhau. Mặc dù
nghiên cứu về các loài đã thu được nhiều kết quả được ghi nhận trong các báo
cáo song vẫn còn nhiều điều cần được nghiên cứu thêm về quá trình lây bệnh và
về mối quan hệ phức hợp giữa các loài (Than et al., 2008a).
Các loài Colltetotrichum cũng có tính gây bệnh khác nhau theo giai đoạn
phát triển của quả ớt. Chẳng hạn, C. capsici gây hại phổ biến trên quả ớt đã chín

27. 10
đỏ, trong khi C. acutatum và C. gloeosporioides gây hại phổ biến trên cả quả ớt
xanh và chín (Hong & Hwang, 1998; Kim et al., 1999).
2.2.2. Phân loại nấm Colletotrichum
Colletotrichum (họ Glomerellaceae, bộ Sordariomycetidae, lớp Sordariomycetes,
ngành Ascomycota (Sutton et al., 1992) là một chi nấm lớn, có lịch sử phân loại
phức tạp và trải qua nhiều giai đoạn.
Tên nấm Colletotrichum được giới thiệu lần đầu tiên bởi Corda vào năm
1837. Từ thời điểm đó cho tới 1957, khoảng 750 loài Colletotrichum đã được
công bố khắp thế giới, dựa trên 2 tiêu chí phân loại là đặc điểm hình thái và cây
ký chủ (dẫn theo Cannon et al., 2012).
Năm 1957, Von Arx đã chính thức đề xuất một phương pháp phân loại mới,
nhấn mạnh vào mô tả chi tiết các đặc điểm hình thái và không quan tâm tới cây ký
chủ. Phương pháp phân loại của Von Arx đã dẫn tới giảm đáng kể số lượng loài
Colletotrichum xuống còn 23 (dẫn theo Cannon et al., 2012). Phương pháp phân
loại dựa theo đặc điểm hình thái bao gồm (i) màu sắc, tốc độ phát triển và cấu trúc
tản nấm; (ii) hình dạng và kích thước bào tử phân sinh; (iii) hình dạng và kích
thước đĩa áp, (iv) có hay không có lông gai của đĩa cành; (v) hình thành hay không
hình thành hạch nấm; (vi) hình thành hay không hình thành giai đoạn sinh sản hữu
tính. Cách phân loại này đã được chấp nhận rộng rãi trong phân loại nấm
Colletotrichum và tới năm 1992, số loài được công bố là 32 (Sutton et al., 1992).
Năm 1990, hội thảo quốc tế đầu tiên về nấm Colletotrichum được tổ chức
tại Đại học Bath (University of Bath, Anh) với sự tham gia của các chuyên gia về
phân loại, sinh học phân tử, quan hệ nấm và cây, bệnh cây học. Hội thảo đã đánh
dấu kỷ nguyên mới về phân loại nấm Colletotrichum, trong đó bắt đầu áp dụng
các kỹ thuật phân tích phân tử (Bailey & Jeger, 1992).
Phân loại nấm Colletotrichum chỉ dựa vào các đặc điểm hình thái đã tạo ra
quá nhiều sai lầm do sự phụ thuộc cao của các đặc điểm hình thái vào điều kiện
môi trường nên vai trò của phân tích phân tử đã ngày càng trở nên quan trọng và
được xem là chuẩn vàng trong phân loại nhóm nấm này (Cannon et al., 2000;
Hyde et al., 2009a).
Ứng dụng phân tích phân tử đầu tiên (Mills et al., 1992) đã xác định được
các khác biệt trong trình tự chuỗi ITS1 của 6 loài Colletotrichum, cũng như chứng
tỏ có sự đa hình ở vùng gen này của các mẫu C. gloeosporioides phân lập từ các

28. 11
cây ký chủ khác nhau. Số lượng các nghiên cứu phân loại nấm Colletotrichum ứng
dụng phân tích phân tử gia tăng nhanh chóng, tập trung vào các gen nền như gen
mã hóa RNA ribosome (internal transcribed spacer (ITS)) (Crouch et al., 2009;
Hsiang & Goodwin, 2001; Johnston & Jones, 1997), gen mã hóa yếu tố xác định
kiểu ghép cặp (mating-type (MAT)) (Chen et al., 2002; Du et al., 2005).
Mặc dù ITS hiện được xem là gen “mã vạch” (barccode) trong phân loại
phân tử nấm (Schoch et al., 2012) nhưng vùng gen này đã chứng tỏ chưa đủ để
phân loại tới mức loài đối với một số nhóm nấm Colletotrichum. Chẳng hạn, tỷ lệ
xác định sai các mẫu nấm nhóm Colletotrichum có bào tử dạng lưỡi liềm dùng chuỗi
ITS và tìm kiếm bằng “Blast search” tại NCBI lên tới 86% (Crouch et al., 2009).
Tương tự, một phân tích đã cho thấy trong tổng số 343 mẫu ITS sẵn có trên
GenBank (tới tháng 9 năm 2009) được gán là C. gloeosporioides có tới +86% số
mẫu có trình tự khác xa so với loài C. gloeosporioides chuẩn (Cai et al., 2009).
Chính vì vậy, phân tích đa gen đã chứng tỏ ngày càng quan trọng trong phân loại
nấm Colletotrichum. Ngoài các gen ITS và MAT, một loạt các gen nền khác cũng
đã được ứng dụng trong phân loại nấm Colletotrichum bao gồm các gen mã hóa
men glyceraldehydes-3-phosphate dehydrogenase (GAPDH), actin (ACT), men
chitin synthase 1 (CHS-1), protein beta-tubulin (Tub2), protein histone3 (HIS3),
men glutamine synthetase (GS), protein calmodulin (CAL), men chitin synthase I
(CHS-1), men DNA lyase (APN2), men manganese superoxide dismutase (SOD2),
và yếu tố kéo dài dịch mã (translation elongation factor 1-α (EF1α)) (Damm et al.,
2012a, 2012b, 2014; Weir et al., 2012).
Hiện nay, phân loại chính xác nấm Colletotrichum, đặc biệt đối với các loài
mới, cần áp dụng nhiều tiêu chí bao gồm: (i) phân tích đa gen và phải được so
sánh với trình tự công bố của các mẫu tiêu bản chuẩn gồm tiêu bản gốc duy nhất
hoặc tiêu bản tương đương tiêu bản gốc, tiêu bản thay thế tiêu bản gốc, (ii) các
đặc điểm hình thái, (iii) đặc điểm sinh lý, (iv) đặc điểm gây bệnh, và (v) đặc
điểm chuyển hóa thứ cấp (Cai et al., 2009).
Cho tới năm 2009, dựa trên các tiêu chí trên, đặc biệt phân tích đa gen, đã
có 66 loài Colletotrichum được công nhận chính thức kèm theo 20 loài đang chờ
thông tin bổ sung (Hyde et al., 2009b).

29. 12
Hình 2.1. Cây phân loại các loài nấm Colletotrichum dựa trên phân tích
trình tự các chuỗi gen CHS-1 (251 bp), ACT (305 bp), TUB2 (545 bp)
và ITS (599 bp) với 9 nhóm (clade) được chỉ rõ bằng các màu khác nhau
Nguồn: Cannon et al. (2012)

30. 13
Đến năm 2012, tổng số 119 loài Colletotrichum đã được công nhận. Phần lớn
các loài này được được xếp vào 9 nhóm (Cannon et al., 2012) (hình 2.1) bao gồm:
Nhóm Acutatum: tổng số 30 loài với đại diện là C. acutatum s.s
Nhóm Boninense: tổng số 17 loài với đại diện là C. boninense s.s
Nhóm Dematium: tổng số 6 loài với đại diện là C. lineola
Nhóm Destructivum: tổng số 6 loài với đại diện là C. destructivum
Nhóm Gloeosporioides: tổng số 22 loài với đại diện là C. gloeosporioides s.s
Nhóm Graminicola: tổng số 13 loài với đại diện là C. graminicola
Nhóm Obiculare: tổng số 2 loài với đại diện là C. obiculare
Nhóm Spaethianum: tổng số 5 loài với đại diện là C. spaethianum
Nhóm Truncatum: tổng số 3 loài với đại diện là C. truncatum (syn. C. capsici)
Ngoài các loài xếp được xếp vào 9 nhóm trên, các loài còn lại hình thành
các loài hoặc cụm nhỏ riêng rẽ bao gồm C. coccodes, C. trichellum, C. cliviae,
C. yunnanense và C. dracaenophilum.
2.2.3. Thành phần nấm Colletotrichum gây hại trên ớt
Nấm Colletotrichum gây hại trên ớt được công bố lần đầu tiên tại New
Jersey (Mỹ) bởi Halsted vào năm 1890 với tên gọi là Gloeopsorium piperatum và
C. nigrum. Hai tên nấm này về sau, vào năm 1957, được Von Arx coi là đồng
nghĩa với C. gloeosporioides (Than et al., 2008a).
Đến năm 2008, thành phần loài Colletotrichum gây bệnh thán thư ớt công
bố trên thế giới khá đa dạng. Than et al. (2008b) đã tổng kết các loài
Colletotrichum được công bố trên thế giới và kể cả Việt Nam từ 1965 cho tới
2008 (bảng 2.3) và cho thấy chúng gồm ít nhất 7 loài là C. gloeosporioides,
C. capsici, C. acutatum, C. coccodes, C. dematium, C. nigrum, C. atramentarium
và Gloeosporium piperatum. Số liệu cho thấy 3 loài phổ biến nhất trên ớt là
C. acutatum, C. capsici và C. gloeosporioides.
Cần phải chỉ rõ ở đây rằng các loài Colletotrichum được công bố ở trên chủ
yếu được xác định trên cơ sở hình thái học của nấm. Một số công bố về thành
phần loài Colletotrichum trên ớt tại Việt Nam (Don et al., 2007) và tại Thái Lan
(Than et al., 2008b) có dựa trên phân tích trình tự ITS nhưng không được so sánh
với trình tự của các loài chuẩn.

31. 14
Bảng 2.3. Thành phần loài Colletotrichum trên ớt tại một số quốc gia
TT Nước Tác nhân gây bệnh
1 Úc C. acutatum, C. atramentarium, C. dematium, C. gloeosporioides
var. minor, C. gloeosporioides var. gloeosporioides
2 Ấn Độ C. capsici
3 Indonesia C. capsici, C. gloeosporioides
4 Hàn Quốc C. acutatum, C. gloeosporioides, C. coccodes, C. dematium
5 Miến Điện Gloeosporium piperatum E. & E., C. nigrum E. & Hals
Dastur, 1920
6 Papua New Guinea C. capsici, C. gloeosporioides
7 New Zealand C. coccodes
8 Đài Loan C. acutatum, C. capsici, C. gloeosporioides
9 Thái Lan C. acutatum, C. capsici, C. gloeosporioides
10 Anh C. acutatum, Glomerella cingulata
11 Mỹ C. acutatum
12 Việt Nam C. acutatum, C. capsici, C. gloeosporioides, C. nigrum
Nguồn: Than et al. (2008a)
Đối với nấm Colletotrichum gây bệnh thán thư trên ớt, các nghiên cứu phân
loại mới gần đây cho thấy đã có thay đổi lớn về thành phần loài so với công bố
trước đây. Tại Ấn Độ, định danh lại 52 mẫu nấm C. gloeosporioides s.l cho thấy
chúng thuộc 2 loài là C. fructicola và C. siamense (Sharma & Shenoy, 2013).
Tương tự, 2 loài C. acutatum và C. capsici, vốn được coi là 2 loài chính gây hại
trên ớt tại Thái Lan nay được định danh lại lần lượt là C. simmondsii và
C. truncatum (Ko et al., 2011). Cũng tại Thái Lan, gần đây hơn 4 loài
Colletotrichum gây bệnh thán thư ớt đã được xác định là C. gloeosporioides s.s,
C. siamense, C. acutatum và C. truncatum (Suwannarat et al., 2017). Tại Trung
Quốc, phân tích trình tự của 1.285 mẫu nấm Colletotrichum thu tại 29 tỉnh đã xác
định được 15 loài trong đó có 5 loài phổ biến là C. fioriniae, C. fructicola,
C. gloeosporioides s.s, C. scovillei và C. truncatum (Diao et al., 2017). Tại Úc,
phân tích 45 mẫu nấm Colletotrichum gây bệnh thán thư ớt đã xác định được 5
loài C. siamense, C. simmondsii, C. queenslandicum, C. truncatum và
C. cairnsense (De Silva et al., 2017a).

32. 15
2.2.4. Một số loài nấm Colletotrichum chính gây hại ớt
2.2.4.1. Colletotrichum truncatum (syn. Colletotrichum capsici)
Trước năm 2009, C. truncatum và C. capsici được xem là 2 loài riêng biệt.
Năm 2009, một nghiên cứu phân loại dựa trên các tiêu chí phân loại mới (đặc
điểm hình thái và phân tích đa gen) đã chứng tỏ C. truncatum và C. capsici thực
chất là một loài. Do C. truncatum được mô tả trước (1831) so với C. capsici
(1932) nên theo qui định phân loại khoa học, tên loài C. capsici được đổi lại là
C. truncatum (Damm et al., 2009).
Theo Damm et al. (2009), nấm C. truncatum là tác nhân gây bệnh có ý
nghĩa kinh tế, gây bệnh thán thư trên nhiều loại cây trồng, hầu hết là cây 2 lá
mầm, đặc biệt trên cây họ cà, họ đậu có đặc điểm hình thái và sinh học như sau:
Chú ý i-l là đĩa áp của mẫu CBS 120709 - mẫu nấm phân lập từ cây ớt tại Ấn Độ
(được xem là loài chuẩn của C. capsici trước đây)
Hình 2.2. Đặc điểm hình thái của nấm C. truncatum
Nguồn: Damm et al. (2009)
Đặc điểm hình thái (trên môi trường SNA) (hình 2.2): Sợi nấm trong, có
vách ngăn, phân nhánh, đường kính 1 - 8 µm. Hậu bào tử không hình thành. Đĩa
cành có cành bào tử phân sinh và lông gai mọc trực tiếp từ sợi nấm. Lông gai
màu trong tới nâu nhạt, dài 80 - 150 µm, 2 - 5 vách ngăn. Cành bào tử phân sinh
màu trong tới nâu nhạt, có vách ngăn, phân nhánh, mọc thành cụm dầy, dài 90
µm. Bào tử phân sinh đơn bào, phần giữa dài, cong nhẹ nhưng đều (vách bào tử
vẫn song song với nhau), phần phía gốc bào tử cong ít hơn phần phía đỉnh bào tử,

33. 16
đỉnh bào tử thót nhọn còn gốc bào tử bằng hơi tù, kích thước 21,8 ± 1,9 × 3,8 ±
0,3 µm (kích thước bào tử có thể thay đổi tùy isolate). Đĩa áp mọc đơn hoặc
thành nhóm hoặc thành cụm, màu nâu nhạt tới nâu, mép bằng tới chẻ thùy, hình
tròn tới elips hoặc hình cốc, kích thước 9,8 ± 3,5 × 6,4 ± 1,2 µm. Tản nấm phẳng,
mép bằng, không có sợi khí sinh, màu tro, đĩa cành (ổ bào tử) màu xám oliu, mọc
chậm (14 mm sau 7 ngày, 23 mm sau 10 ngày) (Damm et al., 2009).
2.4.1.2. Colletotrichum gloeosporioides
C. gloeosporioides có hiện trạng phân loại phức tạp, được sử dụng theo 2
nghĩa (Weir et al., 2012) như sau:
(1) Colletotrichum gloeosporioides s.l
C. gloeosporioides s.l là một phức hợp loài gồm 23 loài (hình 2.3). Tất cả
các loài này đều tạo bào tử phân sinh hình trụ thẳng, hai đầu tù, kích thước rất
dao động. Đặc điểm hình thái tản cũng như đĩa áp cũng rất đa dạng và thay đổi.
Có 4 loài tạo quả thể giả trên môi trường PDA là C. alienum, C. fructicola,
C. queenslandicum và C. salsolae. Nhìn chung, các mẫu nấm C. gloeosporioides
được công bố trên thế giới nếu chỉ dựa vào đặc điểm hình thái và trình tự ITS đều
được sử dụng theo nghĩa rộng (Weir et al., 2012).
Hình 2.3. Phức hợp loài C. gloeosporioides s.l gồm 23 loài
Nguồn: Weir et al. (2012)

34. 17
C. gloeosporioides s.l là một trong các tác nhân gây bệnh cây phổ biến và phân
bố rộng nhất trên thế giới. Nấm có phổ ký chủ rất rộng, hại ít nhất 470 chi thực
vật khác nhau, phân bố khắp các vùng ôn đới, á nhiệt đới và đặc biệt vùng nhiệt
đới. Nấm có thể gây bệnh trên cây ngoài đồng ruộng hoặc trong bảo quản. Nấm
có thể tồn tại dưới dạng là tác nhân gây bệnh trực tiếp hoặc phổ biến nhất là
thuộc nhóm cơ hội (có nghĩa nấm ở bên trong cây tồn tại dưới dạng tiềm sinh
(ẩn)) và chỉ gây bệnh khi cây chuyển sang trạng thái sinh lý khác. Nấm cũng có
thể tồn tại dưới dạng nội sinh không gây bệnh cho cây. Tính gây bệnh/ tính độc
của nấm phụ thuộc nhiều điều kiện môi trường, chủng/ mẫu nấm và cây ký chủ
(Bailey & Jeger, 1992; Hyde et al., 2009b; Weir et al., 2012; Kumar, 2014).
(2) Colletotrichum gloeosporioides s.s
Loài chuẩn của C. gloeosporioides s.s đã được đánh giá lại vào năm 2008
và có phổ ký chủ rất hẹp, chủ yếu gây hại trên cây có múi, một số isolate có thể
nhiễm trên cây thuộc chi Ficus, Mangifera, Pueraria và Vitis (Cannon et al.,
2008; Weir et al., 2012).
Theo Cannon et al. (2008), C. gloeosporioides s.s có đặc điểm hình thái
như sau. Đặc điểm hình thái (trên môi trường PDA): Không hình thành hạch,
không hình thành giai đoạn hữu tính. Đĩa cành chứa khối bào từ màu cam, gồm
khối tế bào màu nâu đậm, từ đó mọc ra cành bào tử phân sinh và lông gai. Lông
gai màu nâu ở phía cuống, nâu nhạt ở đỉnh, dài 40 - 120 µm, 1 - 5 vách ngăn.
Cành bào tử phân sinh phân nhánh không đều, thường có màu đậm hơn ở phía
cuống. Bào tử phân sinh đơn bào, hình trụ với 2 đầu tù, hơi thắt lại ở giữa, phần
phía gốc bào tử hơi bằng, kích thước 14,4 × 5,6 µm. Bào tử nảy mầm thường gần
đỉnh với 1 - 2 ống mầm, từ đó hình thành bào tử thứ cấp hoặc đĩa áp. Đĩa áp mọc
đơn, màu nâu, mép đều tới hơi chẻ thùy, hình cốc hơi thót về phía đỉnh, thường
phình ra ở giữa, kích thước 7,2 - 8,6 × 4,7 - 6,0 µm. Tản nấm có sợi khí sinh mọc
thành búi nhỏ, nhiều, màu xám xanh tới xanh xám, ở nhiệt độ tối ưu 25o
C tản
nấm phát triển với tốc độ 26,5 mm/ngày.
Đáng chú ý cho tới năm 2015 chưa thấy có công bố C. gloeosporioides s.s
nhiễm trên cây ớt. Các đánh giá loại về hiện trạng nấm C. gloesosporioides s.s tại
Thái Lan (Phoulivong et al., 2010), Ấn Độ (Sharma & Shenoy, 2013) cũng xác
nhận nhận xét này.
(3) Colletotrichum siamense
C. siamense là loài nấm thuộc phức hợp loài C. gloeosporioides s.l. Loài này

35. 18
được mô tả lần đầu tiên vào năm 2009 bởi Prihattusi et al. với mẫu bệnh được thu
thập từ cây cà phê tại Thái Lan (Prihastuti et al., 2009). Đến nay, C. siamense được
xem là loài nấm đa dạng về mặt địa lý khi chúng được ghi nhận xuất hiện ở hầu hết
các vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới trên thế giới. Bên cạnh việc đa dạng về địa lý,
C. siamense còn có phạm vi ký chủ rộng khi xuất hiện và gây hại trên rất nhiều loại
cây trồng như: cà phê, ca cao, bơ, điều, chè, ớt, dâu tây, hành, xoài, táo, quýt, hoa
nhài, hoa loa kèn đỏ … (Capobiango et al., 2016; Cheng et al., 2013; James et al.,
2014; Liu et al., 2015, 2017; Weir et al., 2012; Yang et al., 2009).
Hình 2.4. Đặc điểm hình thái của nấm C. siamense
Nguồn: Prihattusi et al. (2009)
Theo Prihastuti et al. (2009), C. siamense có những đặc điểm hình thái như
sau (hình 2.4): Trên môi trường PDA tản nấm lúc đầu có màu trắng, sau đó dần
chuyển sang màu nâu nhạt đến phớt hồng, mặt dưới có màu vàng nhạt đến phớt
hồng. Ở điều kiện nhiệt độ 28o
C tốc độ phát triển của tản nấm đạt 6,58 - 11,5 mm/
ngày. Sợi nấm khí sinh màu trắng, mọc dày đặc. Hạch nấm xuất hiện trên một số
loại môi trường. Đĩa cành có màu nâu đến nâu đậm. Bào tử phân sinh đơn bào, trong
suốt, dạng hình thoi, đầu hơi tròn, đôi khi bào tử có dạng hình ống, kích thước 7 -

36. 19
18,3 × 3 - 4,3 μm. Đĩa áp có hình bầu dục tới dạng chùy, màu nâu, kích thước 4,7 -
8,3 × 3,5 - 5 μm. Hình dạng của đĩa áp thường thay đổi theo thời gian quan sát.
(4) Colletotrichum fructicola
Giống như C. siamense, loài C. fructicola cũng được mô tả lần đầu tiên vào
năm 2009 bởi Prihattusi et al. với mẫu bệnh được thu thập từ cây cà phê tại Thái
Lan (Prihastuti et al., 2009). C. fructicola là loài nấm có phân bố địa lý và phạm
vi ký chủ rộng. Đến nay, loài này đã được ghi nhận xuất hiện ở tất cả các châu
lục gồm: Châu Mỹ, Tây và Đông Á, Tây Âu, Tây Phi và Úc. Phạm vi ký chủ của
nấm cũng tương đối đa dạng gồm: cà phê, ca cao, chè, lê, táo, bơ, xoài, đu đủ,
cây có múi, chi Ficus, củ nâu, củ khởi, trám, ớt, dâu tây, đậu lima … (Diao et al.,
2017; Li et al., 2016; Lijuan et al., 2012; Paul et al., 2014; Prihastuti et al., 2009;
Saini et al., 2016; Sousa et al., 2018).
Hình 2.5. Đặc điểm hình thái của nấm C. fructicola
Nguồn: Prihattusi et al. (2009)
Theo Prihastuti et al. (2009), C. fructicola có những đặc điểm hình thái như
sau (hình 2.5): Trên môi trường PDA sợi nấm khí sinh màu xám nhạt, tản nấm

37. 20
bông xốp, lúc đầu màu trắng xám, sau đó phần trung tâm chuyển màu xám đậm,
mặt dưới tản nấm có màu xám xanh lục ở trung tâm và màu trắng xám ở xung
quanh. Tốc độ phát triển của tản nấm đạt 10,58 - 11,5 mm/ ngày ở điều kiện nhiệt
độ 28o
C. Hạch nấm và lông gai không hình thành trên môi trường. Bào tử phân
sinh hình thành từ sợi nấm, đơn bào, trong suốt, hình trụ, đầu hơi tròn, đôi khi
bào tử có dạng hình ống, kích thước 9,7 - 14 × 3 - 4,3 μm. Đĩa áp có dạng hình
trứng tới dạng chùy, màu nâu đến nâu đậm, kích thước 4,3 - 9,7 × 3,7 - 7,3 μm.
Hình dạng của đĩa áp thường thay đổi theo thời gian quan sát.
(5) Colletotrichum aeschynomenes
Loài chuẩn C. aeschynomenes đã được đánh giá lại vào năm 2012 dựa trên
mô tả của loài C. gloeosporioides “f. sp. aeschynomenes”. Đáng chú ý đến nay
(2019) trên thế giới mới chỉ có công bố về loài này gây hại trên cây cỏ
Aeschynomene virginica tại Mỹ (Weir et al., 2012) và trên cây ca cao tại Brazil
(Nascimento et al., 2019).
Hình 2.6. Đặc điểm hình thái của nấm C. aeschynomenes
Nguồn: Weir et al. (2012)
Theo Weir et al. (2012), C. aeschynomenes có những đặc điểm hình thái
như sau (hình 2.6): Khi cấy đơn bào tử trên môi trường PDA sợi nấm khí sinh có
màu trắng, tản nấm bông xốp. Bào tử được hình thành trên dày đặc bề mặt tản

38. 21
nấm tạo thành màu vàng cam hoặc màu vàng cam đậm. Bào tử phân sinh hình
trụ, thẳng và thon gọn ở hai đầu, kích thước trung bình 17,6 × 4,1 μm. Phần lớn
đĩa áp có hình elip đến hình thoi, chẻ thùy sâu
2.4.1.3. Colletotrichum acutatum
C. acutatum cũng có hiện trạng phân loại phức tạp và cũng được sử dụng
theo 2 nghĩa (Damm et al., 2012a) như sau:
(1) Colletotrichum acutatum s.l
C. acutatum s.l là một phức hợp 29 loài có quan hệ về mặt tiến hóa. Tất cả
các loài trong phức hợp loài này đều có bảo tử phân sinh thót nhọn ở 2 đầu
(acute) (Damm et al., 2012a; Shivas & Yu, 2009).
(2) Colletotrichum acutatum s.s
C. acutatum s.s cũng là một loài đa thực, gây bệnh trên một số cây trồng
như: đu đủ, dâu tây, Pinus spp., Hakea spp. và Aspalathus linearis ... Theo
Damm et al. (2012a), đặc điểm hình thái chính của nấm (trên môi trường SNA):
Sợi nấm trong, có vách ngăn, phân nhánh, đường kính 1 - 1,5 µm. Hậu bào tử
không hình thành. Không hình thành đĩa cành và lông gai trên môi trường. Cành
bào tử phân sinh hình thành trực tiếp trên sợi nấm, phần lớn đơn, đôi khi có vách
ngăn và phân nhánh, có thể dài tới 25 µm. Bào tử phân sinh đơn bào, hình trụ
hoặc thoi, hai đầu thót nhọn (acute), kích thước 12,6 ± 1,8 × 3,9 ± 0,3 µm (kích
thước bào tử có thể thay đổi tùy isolate). Đĩa áp mọc đơn, màu nâu, mép bằng đoi
khi lượn sóng, hình tròn tới elips hoặc hình trứng ngược, kích thước 7,3 ± 2,0 ×
5,4 ± 1,2 µm. Tản nấm (trên môi trường OA) phẳng, mép bằng, màu xám tro tới
đỏ nâu, đĩa cành (ổ bào tử) màu xám oliu, tốc độ mọc (20 - 25 mm sau 7 ngày, 31
- 33 mm sau 10 ngày), có thể tạo sắc tố đỏ trong môi trường (hình 2.7, 2.8).
Hình 2.7. Đặc điểm hình thái nấm C. acutatum s.s: mẫu chuẩn (BRIP 52652)
Nguồn: Shivas & Yu (2009)

39. 22
Hình 2.8. Đặc điểm hình thái nấm C. acutatum s.s: mẫu chuẩn (CBS 112996)
Nguồn: Damm et al. (2012a)
2.2.5. Xâm nhiễm gây bệnh của nấm Colletotrichum gây bệnh thán thư ớt
Đến nay, vẫn chưa có một công bố nghiên cứu đặc điểm mô học của bệnh
thán thư trên ớt do nấm Colletotrichum gây ra.
Quá trình xâm nhiễm gây bệnh của các loài nấm Colletotrichum gây bệnh
cây liên quan đến một loạt các sự kiện bao gồm: (1) tiếp xúc bào tử trên bề mặt
cây, (2) gắn kết bào tử trên bề mặt cây, (3) nảy mầm bào tử, (4) hình thành đĩa
áp, (5) xâm nhập qua lớp cutin, (6) sinh trưởng - phát triển nấm trong mô, và sinh
sản hình thành đĩa cành và bảo tử. Nhìn chung quá trình gồm các sự kiện (1), (2),
(3), (4) và (5) của tất cả các loài nấm Colletotrichum đều giống nhau và sự khác
biệt chỉ xảy ra sau khi nấm đã xâm nhập xong qua lớp cutin (Wharton &
Diéguez-Uribeondo, 2004).
Nấm Colletotrichum gây bệnh cây thuộc nhóm bán sinh dưỡng có nghĩa có
một pha sinh dưỡng ngắn, tiếp sau là pha hoại dưỡng (De Silva et al., 2017b;
Munch et al., 2008; O'Connell et al., 2012; Than et al., 2008a; Wharton &
Diéguez-Uribeondo, 2004). Minh họa cho lối sống bán sinh dưỡng của các nấm
Colletotrichum được minh họa ở hình 2.9.

40. 23
Chú thích: SP (spore = bào tử), AP (appres.sorium = đĩa áp), PH (biotrophic primary hyphae = sợi nấm
sơ cấp), SH (necrotrophic secondary hyphae = sợi nấm thứ cấp)
Hình 2.9. Quá trình xâm nhiễm gây bệnh của nấm Colletotrichum
Nguồn: O'Connell et al. (2012)
Sau khi xâm nhập qua tầng cutin, nấm tiếp tục xâm nhập vào tế bào biểu bì.
Trong tế bào biểu bì, đầu tiên, nấm hình thành một cấu trúc gọi là sợi nấm sơ cấp
thường phình to và có hình dạng khác nhau. Ở một số loài, nấm hình thành một
cấu trúc gọi là bóng xâm nhiễm thường hình cầu và từ bóng xâm nhiễm này hình
thành tiếp 1 - 2 sợi nấm sơ cấp. Một số loài nấm, việc hình thành sợi sơ cấp chỉ
xảy ra ở tế bào biểu bì bị nhiễm đầu tiên (hình 2.9b). Một số loài nấm khác có thể
tiếp tục xâm nhiễm sang các tế bào bên cạnh bằng sợi nấm sơ cấp (hình 2.9c).
Trạng thái hình thành các cấu trúc ở được gọi là pha sinh dưỡng của nấm, thường
ngắn khoảng 24 giờ. Ở pha sinh dưỡng, tế bào ký chủ không chết (O'Connell et
al., 2012; Wharton & Diéguez-Uribeondo, 2004).
Tiếp theo pha sinh dưỡng là pha hoại dưỡng bắt đầu việc hình thành các sợi
nấm thứ cấp rất mảnh từ sợi sơ cấp. Ở một số loài nấm, sợi nấm thứ cấp phân
nhánh để xâm nhiễm tiếp các tế bào khác, kể cả tế bào biểu bì (hình 2.9b). Ở pha
hoại dưỡng, nấm nhanh chóng giết chết tế bào bằng cách tiết ra các enzyme phân
hủy. Thậm chí, do hoạt tính của enzyme, các tế bào lân cận có thể chết trước khi
nấm xâm nhiễm (De Silva et al., 2017b; O'Connell et al., 2012; Wharton &
Diéguez-Uribeondo, 2004).

41. 24
Đáng chú ý, một số nấm như C. acutatum còn có một kiểu xâm nhiễm khác.
Ở cách xâm nhiễm này, sau khi xâm nhập qua lớp cutin, nấm không xâm nhập
trực tiếp vào tế bào biểu bì mà hình thành sợi nấm mảnh giống như sợi nấm thứ
cấp ở phía dưới tầng cutin. Sợi nấm tiếp tục phát triển qua gian bào và cuối cùng
xâm nhập vào tiếp vào các tế bào ký chủ. Ngoại trừ 1 thời gian không biểu hiện
triệu chứng ngắn ban đầu (cũng khoảng 24 giờ), nấm biểu hiện hành vi giống
như pha hoại dưỡng mô tả ở trên (Wharton & Diéguez-Uribeondo, 2004) (hình
2.10). Cần chú ý nấm C. acutatum cũng được chứng minh là thay đổi hình thức
xâm nhiễm theo cây/ giống của cây ký chủ.
Chú thích: N (necrotic = chết hoại), PH (primary hyphae = sợi nấm sơ cấp), SH (secondary hyphae
= sợi nấm thứ cấp), ScH (subcutin hyphae = sợi nấm dưới tầng cutin), C (conidium = bào tử),
A (appressorium = đĩa áp), Cu (cutin)
Hình 2.10. Cách xâm nhiễm gây bệnh của nấm Colletotrichum bằng cách
hình thành sợi nấm dưới biểu bì
Nguồn: Wharton & Diéguez-Uribeondo (2004)
2.2.6. Khả năng truyền qua hạt ớt của nấm Colletotrichum
Nấm Colletotrichum gây là tác nhân gây bệnh truyền qua hạt (Than et al.,
2008a). Một nghiên cứu năm 2009 tại tỉnh Karnataka (Ấn Độ) cho thấy
C. capsici là loại nấm truyền qua hạt phổ biến nhất trên ớt với tỷ lệ hạt nhiễm tới
71,24% (Hemannavar et al., 2009). Tình trạng tương tự cũng được quan sát thấy
tại Nigeria với tỷ lệ nhiễm tới 54,8% (Chigoziri & Ekefan, 2013).

42. 25
Cơ chế truyền qua hạt ớt của nấm Colletotrichum ít được nghiên cứu. Một
nghiên cứu về cơ chế truyền qua hạt ớt của nấm C. capsici cho thấy nấm này
nhiễm vào cả bên trong hạt, thậm chí tới phôi và hình thành đĩa cành ở bên dưới
lớp vỏ hạt (hình 2.11) (Nik et al., 1988). Một nghiên cứu mô học đối với nấm
C. dematum cho thấy khi hạt ớt bị nhiễm bình thường thì nấm chỉ có mặt ở lớp
vỏ hạt tới vỏ nội nhũ. Tuy nhiên khi hạt nhiễm nặng thì tất cả các bộ phận của hạt
đều bị nhiễm và sợi nấm cũng như đĩa cành đều có mặt ở mọi vị trí (Chitkara et
al., 1990).
Chú thích: Ap = Appressorium podimodium ở dưới lớp vỏ hạt, Sc = Seed cover
Hình 2.11. Nấm C. capsici hình thành tiền đĩa cành
Nguồn: Nik et al. (1988)
2.2.7. Đặc điểm sinh thái nấm Colletotrichum gây bệnh trên ớt
Nấm Colletotrichum spp. có thể qua đông trên các cây ký chủ khác nhau
như cây họ cà hoặc các cây họ đậu, tàn dư thực vật và các quả bị bỏ lại trên trồng
ruộng. Vi hạch của một số loài Colletotrichum spp. có thể tồn tại ở trạng thái ngủ
nghỉ trong đất giữa mùa đông hoặc khi gặp điều kiện không thuận lợi, thậm chí
có thể sống sót qua nhiều năm (Pring et al., 1995).
Các yếu tố môi trường đóng vai trò quan trọng trong phát triển bệnh thán
thư. Nhìn chung, bệnh thán thư ớt phát triển thuận lợi ở điều kiện nhiệt độ ~ 27o
C
và độ ẩm cao (trung bình 80%) (Than et al., 2008a).

43. 26
2.3. PHÒNG CHỐNG NẤM Colletotrichum TRÊN ỚT
2.3.1. Biện pháp canh tác
Theo Roberts (2001) ruộng trồng ớt đã nhiễm bệnh thán thư từ vụ trước
tránh trồng cây họ cà ít nhất là 2 năm. Thực hành vệ sinh đồng ruộng bao gồm
kiểm soát cỏ dại và các cây ớt dại. Lựa chọn các giống ớt chín nhanh để tránh sự
xâm nhiễm bởi các loài nấm. Hạn chế vết thương tổn trên quả do côn trùng hoặc
các loài khác để giảm nguy cơ lây nhiễm của các loài nấm Colletotrichum spp. và
các vi khuẩn gây thối rữa khác. Đến cuối vụ các tàn dư cây trồng bị nhiễm bệnh
trên đồng ruộng cần mang khỏi đồng ruộng bị chôn vùi kết hợp với bón cân đối
Đạm - Lân - Kali và bổ sung các chất hỗ trợ.
2.3.2. Biện pháp sử dụng giống chống chịu bệnh
Sử dụng giống kháng là biện pháp hiệu quả nhất nhằm phòng chống bệnh
cây. Mặc dù đã có rất nhiều nghiên cứu về tính kháng nấm Colletotrichum trên ớt
nhưng cho tới nay (2019) vẫn chưa có một giống ớt kháng bệnh thán thư nào
được đưa ra thị trường. Lý do chủ yếu là do có nhiều loài/ kiểu gây bệnh của nấm
Colletotrichum gây bệnh thán thư trên ớt và chúng có mối quan hệ không giống
nhau đối với cây ớt.
Các nghiên cứu đầu tiên đã đưa ra các kết quả khác nhau về tính kháng nấm
Colletotrichum trên ớt. Cheema et al. (1984) phát hiện rằng tính kháng đối với
C. capsici là tính kháng gen lặn. Park et al. (1990) công bố tính kháng
C. dematium là trội không hoàn toàn. Ahmed et al. (1991) báo cáo tính kháng đối
với C. capsici là tính kháng đa gen, trong khi theo Qing-Lin et al. (2002), tính
kháng đối với C. capsici là đơn gen trội.
Các nghiên cứu đánh giá tính kháng nấm Colletotrichum cho tới nay đã
khẳng định gen kháng nấm này không có ở các dòng ớt thuộc loài C. annuum mà
chỉ có ở C. baccatum và C. chinense (Mongkolporn, 2019).
Các nghiên cứu đã phát hiện nhiều dòng ớt vật liệu khởi đầu mang các gen
kháng khác nhau đối với nấm Colletotrichum. Dòng PRI95030 (C. chinense)
biểu hiện tính kháng cao đối với C. gloeosporioides và C. capsici là tính kháng
QTL (Voorrips et al., 2004). Dòng PB80 (C. baccatum) chứa 2 gen kháng, co4
và co5, kháng được cả 2 loài C. capsici và C. acutatum (Mahasuk et al., 2009b).
Dòng PBC932 (C. chinense) chứa 3 gen kháng lặn, co1, co1 và co3, qui định tính
kháng cao đối với C. capsici. Đáng chú ý, các gen kháng này điều khiển tính

44. 27
kháng ở các giai đoạn sinh trưởng khác nhau, lần lượt là quả xanh, quả chín đỏ
và cây con (Mahasuk et al., 2009a).
Đáng chú ý, dòng IPB C15 (C. annuum) chứa một tỷ lệ cao gen kháng lặn
kháng được loài C. acutatum (Syukur et al., 2013). Gần đây, kết quả đánh giá
tính chống chịu bệnh đồng ruộng trên 20 giống ớt C. annuum của AVRDC và
Indonesia đã xác định được 5 giống AVPP1102-B, AVPP0513, AVPP0719,
AVPP0207, AVPP1004-B có khả năng chống chịu bệnh thán thư và cho năng
suất cao. Giống AVPP0207 ngoài khả năng chống chịu bệnh thán thư còn có sức
đề kháng cao với các geminivirus, tuy nhiên quả của giống này không được thị
trường ưa chuộng (Hasyim et al., 2014).
2.3.3. Biện pháp hóa học
Do không có giống ớt kháng bệnh thán thư nên cho tới nay, biện pháp
phòng chống chủ yếu vẫn là dùng thuốc hóa học.
Các loài nấm Colletotrichum khác nhau có có phản ứng khác đối với thuốc. Ví
dụ loài C. acutatum ít mẫn cảm với các thuốc trừ nấm nhóm benzimidazole, trong
khi loài C. gloeosporioides mẫn cảm cao với hoạt chất này (Kim et al., 2007). Vì
vậy, việc xác định đúng loài nấm sẽ giúp cho việc quản lý bệnh hiệu quả hơn.
Thuốc trừ nấm truyền thống được khuyến cáo để quản lý bệnh thán thư
trên ớt là Manganese ethylenebisdithiocarbamate (Maneb), mặc dù nó không
thích hợp với phòng chống vào giai đoạn bệnh thán thư gây hại nặng trên ớt.
Các thuốc trừ nấm azoxystrobin (Quadris), trifloxystrobin (Flint), và
pyraclostrobin (Cabrio) gần đây đã được đưa ra để phòng trừ bệnh thán thư ớt,
các loại thuốc này có hiệu quả chống bệnh thán thư ngay cả khi bệnh thán thư
đã gây hại nặng (Than et al., 2008a).
Các nghiên cứu gần đây đã chỉ ra rằng, Propiconazole, Carbendazim và
Difenoconazole là các hoạt chất có hiệu lực cao đối với loài nấm C. capsici gây
bệnh thán thư trên cây ớt. Trong 3 loại hoạt chất trên Propiconazole được xem là
có hiệu quả nhất trong ức chế sự phát triển tản nấm trong phòng thí nghiệm và
giảm tỷ lệ gây hại của C. capsici gây bệnh thán thư trên đồng ruộng (Gopinath et
al., 2006; Naik et al., 2008; Ranasingh et al., 2010; Yadav et al., 2014).
Một số loại thuốc hóa học được kết hợp các hoạt chất cũng có hiệu lực cao
trong phòng trừ bệnh thán thư. Các loại thuốc UPF-509 75WG (Azoxystrobin
8,3% + Mancozeb 66,7%) ở liều lượng 1.800g/ ha; Orion 72WP và Ridomil Gold

45. 28
68WP (Mancozeb + Metalaxyl) ở nồng độ 0,2% có tác dụng tốt trong việc khống
chế bệnh thán thư, nâng cao năng suất rõ rệt cho cây ớt tại Bangladesh và Ấn Độ.
Đặc biệt UPF-509 75% WG được xem là rất an toàn cho cây ớt khi không gây
ngộ độc cho cây khi sử dụng ở liều lượng 3.000 g/ha (Ajithkumar et al., 2014;
Muthukumar et al., 2016; Naznin et al., 2014).
Sử dụng thuốc liên tục, không đúng cách có thể dẫn tới tính kháng thuốc
của Colletotrichum (Staub, 1991). Chẳng hạn sử dụng liên tục benomyl,
carbendazim và thiram đã dẫn tới tính kháng 3 loại thuốc này của C. capsici
(Khilare et al., 2010). Tương tự, việc dùng thuốc nhóm benzamidazole (benomyl,
thiabendazole, carbendazim) liên tục có thể làm tăng khả năng kháng thuốc của
nấm C. gloeosporioides do làm tăng áp lực chọn lọc lên các đột biến điểm của
gen beta-tubulin - vị trí tác động của thuốc (Chung et al., 2010).
Bệnh thán thư hại ớt có thể được kiểm soát trong điều kiện thời tiết bình
thường với một chương trình phun hợp lý. Tuy nhiên, việc sử dụng hóa chất
không kiểm soát, đặc biệt là ở các nước đang phát triển đã gây ra các tác động
tiêu cực đến chất lượng sản phẩm, sức khỏe con người và ô nhiễm đối với môi
trường (Voorrips et al., 2004).
2.3.4. Biện pháp sinh học
Việc phòng trừ bệnh thán thư gây thối quả ớt dựa vào hóa chất trong nhiều
năm đã dẫn đến nhiều vấn đề không mong muốn. Đã có nhiều nghiên cứu nhằm
phòng chống bệnh thán thư bằng dịch chiết thực vật và vi sinh vật đối kháng.
Dịch chiết xuất từ thân, rễ, lá, cành của cây thủy xương bồ (Acorus calamus
L.), sả hoa hồng (Cymbopogon martinii), từ lá của cây hương nhu tía (Ocinum
sanctum), cây Neem (Azadirachia indica) có thể hạn chế sự phát triển của nấm
gây bệnh thán thư (Jeyalakshmi et al., 1998; Korpraditskul et al., 1999). Đặc
biệt, dịch chiết của cây thủy xương bồ đã cho thấy rất hiệu quả khi phun 2 lần
trên cây ở giai đoạn ra hoa (Charigkapakorn, 2000).
Chiết xuất lá từ cây Polygala elata và Datura metel chứa các hợp chất
Alkanoid, Steroids và Tannins có khả năng ức chế sinh trưởng của nấm
C. capsici. Trong điều kiện phòng thí nghiệm dịch chiết của các loại lá có hiệu
lực ức chế 68,5 - 72,7% đến sự sinh trưởng của tản nấm trên môi trường PDA và
68,4 - 76,4% bào tử nảy mầm (Rajamanickam et al., 2012).
Dịch chiết từ tỏi (Allium sativum), cây cẩm quỳ (Malva sp.) và củ gừng

46. 29
(Zingiber officinale) có tác dụng làm giảm tới 97% mức độ gây hại của bệnh thán
thư do nấm C. accutatum gây hại trên giống ớt chuông tại Brazil (Alves et al.,
2015). Hỗn hợp dịch chiết neem (Azadirachta indica) + gỗ gụ (Swietenia mahagoni)
+ tỏi (Allium sativum) có tác dụng tốt trong việc ngăn chặn bệnh thán thư trên cây ớt
khi phun chúng ở giai đoạn bệnh mới xuất hiện (Rashid et al., 2015).
Sản phẩm chiết bằng acetonee từ 3 loài địa y, Evernia prunastri,
Hypogymnia physodes và Cladoniaportentosa đã chứng tỏ có hoạt tính đối kháng
đối với 8 loài nấm và vi sinh vật giống nấm gây bệnh cây gồm Pythium ultimum,
Phytophthora infestans, Rhizoctonia solani, Botrytis cinerea, Colletotrichum
lindemuthianum, Fusarium solani, Stagonospora nodorum và Ustilago maydis. Đặc
biệt, sản phẩm chiết từ E. prunastriand và H. physodes đã ức chế hoàn toàn hoặc ức
chế mạnh sinh trưởng của P. ultimum, U. maydis và P. infestans. Các sản phẩm
chuyển hóa thứ cấp, đặc biệt là các lichenic acid như evernic acid và (−) usnic acid
là tác nhân chính có hoạt tính kháng nấm (Halama & Van Haluwin, 2004).
Sản phẩm chiết bằng các dung môi gồm ethyl acetate, acetonee và methanol
từ 10 loài địa y gồm Flavoparmelia caperata, Parmotrema austrosinensis,
Roccella montagnei, Teloschistes flavicans, Physcia aipolia, Parmotrema
grayanum, Parmotrema tinctorum, Parmotrema reticulatum, Usnea sp. và Sticta
sp. đã được đánh giá hoạt tính ức chế sinh trưởng nấm Fusarium oxysporum f.sp.
capsici gây bệnh héo Fusarium cây ớt. Trong số 10 loài này, ngoại trừ Sticta sp.
và Parmotrema reticulatum, cả 8 loài còn lại đều có chứa các hợp chất ức chế
nấm F. oxysporum ở các mức độ khác nhau (Shivanna & Garampalli, 2014).
Các nhà khoa học Ấn Độ đã chứng tỏ dịch chiết từ 3 loài địa y Parmotrema
tinctorum , Pa. grayanum và Pa. praesorediosum có thể ức chế nấm C. capsici
gây bệnh thán thư ớt với hiệu lực > 50% (Kekuda et al., 2014).
Jeger & Jeffries (1988) cho rằng sử dụng vi khuẩn Pseudomonas
fluorescens có thể ngăn chặn bệnh thán thư trên quả ớt ở giai đoạn sau thu hoạch.
Xử lý vi khuẩn đối kháng P. fluorescens có thể khởi động các gen phòng thủ của
cấy ớt chống sự gây bệnh của C. capsici (Ramamoorthy & Samiyappan, 2001).
Itanoo & Chamswarng (2007) đã tìm thấy các chủng vi khuẩn đối kháng
P. fluorescens (DGg13 và BB133) có khả năng kiểm soát nấm C. capsici, đây là
tác nhân gây bệnh thán thư lớn ở Thái Lan.
Nấm đối kháng Tricoderma cũng được biết có khả năng cạnh tranh diện

47. 30
tích bề mặt dẫn tới làm giảm sự xâm nhập của nấm Colletotrichum (Jeffries et
al., 1992). Chủng Pm9 của nấm T. harzianum có thể ức chế tốt bệnh thán thư trên
ớt do nấm C. gloeosporioides (Boonratkwang et al., 2007).
2.4. NHỮNG NGHIÊN CỨU VỀ BỆNH THÁN THƯ HẠI ỚT TẠI VIỆT NAM
Bệnh thán thư do nấm Colletotrichum gây hại nặng trên hầu hết các vùng
trồng ớt ở nước ta, là nguyên nhân gây thối quả hàng loạt trên cây ớt. Tại các
vùng chuyên canh ớt khi nhiệt độ và ẩm độ lên cao bệnh này lây lan nhanh chóng
làm giảm đáng kể năng suất quả. Bệnh còn gây hại vào giai đoạn sau thu hoạch
trong quá trình bảo quản và vận chuyển. Ở những ruộng bón đạm nhiều, mật độ
trồng cao bệnh nặng. Tuy là một bệnh nguy hiểm song những nghiên cứu về
bệnh thán thư ở nước ta còn chưa nhiều.
Theo Ngô Bích Hảo (1991, 1992, 1993), nguyên nhân gây bệnh thối quả ớt
là do 2 loài nấm thán thư C. nigrum và C. capsici. Hai loài nấm trên thường song
song phá hại làm quả ớt bị thối nhanh chóng. Đĩa cành của nấm C. nigrum đường
kính từ 120 - 280 µm có nhiều lông gai đen nhọn ở đỉnh, kích thước 55 - 190 ×
6,5 - 65 µm bào tử phân sinh hình bầu dục hoặc hình trụ hai đầu tròn, không
màu, đơn bào, kích thước 18 - 25 × 3 µm. Cành bào từ phân sinh ngắn hình gậy
kích thước 20 - 50 × 25 µm. Ở loài nấm Colletotrichum capsici, đĩa cành có
đường kính 70 - 100 µm có lông gai mầu nâu sẫm, đỉnh có màu hơi nhạt có nhiều
ngăn ngang và dài tới 150 µm. Bào tử phân sinh không màu, đơn bào, hơi cong
hình lưỡi liềm, kích thước 17 - 28 × 3 - 4 µm có giọt dầu bên trong.
Bệnh thán thư thường xuất hiện và gây hại nặng vào giai đoạn đang thu
hoạch quả, nhiệt độ trung bình là 28 - 30o
C, độ ẩm 85 - 90%, mưa nhiều. Bệnh
hại nặng vào tháng 4, 5, 6 (TLB 80% - Huế), tháng 6, 7, 8 (TLB 20% - Hà Nội).
Vào thời điểm nhiệt độ 20o
C bào tử nấm nảy mầm với tốc độ nhanh. Khả năng
nhiễm bệnh của C. nigrum trên giống Chìa vôi Huế là rất mạnh. Các Isolate nấm
ở các vùng sinh thái khác nhau có khả năng nhiễm bệnh khác nhau. Sự phân bố
và mức độ gây hại của hai loài nấm C. nigrum và C. capsici có sự khác nhau. Ở
vùng trồng ớt tỉnh Thừa Thiên Huế và Hà Nội, loài C. nigrum là phổ biến, ngược
lại ở Hải Dương, Hưng Yên, Hà Bắc loài C. capsici phổ biến hơn. Tuy nhiên cả
hai loài cùng phá hại mạnh vào cuối giai đoạn sinh trưởng của ớt ở khắp các
vùng trồng. Cây ớt đặc biệt mẫn cảm với bệnh giai đoạn quả già và chín. Quả
càng già tỷ lệ nhiễm bệnh càng cao. Ở quả xanh tỷ lệ nhiễm bệnh 8,64%, quả
ương 23,9% và quả chín là 44,47%. Hai loài nấm phát triển tốt, khả năng hình