SlideShare a Scribd company logo
1 of 83
ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI
TRƢỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN
Ngô Ngọc Hải
NGHIÊN CỨU MỘT SỐ ĐẶC ĐIỂM SINH THÁI
LOÀI THẠCH SÙNG MÍ CÁT BÀ GONIUROSAURUS CATBAENSIS
VÀ ĐỀ XUẤT BIỆN PHÁP BẢO TỒN
LUẬN VĂN THẠC SĨ KHOA HỌC
Hà Nội - 2015
ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI
TRƢỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN
Ngô Ngọc Hải
NGHIÊN CỨU MỘT SỐ ĐẶC ĐIỂM SINH THÁI LOÀI
THẠCH SÙNG MÍ CÁT BÀ GONIUROSAURUS CATBAENSIS
VÀ ĐỀ XUẤT BIỆN PHÁP BẢO TỒN
Chuyên ngành: Khoa học môi trường
Mã số: 60440301
LUẬN VĂN THẠC SĨ KHOA HỌC
NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC:
TS. Lê Đức Minh
TS. Nguyễn Quảng Trường
Hà Nội - 2015
LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi. Các kết quả nêu
trong luận án là trung thực và chưa từng được bảo vệ trước bất kỳ hội đồng nào trước
đây.
Tác giả
Ngô Ngọc Hải
LỜI CẢM ƠN
Trước tiên, tôi xin dành lời cảm ơn đặc biệt tới TS. Lê Đức Minh và TS.
Nguyễn Quảng Trường đã tận tình hướng dẫn và giúp đỡ tôi trong quá trình khảo sát
thực địa, phân tích số liệu và hoàn thiện luận văn.
Xin trân trọng cảm ơn các thầy cô của Khoa Môi trường và Bộ môn Sinh thái
học (Trường Đại học Khoa học tự nhiên, Đại học Quốc gia Hà Nội) đã giúp đỡ tôi
trong quá trình học tập, nghiên cứu và hoàn thiện luận văn. Tôi xin cảm ơn các đồng
nghiệp của Phòng Bảo tồn thiên nhiên (Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam) đã giúp đỡ,
cung cấp tài liệu và trang thiết bị trong quá trình thực hiện đề tài. Xin được cảm ơn
Phòng Động vật học có xương sống (Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật) đã giúp
đỡ và trao đổi những kinh nghiệm quý báu trong nghiên cứu.
Trong quá trình thực địa và phân tích số liệu, tôi đã nhận được sự giúp đỡ của
ThS. Phạm Thế Cường (Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật), KS. Nguyễn Xuân
Khu (VQG Cát Bà), CN. Leon Barthel và ThS. Mona van Schingen (Vườn thú
Cologne, CHLB Đức), TS. Phạm Thị Nhị (Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật),
ThS. Nguyễn Trường Sơn (Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật), TS. Nguyễn Thiên
Tạo (Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam), PGS.TS. Thomas Ziegler (Vườn thú Cologne,
CHLB Đức). Xin được trân trọng cảm ơn.
Tôi xin cảm ơn Ban Giám đốc, các cán bộ kiểm lâm của VQG Cát Bà, người
dân địa phương các xã thuộc VQG Cát Bà đã cung cấp thông tin và tạo điều kiện thuận
lợi cho tôi trong quá trình khảo sát thực địa.
Xin được tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới gia đình và người thân đã động viên và ủng
hộ tôi trong quá trình thực hiện nghiên cứu này.
Nghiên cứu thực địa trong năm 2014 và 2015 được hỗ trợ bởi Vườn thú
Cologne (CHLB Đức)
Hà Nội, tháng năm 2015
Học viên
Ngô Ngọc Hải
MỤC LỤC
MỞ ĐẦU.........................................................................................................................1
CHƢƠNG 1. TỔNG QUAN VỀ VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU .......................................2
1.1. Tổng quan về nghiên cứu bò sát ở Việt Nam ................................................2
1.1.1. Đa dạng loài bò sát ở Việt Nam .........................................................................2
1.1.2. Các nghiên cứu về bò sát ở vùng Đông Bắc.......................................................2
1.1.3. Nghiên cứu về bò sát ở đảo Cát Bà ....................................................................3
1.1.4. Nghiên cứu về đặc điểm sinh học, sinh thái của các loài bò sát ........................4
1.2. Tổng quan về điều kiện tự nhiên ở khu vực nghiên cứu..............................4
1.2.1. Vị trí địa lý .........................................................................................................5
1.2.2. Địa hình ..............................................................................................................5
1.2.3. Khí hậu ...............................................................................................................8
1.2.4. Đa dạng sinh học ................................................................................................9
1.3. Tổng quan về đối tƣợng nghiên cứu.............................................................10
1.3.1. Phân loại giống Thạch sùng mí Goniurosaurus...............................................10
1.3.2. Các loài Thạch sùng mí phân bố ở Việt Nam ..................................................13
CHƢƠNG II. MỤC TIÊU, NỘI DUNG VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ...14
2.1. Mục tiêu nghiên cứu ......................................................................................14
2.2. Nội dung nghiên cứu......................................................................................14
2.3. Phƣơng pháp nghiên cứu ..............................................................................15
2.3.1. Dụng cụ khảo sát thực địa ................................................................................15
2.3.2. Khảo sát thực địa..............................................................................................15
2.3.3. Ước tính mật độ và kích cỡ quần thể ...............................................................17
2.3.3.1. Phương pháp bắt – đánh dấu – thả – bắt lại .....................................................17
2.3.3.2. Ước tính mật độ quần thể. ................................................................................19
2.3.3.3. Ước tính kích cỡ quần thể ................................................................................19
2.3.4. Đặc điểm hình thái ...........................................................................................20
2.3.5. Đặc điểm sinh thái............................................................................................22
2.3.6. Phân tích thành phần thức ăn ...........................................................................22
2.4. Phân tích thống kê .........................................................................................24
CHƢƠNG III: KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN...........................................................26
3.1. Đặc điểm hình thái của loài Thạch sùng mí cát bà.....................................26
3.1.1. Đặc điểm nhận dạng.........................................................................................26
3.1.2. Tương quan giữa chiều dài và trọng lượng ......................................................33
3.1.3. Thể trạng cơ thể theo nhóm tuổi.......................................................................34
3.2. Hiện trạng quần thể.......................................................................................36
3.2.1. Hiện trạng phân bố ...........................................................................................36
3.2.2. Ước tính mật độ quần thể của loài Thạch sùng mí cát bà ................................38
3.2.3. Ước tính kích cỡ quần thể của loài Thạch sùng mí cát bà ...............................41
3.2.4. Cấu trúc quần thể..............................................................................................43
3.3. Một số đặc điểm sinh thái của loài Thạch sùng mí cát bà..........................48
3.3.1. Sinh cảnh sống..................................................................................................48
3.3.2. Đánh giá phạm vi hoạt động của loài...............................................................54
3.3.3. Thành phần thức ăn ..........................................................................................55
3.4. Đánh giá các nhân tố tác động đến loài Thạch sùng mí cát bà..................57
3.4.1. Nhân tố tác động đến quần thể của loài ...........................................................57
3.4.2. Nhân tố tác động đến sinh cảnh sống của loài .................................................57
3.5. Các vấn đề bảo tồn.........................................................................................57
3.5.1. Bảo tồn quần thể...............................................................................................58
3.5.2. Bảo vệ sinh cảnh...............................................................................................59
3.5.3. Tuyên truyền và nâng cao nhận thức................................................................60
KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ.....................................................................................61
1. Kết luận...........................................................................................................61
2. Kiến nghị.........................................................................................................62
2.1. Đối với công tác nghiên cứu tiếp theo..............................................................62
2.2. Đối với công tác bảo tồn ..................................................................................63
TÀI LIỆU THAM KHẢO
DANH LỤC HÌNH
Hình 1: Số lượng các loài bò sát được ghi nhận ở Việt Nam qua các năm.....................2
Hình 2: Bản đồ VQG và Khu Dự trữ sinh quyển quần đảo Cát Bà (Nguồn: Dự án bảo
tồn Voọc Cát Bà) .............................................................................................................6
Hình 3: A) Cảnh quan núi đá vôi đá vôi bị biển xâm lấn; B) Sinh cảnh núi đá vôi trên
quần đảo Cát Bà...............................................................................................................7
Hình 4: Các loài thuộc nhóm Thạch sùng mí lui A: G.kwangsiensis; B:
G.kadoorieorum; C: G.araneus; D: G.bawalingensis; E: G.luii; F: G.liboensis; G:
G.catbaensis; H: G.huuliensis (Nguồn ảnh A-F: Yang và Chan, 2015) .......................12
Hình 5: Phân bố của các loài thuộc giống Thạch sùng mí ở Việt Nam ........................13
Hình 6: A) Bản đồ các tuyến khảo sát ở đảo Cát Bà; B) Bản đồ vùng phân bố của hai
loài G.catbaensis và G.luii tại Việt Nam và Trung Quốc; C) Sinh cảnh núi đá vôi ở
tuyến T-1; D) Cá thể non (G-9.1) quan sát được ở tuyến T-1.......................................16
Hinh 7: A) Đánh dấu cá thể bằng bút xóa; B) Chụp ảnh cá thể sau khi đánh dấu; C) Cá
thể được đánh dấu G.catbaensis (G-13.1); D) Cá thể bắt gặp lại đã mất dấu (G-
13.1)…...........................................................................................................................18
Hình 8: Đo đạc các đặc điểm hình thái của loài Thạch sùng mí cát bà trên thực địa ...21
Hình 9: Thụt dạy dày cá thể Thạch sùng mí cát bà ngoài thực địa ...............................23
Hình 10: Xác định và đo đếm kích thước mẫu thức ăn dưới kính lúp soi nổi ..............24
Hình 11: Phân tích PCA về kích thước theo nhóm tuổi của loài Thạch sùng mí cát
bà……………………………………………………………………………………..28
Hình 12: Đánh giá ảnh hưởng của các chỉ số đo hình thái tới sự khác biệt giữa các
nhóm tuổi của loài Thạch sùng mí cát bà......................................................................29
Hình 13: Trọng lượng của loài Thạch sùng mí cát bà theo nhóm tuổi..........................29
Hình 14: Phân tích PCA (PC1) so sánh về kích thước giữa 2 loài G.catbaensis và loài
G.luii (kiểm định T-test, P=0,11>0,05).........................................................................30
Hình 15: Sai khác có ý nghĩa giữa 2 loài G.catbaensis và G.luii về chỉ số Loading
PCA-2…. .......................................................................................................................31
Hình 16: Đánh giá ảnh hưởng của các chỉ số đo tới sự khác biệt về hình thái giữa hai
loài G.catbaensis và G.luii bằng chỉ số PC2 loading ....................................................31
Hình 17: So sánh trọng lượng hai loài G.catbaensis và G.luii......................................32
Hình 18: Tỷ lệ dài đầu với rộng đầu (HL/HW) giữa loài G.catbaensis và loài
G.luii…….......................................................................................................................33
Hình 19: Sự tương quan sinh trưởng giữa chiều dài cơ thể (SVL) và trọng lượng
(W)……………………………………………………………………………………34
Hình 20: Thể trạng cơ thể theo cấu trúc quần thể của loài Thạch sùng mí cát bà ........35
Hình 21: Biến thiên thể trạng cơ thể của loài Thạch sùng mí cát bà theo các tháng ....35
Hình 22: Thể trạng cơ thể ở 2 loài G.catbaensis và G.luii............................................36
Hình 23: Bản đồ vùng phân bố của loài Thạch sùng mí cát bà.....................................37
Hình 24: A) Sinh cảnh ghi nhận cá thể sát ven biển; B) Sinh cảnh nhỏ ghi nhận cá thể
bám; C) Hình ảnh cá thể đánh dấu. ...............................................................................38
Hình 25: Bản đồ ghi nhận số lượng cá thể theo các tuyến khảo sát tại VQG Cát Bà...39
Hình 26: A) Mật độ cá thể của loài Thạch sùng mí cát bà trên đơn vị chiều dài (km);
B) Mật độ quần thể loài trên đơn vị diện tích (km2
) theo tháng....................................41
Hình 27: Cấu trúc theo nhóm tuổi dựa trên sự khác biệt về chiều dài SVL..................44
Hình 28: Biến thiên giá trị SVL của các cá thể Thạch sùng mí cát bà quan sát theo các
tháng…. .........................................................................................................................45
Hình 31: Phân bố theo độ cao của loài G.catbaensis tại 2 điểm nghiên cứu ở VQG Cát
Bà và của loài G.luii tại huyện Hạ Lang, Cao Bằng .....................................................49
Hình 32: Tần suất bắt gặp các cá thể loài Thạch sùng mí cát bà theo độ cao ...............49
Hình 33: Tần suất bắt gặp của loài Thạch sùng mí cát bà theo độ che phủ ..................50
Hình 34: Tỉ lệ phân bố theo nơi ở của 2 loài G.catbaensis và G.luii............................51
Hình 35: Độ cao từ vị trí bám so với mặt đất của loài Thạch sùng mí cát bà theo nhóm
tuổi và giữa các cá thể cái mang trứng và cá thể trưởng thành .....................................52
Hình 36: Tần suất ghi nhận các cá thể trên các dạng mặt bám theo nhóm tuổi của loài
Thạch sùng mí cát bà ……............................................................................................52
Hình 37: Độ cao từ vị trí bám của các cá thể Thạch sùng mí cát bà so với mặt đất theo
từng loại mặt bám……..................................................................................................53
Hình 38: Tỉ lệ (%) thành phần thức ăn trong dạ dày của loài Thạch sùng mí cát bà....56
Hinh 39: Cá thể Thạch sùng mí cát bà nuôi nhốt tại Trạm Đa dạng Sinh học Mê
Linh…………………………………………………………………………………..59
DANH LỤC BẢNG
Bảng 1: Các đặc điểm hình thái đo đạc trên mẫu Thạch sùng mí cát bà.......................21
Bảng 2: Đặc điểm hình thái của loài G.catbaensis và loài G.luii..................................27
Bảng 3: Ước tính mật độ quần thể của loài Thạch sùng mí cát bà theo thời gian.........40
Bảng 4: Ước tính tỷ lệ ẩn nấp của loài Thạch sùng mí cát bà.......................................41
Bảng 5: Ước tính mật độ quần thể của loài Thạch sùng mí cát bà theo phương pháp chỉ
số Schnabel....................................................................................................................42
Bảng 6: Thông số vi khí hậu của loài Thạch sùng mí cát bà.........................................54
Bảng 7: Phạm vi di chuyển của các cá thể Thạch sùng mí cát bà.................................55
Bảng 8: Tần suất, số lượng, khối lượng và chỉ số quan trọng của các dạng thức ăn của
loài Thạch sùng mí cát bà..............................................................................................56
DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT
CS Cộng sự
DTSQ Dự trữ sinh quyển
GPS Hệ thống định vị toàn cầu (Global Positioning System)
IEBR Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật
IUCN Hiệp hội Bảo tồn thiên nhiên quốc tế (The World Conservation
Union)
MVP Quần thể tối thiểu để tồn tại (Minimum Viable Population)
PCA Phân tích thành phần chính (Principal Component Analysis)
UNESCO Tổ chức Giáo dục, Khoa học và Văn hóa Liên Hiệp Quốc (United
Nations Educational Scientific and Cultural Organization)
VQG Vườn Quốc gia
1
MỞ ĐẦU
Việt Nam được đánh giá là một trong những nước có khu hệ bò sát đa dạng
nhất trên thế giới với khoảng hơn 450 loài bò sát được ghi nhận (Uetz & Hošek, 2015)
[54]. Số lượng các loài bò sát được ghi nhận ở Việt Nam không ngừng tăng trong
những năm gần đây với hàng trăm loài mới và ghi nhận mới được phát hiện, đặc biệt là
các nhóm còn ít được nghiên cứu như các loài thuộc họ Tắc kè (Gekkonidae) (Nguyen
và cs, 2009) [37]. Tuy nhiên, quần thể của các loài bò sát trong tự nhiên bị suy giảm
nghiêm trọng, nhiều loài đang đứng trước nguy cơ bị đe dọa tuyệt chủng do mất và suy
thoái sinh cảnh sống. Ngoài ra, nhiều loài bò sát có giá trị kinh tế cao (rùa, rắn, tắc kè)
bị săn bắt cạn kiệt phục vụ nhu cầu của con người như làm thực phẩm, dược liệu, nuôi
làm cảnh nên quần thể của nhiều loài đã bị suy giảm nhanh chóng (IUCN, 2015) [22].
Theo ước tính của Böhme và cs (2013), có khoảng 20% tổng số loài bò sát đã ghi nhận
trên toàn cầu có nguy cơ bị đe dọa tuyệt chủng [12]. Bên cạnh đó hiểu biết của chúng
ta về hiện trạng quần thể của các loài, đặc điểm sinh học, sinh thái của các loài bò sát
còn rất hạn chế khiến cho công tác bảo tồn gặp nhiều khó khăn, đặc biệt là ở các khu
vực xa xôi hẻo lánh hoặc đối với các loài mới được phát hiện trong những năm gần
đây.
Loài Thạch sùng mí cát bà Goniurosaurus catbaensis mới được phát hiện và
mô tả vào năm 2008 dựa trên bộ mẫu chuẩn thu được tại đảo Cát Bà, thành phố Hải
Phòng (Ziegler và cs, 2008) [62]. Loài này cũng là một trong 21 loài đặc hữu của đảo
Cát Bà nên có giá trị đặc biệt đối với bảo tồn đa dạng sinh học của Vườn quốc gia Cát
Bà cũng như của Việt Nam (Ban Tuyên giáo Huyện uỷ Cát Hải, 2012) [2]. Tuy nhiên
cho đến nay, chưa có nghiên cứu cụ thể nào về kích cỡ quần thể cũng như đặc điểm
sinh thái của loài Thạch sùng mí này. Vì vậy, chúng tôi thực hiện đề tài: “Nghiên cứu
một số đặc điểm sinh thái loài Thạch sùng mí cát bà Goniurosaurus catbaensis và
đề xuất biện pháp bảo tồn”. Kết quả của đề tài không chỉ cung cấp thông tin khoa
học về đặc điểm sinh thái học của một loài bò sát đặc hữu mà còn làm cơ sở phục vụ
công tác quy hoạch bảo tồn đa dạng sinh học của VQG Cát Bà.
2
CHƢƠNG 1. TỔNG QUAN VỀ VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU
1.1. Tổng quan về nghiên cứu bò sát ở Việt Nam
1.1.1. Đa dạng loài bò sát ở Việt Nam
Việt Nam nằm trong vùng Indo-Burma, là một trong 34 điểm nóng trên thế giới
về đa dạng sinh học (Conservation International 2013) [16]. Việt Nam cũng được đánh
giá là một trong 25 quốc gia có mức độ đa dạng sinh học cao nhất thế giới (Myers và
cs, 2000) trong đó có khu hệ bò sát [29]. Năm 1996, Nguyễn Văn Sáng và Hồ Thu Cúc
ghi nhận 258 loài bò sát, số lượng loài tăng lên 368 loài vào năm 2009 (Nguyễn và cs,
2009) và lên tới 420 loài vào năm 2013 [37]. Chỉ tính riêng trong hai năm trở lại đây
có tới hơn 30 loài mới được công bố hoặc ghi nhận tại Việt Nam (tính đến tháng 7-
2015 theo Uetz & Hošek, 2015) [54] (Hình 1). Số lượng loài tăng lên nhanh chóng và
những phát hiện mới chứng tỏ khu hệ bò sát của Việt Nam rất đa dạng và cần tiếp tục
những nghiên cứu chi tiết hơn.
Hình 1: Số lƣợng các loài bò sát đƣợc ghi nhận ở Việt Nam qua các năm
1.1.2. Các nghiên cứu về bò sát ở vùng Đông Bắc
Trong khoảng 15 năm trở lại đây, có rất nhiều công trình công bố về bò sát ở
khu vực Đông Bắc Việt Nam nhưng hầu hết các nghiên cứu tập trung điều tra về thành
phần loài hoặc đa dạng khu hệ.
258
296
368
420
450
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
Nguyen & Ho
(1996)
Nguyen và cs.
(2005)
Nguyen và cs.
(2009)
Uetz & Hošek
(Tháng 3-2013)
Uetz & Hošek
(Tháng 7-2015)
3
Về thành phần loài, Orlov và cs (2000) ghi nhận hơn 80 loài rắn ở Tam Đảo,
tỉnh Vĩnh Phúc [40]. Năm 2008, Trần Thanh Tùng thống kê 89 loài bò sát ở khu vực
Tây Yên Tử, tỉnh Bắc Giang [10]. Hoàng Văn Ngọc (2010) đã ghi nhận 101 loài bò sát
ở 3 tỉnh Thái Nguyên, Tuyên Quang và Hà Giang [7]. Hecth và cs (2014) thống kê ở
vùng núi Tây Yên Tử (tỉnh Bắc Giang) có 40 loài Bò sát [20].
Về mô tả loài mới và ghi nhận mới cho Việt Nam: Le & Ziegler (2003) lần đầu
tiên ghi nhận loài Shinisaurus crocodilurus ở Việt Nam [25]. Darevsky và cs (2004)
mô tả loài mới Sphenomorphus devorator ở Quảng Ninh [19]. Böhme và cs (2005) mô
tả mới loài Tylototriton vietnamensis ở Bắc Giang [13]. Vu và cs (2006) ghi nhận bổ
sung loài Goniurosaurus luii cho khu hệ bò sát của Việt Nam [59]. Ziegler và cs
(2008) mô tả mới Goniurosaurus catbaensis ở đảo Cát Bà [62]. Ziegler và cs (2008)
phát hiện loài mới Opisthotropis tamdaoensis ở Tam Đảo [61]. Năm 2009, Orlov và cs
mô tả loài rắn mới Protobothrops trungkhanhensis với mẫu chuẩn thu tại tỉnh Cao
Bằng [41]. Nguyen và cs (2010) mô tả loài mới Scincella apraefrontalis tại tỉnh Lạng
Sơn [32]. Rosler và cs (2010) mô tả loài Gekko canhi thu tại tỉnh Lạng Sơn [46].
David và cs (2012) mô tả mới loài Oligodon nagao tại tỉnh Lạng Sơn và Cao Bằng
[17]. Nguyen và cs (2012) ghi nhận bổ sung loài Sphenomorphus incognitus cho khu
hệ bò sát của Việt Nam với mẫu vật thu tại tỉnh Bắc Giang [35]. Orlov và cs (2013)
mô tả loài mới Azemiops kharini với mẫu vật thu tại các tỉnh Cao Bằng, Lạng Sơn và
Vĩnh Phúc [42].
1.1.3. Nghiên cứu về bò sát ở đảo Cát Bà
Darevsky (1990) ghi nhận 7 loài bò sát phân bố trên đảo Cát Bà [18]. Năm
1993, Bobrov ghi nhận 18 loài bò sát ở các đảo thuộc vịnh Bắc Bộ, trong đó có đảo
Cát Bà [11]. Nguyen và Shim (1997) ghi nhận 20 loài, bao gồm cả 2 loài rùa biển [38].
Gần đây nhất, Nguyen và cs (2011) đã ghi nhận 40 loài bò sát trong đó có 1 loài rùa,
19 loài thằn lằn và 20 loài rắn ở đảo Cát Bà [34]. Về loài mới, Ziegler và cs (2008)
công bố loài Thạch sùng mí cát bà Goniurosaurus catbaensis [62]. Nguyen và cs
(2011) công bố loài Thằn lằn phê-nô bắc bộ Sphenomorphus tonkinensis với mẫu
chuẩn thu ở Cát Bà (Hải Phòng), đảo Ba Mùn (Quảng Ninh), Tam Đảo (Vĩnh Phúc) và
đảo Hải Nam (Trung Quốc) [31].
4
Như vậy các nghiên cứu về bò sát ở Việt Nam tập trung ghi nhận về thành phần
loài ở các khu vực khác nhau và khám phá loài mới.
1.1.4. Nghiên cứu về đặc điểm sinh học, sinh thái của các loài bò sát
Số lượng các nghiên cứu về đặc điểm sinh học, sinh thái học của các loài bò sát
ở Việt Nam còn khá hạn chế, chủ yếu là nghiên cứu về thành phần thức ăn trong tự
nhiên và trong điều kiện nhân nuôi như: Nghiên cứu dinh dưỡng của Rắn ráo trâu
Ptyas mucosa trong điều kiện nuôi tại Nghệ An thực hiện bởi Ông Vĩnh An và cs
(2012) [1]; Nghiên cứu đặc điểm dinh dưỡng và sinh dục của rắn nước Xenochrophis
flavipunctatus của Ngô Đắc Chứng và Lê Anh Tuấn (2012) [5]. Ngo và cs (2014) tiến
hành nghiên cứu thành phần thức ăn của loài Eutropis multifasciatus (Kuhl, 1820)
[30]. Một vài nghiên cứu tiến hành theo dõi đặc điểm sinh sản trong điều kiện nuôi
nhốt như: nghiên cứu của Trần Quốc Dung và Ngô Quốc Trí (2012) ở loài Nhông cát
Leiolepis guentherpetersi [6].
Nghiên cứu về kích cỡ và cấu trúc quần thể các loài bò sát còn rất hạn chế ở
Việt Nam. Van Schingen và cs (2014a, b, 2015) đã công bố một số công trình về hiện
trạng quần thể, thành phần thức ăn và tình hình buôn bán loài Thằn lằn cá sấu
(Shinisaurus crocodilurus) ở Việt Nam [56; 57; 58]. Như vậy, có thể nói hướng nghiên
cứu về đặc điểm sinh thái quần thể còn khá mới mẻ ở Việt Nam và có ý nghĩa quan
trọng đối với công tác bảo tồn, đặc biệt là những loài bò sát quý hiếm và có nguy cơ bị
đe dọa tuyệt chủng.
1.2. Tổng quan về điều kiện tự nhiên ở khu vực nghiên cứu
Theo số liệu của Khu Dự trữ sinh quyển thế giới Quần đảo Cát Bà (2013), Quần
đảo Cát Bà thuộc huyện đảo Cát Hải, thành phố Hải Phòng, chính thức được tổ chức
Giáo dục Khoa học và Văn hóa Liên Hiệp Quốc (UNESCO) công nhận là khu dự trữ
sinh quyển vào ngày 10/07/2003. Đây cũng là khu dự trữ sinh quyển thứ 3 tại Việt
Nam. Quần đảo Cát Bà tiêu biểu cho các hệ sinh thái nhiệt đới, cận nhiệt đới, và nổi
trội là hệ sinh thái quần đảo đá vôi lớn nhất Châu Á. Đây cũng là khu vực có mức độ
đa dạng cao nhất của hệ sinh thái nhiệt đới và cận nhiệt đới điển hình, liền kề và kế
5
tiếp nhau. Vườn quốc gia Cát Bà chiếm phần lớn diện tích của quần đảo đá vôi thuộc
khu dự trữ sinh quyển [3] (Hình 2).
1.2.1. Vị trí địa lý
VQG Cát Bà có tọa độ địa lý: 20°41' - 22°53' vĩ độ Bắc, 106°58' - 107°14' kinh
độ Đông; phía Đông, Đông Nam và Đông Bắc giáp vịnh Hạ Long được ngăn cách bởi
lạch Ngăn và lạch Đầu Xuôi của tỉnh Quảng Ninh; phía Tây và Tây Nam là sông Bạch
Đằng, sông Cấm và biển Đồ Sơn. Đảo Cát bà cách trung tâm thành phố Hải Phòng
khoảng 50 km về phía Đông, cách Hà Nội khoảng 150 km về phía Đông Bắc, nằm
giáp ranh với Di sản thiên nhiên thế giới Vịnh Hạ Long (Birdlife International 2004)
[3].
1.2.2. Địa hình
₋ Diện tích
Tổng diện tích Khu dự trữ sinh quyển Quần đảo Cát Bà 26.241 ha (17.041 ha
phần đảo và 9.200 ha phần biển) bao gồm hầu hết 366 hòn đảo lớn nhỏ thuộc quần đảo
Cát Bà, huyện Cát Hải, thành phố Hải Phòng (Khu Dự trữ sinh quyển thế giới Quần
đảo Cát Bà, 2013). Khu Dự trữ Sinh quyển có đầy đủ 3 vùng chức năng: Vùng lõi
(8.500 ha), vùng đệm (7.741 ha) và vùng chuyển tiếp (10.000ha) [3] (Hình 2).
Nghiên cứu của chúng tôi tập trung trên địa bàn của VQG Cát Bà. Theo Quyết
định số 79/CT của Chủ tịch Hội đồng Bộ trưởng ký ngày 31/03/1986 thì VQG Cát Bà
có tổng diện tích là 15.200 ha, bao gồm khu vực đất liền trên đảo 9.800 ha và vùng
biển 5.400 ha (Birdlife International 2004) [3].
6
Hình 2: Bản đồ VQG và Khu Dự trữ sinh quyển quần đảo Cát Bà
(Nguồn: Dự án bảo tồn Voọc Cát Bà)
₋ Địa mạo, địa chất
Vịnh Hạ Long, trong đó có quần đảo Cát Bà tách biệt từ lục địa trong khoảng
thời gian tương đối ngắn khoảng 7000-8000 năm khi quá trình tan chảy băng đạt đỉnh
điểm và mực nước biển dâng cao. Trước đó, vào khoảng thời gian cách nay 17.000
năm, mực nước biển thấp hơn so với hiện nay khoảng 100-200 m, vịnh Hạ Long và
nhiều đảo thuộc vịnh Bắc Bộ lúc đó vẫn còn nối liền với lục địa (Tran & Waltham
2001) [53].
Đặc điểm địa mạo nổi trội nhất của quần đảo Cát Bà là cảnh quan núi đá vôi
(karst) trưởng thành, trước kia phát triển trên cạn, sau đó bị biển xâm lấn và tiếp tục
biến cải. Quần đảo Cát Bà nói riêng và quần thể đảo trong vịnh Hạ Long nói chung là
một trong những thí dụ điển hình nhất trên thế giới về cảnh quan núi đá vôi bị biển
xâm lấn với những dãy núi đá vôi có dạng hình chóp nón (fengling) và các khối núi đá
vôi hình tháp có đỉnh tương đối bằng phẳng, biệt lập (fengcong) (Tran & Waltham
2001) [53] (Hình 3-A), chúng ngăn cách với nhau bởi các tùng hay thung và áng. Quần
7
đảo Cát Bà còn tồn tại một dạng địa hình đặc biệt, đó là các vỉa san hô cao trên mực
nước 1m, bề mặt lộ tảng cuội, các sạn sỏi và vụn vỏ sò, ốc… Hệ thống hang động
trong khu vực rất phong phú, đa dạng và phức tạp còn chưa được nghiên cứu đánh giá
đầy đủ (Hình 3-B) (Khu Dự trữ sinh quyển thế giới Quần đảo Cát Bà, 2013) [3].
Hình 3: A) Cảnh quan núi đá vôi đá vôi bị biển xâm lấn; B) Sinh cảnh núi đá vôi
trên quần đảo Cát Bà
Quần đảo Cát Bà gồm 366 hòn đảo lớn, nhỏ quây quần xung quanh nó là di chỉ
của một nếp lồi lớn thuộc phức nếp lồi Quảng Ninh có trục phát triển theo hướng Tây
Bắc-Nam. Tại đây còn lộ ra các đá cổ hơn so với các đảo còn lại của Vịnh Hạ Long.
Hoạt động đứt gãy, phá hủy xảy ra mạnh mẽ ở khu vực quần đảo Cát Bà, làm dịch
chuyển các thành tạo địa chất và làm biến dạng các nếp uốn, đồng thời khống chế sự
phát triển của địa hình, tạo nên những thung lũng dạng tuyến kéo dài. Hoạt động đứt
gãy đồng thời tạo nên khe nứt trong đá vôi, tạo điều kiện thuận lợi cho hoạt động đá
vôi hóa (Tran & Waltham, 2001) [53].
Đảo Cát Bà là đảo lớn nhất, có độ cao phổ biến khoảng 100 m, những đỉnh có
độ cao trên 200 m không nhiều, cao nhất có đỉnh Cao Vọng 322 m. Các đảo nhỏ có
8
đầy đủ các dạng địa hình của một miền đá vôi bị ngập nước biển. Nhìn chung, Cát Bà
có các kiểu địa hình chính: Địa hình núi đá vôi, địa hình đồi đá phiến, kiểu địa hình
thung lũng giữa các núi, địa hình bồi tích ven biển.
Các loại đá trên quần đảo Cát Bà được chia thành 3 hệ tầng hình thành trong
các kỷ từ Devon qua Carbon đến Permi, tức là khoảng thời gian từ 385 triệu năm đến
248 triệu năm trước. Ngay trên đảo lớn Cát Bà có thể quan sát được ranh giới thời địa
tầng chuyển tiếp Devon-Carbon (khoảng 360 triệu năm trước) (Khu Dự trữ sinh quyển
thế giới Quần đảo Cát Bà, 2013) [3].
1.2.3. Khí hậu
₋ Nhiệt độ
Theo số liệu của Khu Dự trữ sinh quyển thế giới Quần đảo Cát Bà (2013), nhiệt
độ trung bình năm ở khu vực đảo Cát Bà là 23,60
C. Tháng có nhiệt độ cao nhất là
tháng 7, nhiệt độ trung bình từ 28-290
C, cao nhất 320
C. Tháng có nhiệt độ thấp nhất là
tháng 1, nhiệt độ trung bình từ 16-170
C, thấp nhất 100
C, đôi khi xuống tới 50
C. Mùa
nóng bắt đầu từ tháng 5 đến tháng 10, mùa lạnh từ tháng 11 đến tháng 4 năm sau, giữa
hai mùa chênh lệch từ 11-120
C. Tổng số ngày nắng trong năm dao động từ 150 đến
160 ngày, tháng cao nhất có 188 giờ nắng (tháng 5, tháng 7) [3].
₋ Lượng mưa
Theo số liệu của Khu Dự trữ sinh quyển thế giới Quần đảo Cát Bà (2013):
Lượng mưa trung bình năm từ 1.500-2.000 mm. Một năm có hai mùa rõ rệt:
mùa mưa (từ tháng 5 đến tháng 10) với lượng mưa trong mùa này chiếm 80-90% tổng
lượng mưa cả năm, tập trung vào các tháng 7, 8, 9; mùa khô (từ tháng 11 đến tháng 4
năm sau), đầu mùa khô thường hanh, cuối mùa ẩm ướt và có mưa phùn (từ tháng 2 đến
tháng 4) [3].
Độ ẩm không khí trung bình cả năm là 86%, thấp nhất vào tháng 1 (73%), cao
nhất tháng 4 (91%). Lượng bốc hơi nước hàng năm khoảng 700 mm, trong các tháng
khô hanh thường xảy ra khô hạn thiếu nước [3].
9
Sương mù thường xuất hiện vào mùa đông và mùa xuân từ tháng 12 đến tháng
4 năm sau. Thời gian này còn có mưa phùn (20-40 ngày/năm) đã làm giảm đáng kể
chế độ khô hạn trong vùng [3].
₋ Gió bão
Trong vùng, có hai loại gió chính: về mùa khô là gió Đông-Đông Bắc, về mùa
mưa là gió Đông - Đông Nam. Ngoài ra, bão thường xuất hiện từ tháng 6 đến tháng
10, bình quân có 2,5 trận bão/năm. Bão thường kéo theo mưa lớn gây lụt lội, nhất là
trong các thung, áng. Bão kèm theo mưa lớn gây ảnh hưởng nặng đến các hệ thống đê,
các khu vực canh tác nuôi trồng thuỷ sản (Khu Dự trữ sinh quyển thế giới Quần đảo
Cát Bà, 2013) [3].
1.2.4. Đa dạng sinh học
- Hệ sinh thái
Khu DTSQ quần đảo Cát Bà hội tụ nhiều hệ sinh thái tiêu biểu của Việt Nam
như: rừng mưa nhiệt đới trên đảo đá vôi, rừng ngập mặn, vùng triều, hồ nước mặn
(tùng, áng), rạn san hô, đáy mềm (động thực vật phù du, thảm rong, cỏ biển,…) và hệ
thống các hang động đá vôi.
Những hệ sinh thái này trải khắp quần đảo Cát Bà như khu vực trung tâm VQG
Cát Bà, Ao Ếch, Đồng Công, Vạn Tà, Tai Kéo, và các đảo thuộc vịnh Lan Hạ (Khu
Dự trữ sinh quyển thế giới Quần đảo Cát Bà, 2013) [3].
- Hệ động, thực vật
Theo tài liệu Khu Dự trữ sinh quyển thế giới Quần đảo Cát Bà (2013), đã ghi
nhận 3.885 loài động vật và thực vật (trên cạn 2.163 loài, dưới biển 1.711 loài, cá nước
ngọt 11 loài). Đặc biệt từ năm 2004 đến tháng 7/2013 tại đảo Cát Bà đã ghi nhận 4 loài
mới cho khoa học gồm hai loài dơi Dơi mũi xám lớn (Hipposideros grandis), Dơi nếp
mũi Grip-phin (Hipposideros griffin), một loài Thằn lằn phê-nô bắc bộ
(Sphenomorphus tonkinensis) và loài Thạch sùng mí cát bà (Goniurosaurus
catbaensis) [3; 36].
10
Các loài sinh vật cạn đã ghi nhận gồm 55 loài thú, 160 loài chim, 47 loài bò sát,
21 loài ếch nhái, 1 loài giáp xác cạn, 274 loài côn trùng, và 1.561 loài thực vật bậc cao,
44 loài nấm [3].
Sinh vật biển gồm 196 loài cá, 193 loài san hô, 658 loài động vật đáy và 131
loài động vật phù du, 400 loài thực vật phù du, 102 loài rong biển, 31 loài thực vật
ngập mặn [3].
Đã ghi nhận ở quần đảo Cát Bà có 130 loài quý hiếm (15 loài thú, 1 loài chim,
70 loài thực vật, 12 loài bò sát và lưỡng cư, 32 loài sinh vật biển). Có 21 loài động vật
và thực vật đặc hữu cho khu vực, trong đó loài Voọc Cát Bà (Trachypithecus
poliocephalus) là một trong 25 loài linh trưởng có nguy cơ tuyệt chủng cao nhất thế
giới theo xếp hạng trong Danh lục Đỏ của IUCN (2014), hiện chỉ còn dưới 60 cá thể bị
phân tán thành nhiều tiểu quần thể tại quần đảo Cát Bà (Khu Dự trữ sinh quyển thế
giới Quần đảo Cát Bà, 2013) [3].
1.3. Tổng quan về đối tƣợng nghiên cứu
1.3.1. Phân loại giống Thạch sùng mí Goniurosaurus
Theo Nguyen và cs. (2009), giống Thạch sùng mí (Goniurosaurus) thuộc họ
Tắc kè mí (Eublepharidae), bộ Có vảy (Squamata), lớp Bò sát (Reptilia) [37].
Hiện nay trên thế giới đã ghi nhận 17 loài thuộc giống Thạch sùng mí (Orlov và
cs, 2008; Ziegler và cs, 2008; Yang và cs, 2015). Trong các năm 2014-2015, có 3 loài
mới được mô tả với mẫu vật thu ở Nam Trung Quốc gồm: G. zhelongi Wang, Jin, Li &
Grismer, 2014, G. kadoorieorum Yang & Chan, 2015 và G. kwangsiensis Yang &
Chan, 2015. Các loài thạch sùng mí phân bố ở Đông Nam châu Á, ghi nhận ở vùng
Đông Bắc Việt Nam (kể cả các đảo trong Vịnh Hạ Long), Nam Trung Quốc (kể cả đảo
Hải Nam) và quần đảo Ryukyu của Nhật Bản (Ziegler và cs, 2008; Nguyen và cs,
2009; Yang và cs, 2015) [37; 43; 60; 62].
Các loài thuộc giống Thạch sùng mí được phân thành 4 nhóm:
 Nhóm G. lichtenfelderi bao gồm loài G. lichtenfelderi (Mocquard, 1897) phân
bố ở Đông Bắc Việt Nam và loài G. hainanensis Barbour, 1908 phân bố ở đảo
Hải Nam, Trung Quốc.
11
 Nhóm G. kuroiwae gồm 5 loài phân bố ở quần đảo Ryukyu của Nhật Bản: G.
kuroiwae (Namiye, 1912), G. orientalis (Maki, 1931), G. splendens (Nakamura
& Uano, 1959), G. toyamai Grismer, Ota và Tanaka, 1994, và G. yamashinae
(Okada, 1936).
 Nhóm G.luii gồm 8 loài: G. araneus Grismer, Viets & Boyle, 1999 phân bố ở
Đông Bắc Việt Nam và phía Tây Nam tỉnh Quảng Tây (Trung Quốc), G.
bawanglingensis Grismer, Haitao, Orlov & Anajeva, 2002 ở đảo Hải Nam; G.
catbaensis Ziegler, Nguyen, Schmitz, Stenke & Rosler, 2008 ở đảo Cát Bà
(Việt Nam), G. huuliensis Orlov, Ryabov, Nguyen, Nguyen & Ho, 2008 ở tỉnh
Lạng Sơn (Việt Nam), G. liboensis Wang, Yang & Grismer, 2013 phân bố ở
Quảng Tây và Quý Châu (Trung Quốc), G. luii Grismer, Viets & Boyle, 1999 ở
khu vực Tây Nam tỉnh Quảng Tây (Trung Quốc) và các tỉnh Cao Bằng, Lạng
Sơn (Việt Nam) và 2 loài mới mô tả gần đây G. kadoorieorum và
G.kwangsiensis Yang & Chan, 2015 phân bố ở tỉnh Quảng Tây (Trung Quốc)
(Hình 4).
 Nhóm G. yingdeensis bao gồm 2 loài: G. yingdeensis Wang, Yang & Cui, 2010
và loài G. zhelongi Wang, Jin, Li & Grismer, 2014 phân bố ở tỉnh Quảng Đông
(Trung Quốc) [60].
12
Hình 4: Các loài thuộc nhóm Thạch sùng mí lui A: G. kwangsiensis; B: G.
kadoorieorum; C: G. araneus; D: G. bawalingensis; E: G. luii; F: G. liboensis; G:
G. catbaensis; H: G. huuliensis (Nguồn ảnh A-F: Yang và Chan, 2015)
13
1.3.2. Các loài Thạch sùng mí phân bố ở Việt Nam
Ở Việt Nam, hiện đã ghi nhận 5 loài gồm: Goniurosaurus araneus, G.
catbaensis, G. huuliensis, G. lichtenfederi, và G. luii (Nguyen và cs. 2009) [37] (Hình
5).
Hình 5: Phân bố của các loài thuộc giống Thạch sùng mí ở Việt Nam
14
CHƢƠNG II. MỤC TIÊU, NỘI DUNG VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN
CỨU
2.1. Mục tiêu nghiên cứu
₋ Bổ sung đặc điểm hình thái của loài Thạch sùng mí cát bà dựa trên số liệu mới
thu thập.
₋ Đánh giá hiện trạng và ước tính kích cỡ quần thể của loài Thạch sùng mí cát bà
ở VQG Cát Bà.
₋ Xác định sinh cảnh sống, đặc điểm sinh thái và thành phần thức ăn của loài
Thạch sùng mí cát bà.
₋ Đề xuất các giải pháp bảo tồn loài Thạch sùng mí cát bà.
2.2. Nội dung nghiên cứu
Nội dung 1: Mô tả một số đặc điểm hình thái của loài Thạch sùng mí cát bà.
₋ Mô tả đặc điểm nhận dạng của loài
₋ Xác định mối tương quan giữa chiều dài và cân nặng
₋ Xác định thể trạng cơ thể của loài
Nội dung 2: Đánh giá hiện trạng và ước tính kích cỡ quần thể của loài Thạch
sùng mí cát bà.
₋ Xác định các điểm phân bố của loài ở VQG Cát Bà
₋ Ước tính mật độ của loài
₋ Ước tính kích cỡ quần thể của loài
₋ Xác định cấu trúc quần thể theo nhóm tuổi và giới tính
Nội dung 3: Xác định một số đặc điểm sinh thái của loài Thạch sùng mí cát bà
₋ Mô tả sinh cảnh sống của loài
₋ Đánh giá phạm vi hoạt động của loài
₋ Xác định thành phần thức ăn và dạng thức ăn ưa thích của loài
Nội dung 4: Đề xuất các giải pháp bảo tồn loài
₋ Đánh giá mức độ đe dọa của loài
₋ Đánh giá các nhân tố tác động đến loài
₋ Các biện pháp bảo tồn quần thể
15
₋ Đề xuất bảo vệ sinh cảnh sống của loài
2.3. Phƣơng pháp nghiên cứu
2.3.1. Dụng cụ khảo sát thực địa
Các dụng cụ phục vụ cho công tác điều tra thực địa gồm có: máy định vị GPS
Garmin 62s, thước đo điện tử độ chính xác 0,01 mm, phiếu giám sát, máy đo nhiệt độ,
độ ẩm, máy ảnh, đèn đội đầu, ống tiêm, xilanh, ống thụt dạ dày, thước dây, bút đánh
dấu, cồn, ống tuýp đựng mẫu sục dạ dày và mẫu DNA.
2.3.2. Khảo sát thực địa
₋ Khảo sát theo tuyến
Nguyên tắc lập tuyến: Tuyến điều tra được lập dựa vào bản đồ địa hình, thảm
thực vật và sinh cảnh sống của thạch sùng mí ở VQG Cát Bà. Các tuyến điều tra đi qua
các dạng sinh cảnh, độ cao khác nhau của khu vực nghiên cứu, đặc biệt quan tâm đến
các điểm có hang và vách đá, các thung lũng giữa các dãy núi đá vôi trong rừng. Mỗi
tuyến điều tra, nhóm nghiên cứu đánh dấu điểm đầu và điểm cuối trên GPS.
Chúng tôi tiến hành khảo sát thực địa theo 5 tuyến trên địa bàn VQG Cát Bà:
 Tuyến 1 (T-1): Hang Quân Y – Hang Ủy Ban – Hang Trung Trang, dài
1,45 km.
 Tuyến 2 (T-2): Việt Hải – Áng Vòng, dài 3 km.
 Tuyến 3 (T-3): Việt Hải – Ao Ếch, dài 4,2 km.
 Tuyến 4 (T-4): trụ sở VQG – Mây Bầu, dài 2,9 km.
 Tuyến 5 (T-5): trụ sở VQG -Rừng Kim Giao, dài 1,1 km.
Trong đó, tuyến 1, tuyến 4 và tuyến 5 thuộc khu vực rừng gần trụ sở VQG Cát
Bà, tuyến 2 và tuyến 3 thuộc xã Việt Hải (Hình 6-A và Hình 6-B).
Bên cạnh đó, chúng tôi cũng so sánh kết quả của nghiên cứu này với loài Thạch
sùng mí lui (Goniurosaurus luii) ở rừng trên núi đá vôi thuộc huyện Hạ Lang, tỉnh Cao
Bằng (Hình 6-B).
16
Hình 6: A) Bản đồ các tuyến khảo sát ở đảo Cát Bà; B) Bản đồ vùng phân bố của
hai loài G.catbaensis và G.luii tại Việt Nam và Trung Quốc; C) Sinh cảnh núi đá
vôi ở tuyến T-1; D) Cá thể non (G-9.1) quan sát đƣợc ở tuyến T-1.
₋ Phương pháp thu mẫu
Để đo đếm các chỉ tiêu hình thái, đánh dấu cá thể bắt gặp, thụt rửa dạ dày chúng
tôi tiến hành thu thập mẫu vật của loài Thạch sùng mí cát bà dọc theo các tuyến khảo
sát. Mẫu vật được thu thập bằng tay và các dụng cụ chuyên dụng như kẹp có bọc cao
su nhằm tránh gây tổn thương đến con vật. Mẫu vật sau khi đo đếm được thả lại tại
đúng điểm đã thu thập.
- Thời gian khảo sát thực địa
Tiến hành khảo sát vào các thời điểm khác nhau từ tháng 5 đến tháng 9, vào
thời gian loài Thạch sùng mí ra hoạt động. Nghiên cứu đã thực hiện 3 đợt với tổng
cộng 23 ngày khảo sát tại VQG Cát Bà:
 Đợt 1 từ ngày 9 đến ngày 15 tháng 7 năm 2014;
 Đợt 2 từ ngày 24 tháng 8 đến ngày 1 tháng 9 năm 2014;
17
 Đợt 3 từ ngày 7 đến ngày 14 tháng 5 năm 2015.
Để thu thập mẫu và các số liệu sinh thái có liên quan chúng tôi tiến hành khảo
sát cả ban ngày và ban đêm
 Ban ngày: Từ 9h đến 11h30, khảo sát các tuyến đường và chụp ảnh sinh
cảnh, thả cá thể bắt từ tối hôm trước (sau khi đo đếm số liệu hình thái).
 Ban đêm: Từ 19h đến 24h, khảo sát và đo đếm chỉ số sinh thái tại sinh
cảnh thu được cá thể Thạch sùng mí.
2.3.3. Ước tính mật độ và kích cỡ quần thể
2.3.3.1. Phương pháp bắt – đánh dấu – thả – bắt lại
Để tính được chính xác kích cỡ quần thể của một loài bò sát trong tự nhiên bằng
phương pháp thống kê, ghi nhận trực tiếp là rất khó nếu không muốn nói là gần như
không thể thực hiện được. Do tập tính sống ẩn nấp, hoạt động và kiếm ăn chủ yếu là
vào ban đêm, một số loài có kích thước nhỏ rất khó để phát hiện và ghi nhận
(Schlüpman & Kupfer, 2009; Van Schingen và cs, 2014b) [47; 55; 57]. Do đó, phương
pháp “bắt – đánh dấu – thả – bắt lại” được áp dụng để ước tính kích cỡ quần thể một
cách gián tiếp nhưng lại thu được kết quả tương đối gần với thực tế (Schlüpman và
Kupfer, 2009; Van Schingen và cs, 2014) [47; 55] . Phương pháp này bao gồm việc
ghi nhận những cá thể bắt gặp, đánh dấu chúng và ghi nhận lại những cá thể đã đánh
dấu. Các phương pháp “đánh dấu – bắt lại” đều dựa vào giả thiết khi mẫu động vật
trong một quần thể được đánh dấu rồi được thả lại vào giữa những động vật chưa đánh
dấu, thì tỷ lệ chờ đợi của động vật đánh dấu so với chưa đánh dấu trong một mẫu thích
hợp sẽ tương đương với tỷ lệ động vật đánh dấu trong một quần thể.
₋ Đánh dấu
Theo Van Schingen và cs (2014) thì phương pháp gắn chip điện tử vào cá thể
được giám sát là phương pháp hiện đại và phổ biến hiện nay, bởi nó đáp ứng được các
tiêu chí sau:
 Vật đánh dấu phải đảm bảo tồn tại lâu dài để có thể theo dõi.
 Vật đánh dấu không hạn chế khả năng gặp lại mẫu.
 Không ảnh hưởng đến khả năng sinh tồn của cá thể được đánh dấu.
 Xác suất thu mẫu giữa các cá thể là ngẫu nhiên [55].
18
Tuy nhiên, trong nghiên cứu giám sát loài Thạch sùng mí cát bà thì phương
pháp gắn chíp lại không hiệu quả bởi loài này thường sống trong các kẽ hoặc hang hốc
núi đá vôi nên việc dò tìm và phát hiện cá thể được đánh dấu không khả thi. Bên cạnh
đó, chi phí để gắn chip (máy đọc chip và chip đánh dấu) cũng khá lớn. Do vậy, chúng
tôi đánh dấu bằng phương pháp sử dụng bút xóa (Edding, CHLB Đức). Mẫu vật khi
bắt gặp được ghi ký hiệu trên đầu cá thể theo số thứ tự theo tuyến và theo cá thể được
phát hiện (Hình 7-A). Mỗi cá thể được chụp ảnh trước và sau khi đánh dấu để dễ nhận
diện lại trong các lần khảo sát khác nhau.
Ở loài Thạch sùng mí có hiện tượng thay da, nên đánh dấu bút xóa có thể bị mất
hoặc mờ sau mỗi lần thay da. Tuy nhiên, trong khoảng thời gian khảo sát không quá
dài (7-9 ngày/mỗi đợt khảo sát), nên dấu chưa bị mờ hoặc mất trong khoảng thời gian
khảo sát lặp lại ở mỗi tuyến. Do vậy việc đánh dấu bằng bút xóa vẫn đảm bảo số liệu
thống kê. Trong trường hợp dấu bằng bút xóa bị mờ hoặc mất giữa các đợt khảo sát do
thời gian dài, chúng tôi xác định cá thể bắt gặp lại dựa vào sự tương đồng về kích
thước, so sánh màu sắc, địa điểm bắt gặp bởi loài này ít di chuyển và thường không
thay đổi địa điểm nơi ở (Hình 7-B; C; D).
Hinh 7: A) Đánh dấu cá thể bằng bút xóa; B) Chụp ảnh cá thể sau khi đánh dấu;
C) Cá thể đƣợc đánh dấu G.catbaensis (G-13.1); D) Cá thể bắt gặp lại đã mất dấu
(G-13.1)
19
2.3.3.2. Ước tính mật độ quần thể
Mật độ quần thể được ước tính là số lượng động vật phân bố trên một đơn vị
diện tích nghiên cứu hoặc trên một đơn vị chiều dài tuyến khảo sát. Chúng tôi ước tính
mật độ quần thể của loài Thạch sùng mí cát bà theo tháng (tháng 5, tháng 7 và tháng 8)
và từng điểm nghiên cứu (rừng xung quanh trụ sở VQG Cát Bà và xã Việt Hải). Theo
Van Schingen và cs (2014) [55], mật độ quần thể trên đơn vị diện tích được tính theo
công thức:
D = ns/2LW
Trong đó
D: Mật độ quần thể ước tính (số cá thể quan sát/km2
)
n: Số lượng cá thể
s: Số cá thể quan sát (s = 1)
L: Chiều dài tuyến khảo sát.
W: Khoảng cách vuông góc từ vị trí quan sát tới vị trí nhìn thấy con vật.
Mật độ quần thể trên đơn vị chiều dài:
D = n/L (cá thể quan sát/km).
Chiều dài tuyến được tính bằng cách đo trên máy GPS (GPSmap Garmin 62s).
Dữ liệu về bản đồ các tuyến sẽ được trích xuất sang phần mềm Mapsource để tính toán
chiều dài tuyến (Regassa và cs, 2013; Van Schingen và cs, 2014) [45; 55].
2.3.3.3. Ước tính kích cỡ quần thể
Để ước tính kích cỡ quần thể, chúng tôi sử dụng chỉ số Schnabel và chỉ số tỷ lệ
ẩn nấp Lincoln & Petersen để tính toán. Chúng tôi sử dụng cả hai phương pháp này để
so sánh kết quả ước tính tương đối.
₋ Chỉ số Schnabel
Theo Ngô Đắc Chứng và Nguyễn Quảng Trường (2015), chỉ số Schnabel
thường được áp dụng với những nghiên cứu được lặp lại khảo sát nhiều lần (có thực
hiện thêm lần dánh dấu mới) theo công thức:
20
Trong đó: Mi = tổng số cá thể đã đánh dấu ở lần khảo sát thứ i
Ci = số cá thể bắt gặp ở lần khảo sát thứ i
Ri = số cá thể bắt gặp lại ở lần khảo sát thứ i
Với độ mức độ sai số là:
Trong đó k = số cá thể bắt lại, Pi = số cá thể bắt gặp ở lần khảo sát I
(Schlüpmann & Kupfer 2009) [4; 47].
₋ Chỉ số tỷ lệ ẩn nấp (chỉ số Lincoln & Petersen)
Huang và cs (2008) đã áp dụng phương pháp ước tính số lượng cá thể của loài
thằn lằn cá sấu mà không cần ghi nhận số lượng cá thể bắt gặp lại thông qua chỉ số “tỷ
lệ ẩn nấp” (i), nó thể hiện cho bất kỳ cá thể hiện diện mà có thể không quan sát thấy
trong đợt khảo sát. Phương pháp thường áp dụng trong trường hợp không bắt gặp lại
những cá thể đã đánh dấu trên tuyến khảo sát hoặc số lần lặp lại các tuyến khảo sát
không bằng nhau [21]. Công thức:
N = ∑ [n ∙ (1 + i)]
Trong đó, n: Số lượng cá thể được ghi nhận trên một tuyến trong lần khảo sát
đầu tiên, i: Tỷ lệ cá thể ẩn nấp.
Với i = [∑(bn – an)] / ∑ an
Trong đó: a: Số lượng cá thể trong lần khảo sát đầu tiên, b: Tổng số lượng cá
thể ghi nhận trong các lần khảo sát trên một tuyến.
2.3.4. Đặc điểm hình thái
Xây dựng bảng dữ liệu hình thái cho loài Thạch sùng mí cát bà theo Ziegler và
cs (2008) [62]. Các số đo được đo bằng thước kẹp điện tử Alpha-Tool với độ chính
xác là 0,01 mm. Đo trọng lượng của từng cá thể bằng cân điện tử với độ chính xác là
0,01 g (Hình 8). Giới tính được xác định dựa trên đặc điểm hình thái ngoài đối với
mẫu ghi nhận trên thực địa: cá thể đực thường có phần sau gốc đuôi phình to hơn hẳn
so với cá thể cái và trong mùa sinh sản, cá thể đực thường có lỗ trước hậu môn rõ hơn
và cá thể cái thường có trứng trong ổ bụng (Ziegler và cs. 2008) [62]. Bên cạnh đó,
học viên cũng đã giải phẫu ổ bụng của một số mẫu ngâm đang lưu giữ ở Viện Sinh
21
thái và Tài nguyên sinh vật, Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam để kiểm tra và so sánh sai
khác về mặt giới tính.
Các chỉ tiêu hình thái của mẫu vật sẽ được sử dụng để xác định độ tuổi, giới
tính và kiểm chứng việc ghi nhận lại các cá thể đánh dấu qua các đợt khảo sát. So sánh
chỉ số dựa trên việc so sánh tương quan về trọng lượng và chiều dài cơ thể SVL (chiều
dài mút mõm đến lỗ huyệt).
Hình 8: Đo đạc đặc điểm hình thái của loài Thạch sùng mí cát bà trên thực địa
Chúng tôi đo đếm các đặc điểm hình thái cơ bản (8 chỉ tiêu) sau đó nhập vào
phiếu giám sát như ở Bảng 1.
Bảng 1: Các đặc điểm hình thái đo đạc trên mẫu Thạch sùng mí cát bà
STT Kí hiệu Giải thích
1 SVL Chiều dài từ mút mõm đến lỗ huyệt: đo từ mút mõm
đến rìa trước hậu môn
2 TAL Chiều dài đuôi: đo từ rìa sau lỗ huyệt đến mút đuôi
3 HW Rộng đầu: Đo phần rộng nhất của đầu
4 HH Chiều cao tối đa của đầu
5 HL Dài đầu: Đo từ mút mõm đến góc sau của xương hàm dưới
6 Forearm Chiều dài chi trước: đo từ hốc nách đến mút ngón 4
7 Hindlimb Chiều dài chi sau: đo từ hốc háng đến mút ngón 4
8 Weight Cân nặng
22
2.3.5. Đặc điểm sinh thái
₋ Ghi nhận về điều kiện vi khí hậu
Nhiệt độ và độ ẩm không khí được đo bằng nhiệt kế và ẩm kế điện tử TFA.
Nhằm đánh giá sự thay đổi nhiệt của động vật biến nhiệt theo nhiệt độ bề mặt bám,
nhiệt độ của cá thể bắt gặp và nhiệt độ mặt bám được đo bằng nhiệt kế Measupro
IRT20 (Hình 8-B).
₋ Ghi nhận về sinh cảnh sống
Thạch sùng mí cát bà thường bám trên cách vách đá vôi, cửa hang, khe đá, tảng
đá có độ che phủ cao tránh nơi ẩm ướt.
Nghiên cứu tiến hành đo đạc và ghi nhận chỉ số về sinh cảnh nơi bắt gặp từng
cá thể, từ đó xác định sinh cảnh ưa thích của loài Thạch sùng mí cát bà, và so sánh với
từng nhóm tuổi (trưởng thành, sắp trưởng thành, con non), giữa đực và cái. Nghiên
cứu đưa ra các chỉ số giám sát về sinh cảnh sống như:
 Độ cao của điểm ghi nhận so với mực nước biển [m].
 Bề mặt bám: vách đá, tảng đá, cành hoặc rễ cây, trên mặt đất.
 Khoảng cách từ con vật đến mặt đất [m].
 Vị trí so với hang đá (trong hang, ngoài hang).
 Độ che phủ [%] ước tính thông qua quan sát trực tiếp.
2.3.6. Phân tích thành phần thức ăn
Nguồn thức ăn chính của đa số các loài bò sát nói chung và các loài thạch sùng
mí nói riêng là những loài côn trùng như: giun, dế, nhện, mối,… Để xác định tập hợp
các con mồi có khả năng là thức ăn của loài Thạch sùng mí cát bà, chúng tôi ghi nhận
và chụp ảnh những cá thể động vật không xương sống có kích thước nhỏ ở xung quanh
địa điểm bắt gặp các cá thể của loài Thạch sùng mí cát bà.
₋ Phương pháp thụt dạ dày
Để nghiên cứu thành phần thức ăn của loài Thạch sùng mí cát bà nhưng không
gây chết đối với mẫu vật, chúng tôi áp dụng phương pháp sục rửa dạ dày. Phương
pháp này được áp dụng khá phổ biến trong nghiên cứu thành phần thức ăn các loài bò
23
sát và lưỡng cư (James và cs, 1990; Norval và cs, 2012; Van Schingen và cs, 2014)
[24; 39; 55].
Mẫu vật sau khi thu thập được đo đếm đặc điểm hình thái, đánh dấu và thụt rửa
dạ dày ngay tại hiện trường. Chúng tôi không thụt dạ dày với những cá thể cái mang
trứng hoặc cá thể chưa trưởng thành vì có thể ảnh hưởng tới khả năng sinh sản hoặc
sinh trưởng của chúng. Nước được sử dụng cho việc thụt dạ dày đảm bảo tinh sạch.
Phương pháp thực hiện theo hướng dẫn của Sole và cs (2005) như sau: giữ cá thể cố
định, dùng panh nhỏ có quấn cao su để mở miệng mẫu vật, nhẹ nhàng luồn ống dẫn
nước có đường kính 2 mm qua thực quản xuống dạ dày, dùng bơm tiêm xối nước để
thức ăn trào ra ngoài. Lượng nước và thức ăn trào ra ngoài được hứng bởi cốc đựng
nước có màng lọc (Hình 9) [50]. Toàn bộ mẫu thức ăn thu được sau khi thụt dạ dày sẽ
được bảo quản trong cồn 70% để phân tích sau.
Hình 9: Thụt dạy dày cá thể Thạch sùng mí cát bà ngoài thực địa
- Xác định thành phần thức ăn
Các mẫu thức ăn được phân loại, sau đó đặt trên đĩa Petri và định loại dưới kính
lúp soi nổi (Leica S6E) ở Phòng thí nghiệm của Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam và
Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật (Hình 10). Mẫu thức ăn được đo đếm, chụp ảnh
và định loại đến bộ theo tài liệu của Đặng Ngọc Thanh và cs (1980), Achterberg và cs
(1991) [9]. Chúng tôi cũng tham khảo ý kiến tư vấn của các chuyên gia của Phòng Hệ
thống học Côn trùng, Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật trong quá trình định loại
các mẫu thức ăn.
24
Các thông số quan trọng trong quá trình phân tích thành phần thức ăn gồm: tần
suất, số lượng, và khối lượng thức ăn. Tần số (F) thể hiện sự phong phú của một loại
con mồi thu được từ thụt dạ dày. Số lượng (N) được cho là số dạ dày có cùng loại con
mồi cụ thể. Khối lượng của mỗi mẩu thức ăn thu được (V) được ước tính bằng công
thức theo tài liệu của Magnusson và cs (2003) và Van Schingen và cs (2014):
V= *π* *( )2
Trong đó, L: là chiều dài của mẫu thức ăn, W: là chiều rộng của mẫu thức ăn
[26; 55].
Chỉ số quan trọng (Ix) của mỗi loại con mồi được tính theo công thức mô tả
trong tài liệu của Caldart và cs (2012) và Van Schingen và cs (2014) [15; 55]:
Ix (%) = (F%+N%+V%)/3
Hình 10: Xác định và đo đếm kích thƣớc mẫu thức ăn dƣới kính lúp soi nổi
2.4. Phân tích thống kê
Để thực hiện phân tích thống kê, xây dựng biểu đồ và thuật toán kiểm định,
chúng tôi sử dụng các phần mềm thống kê như: phần mềm PAST Statistics, R, SPSS
và Excel.
25
Để kiểm tra sự khác nhau giữa hai nhóm đối tượng, chúng tôi sử dụng thuật
toán t-Test. Trong trường hợp không đồng nhất về phương sai, Welsh-Test được sử
dụng để kiểm định. Những biến số mô tả môi trường sống được kiểm định sự khác
nhau giữa các nhóm tuổi và địa điểm khác nhau bằng thuật toán One-Way ANOVA
kết hợp với Tukey-Test. Kiểm định Barlett được thực hiện để kiểm tra tính đồng nhất
phương sai. Chi2
-Test được sử dụng để kiểm tra phân bố khác nhau của các biến (ví
dụ: tỷ lệ các nhóm tuổi khác nhau giữa các địa điểm). Sự khác nhau đáng kể được
công nhận khi chỉ số ý nghĩa (P-value) có giá trị <0.05. Để phân tích đa biến các yếu
tố môi trường và các biến hình thái, nghiên cứu sử dụng phân tích thành phần chính
PCA (Principal Component Analysis) để mô tả tổng hợp các đặc trưng của thông số
môi trường sống và hình thái học với việc tổng hợp hóa và xác định mối trương quan.
Mối tương quan giữa hai biến được áp dụng với tương quan Pearson.
26
CHƢƠNG III: KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN
3.1. Đặc điểm hình thái của loài Thạch sùng mí cát bà
Dựa vào bộ mẫu vật đang lưu giữ ở bảo tàng động vật của Viện Sinh thái và
TNSV và Bảo tàng thiên nhiên Việt Nam, chúng tôi mô tả lại và bổ sung thêm số liệu
về đặc điểm hình thái của loài Thạch sùng mí cát bà như dưới đây.
3.1.1. Đặc điểm nhận dạng
Kể từ khi loài Thạch sùng mí cát bà được Ziegler và cs công bố vào năm 2008
và Nguyen Quang Truong (2011) [34; 62], cho đến nay chưa có nghiên cứu bổ sung
nào về đặc điểm hình thái của loài này. Chúng tôi đã đo đạc thông số về hình thái của
41 cá thể loài Thạch sùng mí cát bà ngoài thực địa (kể cả những cá thể bắt gặp lại)
trong các đợt khảo sát.
Chiều dài mút mõm-lỗ huyệt (SVL) 106,4-130,41 mm; cơ thể và chân mảnh; 5-
6 vảy quanh mũi; 1 hàng vảy có nốt sần lớn phía trên ổ mắt; vảy ở mặt trên mí mắt có
kích thước tương đương với các vảy trên đỉnh đầu; không có vảy gian mũi; 7-9 vảy
môi dưới; 8-10 vảy môi trên; 11-12 vảy trước ổ mắt; 52-55 vảy quanh mí mắt, dạng
hạt; 2-3 vảy sau cằm, tiếp xúc với 6-8 vảy nhỏ ở phía sau; 33-35 hàng nốt sần dọc sống
lưng ở khoảng giữa chi trước và chi sau; 112-127 hàng vảy quanh giữa thân; 23-25
hàng nốt sần quanh giữa thân; mỗi nốt sần bao quanh bởi 8-11 vảy nhỏ; 22-24 bản
mỏng dưới ngón chân thứ 4; con đực có 19-21 lỗ trước hậu môn; có 1-3 gai nhỏ phía
sau lỗ huyệt. Màu sắc mẫu khi còn sống: mống mắt màu nâu vàng; phần trên của đầu,
lưng và chân có màu xám nâu và các đốm màu xám đen; sọc ngang phía sau gáy hẹp,
hình chữ V; trên lưng có 3-4 sọc ngang, màu vàng nhạt, hẹp, không có các đốm đen;
đuôi nguyên vẹn màu xám đen, có 5 khoanh màu trắng; cằm, họng và bụng màu trắng
đục; vùng cổ có chấm màu nâu.
Theo Ziegler và cs (2008), loài Thạch sùng mí cát bà và loài Thạch sùng mí lui
có đặc điểm hình thái khá giống nhau và cùng thuộc một nhánh tiến hóa theo kết quả
phân tích sinh học phân tử (sai khác khoảng 6,4% trên đoạn gen ty thể 16S) [62].
Trong nghiên cứu này, học viên tiến hành so sánh đặc điểm hình thái của 2 loài trên
nhằm cung cấp thông tin bổ sung về đặc điểm hình thái và sinh thái của loài Thạch
27
sùng mí cát bà với 11 cá thể của loài G.luii trưởng thành đo đạc ngoài thực địa (Bảng
2).
Bảng 2: Đặc điểm hình thái của loài G.catbaensis và loài G.luii
G.catbaensis
(n=30 trưởng
thành)
G.catbaensis
(n=8 sắp
trưởng thành)
G.catbaensis
(n= 3 con non)
G.luii
(n=2 đực)
G.luii
(n=9 cái)
SVL 106,4-130,4
(115,5±5,7)
89,0-103,2
(96,6±4,57)
69,2-81,34
(75,05±6,1)
116,6-118,3
(117,5±1,2)
100,3-119,7
(112±7,3)
TaL 85,3-104,02
(93,7±4,9)
(n=15)
81,66-83
(82,3±0,95)
(n=2)
56,7-68,7
(61,8±6,1)
- 89-101,9
(94,5±6,2)
(n=5)
HW 21,3-28,23
(23,2±1,3)
17,2-22,04
(20,1±1,5)
13,9-16,2
(15,2±1,2)
20,8-22,1
(21,5±0,93)
19-22,1
(20,86±1,5)
HH 9,53-14,28
(12,8±1,9)
9,9-13,02
(11,6±0,93)
8,2-10,30
(9,1±1,07)
10,1-11,1
(10,6±0,65)
9,2-19,81
(12,6±3,36)
HL 29,1-34,2
(31,6±1,5)
24,3-28,5
(26,6±1,8)
17,8-22,95
(20,7±2,7)
30,3-32,9
(31,6±1,8)
27,8-34
(31,2±1,84)
SVL/TaL 1,16-1,27
(1,22±0,06)
(n=15)
1,17-1,26
(1,22±0,06)
(n=2)
1,18-1,24
(1,21±0,03)
- 0,98-1,34
(1,16±0,14)
(n=5)
SVL/HL 3,28-4,3
(3,6±0,23)
3,34-4,04
(3,6±0,21)
3,47-3,89
(3,6±0,22)
3,55-3,91
(3,73±0,26)
2,95-3,93
(3,6±0,3)
HL/HW 1,1-1,51
(1,36±0,09)
1,2-1,45
(1,33±0,1)
1,28-1,42
(1,35±0,07)
1,45-1,49
(1,47±0,02)
1,39-1,56
(1,49±0,06)
HL/HH 1,87-3,31
(2,52±0,4)
2,03-2,8
(2,3±0,3)
2.17-2.43
(2.27±0,13)
2,97-2,99
(2,98±0,01)
1,6-3,7
(2,62±0,66)
Weight 18,3-31,6
(23,7±3,3)
10,0-20,8
(13,4±3,6)
4,5-7,9
(6,2±1,7)
18,19-26,32
(22,3±5,8)
16,4-27,58
(21,4±3,99)
Forearm 45,3-54,04
(49,7±2,5)
41,3-49,4
(45,3±2,4)
29,7-36,58
(34,3±3,96)
42,9-46,6
(44,7±2,66)
37,92-54,8
(42,65±5,88)
Hindlimb 56,8-65,0
(60,6±3,1)
48,7-58,5
(53,6±2,9)
36,2-47,33
(41,4±5,6)
53,4-57,9
(55,2±2,6)
42,11-57
(50,77±5,6)
Ghi chú: Đơn vị đo mm. Hàng trên là giá trị min-max. Hàng dưới là giá trị trung bình ± độ
lệch chuẩn. Ký hiệu viết tắt xem Bảng 1.
28
Học viên lựa chọn một số đặc điểm hình thái để phân tích PCA như chiều dài
mút mõm-lỗ huyệt (SVL), rộng đầu (HW), dài đầu (HL), cao đầu (HH), chi trước
(Forearm), chi sau (Hindlimb). Do các loài thằn lằn có thể bị đứt đuôi hoặc có đuôi
mọc lại nên chúng tôi không sử dụng số đo chiều dài đuôi (TaL) vào các phân tích
thống kê. Phân tích PCA về sai khác kích thước giữa các nhóm tuổi của loài Thạch
sùng mí cát bà chỉ ra sự khác biệt rõ rệt lên tới 77,4% (kiểm định ANOVA, F=50,66,
df=4,52, p=0,0008<0,05, Hình 11).
Hình 11: Phân tích PCA về kích thƣớc theo nhóm tuổi của loài
Thạch sùng mí cát bà
Sự khác biệt về kích thước giữa các nhóm tuổi của loài Thạch sùng mí cát bà rất
rõ ràng ở 4 chỉ số sau: chiều cao đầu (HH), chiều dài chi sau (Hindlimb), chiều dài đầu
(HL), và chiều dài mút mõm-lỗ huyệt (SVL) với giá trị Loading PCA vượt trội so với
các giá trị khác (Hình 12).
29
Hình 12: Ảnh hƣởng của các chỉ số hình thái tới sự khác biệt giữa các nhóm tuổi
của loài Thạch sùng mí cát bà
Phân tích sai khác về trọng lượng (W) giữa các nhóm tuổi của loài Thạch sùng
mí cát bà cũng chỉ ra sự khác biệt có ý nghĩa: cá thể con non 6,2±1,7 g (n=3); sắp
trưởng thành 13,4±3,6 g (n=8); trưởng thành 23,7±3,3 g (n=30) (Kiểm định ANOVA,
F=108,8; df=6,7; p<0,001, Hình 13).
Hình 13: Trọng lƣợng của loài Thạch sùng mí cát bà theo nhóm tuổi
Phân tích về đặc điểm hình thái ở những cá thể trưởng thành giữa hai loài
Thạch sùng mí cát bà và Thạch sùng mí lui cho thấy không có sự khác biệt về kích
thước với thành phần 1 (PC1) trong phân tích PCA (kiểm định T-test, P=0,11>0,05,
Hình 14).
30
Tuy nhiên, phân tích PCA chỉ ra có những sai khác có ý nghĩa với thành phần 2
(PC2) (kiểm định T-test, P<0,001, Hình 14, Hình 15). Sự khác biệt rõ rệt thể hiện ở
các đặc điểm sau: chiều dài chi sau (Hindlimb), chiều dài chi trước (Forearm), chiều
rộng đầu (HW) do các đặc điểm này có giá trị Loading PCA vượt trội so với các giá trị
khác (Hình 16) tương ứng với số đo thực tế như sau: Chi trước của loài G.catbaensis
49,72±2,48 mm (n=30) dài hơn so với G.luii 43,07±3,11 mm (n=11); Chi sau dài hơn
(Hind limb) 60,58±3,04 mm (n=30) so với 51,66±5,33 mm (n=11); Chiều rộng đầu lớn
hơn (HW): 23,14±1,37 mm (n=30) so với 20,98±1,02mm (n=11).
Hình 14: Phân tích PCA (PC1) so sánh về kích thƣớc giữa 2 loài G.catbaensis và
loài G.luii (kiểm định T-test, P=0,11>0,05)
31
Hình 15: Sai khác có ý nghĩa giữa 2 loài G.catbaensis và G.luii về chỉ số
Loading PC2
Hình 16: Đánh giá ảnh hƣởng của các chỉ số đo tới sự khác biệt về hình thái giữa
hai loài G.catbaensis và G.luii bằng chỉ số PC2 loading
32
Chúng tôi so sánh trọng lượng cơ thể giữa 2 loài G. catbaensis và G.luii cho kết
quả với sự khác biệt không đáng kể (Kiểm định T-test, P=0,177>0,05, Hình 17).
Hình 17: So sánh trọng lƣợng hai loài G.catbaensis và G.luii
Bên cạnh các đặc điểm chẩn loại đã nêu trong công bố của Ziegler và cs (2008),
kết quả phân tích thống kê của chúng tôi cũng chỉ ra sự sai khác có ý nghĩa về tỉ lệ
tương quan giữa chiều dài đầu và chiều rộng đầu (HL/HW) ở những cá thể trưởng
thành giữa loài G.catbaensis (giá trị trung bình 1,36±0,09, n=30) và loài G.luii
(1,49±0,06, n=11) (Kiểm định T-test, P<0,001, Hình 18).
33
Hình 18: Tỷ lệ dài đầu với rộng đầu (HL/HW) giữa loài G.catbaensis và loài G.luii
3.1.2. Tương quan giữa chiều dài và trọng lượng
Để đánh giá mối tương quan sinh trưởng của loài Thạch sùng mí cát bà, chúng
tôi so sánh chiều dài cơ thể (SVL) và trọng lượng (W) theo phương pháp của Meiri
(2010) [27]. Kích thước cơ thể là một trong những đặc điểm có mối liên hệ rất mật
thiết với hình thái của động vật cũng như đặc điểm sinh lý, chức năng sinh thái và đặc
điểm thích nghi. Chúng tôi chọn hai chỉ số: SVL vì đây là chỉ số hình thái ổn định,
thường được dùng để đánh giá sự phát sinh loài, có sự khác biệt giữa các giai đoạn
phát triển (Meiri, 2010) và trọng lượng (W) là một chỉ số quan trọng có liên quan tới
nhiều quá trình sinh lý của động vật [27].
Dựa trên các số liệu đo đạc trên 41 mẫu vật chúng tôi đã xây dựng được biểu đồ
mối tương quan sinh trưởng của giữa SVL (mm) và trọng lượng (mg) ở loài Thạch
sùng mí cát bà, biểu thị qua hàm số: Trọng lượng = 0,01 x SVL3,09
(Kiểm định
Pearson, P<0,0001, Hình 19). Khoảng 92% những biến thể được giải thích bởi công
thức này chứng tỏ mối tương quan chặt giữa chiều dài cơ thể và trọng lượng của loài
Thạch sùng mí cát bà.
34
Hình 19: Tƣơng quan sinh trƣởng giữa chiều dài cơ thể (SVL) và trọng lƣợng(W)
3.1.3. Thể trạng cơ thể theo nhóm tuổi
Thể trạng của cơ thể được tính toán và ước tính dựa trên mối quan hệ giữa trọng
lượng và chiều dài cơ thể (SVL) của các nhóm độ tuổi khác nhau (Briggs và cs 2012,
Van Schingen và cs 2014) [14; 55]. Tuy nhiên, việc tính toán chỉ số thể trạng cơ thể
không áp dụng với những cá thể cái đang mang thai. Nghiên cứu chỉ ra những cá thể
trưởng thành có thể trạng cơ thể (203,184±24,61 mg/mm, n=30) cao hơn đáng kể so
với các cá thể sắp trưởng thành (135,79±35,57 mg/mm, n=8) và con non (81,75±16,09
mg/mm, n=3) (Hình 20). Kết quả trên có thể được giải thích bởi những cá thể trưởng
thành linh hoạt và khả năng kiếm ăn cũng như săn mồi tốt hơn so với cá thể non, bởi
vậy chúng ưu tiên phát triển về trọng lượng còn kích thước cơ thể chỉ phát triển đến
giá trị tới hạn và nhằm đảm bảo độ linh hoạt và khả năng ẩn nấp nên sự thay đổi không
quá lớn.
Trong nghiên cứu này, chúng tôi cũng tiến hành đánh giá sự khác biệt thể trạng
cơ thể của loài Thạch sùng mí cát bà theo từng tháng khác nhau. Kết quả phân tích cho
thấy có sự tương đồng về thể trạng cơ thể giữa các tháng 5, tháng 7 và tháng 8 (Kiểm
định ANOVA, P=0,894>0,05). Biến thiên về thể trạng cơ thể cho thấy rõ mức độ dao
y = 0.01x3.09
R² = 0.9164
0
5000
10000
15000
20000
25000
30000
35000
40000
0 20 40 60 80 100 120 140
Trọnglƣợng[mg]
SVL [mm]
35
động không lớn vào tháng 5 với nhiều cá thể trưởng thành, dao động lớn vào tháng 7
và 8 khi có nhiều con non xuất hiện (Hình 21).
Hình 20: Thể trạng cơ thể theo cấu trúc quần thể của loài Thạch sùng mí cát bà
Hình 21: Biến thiên thể trạng cơ thể của loài Thạch sùng mí cát bà theo các tháng
36
Chúng tôi so sánh thể trạng cơ thể giữa 2 loài G. catbaensis ở Cát Bà và G.luii
ở Hạ Lang (Cao Bằng) cũng cho kết quả tương ứng với sự khác biệt không đáng kể
(Kiểm định T-test, P=0,98>0,05, Hình 22).
Hình 22: Thể trạng cơ thể ở 2 loài G.catbaensis và G.luii
3.2. Hiện trạng quần thể
3.2.1. Hiện trạng phân bố
Chúng tôi đánh giá hiện trạng phân bố của loài Thạch sùng mí cát bà ở 2 vùng
chính trên địa bàn VQG Cát Bà: khu vực rừng gần trụ sở VQG và khu vực rừng trên
núi đá vôi ở xã Việt Hải (Hình 23).
Ziegler và cs (2008) ghi nhận loài này ở các địa điểm tại Áng Ông Bỉ gần Trạm
kiểm lâm Trà Báu, Hang Trung Trang, Áng Dài [62]. Nghiên cứu của chúng tôi đã ghi
nhận thêm địa điểm tại hai tuyến thuộc xã Việt Hải, tuyến rừng Kim Giao, tuyến Mây
Bầu, và tại Hang Quân Y và Hang Ủy Ban.
37
Hình 23: Bản đồ vùng phân bố của loài Thạch sùng mí cát bà
Qua khảo sát trên 5 tuyến với tổng thời gian khảo sát là 23 ngày vào các tháng
7/2014, tháng 8/2014, và tháng 5/2015, đã ghi nhận Thạch sùng mí cát bà ở các địa
điểm sau:
- Rừng trên núi đá vôi xung quanh trụ sở VQG Cát Bà, trên 3 tuyến: tại Hang
Quân Y-Hang Ủy Ban-Hang Trung Trang, tuyến Mây Bầu, tuyến rừng Kim Giao
(Hình 23, Hình 25).
- Xã Việt Hải chúng tôi ghi nhận các cá thể Thạch sùng mí cát bà ở 2 tuyến: Việt
Hải - Áng Vòng, Việt Hải - Ao Ếch (Hình 23, Hình 25).
Điểm đáng chú ý trong đợt khảo sát vào tháng 5/2015, nhóm nghiên cứu đã ghi
nhận một cá thể cái trưởng thành ở độ cao 8 m so với mực nước biển và chỉ cách mép
nước khoảng 1 m. Do đó, chúng tôi phỏng đoán loài Thạch sùng mí cát bà có thể phân
bố ở các đảo nhỏ, sát với bờ biển ở trong khu DTSQ quần đảo Cát Bà. Tuy nhiên, do
thời gian và điều kiện nghiên cứu hạn chế nên giả thuyết này cần được kiểm chứng
trong các chuyến khảo sát tiếp theo (Hình 24-A; B; C).
38
Hình 24: A) Sinh cảnh ghi nhận cá thể sát ven biển; B) Sinh cảnh nh ghi
nhận cá thể bám; C) Hình ảnh cá thể đánh dấu.
3.2.2. Ước tính mật độ quần thể của loài Thạch sùng mí cát bà
Qua 3 đợt khảo sát thực địa, nghiên cứu ghi nhận tất cả 41 cá thể Thạch sùng
mí, trong đó có 6 cá thể bắt gặp lại; lần lượt trong tháng 7/2014, tháng 8/2014 và tháng
5/2015 ghi nhận 17 cá thể, 12 cá thể và 16 cá thể (bao gồm cả cá thể bắt gặp lại trong
lần khảo sát trước, Bảng 3). Có thể thấy sự vượt trội về số lượng cá thể ghi nhận tại xã
Việt Hải (28 cá thể) so với với các tuyến gần trụ sở VQG Cát Bà (13 cá thể), đặc biệt
là trong tháng 7/2014 và tháng 5/2015 (Hình 25, Bảng 3).
39
Hình 25: Bản đồ ghi nhận số lƣợng cá thể theo tuyến khảo sát tại VQG Cát Bà
Ước tính mật độ quần thể của loài Thạch sùng mí cát bà ở khu vực nghiên cứu
thuộc VQG Cát Bà đưa ra kết quả biến thiên D1 (370; 243; 285 cá thể/km2
) và D2 (1,3;
0,95; và 1,3 cá thể/km) lần lượt trong tháng 5, tháng 7, và tháng 8 (Bảng 3). Sự biến
thiên mật độ quần thể tỷ lệ thuận với sự biến thiên quần thể ở xã Việt Hải, khi số
lượng cá thể ghi nhận có sự vượt trội trong tháng 7. Xu hướng gia tăng số lượng cá thể
từ tháng 5 đến tháng 7, sau đó giảm ở tháng 8 (Hình 26-A và B). Như vậy loài Thạch
sùng mí cát bà hoạt động mạnh vào khoảng tháng 7, có thể đây là cao điểm trong mùa
sinh sản của loài này. Số lượng cá thể trưởng thành bắt gặp giảm dần vào tháng 8
chứng tỏ chúng giảm hoặc ngừng giao phối và đẻ trứng vào dịp này. Việc đẻ trứng
trong mùa mưa có khả năng do thuận lợi về nhiệt độ và độ ẩm, đồng thời con non cũng
có khoảng thời gian đủ dài để phát triển trước khi vào mùa trú đông ở miền Bắc. Tuy
nhiên, cần có thêm các chương trình giám sát dài hơn hoặc bố trí các thí nghiệm theo
dõi tập tính và đặc điểm sinh sản của loài Thạch sùng mí cát bà trong điều kiện nuôi
nhốt để khẳng định chính xác thời điểm ngừng sinh sản của loài này.
40
Bảng 3: Ƣớc tính mật độ quần thể của loài Thạch sùng mí cát bà theo tháng
Tháng 7/2014 Tháng 8/2014 Tháng 5/2015
Vùng nghiên cứu ở VQG Cát Bà
Cá thể quan sát 17 12 16
Chiều dài L[km] 12,65 12,65 12,65
Khoảng cách W[m] 1,82 1,95 2,2
D1[Cá thể/km2
] 370 243 285
D2[cá thể/km] 1,3 0,95 1,3
Khu vực rừng xung quanh trụ sở VQG Cát Bà
Cá thể quan sát 5 6 3
Chiều dài L[km] 5,45 5,45 5,45
Khoảng cách W[m] 1,7 1,98 1,9
D1[Cá thể/km2
] 272,5 277,5 241,4
D2[cá thể/km] 0,9 1,1 0,9
Khu vực rừng ở Xã Việt Hải
Cá thể quan sát 12 6 11
Chiều dài L[km] 7,2 7,2 7,2
Khoảng cách W[m] 1,88 1,93 2,35
D1[Cá thể/km2
] 442,5 216,5 325,6
D2[cá thể/km] 1,7 0,8 1,5
41
Hình 26: A) Mật độ cá thể của loài Thạch sùng mí cát bà trên đơn vị chiều dài
(km); B) Mật độ quần thể loài trên đơn vị diện tích (km2
) theo tháng
3.2.3. Ước tính kích cỡ quần thể của loài Thạch sùng mí cát bà
₋ Ước tính kích cỡ quần thể theo chỉ số ẩn nấp (chỉ số Lincoln – Peterson)
Tính toán giá trị tỷ lệ ẩn nấp dựa trên việc ghi nhận cá thể bắt gặp và gặp lại
trong 3 đợt khảo sát. Đáp ứng được tiêu chí này chỉ có tuyến T-1, T-4 thuộc khu vực
rừng xung quanh trụ sở VQG Cát Bà, và tuyến T-2, T-3 thuộc xã Việt Hải. Giá trị tỷ lệ
ẩn nấp áp dụng cho ước tính kích kích cỡ quần thể là i = 1,29 (Bảng 4).
Bảng 4: Ƣớc tính tỷ lệ ẩn nấp của loài Thạch sùng mí cát bà (* ghi nhận mới)
Tuyến
Tần suất
T-1 T-2 T-3 T-4
Đợt 1 1+3* 6* 6* 2*
Đợt 2 1+3*
1+4* 1+1* 1
Đợt 3 3* 6* 2+5* 0
∑cá thể ghi nhận mới 8 16 12 3
Tỷ lệ ẩn nấp (i): [(8-3) + (16-6) + (12-6) + (3-2)] / (3+6+6+2) = 1,29
Với giá trị tỷ lệ ẩn nấp i = 1,29, chúng tôi ước tính kích cỡ quần thể của loài
Thạch sùng mí cát bà là 39 cá thể tại khu vực rừng gần trụ sở VQG Cát Bà và xã Việt
Hải. Như vậy, kích cỡ quần thể của loài Thạch sùng mí Cát Bà ở 2 khu vực nghiên cứu
trên là rất thấp.
42
- Ước tính kích cỡ quần thể theo chỉ số Schnabel
Phương pháp này thường có độ chính xác gần với thực tế hơn so với phương
pháp chỉ số ẩn nấp Lincoln-Peterson, tuy nhiên khi áp dụng lại yêu cầu số lần khảo sát
lặp lại từ 4 lần trở lên. Trong các tuyến nghiên cứu thì tuyến T-5 có số lần khảo sát ít
hơn 4 nên chỉ ước tính kích cỡ quần thể tại 2 vùng: khu vực rừng gần trụ sở VQG Cát
Bà với 2 tuyến T-1 và T-4, và xã Việt Hải với 2 tuyến T-2 và T-3. Ước tính kích cỡ
quần thể của loài Thạch sùng mí cát bà ở VQG Cát Bà theo chỉ số Schnabel là: 57 cá
thể ở khu vực rừng gần trụ sở VQG và 88 cá thể ở xã Việt Hải. Tổng số cá thể ước tính
ở cả hai địa điểm là 145 cá thể (Bảng 5).
Bảng 5: Ƣớc tính mật độ quần thể loài Thạch sùng mí cát bà
theo phƣơng pháp chỉ số Schnabel
Lần khảo sát Ci Ri Đánh dấu mới Mi
Lần 1 3 0 3 0
Lần 2 3 1 2 3
Lần 3 2 1 1 5
Lần 4 2 0 2 6
Lần 5 2 0 2 8
Lần 6 1 0 1 10
Kích cỡ quần thể ở khu vực rừng gần trụ sở VQG Cát Bà: ∑(Mi x Ci))/∑Ri = 57 cá thể
Lần 1 12 0 12 0
Lần 2 5 1 4 12
Lần 3 2 1 1 16
Lần 4 8 0 8 17
Lần 5 5 2 3 25
Kích cỡ quần thể ở xã Việt Hải: ∑(Mi x Ci))/∑Ri = 88 cá thể
Tổng số: 88+57=145 (cá thể).
43
Giá trị ước tính kích cỡ quần thể theo phương pháp chỉ số Schnabel là 145 cá
thể, với mức độ sai số 5% thì kích cỡ quần thể loài Thạch sùng mí cát bà tại hai khu
vực nghiên cứu trong khoảng từ 138–152 cá thể, cao hơn hẳn so với kích cỡ quần thể
ước tính theo chỉ số Licoln-Peterson (39 cá thể). Nguyên nhân là do số cá thể ghi nhận
lại rất ít, mà trong công thức Schnabel thì kích cỡ quần thể tỷ lệ nghịch với tổng số cá
thể bắt gặp lại nên giá trị ước tính cao hơn hẳn. Do vậy chúng tôi cung cấp dẫn liệu
của cả 2 cách tính trên để có cái nhìn khách quan hơn khi tham khảo về kích cỡ quần
thể của loài Thạch sùng mí cát bà.
Mặc dù chúng tôi mới chỉ có điều kiện khảo sát 5 tuyến ở 2 khu vực chính trên
địa bàn VQG Cát Bà nhưng số liệu trên cho thấy quần thể của loài Thạch sùng mí cát
bà ở VQG Cát Bà rất nhỏ. Theo Traill và cs (2010) thì nếu quần thể của loài có số
lượng <5000 cá thể trưởng thành thì được cho là có nguy cơ tuyệt chủng cao [52].
3.2.4. Cấu trúc quần thể
- Cấu trúc theo độ tuổi
Việc đánh giá cấu trúc độ tuổi của quần thể loài Thạch sùng mí cát bà sẽ giúp
cho nhận định về khả năng tồn tại và phát triển của một quần thể. Quần thể có số
lượng cá thể trưởng thành và con non không quá chênh lệch chứng tỏ chúng đang phát
triển ổn định. Do vậy phân tích cấu trúc độ tuổi cũng là cơ sở để đánh giá mức độ đe
dọa đối với loài nghiên cứu.
Chúng tôi đánh giá độ tuổi dựa trên kích thước cơ thể của loài Thạch sùng mí
cát bà. Chiều dài mút mõm-lỗ huyệt (SVL) được coi là kích thước nhận dạng khác biệt
giữa những cá thể có độ tuổi khác nhau. Chiều dài đuôi không được sử dụng để phân
biệt độ tuổi do các loài thằn lằn có thể bị đứt đuôi và có đuôi tái sinh (Meiri, 2010;
Mir, 2012) [27; 28]. Qua thu thập các mẫu vật, chúng tôi coi các cá thể là trưởng thành
khi có SVL từ 105,62 mm đến 130,4 mm, gần trưởng thành khi có SVL 83,34-103,17
mm, và con non khi có SVL < 83,34 mm (Kiểm định one-way ANOVA, p<0,0001)
(Hình 27).
44
Hình 27: Cấu trúc theo nhóm tuổi dựa trên sự khác biệt về chiều dài SVL
Chúng tôi không ghi nhận sự khác biệt đáng kể về giá trị SVL của loài Thạch
sùng mí cát bà trong 3 đợt khảo sát (tháng 7/2014, tháng 8/2014 và tháng 5/2015)
(Hình 28). Tuy nhiên, giá trị SVL cao hơn vào khoảng thời gian đầu tháng 5 (bắt đầu
mùa mưa) do loài Thạch sùng mí cát bà bắt đầu vào mùa sinh sản nên ghi nhận nhiều
cá thể trưởng thành hơn (một số cá thể cái có mang trứng). Trong đợt khảo sát tháng 7,
chúng tôi bắt đầu ghi nhận sự có mặt của một số cá thể non và khá nhiều cá thể cái
mang trứng. Trong tháng 8, số cá thể non ghi nhận giảm dần và thay vào đó là số
lượng cá thể sắp trưởng thành tăng lên và không còn ghi nhận các cá thể cái mang
trứng (Hình 28).
Những ghi nhận về tần suất xuất hiện của các cá thể theo độ tuổi phù hợp với sự
phát triển của loài Thạch sùng mí cát bà như đã phân tích ở phần trên. Mùa sinh sản
của loài Thạch sùng mí cát bà có thể bắt đầu vào dịp cuối tháng 4, đầu tháng 5, đỉnh
điểm vào tháng 7, và giảm dần vào cuối tháng 8. Như vậy các cá thể non có thời gian
để phát triển trước khi mùa đông đến. Nghiên cứu trên loài Thạch sùng mí
Goniurosaurus araneus của Seufer và cs (2005) cho thấy thời gian phát triển từ trứng
thành con non khoảng 100 ngày [23].
45
Hình 28: Biến thiên giá trị SVL của các cá thể Thạch sùng mí cát bà qua các
tháng (phân tích sự tƣơng đồng ANOVA, p = 0,783>0,05)
46
Ghi nhận cấu trúc quần thể loài Thạch sùng mí cát bà giữa 2 điểm nghiên cứu
trong VQG Cát Bà có sự khác biệt đáng kể (Chi2
=6,497, P= 0,039<0,05, df=2, Hình
29). Ở khu vực rừng gần trụ sở VQG Cát Bà ghi nhận tần suất gặp cá thể trưởng thành
và sắp trưởng thành tương tự nhau, rất ít cá thể non (tương ứng 4; 4; 1 cá thể, Hình
29). Tại xã Việt Hải ghi nhận số cá thể trưởng thành lớn hơn nhiều so với nhóm trưởng
thành và con non (tương ứng 24; 3; và 2 cá thể, Hình 29).
Hình 29: Cấu trúc quần thể loài Thạch sùng mí cát bà ở hai điểm nghiên cứu
(Kiểm định Chi2
=6,497, df=2, P= 0,039<0,05)
Kết quả phân tích thống kê cho thấy cấu trúc quần thể của loài Thạch sùng mí
cát bà có tỉ lệ con trưởng thành, sắp trưởng thành và con non tương ứng là: 77%, 17%,
6%. So sánh cấu trúc quần thể theo độ tuổi của G. catbaensis với loài G.luii (tương
ứng theo nhóm tuổi 84%, 5%, 11%) không có sự khác biệt (Chi2
= 4,645; df= 4; p=
0,326>0,05) (Hình 30).
47
Hình 30: Phần trăm cấu trúc theo độ tuổi của hai loài G.catbaensis và G.luii
- Cấu trúc theo giới tính
Điều tra về quần thể loài G. catbaensis chủ yếu ghi nhận là cá thể cái trưởng
thành, theo sau là số lượng cá thể đực trưởng thành, sắp trưởng thành và con non, tỉ lệ
tương ứng là 45%, 32% 17%, 6% tổng số cá thể ghi nhận (Hình 30).
Nhóm nghiên cứu cũng đã thực hiện khảo sát tương tự đối với loài G.luii ở Hạ
Lang (Cao Bằng) vào tháng 6/2014 cho thấy tỉ lệ phần trăm giảm dần theo đối tượng:
cái trưởng thành, đực trưởng thành, sắp trưởng thành và con non tương ứng 67%, 17%,
11%, 5% tổng số cá thể ghi nhận (Hình 30).
Như vậy, cấu trúc quần thể chủ đạo ở cả 2 loài Thạch sùng mí cá bà và Thạch
sùng mí lui là cá thể cái trưởng thành chiếm đa số. Nguyên nhân có thể là do tập tính
đánh dấu lãnh thổ hoạt động hoặc sự cạnh tranh giữa các cá thể đực mà có thể chúng
48
phân tán nhiều hơn so cá thể cái. Tỷ lệ đực cao hơn ở loài G. catbaensis tại VQG Cát
Bà so với loài G.luii ở huyện Hạ Lang có thể giải thích bởi khả năng phát tán hạn chế
hơn ở đảo do sự giới hạn về không gian và cũng tương ứng với số lượng cá thể cái
mang trứng cao hơn ở trên đảo so với ở đất liền.
3.3. Một số đặc điểm sinh thái của loài Thạch sùng mí cát bà
Theo Ziegler et al. (2008) và Nguyen (2011) thì loài Thạch sùng mí cát bà có
quan hệ gần gũi nhất với loài Thạch sùng mí lui phân bố ở Nam Trung Quốc và Đông
Bắc Việt Nam (Cao Bằng) cả về đặc điểm hình thái và di truyền (sai khác 6,4% trên
đoạn gen ty thể 16S). Do vậy chúng tôi so sánh đặc điểm sinh thái giữa 2 loài trên để
thấy rõ hơn sự khác biệt của chúng [34; 62].
3.3.1. Sinh cảnh sống.
G. catbaensis thường hoạt động vào buổi tối, bắt gặp bám trên các vách đá, cửa
hang đá, cách mặt đất từ 0,3-1,5 m hay các đường mòn trong rừng trên núi đá vôi
(Ziegler và cs. 2008) [62]. Dưới đây chúng tôi mô tả chi tiết hơn về môi trường sống
của loài này.
- Độ cao phân bố
Ziegler và cs (2008) và Nguyen (2011) ghi nhận loài G. catbaensis phân bố ở
độ cao 10-70 m so với mực nước biển [34; 62]. Kết quả khảo sát của chúng tôi ghi
nhận loài này ở độ cao từ 4-132 m (Hình 31). Đa số các cá thể Thạch sùng mí cát bà
được ghi nhận trong độ cao từ 4-50 m, tập trung ở độ cao từ 20-30 m (ghi nhận 13 cá
thể), càng lên cao tần suất bắt gặp càng giảm (Hình 32). Trong khi đó loài G. luii, phân
bố ở độ cao 435-601 m (Hình 31).
49
Hình 31: Phân bố theo độ cao của loài G.catbaensis tại 2 điểm nghiên cứu ở VQG
Cát Bà và của loài G.luii tại huyện Hạ Lang, Cao Bằng
(Kiểm định ANOVA, P<0.0001)
Hình 32: Tần suất bắt gặp các cá thể loài Thạch sùng mí cát bà theo độ cao
50
- Độ che phủ
Sinh cảnh của loài Thạch sùng mí cát bà chủ yếu là trên những vách đá và vách
hang trong rừng thứ sinh với mặt bám khô, do vậy độ che phủ sinh cảnh là rất quan
trọng đối với loài này. Chúng tôi ghi nhận 41 cá thể phân bố ở sinh cảnh có độ che phủ
từ 81-100%, 3 cá thể trong sinh cảnh có độ che phủ từ 71-80%, và 3 cá thể phân bố ở
sinh cảnh có độ che phủ từ 50-70%, không ghi nhận cá thể nào phân bố ở sinh cảnh có
độ che phủ dưới 50% (ghi nhận sinh cảnh của cá thể bắt gặp lần đầu và bắt gặp lại)
(Hình 33). Như vậy, yêu cầu về sinh cảnh của loài này là các vách đá, hang hốc đá
trong rừng trên núi đá vôi có chất lượng khá tốt với độ che phủ trên 50%.
Hình 33: Tần suất bắt gặp của loài Thạch sùng mí cát bà theo độ che phủ
Về vị trí nơi ở, nghiên cứu phân chia hai dạng là trong hang và ngoài hang. Hầu
hết cá thể của loài Thạch sùng mí cát bà ghi nhận ở bên ngoài hang (70% số cá thể ghi
nhận) trong khi đó tỉ lệ này là 50% ở loài Thạch sùng mí lui (Kiểm định Kruskal
Wallis-Test với P = 0,121>0,05, Hình 34). Rất có thể là do mặt bám khô ráo bên ngoài
hang khô ráo hơn, nguồn thức ăn (các loài côn trùng) ở bên ngoài hang phong phú và
có kích cỡ phù hợp hơn với loài Thạch sùng mí cát bà.
51
Hình 34: Tỉ lệ phân bố theo nơi ở của 2 loài G.catbaensis và G.luii
- Đặc điểm mặt bám phân bố
Loài Thạch sùng mí cát bà sống trong sinh cảnh rừng trên núi đá vôi (Ziegler và
cs, 2008), chúng có khả năng bám và di chuyển trên các tảng đá và vách đá có độ dốc
lớn [62]. Bởi vậy, ghi nhận về khoảng cách từ vị trí bám so với mặt đất sẽ giúp xác
định khoảng cách ưa thích và giới hạn di chuyển của các cá thể. Chúng tôi ghi nhận
các cá thể ở 0 m (trên mặt đất) cho đến độ cao 3 m trên vách đá so với mặt đất (Hình
35). Vị trí bám của các cá thể trưởng thành và sắp trưởng thành không có sự khác biệt
về độ cao (kiểm định ANOVA, P=0,216>0,05). Tuy nhiên, có sự khác biệt rất lớn về
độ cao của vị trí bám ở cá thể non (T-test, P<0,005) và cá thể cái mang trứng so với cá
thể trưởng thành (T-test, P=0,026<0,05) vì khả năng di chuyển của những cá thể non
và con cái có trứng thường hạn chế nên chúng thường bám ở những vị trí thấp hơn.
Trong nghiên cứu này chúng tôi cũng thống kê các loại mặt bám của loài Thạch
sùng mí vào thời điểm bắt gặp. Đã ghi nhận ba loại mặt bám chính là: vách đá vôi, trên
tảng đá và trên nền đất. Tần suất bắt gặp các cá thể nhiều nhất ở trên vách đá với 32 cá
thể, tảng đá ghi nhận là 13 cá thể và trên mặt đất chỉ ghi nhận 2 cá thể (Hình 36). Điều
đáng chú ý là không ghi nhận cá thể nào bám trên thân hoặc cành cây mặc dù trong
sinh cảnh rừng thứ sinh trên núi đá vôi có rất nhiều cây bụi và dây leo. Phân tích thống
kê cho thấy không có sự khác biệt về sự lựa chọn mặt bám ở các nhóm tuổi khác nhau
(Chi2
=7,764, df=4, P=0,1>0,05, Hình 36).
0%
20%
40%
60%
80%
100%
G.catbaensis G.luii
Phầntrăm
Ngoài hang
Trong hang
52
Hình 35: Độ cao từ vị trí bám so với mặt đất của loài Thạch sùng mí cát bà theo
nhóm tuổi (kiểm định ANOVA, P=0,216>0,05) và giữa các cá thể cái mang trứng
và cá thể trƣởng thành (kiểm định T-test, P=0,026<0,05)
Hình 36: Tần suất ghi nhận các cá thể trên các dạng mặt bám theo nhóm tuổi của
loài Thạch sùng mí cát bà (Kiểm định Chi2
=7,764, df=4, P=0,1>0,05)
53
Khoảng cách từ vị trí bám so với mặt đất cũng có sự khác biệt đối với từng loại
mặt bám khác nhau: ở dạng mặt bám là vách đá thì vị trí bám từ 0,2-3 m so với mặt
đất, ở dạng mặt bám là những tảng đá hay trên mặt đất khoảng cách phần lớn từ 0-0,5
m (Kiểm định ANOVA, sai khác có ý nghĩa với P=0,008< 0,05, Hình 37).
Hình 37: Độ cao từ vị trí bám của các cá thể Thạch sùng mí cát bà so với mặt đất
theo từng loại mặt bám
- Điều kiện vi khí hậu
Số liệu về điều kiện vi khí hậu của loài trong tự nhiên là cơ sở quan trọng khi
tiến hành nuôi nhốt hoặc duy trì điều kiện thuận lợi cho quá trình sinh trưởng và phát
triển quần thể của loài.
Chúng tôi ghi nhận nhiệt độ và độ ẩm không khí ở tất cả các điểm bắt gặp và
bắt gặp lại các cá thể thạch sùng mí trong cả 3 đợt khảo sát: nhiệt độ không khí dao
động trong khoảng: 21,5-31,30
C (28,1±1,620
C) (n=43), độ ẩm không khí trung bình:
70-99% (86,16±6,8%) (n=44). Biên độ nhiệt và độ ẩm tương ứng ở tháng 7/2014 là
21,8-31,30
C (28,4±1,930
C), 75-88 % (84,4±3,03); tháng 8/2014 là 27,5-29,80
C
(28,34±1,050
C), 82-95% (91,85±4,7%); và tháng 5/2015 là 21,5-30,10
C (27±2,390
C),
75-99% (83,2±8,12%).
Luận văn: Đặc điểm sinh thái loài Thạch sùng mí cát bà, HAY, 9đ
Luận văn: Đặc điểm sinh thái loài Thạch sùng mí cát bà, HAY, 9đ
Luận văn: Đặc điểm sinh thái loài Thạch sùng mí cát bà, HAY, 9đ
Luận văn: Đặc điểm sinh thái loài Thạch sùng mí cát bà, HAY, 9đ
Luận văn: Đặc điểm sinh thái loài Thạch sùng mí cát bà, HAY, 9đ
Luận văn: Đặc điểm sinh thái loài Thạch sùng mí cát bà, HAY, 9đ
Luận văn: Đặc điểm sinh thái loài Thạch sùng mí cát bà, HAY, 9đ
Luận văn: Đặc điểm sinh thái loài Thạch sùng mí cát bà, HAY, 9đ
Luận văn: Đặc điểm sinh thái loài Thạch sùng mí cát bà, HAY, 9đ
Luận văn: Đặc điểm sinh thái loài Thạch sùng mí cát bà, HAY, 9đ
Luận văn: Đặc điểm sinh thái loài Thạch sùng mí cát bà, HAY, 9đ
Luận văn: Đặc điểm sinh thái loài Thạch sùng mí cát bà, HAY, 9đ
Luận văn: Đặc điểm sinh thái loài Thạch sùng mí cát bà, HAY, 9đ
Luận văn: Đặc điểm sinh thái loài Thạch sùng mí cát bà, HAY, 9đ
Luận văn: Đặc điểm sinh thái loài Thạch sùng mí cát bà, HAY, 9đ
Luận văn: Đặc điểm sinh thái loài Thạch sùng mí cát bà, HAY, 9đ
Luận văn: Đặc điểm sinh thái loài Thạch sùng mí cát bà, HAY, 9đ
Luận văn: Đặc điểm sinh thái loài Thạch sùng mí cát bà, HAY, 9đ
Luận văn: Đặc điểm sinh thái loài Thạch sùng mí cát bà, HAY, 9đ

More Related Content

What's hot

Sử dụng tình huống có vấn đề trong dạy học sinh học 12
Sử dụng tình huống có vấn đề trong dạy học sinh học 12  Sử dụng tình huống có vấn đề trong dạy học sinh học 12
Sử dụng tình huống có vấn đề trong dạy học sinh học 12
Tài liệu sinh học
 
Luận án tiến sĩ nghiên cứu tạo dòng cây dưa hấu (citrulus lanatus thumb.) chu...
Luận án tiến sĩ nghiên cứu tạo dòng cây dưa hấu (citrulus lanatus thumb.) chu...Luận án tiến sĩ nghiên cứu tạo dòng cây dưa hấu (citrulus lanatus thumb.) chu...
Luận án tiến sĩ nghiên cứu tạo dòng cây dưa hấu (citrulus lanatus thumb.) chu...
https://www.facebook.com/garmentspace
 

What's hot (17)

Luận văn: Quan hệ họ hàng của hai loài giun đất Rosa và Grube, 9đ
Luận văn: Quan hệ họ hàng của hai loài giun đất  Rosa và Grube, 9đLuận văn: Quan hệ họ hàng của hai loài giun đất  Rosa và Grube, 9đ
Luận văn: Quan hệ họ hàng của hai loài giun đất Rosa và Grube, 9đ
 
Đề tài: Khảo sát khả năng hấp phụ ion Cu2+ trên vật liệu hấp phụ chế tạo từ x...
Đề tài: Khảo sát khả năng hấp phụ ion Cu2+ trên vật liệu hấp phụ chế tạo từ x...Đề tài: Khảo sát khả năng hấp phụ ion Cu2+ trên vật liệu hấp phụ chế tạo từ x...
Đề tài: Khảo sát khả năng hấp phụ ion Cu2+ trên vật liệu hấp phụ chế tạo từ x...
 
Khóa luận tốt nghiệp1
Khóa luận tốt nghiệp1Khóa luận tốt nghiệp1
Khóa luận tốt nghiệp1
 
Luận án: Biến tính diatomit Phú Yên ứng dụng trong hấp phụ, HAY
Luận án: Biến tính diatomit Phú Yên ứng dụng trong hấp phụ, HAYLuận án: Biến tính diatomit Phú Yên ứng dụng trong hấp phụ, HAY
Luận án: Biến tính diatomit Phú Yên ứng dụng trong hấp phụ, HAY
 
Đa dạng loài, phân bố của hệ lưỡng cư và bò sát ở đèo Cù Mông
Đa dạng loài, phân bố của hệ lưỡng cư và bò sát ở đèo Cù MôngĐa dạng loài, phân bố của hệ lưỡng cư và bò sát ở đèo Cù Mông
Đa dạng loài, phân bố của hệ lưỡng cư và bò sát ở đèo Cù Mông
 
Luận án: Lịch sử tiến hóa địa chất Holocen đới bờ Huế - Đà Nẵng
Luận án: Lịch sử tiến hóa địa chất Holocen đới bờ Huế - Đà NẵngLuận án: Lịch sử tiến hóa địa chất Holocen đới bờ Huế - Đà Nẵng
Luận án: Lịch sử tiến hóa địa chất Holocen đới bờ Huế - Đà Nẵng
 
Luận văn: Nghiên cứu đa dạng di truyền quần thể Bách xanh tự nhiên (Calocedru...
Luận văn: Nghiên cứu đa dạng di truyền quần thể Bách xanh tự nhiên (Calocedru...Luận văn: Nghiên cứu đa dạng di truyền quần thể Bách xanh tự nhiên (Calocedru...
Luận văn: Nghiên cứu đa dạng di truyền quần thể Bách xanh tự nhiên (Calocedru...
 
Luận án: Chẩn đoán sớm và điều trị tinh hoàn không xuống bìu
Luận án: Chẩn đoán sớm và điều trị tinh hoàn không xuống bìuLuận án: Chẩn đoán sớm và điều trị tinh hoàn không xuống bìu
Luận án: Chẩn đoán sớm và điều trị tinh hoàn không xuống bìu
 
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái  [Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
 
Đề tài: Bảo tồn các giá trị của tài nguyên địa hình ở Vịnh Bái Tử Long
Đề tài: Bảo tồn các giá trị của tài nguyên địa hình ở Vịnh Bái Tử LongĐề tài: Bảo tồn các giá trị của tài nguyên địa hình ở Vịnh Bái Tử Long
Đề tài: Bảo tồn các giá trị của tài nguyên địa hình ở Vịnh Bái Tử Long
 
Đặc điểm sinh học chủng xạ khuẩn Streptomyces toxytricini, HOT
Đặc điểm sinh học chủng xạ khuẩn Streptomyces toxytricini, HOTĐặc điểm sinh học chủng xạ khuẩn Streptomyces toxytricini, HOT
Đặc điểm sinh học chủng xạ khuẩn Streptomyces toxytricini, HOT
 
Sử dụng tình huống có vấn đề trong dạy học sinh học 12
Sử dụng tình huống có vấn đề trong dạy học sinh học 12  Sử dụng tình huống có vấn đề trong dạy học sinh học 12
Sử dụng tình huống có vấn đề trong dạy học sinh học 12
 
Đặc tính của cellulase tự nhiên và tạo cellulase tái tổ hợp từ nấm sợi
Đặc tính của cellulase tự nhiên và tạo cellulase tái tổ hợp từ nấm sợiĐặc tính của cellulase tự nhiên và tạo cellulase tái tổ hợp từ nấm sợi
Đặc tính của cellulase tự nhiên và tạo cellulase tái tổ hợp từ nấm sợi
 
Luận án tiến sĩ nghiên cứu tạo dòng cây dưa hấu (citrulus lanatus thumb.) chu...
Luận án tiến sĩ nghiên cứu tạo dòng cây dưa hấu (citrulus lanatus thumb.) chu...Luận án tiến sĩ nghiên cứu tạo dòng cây dưa hấu (citrulus lanatus thumb.) chu...
Luận án tiến sĩ nghiên cứu tạo dòng cây dưa hấu (citrulus lanatus thumb.) chu...
 
Luận văn: Tình hình bệnh do Demodex canis trên chó tại địa bàn Hà Nội và ứng ...
Luận văn: Tình hình bệnh do Demodex canis trên chó tại địa bàn Hà Nội và ứng ...Luận văn: Tình hình bệnh do Demodex canis trên chó tại địa bàn Hà Nội và ứng ...
Luận văn: Tình hình bệnh do Demodex canis trên chó tại địa bàn Hà Nội và ứng ...
 
Luận văn: Nghiên cứu thành phần hoá học và tác dụng bảo vệ gan của cây cỏ mật...
Luận văn: Nghiên cứu thành phần hoá học và tác dụng bảo vệ gan của cây cỏ mật...Luận văn: Nghiên cứu thành phần hoá học và tác dụng bảo vệ gan của cây cỏ mật...
Luận văn: Nghiên cứu thành phần hoá học và tác dụng bảo vệ gan của cây cỏ mật...
 
Một số vấn đề cơ bản của sinh học phân tử
Một số vấn đề cơ bản của sinh học phân tử Một số vấn đề cơ bản của sinh học phân tử
Một số vấn đề cơ bản của sinh học phân tử
 

Similar to Luận văn: Đặc điểm sinh thái loài Thạch sùng mí cát bà, HAY, 9đ

Nghiên cứu trồng sắn thu lá và sử dụng bột lá sắn trong chăn nuôi gà thịt và ...
Nghiên cứu trồng sắn thu lá và sử dụng bột lá sắn trong chăn nuôi gà thịt và ...Nghiên cứu trồng sắn thu lá và sử dụng bột lá sắn trong chăn nuôi gà thịt và ...
Nghiên cứu trồng sắn thu lá và sử dụng bột lá sắn trong chăn nuôi gà thịt và ...
https://www.facebook.com/garmentspace
 
Nghiên cứu trồng sắn thu lá và sử dụng bột lá sắn trong chăn nuôi gà thịt và ...
Nghiên cứu trồng sắn thu lá và sử dụng bột lá sắn trong chăn nuôi gà thịt và ...Nghiên cứu trồng sắn thu lá và sử dụng bột lá sắn trong chăn nuôi gà thịt và ...
Nghiên cứu trồng sắn thu lá và sử dụng bột lá sắn trong chăn nuôi gà thịt và ...
https://www.facebook.com/garmentspace
 
Luận án tiến sĩ thú y nghiên cứu đặc điểm dịch tễ, bệnh học và biện pháp phòn...
Luận án tiến sĩ thú y nghiên cứu đặc điểm dịch tễ, bệnh học và biện pháp phòn...Luận án tiến sĩ thú y nghiên cứu đặc điểm dịch tễ, bệnh học và biện pháp phòn...
Luận án tiến sĩ thú y nghiên cứu đặc điểm dịch tễ, bệnh học và biện pháp phòn...
https://www.facebook.com/garmentspace
 

Similar to Luận văn: Đặc điểm sinh thái loài Thạch sùng mí cát bà, HAY, 9đ (20)

Luận văn: Nghiên cứu đa dạng sinh học ốc cạn (Land Snails) ở khu vực xã La Hi...
Luận văn: Nghiên cứu đa dạng sinh học ốc cạn (Land Snails) ở khu vực xã La Hi...Luận văn: Nghiên cứu đa dạng sinh học ốc cạn (Land Snails) ở khu vực xã La Hi...
Luận văn: Nghiên cứu đa dạng sinh học ốc cạn (Land Snails) ở khu vực xã La Hi...
 
Nghiên cứu bảo quản thanh long ruột trắng sau thu hoạch bằng màng gelatin kết...
Nghiên cứu bảo quản thanh long ruột trắng sau thu hoạch bằng màng gelatin kết...Nghiên cứu bảo quản thanh long ruột trắng sau thu hoạch bằng màng gelatin kết...
Nghiên cứu bảo quản thanh long ruột trắng sau thu hoạch bằng màng gelatin kết...
 
Luận án: Khu hệ lưỡng cư và bò sát vùng phía bắc Đèo Cù Mông
Luận án: Khu hệ lưỡng cư và bò sát vùng phía bắc Đèo Cù MôngLuận án: Khu hệ lưỡng cư và bò sát vùng phía bắc Đèo Cù Mông
Luận án: Khu hệ lưỡng cư và bò sát vùng phía bắc Đèo Cù Mông
 
Luận án: Quá trình phục hồi rừng tự nhiên tại tỉnh Hà Giang, HAY
Luận án: Quá trình phục hồi rừng tự nhiên tại tỉnh Hà Giang, HAYLuận án: Quá trình phục hồi rừng tự nhiên tại tỉnh Hà Giang, HAY
Luận án: Quá trình phục hồi rừng tự nhiên tại tỉnh Hà Giang, HAY
 
Luận án: Biện pháp kỹ thuật đối với giống bưởi Diễn tại Thái Nguyên
Luận án: Biện pháp kỹ thuật đối với giống bưởi Diễn tại Thái NguyênLuận án: Biện pháp kỹ thuật đối với giống bưởi Diễn tại Thái Nguyên
Luận án: Biện pháp kỹ thuật đối với giống bưởi Diễn tại Thái Nguyên
 
Nghiên cứu trồng sắn thu lá và sử dụng bột lá sắn trong chăn nuôi gà thịt và ...
Nghiên cứu trồng sắn thu lá và sử dụng bột lá sắn trong chăn nuôi gà thịt và ...Nghiên cứu trồng sắn thu lá và sử dụng bột lá sắn trong chăn nuôi gà thịt và ...
Nghiên cứu trồng sắn thu lá và sử dụng bột lá sắn trong chăn nuôi gà thịt và ...
 
Nghiên cứu trồng sắn thu lá và sử dụng bột lá sắn trong chăn nuôi gà thịt và ...
Nghiên cứu trồng sắn thu lá và sử dụng bột lá sắn trong chăn nuôi gà thịt và ...Nghiên cứu trồng sắn thu lá và sử dụng bột lá sắn trong chăn nuôi gà thịt và ...
Nghiên cứu trồng sắn thu lá và sử dụng bột lá sắn trong chăn nuôi gà thịt và ...
 
Luận Văn Nghiên cứu bảo tồn loài Thông pà cò và Thông đỏ bắc
Luận Văn Nghiên cứu bảo tồn loài Thông pà cò và Thông đỏ bắcLuận Văn Nghiên cứu bảo tồn loài Thông pà cò và Thông đỏ bắc
Luận Văn Nghiên cứu bảo tồn loài Thông pà cò và Thông đỏ bắc
 
Phân loại một số loài rong biển thuộc chi Ulva (Chlorophyta) phân bố tại khu ...
Phân loại một số loài rong biển thuộc chi Ulva (Chlorophyta) phân bố tại khu ...Phân loại một số loài rong biển thuộc chi Ulva (Chlorophyta) phân bố tại khu ...
Phân loại một số loài rong biển thuộc chi Ulva (Chlorophyta) phân bố tại khu ...
 
Luận án: Giải pháp bảo tồn loài Thiết sam giả lá ngắn tại Hà Giang
Luận án: Giải pháp bảo tồn loài Thiết sam giả lá ngắn tại Hà GiangLuận án: Giải pháp bảo tồn loài Thiết sam giả lá ngắn tại Hà Giang
Luận án: Giải pháp bảo tồn loài Thiết sam giả lá ngắn tại Hà Giang
 
Luận án tiến sĩ thú y nghiên cứu đặc điểm dịch tễ, bệnh học và biện pháp phòn...
Luận án tiến sĩ thú y nghiên cứu đặc điểm dịch tễ, bệnh học và biện pháp phòn...Luận án tiến sĩ thú y nghiên cứu đặc điểm dịch tễ, bệnh học và biện pháp phòn...
Luận án tiến sĩ thú y nghiên cứu đặc điểm dịch tễ, bệnh học và biện pháp phòn...
 
Nghiên Cứu Sự Lưu Hành Của Salmonella Typhimurium Và Salmonella Enteritidis T...
Nghiên Cứu Sự Lưu Hành Của Salmonella Typhimurium Và Salmonella Enteritidis T...Nghiên Cứu Sự Lưu Hành Của Salmonella Typhimurium Và Salmonella Enteritidis T...
Nghiên Cứu Sự Lưu Hành Của Salmonella Typhimurium Và Salmonella Enteritidis T...
 
Nghiên cứu làm sạch CO2 từ khí thải đốt than bằng kĩ thuật Xúc tác
Nghiên cứu làm sạch CO2 từ khí thải đốt than bằng kĩ thuật Xúc tácNghiên cứu làm sạch CO2 từ khí thải đốt than bằng kĩ thuật Xúc tác
Nghiên cứu làm sạch CO2 từ khí thải đốt than bằng kĩ thuật Xúc tác
 
Làm sạch khí CO2 từ khí thải đốt than bằng xúc tác hấp phụ, HAY
Làm sạch khí CO2 từ khí thải đốt than bằng xúc tác hấp phụ, HAYLàm sạch khí CO2 từ khí thải đốt than bằng xúc tác hấp phụ, HAY
Làm sạch khí CO2 từ khí thải đốt than bằng xúc tác hấp phụ, HAY
 
Luận án: Đặc điểm nông sinh học của giống địa lan Kiếm, HAY
Luận án: Đặc điểm nông sinh học của giống địa lan Kiếm, HAYLuận án: Đặc điểm nông sinh học của giống địa lan Kiếm, HAY
Luận án: Đặc điểm nông sinh học của giống địa lan Kiếm, HAY
 
Luận văn: Nghiên cứu nhân giống cây Oải hương lá xẻ (Lavandula dentata L.) bằ...
Luận văn: Nghiên cứu nhân giống cây Oải hương lá xẻ (Lavandula dentata L.) bằ...Luận văn: Nghiên cứu nhân giống cây Oải hương lá xẻ (Lavandula dentata L.) bằ...
Luận văn: Nghiên cứu nhân giống cây Oải hương lá xẻ (Lavandula dentata L.) bằ...
 
Luận án: Bệnh do giun tròn Trichocephalus spp. gây ra ở lợn, HAY
Luận án: Bệnh do giun tròn Trichocephalus spp. gây ra ở lợn, HAYLuận án: Bệnh do giun tròn Trichocephalus spp. gây ra ở lợn, HAY
Luận án: Bệnh do giun tròn Trichocephalus spp. gây ra ở lợn, HAY
 
Bón phân khoáng theo chẩn đoán dinh dưỡng lá cây cao su, HAY
Bón phân khoáng theo chẩn đoán dinh dưỡng lá cây cao su, HAYBón phân khoáng theo chẩn đoán dinh dưỡng lá cây cao su, HAY
Bón phân khoáng theo chẩn đoán dinh dưỡng lá cây cao su, HAY
 
Hoạt tính kháng sinh, gây độc tế bào của chủng xạ khuẩn Streptomyces
Hoạt tính kháng sinh, gây độc tế bào của chủng xạ khuẩn StreptomycesHoạt tính kháng sinh, gây độc tế bào của chủng xạ khuẩn Streptomyces
Hoạt tính kháng sinh, gây độc tế bào của chủng xạ khuẩn Streptomyces
 
Luận án: Biện pháp kỹ thuật tạo quả không hạt cây có múi, HAY
Luận án: Biện pháp kỹ thuật tạo quả không hạt cây có múi, HAYLuận án: Biện pháp kỹ thuật tạo quả không hạt cây có múi, HAY
Luận án: Biện pháp kỹ thuật tạo quả không hạt cây có múi, HAY
 

More from Dịch vụ viết bài trọn gói ZALO 0917193864

More from Dịch vụ viết bài trọn gói ZALO 0917193864 (20)

200 de tai khoa luạn tot nghiep nganh tam ly hoc
200 de tai khoa luạn tot nghiep nganh tam ly hoc200 de tai khoa luạn tot nghiep nganh tam ly hoc
200 de tai khoa luạn tot nghiep nganh tam ly hoc
 
Danh sách 200 đề tài luận văn tốt nghiệp ngành khách sạn,10 điểm
Danh sách 200 đề tài luận văn tốt nghiệp ngành khách sạn,10 điểmDanh sách 200 đề tài luận văn tốt nghiệp ngành khách sạn,10 điểm
Danh sách 200 đề tài luận văn tốt nghiệp ngành khách sạn,10 điểm
 
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ ngân hàng, hay nhất
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ ngân hàng, hay nhấtDanh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ ngân hàng, hay nhất
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ ngân hàng, hay nhất
 
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ ngữ văn, hay nhất
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ ngữ văn, hay nhấtDanh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ ngữ văn, hay nhất
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ ngữ văn, hay nhất
 
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ ô tô, 10 điểm
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ ô tô, 10 điểmDanh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ ô tô, 10 điểm
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ ô tô, 10 điểm
 
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ quản lý giáo dục mầm non, mới nhất
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ quản lý giáo dục mầm non, mới nhấtDanh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ quản lý giáo dục mầm non, mới nhất
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ quản lý giáo dục mầm non, mới nhất
 
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ quản trị rủi ro, hay nhất
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ quản trị rủi ro, hay nhấtDanh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ quản trị rủi ro, hay nhất
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ quản trị rủi ro, hay nhất
 
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ tài chính ngân hàng, từ sinh viên giỏi
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ tài chính ngân hàng, từ sinh viên giỏiDanh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ tài chính ngân hàng, từ sinh viên giỏi
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ tài chính ngân hàng, từ sinh viên giỏi
 
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ tiêm chủng mở rộng, 10 điểm
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ tiêm chủng mở rộng, 10 điểmDanh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ tiêm chủng mở rộng, 10 điểm
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ tiêm chủng mở rộng, 10 điểm
 
danh sach 200 de tai luan van thac si ve rac nhua
danh sach 200 de tai luan van thac si ve rac nhuadanh sach 200 de tai luan van thac si ve rac nhua
danh sach 200 de tai luan van thac si ve rac nhua
 
Kinh Nghiệm Chọn 200 Đề Tài Tiểu Luận Chuyên Viên Chính Trị Hay Nhất
Kinh Nghiệm Chọn 200 Đề Tài Tiểu Luận Chuyên Viên Chính Trị Hay NhấtKinh Nghiệm Chọn 200 Đề Tài Tiểu Luận Chuyên Viên Chính Trị Hay Nhất
Kinh Nghiệm Chọn 200 Đề Tài Tiểu Luận Chuyên Viên Chính Trị Hay Nhất
 
Kho 200 Đề Tài Bài Luận Văn Tốt Nghiệp Ngành Kế Toán, 9 điểm
Kho 200 Đề Tài Bài Luận Văn Tốt Nghiệp Ngành Kế Toán, 9 điểmKho 200 Đề Tài Bài Luận Văn Tốt Nghiệp Ngành Kế Toán, 9 điểm
Kho 200 Đề Tài Bài Luận Văn Tốt Nghiệp Ngành Kế Toán, 9 điểm
 
Kho 200 Đề Tài Luận Văn Ngành Thủy Sản, từ các trường đại học
Kho 200 Đề Tài Luận Văn Ngành Thủy Sản, từ các trường đại họcKho 200 Đề Tài Luận Văn Ngành Thủy Sản, từ các trường đại học
Kho 200 Đề Tài Luận Văn Ngành Thủy Sản, từ các trường đại học
 
Kho 200 đề tài luận văn ngành thương mại điện tử
Kho 200 đề tài luận văn ngành thương mại điện tửKho 200 đề tài luận văn ngành thương mại điện tử
Kho 200 đề tài luận văn ngành thương mại điện tử
 
Kho 200 đề tài luận văn tốt nghiệp ngành điện tử viễn thông, 9 điểm
Kho 200 đề tài luận văn tốt nghiệp ngành điện tử viễn thông, 9 điểmKho 200 đề tài luận văn tốt nghiệp ngành điện tử viễn thông, 9 điểm
Kho 200 đề tài luận văn tốt nghiệp ngành điện tử viễn thông, 9 điểm
 
Kho 200 Đề Tài Luận Văn Tốt Nghiệp Ngành Giáo Dục Tiểu Học
Kho 200 Đề Tài Luận Văn Tốt Nghiệp Ngành Giáo Dục Tiểu HọcKho 200 Đề Tài Luận Văn Tốt Nghiệp Ngành Giáo Dục Tiểu Học
Kho 200 Đề Tài Luận Văn Tốt Nghiệp Ngành Giáo Dục Tiểu Học
 
Kho 200 đề tài luận văn tốt nghiệp ngành luật, hay nhất
Kho 200 đề tài luận văn tốt nghiệp ngành luật, hay nhấtKho 200 đề tài luận văn tốt nghiệp ngành luật, hay nhất
Kho 200 đề tài luận văn tốt nghiệp ngành luật, hay nhất
 
Kho 200 đề tài luận văn tốt nghiệp ngành quản trị văn phòng, 9 điểm
Kho 200 đề tài luận văn tốt nghiệp ngành quản trị văn phòng, 9 điểmKho 200 đề tài luận văn tốt nghiệp ngành quản trị văn phòng, 9 điểm
Kho 200 đề tài luận văn tốt nghiệp ngành quản trị văn phòng, 9 điểm
 
Kho 200 Đề Tài Luận Văn Tốt Nghiệp Ngành Sư Phạm Tin Học
Kho 200 Đề Tài Luận Văn Tốt Nghiệp Ngành Sư Phạm Tin HọcKho 200 Đề Tài Luận Văn Tốt Nghiệp Ngành Sư Phạm Tin Học
Kho 200 Đề Tài Luận Văn Tốt Nghiệp Ngành Sư Phạm Tin Học
 
Kho 200 Đề Tài Luận Văn Tốt Nghiệp Ngành Xuất Nhập Khẩu
Kho 200 Đề Tài Luận Văn Tốt Nghiệp Ngành Xuất Nhập KhẩuKho 200 Đề Tài Luận Văn Tốt Nghiệp Ngành Xuất Nhập Khẩu
Kho 200 Đề Tài Luận Văn Tốt Nghiệp Ngành Xuất Nhập Khẩu
 

Recently uploaded

Tử Vi Là Gì Học Luận Giải Tử Vi Và Luận Đoán Vận Hạn
Tử Vi Là Gì Học Luận Giải Tử Vi Và Luận Đoán Vận HạnTử Vi Là Gì Học Luận Giải Tử Vi Và Luận Đoán Vận Hạn
Tử Vi Là Gì Học Luận Giải Tử Vi Và Luận Đoán Vận Hạn
Kabala
 
26 Truyện Ngắn Sơn Nam (Sơn Nam) thuviensach.vn.pdf
26 Truyện Ngắn Sơn Nam (Sơn Nam) thuviensach.vn.pdf26 Truyện Ngắn Sơn Nam (Sơn Nam) thuviensach.vn.pdf
26 Truyện Ngắn Sơn Nam (Sơn Nam) thuviensach.vn.pdf
ltbdieu
 

Recently uploaded (20)

TỔNG HỢP HƠN 100 ĐỀ THI THỬ TỐT NGHIỆP THPT TOÁN 2024 - TỪ CÁC TRƯỜNG, TRƯỜNG...
TỔNG HỢP HƠN 100 ĐỀ THI THỬ TỐT NGHIỆP THPT TOÁN 2024 - TỪ CÁC TRƯỜNG, TRƯỜNG...TỔNG HỢP HƠN 100 ĐỀ THI THỬ TỐT NGHIỆP THPT TOÁN 2024 - TỪ CÁC TRƯỜNG, TRƯỜNG...
TỔNG HỢP HƠN 100 ĐỀ THI THỬ TỐT NGHIỆP THPT TOÁN 2024 - TỪ CÁC TRƯỜNG, TRƯỜNG...
 
Tử Vi Là Gì Học Luận Giải Tử Vi Và Luận Đoán Vận Hạn
Tử Vi Là Gì Học Luận Giải Tử Vi Và Luận Đoán Vận HạnTử Vi Là Gì Học Luận Giải Tử Vi Và Luận Đoán Vận Hạn
Tử Vi Là Gì Học Luận Giải Tử Vi Và Luận Đoán Vận Hạn
 
ĐỀ KIỂM TRA CUỐI KÌ 2 BIÊN SOẠN THEO ĐỊNH HƯỚNG ĐỀ BGD 2025 MÔN TOÁN 10 - CÁN...
ĐỀ KIỂM TRA CUỐI KÌ 2 BIÊN SOẠN THEO ĐỊNH HƯỚNG ĐỀ BGD 2025 MÔN TOÁN 10 - CÁN...ĐỀ KIỂM TRA CUỐI KÌ 2 BIÊN SOẠN THEO ĐỊNH HƯỚNG ĐỀ BGD 2025 MÔN TOÁN 10 - CÁN...
ĐỀ KIỂM TRA CUỐI KÌ 2 BIÊN SOẠN THEO ĐỊNH HƯỚNG ĐỀ BGD 2025 MÔN TOÁN 10 - CÁN...
 
Luận Văn: HOÀNG TỬ BÉ TỪ GÓC NHÌN CẢI BIÊN HỌC
Luận Văn: HOÀNG TỬ BÉ TỪ GÓC NHÌN CẢI BIÊN HỌCLuận Văn: HOÀNG TỬ BÉ TỪ GÓC NHÌN CẢI BIÊN HỌC
Luận Văn: HOÀNG TỬ BÉ TỪ GÓC NHÌN CẢI BIÊN HỌC
 
Bài học phòng cháy chữa cháy - PCCC tại tòa nhà
Bài học phòng cháy chữa cháy - PCCC tại tòa nhàBài học phòng cháy chữa cháy - PCCC tại tòa nhà
Bài học phòng cháy chữa cháy - PCCC tại tòa nhà
 
PHIẾU KHẢO SÁT MỨC ĐỘ HÀI LÒNG VỀ CHẤT LƯỢNG DỊCH VỤ VẬN CHUYỂN HÀNG KHÁCH BẰ...
PHIẾU KHẢO SÁT MỨC ĐỘ HÀI LÒNG VỀ CHẤT LƯỢNG DỊCH VỤ VẬN CHUYỂN HÀNG KHÁCH BẰ...PHIẾU KHẢO SÁT MỨC ĐỘ HÀI LÒNG VỀ CHẤT LƯỢNG DỊCH VỤ VẬN CHUYỂN HÀNG KHÁCH BẰ...
PHIẾU KHẢO SÁT MỨC ĐỘ HÀI LÒNG VỀ CHẤT LƯỢNG DỊCH VỤ VẬN CHUYỂN HÀNG KHÁCH BẰ...
 
XÂY DỰNG KẾ HOẠCH KINH DOANH CHO CÔNG TY KHÁCH SẠN SÀI GÒN CENTER ĐẾN NĂM 2025
XÂY DỰNG KẾ HOẠCH KINH DOANH CHO CÔNG TY KHÁCH SẠN SÀI GÒN CENTER ĐẾN NĂM 2025XÂY DỰNG KẾ HOẠCH KINH DOANH CHO CÔNG TY KHÁCH SẠN SÀI GÒN CENTER ĐẾN NĂM 2025
XÂY DỰNG KẾ HOẠCH KINH DOANH CHO CÔNG TY KHÁCH SẠN SÀI GÒN CENTER ĐẾN NĂM 2025
 
Tiểu luận tổng quan về Mối quan hệ giữa chu kỳ kinh tế và đầu tư trong nền ki...
Tiểu luận tổng quan về Mối quan hệ giữa chu kỳ kinh tế và đầu tư trong nền ki...Tiểu luận tổng quan về Mối quan hệ giữa chu kỳ kinh tế và đầu tư trong nền ki...
Tiểu luận tổng quan về Mối quan hệ giữa chu kỳ kinh tế và đầu tư trong nền ki...
 
Trắc nghiệm CHƯƠNG 5 môn Chủ nghĩa xã hội
Trắc nghiệm CHƯƠNG 5 môn Chủ nghĩa xã hộiTrắc nghiệm CHƯƠNG 5 môn Chủ nghĩa xã hội
Trắc nghiệm CHƯƠNG 5 môn Chủ nghĩa xã hội
 
60 CÂU HỎI ÔN TẬP LÝ LUẬN CHÍNH TRỊ NĂM 2024.docx
60 CÂU HỎI ÔN TẬP LÝ LUẬN CHÍNH TRỊ NĂM 2024.docx60 CÂU HỎI ÔN TẬP LÝ LUẬN CHÍNH TRỊ NĂM 2024.docx
60 CÂU HỎI ÔN TẬP LÝ LUẬN CHÍNH TRỊ NĂM 2024.docx
 
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
 
ĐỀ KIỂM TRA CUỐI KÌ 2 BIÊN SOẠN THEO ĐỊNH HƯỚNG ĐỀ BGD 2025 MÔN TOÁN 11 - CÁN...
ĐỀ KIỂM TRA CUỐI KÌ 2 BIÊN SOẠN THEO ĐỊNH HƯỚNG ĐỀ BGD 2025 MÔN TOÁN 11 - CÁN...ĐỀ KIỂM TRA CUỐI KÌ 2 BIÊN SOẠN THEO ĐỊNH HƯỚNG ĐỀ BGD 2025 MÔN TOÁN 11 - CÁN...
ĐỀ KIỂM TRA CUỐI KÌ 2 BIÊN SOẠN THEO ĐỊNH HƯỚNG ĐỀ BGD 2025 MÔN TOÁN 11 - CÁN...
 
TỔNG HỢP HƠN 100 ĐỀ THI THỬ TỐT NGHIỆP THPT TIẾNG ANH 2024 - TỪ CÁC TRƯỜNG, ...
TỔNG HỢP HƠN 100 ĐỀ THI THỬ TỐT NGHIỆP THPT TIẾNG ANH 2024 - TỪ CÁC TRƯỜNG, ...TỔNG HỢP HƠN 100 ĐỀ THI THỬ TỐT NGHIỆP THPT TIẾNG ANH 2024 - TỪ CÁC TRƯỜNG, ...
TỔNG HỢP HƠN 100 ĐỀ THI THỬ TỐT NGHIỆP THPT TIẾNG ANH 2024 - TỪ CÁC TRƯỜNG, ...
 
26 Truyện Ngắn Sơn Nam (Sơn Nam) thuviensach.vn.pdf
26 Truyện Ngắn Sơn Nam (Sơn Nam) thuviensach.vn.pdf26 Truyện Ngắn Sơn Nam (Sơn Nam) thuviensach.vn.pdf
26 Truyện Ngắn Sơn Nam (Sơn Nam) thuviensach.vn.pdf
 
TỔNG HỢP HƠN 100 ĐỀ THI THỬ TỐT NGHIỆP THPT HÓA HỌC 2024 - TỪ CÁC TRƯỜNG, TRƯ...
TỔNG HỢP HƠN 100 ĐỀ THI THỬ TỐT NGHIỆP THPT HÓA HỌC 2024 - TỪ CÁC TRƯỜNG, TRƯ...TỔNG HỢP HƠN 100 ĐỀ THI THỬ TỐT NGHIỆP THPT HÓA HỌC 2024 - TỪ CÁC TRƯỜNG, TRƯ...
TỔNG HỢP HƠN 100 ĐỀ THI THỬ TỐT NGHIỆP THPT HÓA HỌC 2024 - TỪ CÁC TRƯỜNG, TRƯ...
 
Hoàn thiện hoạt động kiểm soát rủi ro tín dụng trong cho vay doanh nghiệp tại...
Hoàn thiện hoạt động kiểm soát rủi ro tín dụng trong cho vay doanh nghiệp tại...Hoàn thiện hoạt động kiểm soát rủi ro tín dụng trong cho vay doanh nghiệp tại...
Hoàn thiện hoạt động kiểm soát rủi ro tín dụng trong cho vay doanh nghiệp tại...
 
MỘT SỐ GIẢI PHÁP GÓP PHẦN BẢO TỒN VÀ PHÁT HUY CA TRÙ (CỔ ĐẠM – NGHI XUÂN, HÀ ...
MỘT SỐ GIẢI PHÁP GÓP PHẦN BẢO TỒN VÀ PHÁT HUY CA TRÙ (CỔ ĐẠM – NGHI XUÂN, HÀ ...MỘT SỐ GIẢI PHÁP GÓP PHẦN BẢO TỒN VÀ PHÁT HUY CA TRÙ (CỔ ĐẠM – NGHI XUÂN, HÀ ...
MỘT SỐ GIẢI PHÁP GÓP PHẦN BẢO TỒN VÀ PHÁT HUY CA TRÙ (CỔ ĐẠM – NGHI XUÂN, HÀ ...
 
NHẬN XÉT LUẬN VĂN THẠC SĨ: Các nhân tố ảnh hưởng đến hiệu quả hoạt động của n...
NHẬN XÉT LUẬN VĂN THẠC SĨ: Các nhân tố ảnh hưởng đến hiệu quả hoạt động của n...NHẬN XÉT LUẬN VĂN THẠC SĨ: Các nhân tố ảnh hưởng đến hiệu quả hoạt động của n...
NHẬN XÉT LUẬN VĂN THẠC SĨ: Các nhân tố ảnh hưởng đến hiệu quả hoạt động của n...
 
Trích dẫn theo Harvard với Microsoft Word
Trích dẫn theo Harvard với Microsoft WordTrích dẫn theo Harvard với Microsoft Word
Trích dẫn theo Harvard với Microsoft Word
 
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
 

Luận văn: Đặc điểm sinh thái loài Thạch sùng mí cát bà, HAY, 9đ

  • 1. ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI TRƢỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN Ngô Ngọc Hải NGHIÊN CỨU MỘT SỐ ĐẶC ĐIỂM SINH THÁI LOÀI THẠCH SÙNG MÍ CÁT BÀ GONIUROSAURUS CATBAENSIS VÀ ĐỀ XUẤT BIỆN PHÁP BẢO TỒN LUẬN VĂN THẠC SĨ KHOA HỌC Hà Nội - 2015
  • 2. ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI TRƢỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN Ngô Ngọc Hải NGHIÊN CỨU MỘT SỐ ĐẶC ĐIỂM SINH THÁI LOÀI THẠCH SÙNG MÍ CÁT BÀ GONIUROSAURUS CATBAENSIS VÀ ĐỀ XUẤT BIỆN PHÁP BẢO TỒN Chuyên ngành: Khoa học môi trường Mã số: 60440301 LUẬN VĂN THẠC SĨ KHOA HỌC NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC: TS. Lê Đức Minh TS. Nguyễn Quảng Trường Hà Nội - 2015
  • 3. LỜI CAM ĐOAN Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi. Các kết quả nêu trong luận án là trung thực và chưa từng được bảo vệ trước bất kỳ hội đồng nào trước đây. Tác giả Ngô Ngọc Hải
  • 4. LỜI CẢM ƠN Trước tiên, tôi xin dành lời cảm ơn đặc biệt tới TS. Lê Đức Minh và TS. Nguyễn Quảng Trường đã tận tình hướng dẫn và giúp đỡ tôi trong quá trình khảo sát thực địa, phân tích số liệu và hoàn thiện luận văn. Xin trân trọng cảm ơn các thầy cô của Khoa Môi trường và Bộ môn Sinh thái học (Trường Đại học Khoa học tự nhiên, Đại học Quốc gia Hà Nội) đã giúp đỡ tôi trong quá trình học tập, nghiên cứu và hoàn thiện luận văn. Tôi xin cảm ơn các đồng nghiệp của Phòng Bảo tồn thiên nhiên (Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam) đã giúp đỡ, cung cấp tài liệu và trang thiết bị trong quá trình thực hiện đề tài. Xin được cảm ơn Phòng Động vật học có xương sống (Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật) đã giúp đỡ và trao đổi những kinh nghiệm quý báu trong nghiên cứu. Trong quá trình thực địa và phân tích số liệu, tôi đã nhận được sự giúp đỡ của ThS. Phạm Thế Cường (Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật), KS. Nguyễn Xuân Khu (VQG Cát Bà), CN. Leon Barthel và ThS. Mona van Schingen (Vườn thú Cologne, CHLB Đức), TS. Phạm Thị Nhị (Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật), ThS. Nguyễn Trường Sơn (Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật), TS. Nguyễn Thiên Tạo (Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam), PGS.TS. Thomas Ziegler (Vườn thú Cologne, CHLB Đức). Xin được trân trọng cảm ơn. Tôi xin cảm ơn Ban Giám đốc, các cán bộ kiểm lâm của VQG Cát Bà, người dân địa phương các xã thuộc VQG Cát Bà đã cung cấp thông tin và tạo điều kiện thuận lợi cho tôi trong quá trình khảo sát thực địa. Xin được tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới gia đình và người thân đã động viên và ủng hộ tôi trong quá trình thực hiện nghiên cứu này. Nghiên cứu thực địa trong năm 2014 và 2015 được hỗ trợ bởi Vườn thú Cologne (CHLB Đức) Hà Nội, tháng năm 2015 Học viên Ngô Ngọc Hải
  • 5. MỤC LỤC MỞ ĐẦU.........................................................................................................................1 CHƢƠNG 1. TỔNG QUAN VỀ VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU .......................................2 1.1. Tổng quan về nghiên cứu bò sát ở Việt Nam ................................................2 1.1.1. Đa dạng loài bò sát ở Việt Nam .........................................................................2 1.1.2. Các nghiên cứu về bò sát ở vùng Đông Bắc.......................................................2 1.1.3. Nghiên cứu về bò sát ở đảo Cát Bà ....................................................................3 1.1.4. Nghiên cứu về đặc điểm sinh học, sinh thái của các loài bò sát ........................4 1.2. Tổng quan về điều kiện tự nhiên ở khu vực nghiên cứu..............................4 1.2.1. Vị trí địa lý .........................................................................................................5 1.2.2. Địa hình ..............................................................................................................5 1.2.3. Khí hậu ...............................................................................................................8 1.2.4. Đa dạng sinh học ................................................................................................9 1.3. Tổng quan về đối tƣợng nghiên cứu.............................................................10 1.3.1. Phân loại giống Thạch sùng mí Goniurosaurus...............................................10 1.3.2. Các loài Thạch sùng mí phân bố ở Việt Nam ..................................................13 CHƢƠNG II. MỤC TIÊU, NỘI DUNG VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ...14 2.1. Mục tiêu nghiên cứu ......................................................................................14 2.2. Nội dung nghiên cứu......................................................................................14 2.3. Phƣơng pháp nghiên cứu ..............................................................................15 2.3.1. Dụng cụ khảo sát thực địa ................................................................................15 2.3.2. Khảo sát thực địa..............................................................................................15 2.3.3. Ước tính mật độ và kích cỡ quần thể ...............................................................17 2.3.3.1. Phương pháp bắt – đánh dấu – thả – bắt lại .....................................................17 2.3.3.2. Ước tính mật độ quần thể. ................................................................................19
  • 6. 2.3.3.3. Ước tính kích cỡ quần thể ................................................................................19 2.3.4. Đặc điểm hình thái ...........................................................................................20 2.3.5. Đặc điểm sinh thái............................................................................................22 2.3.6. Phân tích thành phần thức ăn ...........................................................................22 2.4. Phân tích thống kê .........................................................................................24 CHƢƠNG III: KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN...........................................................26 3.1. Đặc điểm hình thái của loài Thạch sùng mí cát bà.....................................26 3.1.1. Đặc điểm nhận dạng.........................................................................................26 3.1.2. Tương quan giữa chiều dài và trọng lượng ......................................................33 3.1.3. Thể trạng cơ thể theo nhóm tuổi.......................................................................34 3.2. Hiện trạng quần thể.......................................................................................36 3.2.1. Hiện trạng phân bố ...........................................................................................36 3.2.2. Ước tính mật độ quần thể của loài Thạch sùng mí cát bà ................................38 3.2.3. Ước tính kích cỡ quần thể của loài Thạch sùng mí cát bà ...............................41 3.2.4. Cấu trúc quần thể..............................................................................................43 3.3. Một số đặc điểm sinh thái của loài Thạch sùng mí cát bà..........................48 3.3.1. Sinh cảnh sống..................................................................................................48 3.3.2. Đánh giá phạm vi hoạt động của loài...............................................................54 3.3.3. Thành phần thức ăn ..........................................................................................55 3.4. Đánh giá các nhân tố tác động đến loài Thạch sùng mí cát bà..................57 3.4.1. Nhân tố tác động đến quần thể của loài ...........................................................57 3.4.2. Nhân tố tác động đến sinh cảnh sống của loài .................................................57 3.5. Các vấn đề bảo tồn.........................................................................................57 3.5.1. Bảo tồn quần thể...............................................................................................58 3.5.2. Bảo vệ sinh cảnh...............................................................................................59 3.5.3. Tuyên truyền và nâng cao nhận thức................................................................60
  • 7. KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ.....................................................................................61 1. Kết luận...........................................................................................................61 2. Kiến nghị.........................................................................................................62 2.1. Đối với công tác nghiên cứu tiếp theo..............................................................62 2.2. Đối với công tác bảo tồn ..................................................................................63 TÀI LIỆU THAM KHẢO
  • 8. DANH LỤC HÌNH Hình 1: Số lượng các loài bò sát được ghi nhận ở Việt Nam qua các năm.....................2 Hình 2: Bản đồ VQG và Khu Dự trữ sinh quyển quần đảo Cát Bà (Nguồn: Dự án bảo tồn Voọc Cát Bà) .............................................................................................................6 Hình 3: A) Cảnh quan núi đá vôi đá vôi bị biển xâm lấn; B) Sinh cảnh núi đá vôi trên quần đảo Cát Bà...............................................................................................................7 Hình 4: Các loài thuộc nhóm Thạch sùng mí lui A: G.kwangsiensis; B: G.kadoorieorum; C: G.araneus; D: G.bawalingensis; E: G.luii; F: G.liboensis; G: G.catbaensis; H: G.huuliensis (Nguồn ảnh A-F: Yang và Chan, 2015) .......................12 Hình 5: Phân bố của các loài thuộc giống Thạch sùng mí ở Việt Nam ........................13 Hình 6: A) Bản đồ các tuyến khảo sát ở đảo Cát Bà; B) Bản đồ vùng phân bố của hai loài G.catbaensis và G.luii tại Việt Nam và Trung Quốc; C) Sinh cảnh núi đá vôi ở tuyến T-1; D) Cá thể non (G-9.1) quan sát được ở tuyến T-1.......................................16 Hinh 7: A) Đánh dấu cá thể bằng bút xóa; B) Chụp ảnh cá thể sau khi đánh dấu; C) Cá thể được đánh dấu G.catbaensis (G-13.1); D) Cá thể bắt gặp lại đã mất dấu (G- 13.1)…...........................................................................................................................18 Hình 8: Đo đạc các đặc điểm hình thái của loài Thạch sùng mí cát bà trên thực địa ...21 Hình 9: Thụt dạy dày cá thể Thạch sùng mí cát bà ngoài thực địa ...............................23 Hình 10: Xác định và đo đếm kích thước mẫu thức ăn dưới kính lúp soi nổi ..............24 Hình 11: Phân tích PCA về kích thước theo nhóm tuổi của loài Thạch sùng mí cát bà……………………………………………………………………………………..28 Hình 12: Đánh giá ảnh hưởng của các chỉ số đo hình thái tới sự khác biệt giữa các nhóm tuổi của loài Thạch sùng mí cát bà......................................................................29 Hình 13: Trọng lượng của loài Thạch sùng mí cát bà theo nhóm tuổi..........................29 Hình 14: Phân tích PCA (PC1) so sánh về kích thước giữa 2 loài G.catbaensis và loài G.luii (kiểm định T-test, P=0,11>0,05).........................................................................30 Hình 15: Sai khác có ý nghĩa giữa 2 loài G.catbaensis và G.luii về chỉ số Loading PCA-2…. .......................................................................................................................31 Hình 16: Đánh giá ảnh hưởng của các chỉ số đo tới sự khác biệt về hình thái giữa hai loài G.catbaensis và G.luii bằng chỉ số PC2 loading ....................................................31
  • 9. Hình 17: So sánh trọng lượng hai loài G.catbaensis và G.luii......................................32 Hình 18: Tỷ lệ dài đầu với rộng đầu (HL/HW) giữa loài G.catbaensis và loài G.luii…….......................................................................................................................33 Hình 19: Sự tương quan sinh trưởng giữa chiều dài cơ thể (SVL) và trọng lượng (W)……………………………………………………………………………………34 Hình 20: Thể trạng cơ thể theo cấu trúc quần thể của loài Thạch sùng mí cát bà ........35 Hình 21: Biến thiên thể trạng cơ thể của loài Thạch sùng mí cát bà theo các tháng ....35 Hình 22: Thể trạng cơ thể ở 2 loài G.catbaensis và G.luii............................................36 Hình 23: Bản đồ vùng phân bố của loài Thạch sùng mí cát bà.....................................37 Hình 24: A) Sinh cảnh ghi nhận cá thể sát ven biển; B) Sinh cảnh nhỏ ghi nhận cá thể bám; C) Hình ảnh cá thể đánh dấu. ...............................................................................38 Hình 25: Bản đồ ghi nhận số lượng cá thể theo các tuyến khảo sát tại VQG Cát Bà...39 Hình 26: A) Mật độ cá thể của loài Thạch sùng mí cát bà trên đơn vị chiều dài (km); B) Mật độ quần thể loài trên đơn vị diện tích (km2 ) theo tháng....................................41 Hình 27: Cấu trúc theo nhóm tuổi dựa trên sự khác biệt về chiều dài SVL..................44 Hình 28: Biến thiên giá trị SVL của các cá thể Thạch sùng mí cát bà quan sát theo các tháng…. .........................................................................................................................45 Hình 31: Phân bố theo độ cao của loài G.catbaensis tại 2 điểm nghiên cứu ở VQG Cát Bà và của loài G.luii tại huyện Hạ Lang, Cao Bằng .....................................................49 Hình 32: Tần suất bắt gặp các cá thể loài Thạch sùng mí cát bà theo độ cao ...............49 Hình 33: Tần suất bắt gặp của loài Thạch sùng mí cát bà theo độ che phủ ..................50 Hình 34: Tỉ lệ phân bố theo nơi ở của 2 loài G.catbaensis và G.luii............................51 Hình 35: Độ cao từ vị trí bám so với mặt đất của loài Thạch sùng mí cát bà theo nhóm tuổi và giữa các cá thể cái mang trứng và cá thể trưởng thành .....................................52 Hình 36: Tần suất ghi nhận các cá thể trên các dạng mặt bám theo nhóm tuổi của loài Thạch sùng mí cát bà ……............................................................................................52 Hình 37: Độ cao từ vị trí bám của các cá thể Thạch sùng mí cát bà so với mặt đất theo từng loại mặt bám……..................................................................................................53 Hình 38: Tỉ lệ (%) thành phần thức ăn trong dạ dày của loài Thạch sùng mí cát bà....56 Hinh 39: Cá thể Thạch sùng mí cát bà nuôi nhốt tại Trạm Đa dạng Sinh học Mê Linh…………………………………………………………………………………..59
  • 10. DANH LỤC BẢNG Bảng 1: Các đặc điểm hình thái đo đạc trên mẫu Thạch sùng mí cát bà.......................21 Bảng 2: Đặc điểm hình thái của loài G.catbaensis và loài G.luii..................................27 Bảng 3: Ước tính mật độ quần thể của loài Thạch sùng mí cát bà theo thời gian.........40 Bảng 4: Ước tính tỷ lệ ẩn nấp của loài Thạch sùng mí cát bà.......................................41 Bảng 5: Ước tính mật độ quần thể của loài Thạch sùng mí cát bà theo phương pháp chỉ số Schnabel....................................................................................................................42 Bảng 6: Thông số vi khí hậu của loài Thạch sùng mí cát bà.........................................54 Bảng 7: Phạm vi di chuyển của các cá thể Thạch sùng mí cát bà.................................55 Bảng 8: Tần suất, số lượng, khối lượng và chỉ số quan trọng của các dạng thức ăn của loài Thạch sùng mí cát bà..............................................................................................56
  • 11. DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT CS Cộng sự DTSQ Dự trữ sinh quyển GPS Hệ thống định vị toàn cầu (Global Positioning System) IEBR Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật IUCN Hiệp hội Bảo tồn thiên nhiên quốc tế (The World Conservation Union) MVP Quần thể tối thiểu để tồn tại (Minimum Viable Population) PCA Phân tích thành phần chính (Principal Component Analysis) UNESCO Tổ chức Giáo dục, Khoa học và Văn hóa Liên Hiệp Quốc (United Nations Educational Scientific and Cultural Organization) VQG Vườn Quốc gia
  • 12. 1 MỞ ĐẦU Việt Nam được đánh giá là một trong những nước có khu hệ bò sát đa dạng nhất trên thế giới với khoảng hơn 450 loài bò sát được ghi nhận (Uetz & Hošek, 2015) [54]. Số lượng các loài bò sát được ghi nhận ở Việt Nam không ngừng tăng trong những năm gần đây với hàng trăm loài mới và ghi nhận mới được phát hiện, đặc biệt là các nhóm còn ít được nghiên cứu như các loài thuộc họ Tắc kè (Gekkonidae) (Nguyen và cs, 2009) [37]. Tuy nhiên, quần thể của các loài bò sát trong tự nhiên bị suy giảm nghiêm trọng, nhiều loài đang đứng trước nguy cơ bị đe dọa tuyệt chủng do mất và suy thoái sinh cảnh sống. Ngoài ra, nhiều loài bò sát có giá trị kinh tế cao (rùa, rắn, tắc kè) bị săn bắt cạn kiệt phục vụ nhu cầu của con người như làm thực phẩm, dược liệu, nuôi làm cảnh nên quần thể của nhiều loài đã bị suy giảm nhanh chóng (IUCN, 2015) [22]. Theo ước tính của Böhme và cs (2013), có khoảng 20% tổng số loài bò sát đã ghi nhận trên toàn cầu có nguy cơ bị đe dọa tuyệt chủng [12]. Bên cạnh đó hiểu biết của chúng ta về hiện trạng quần thể của các loài, đặc điểm sinh học, sinh thái của các loài bò sát còn rất hạn chế khiến cho công tác bảo tồn gặp nhiều khó khăn, đặc biệt là ở các khu vực xa xôi hẻo lánh hoặc đối với các loài mới được phát hiện trong những năm gần đây. Loài Thạch sùng mí cát bà Goniurosaurus catbaensis mới được phát hiện và mô tả vào năm 2008 dựa trên bộ mẫu chuẩn thu được tại đảo Cát Bà, thành phố Hải Phòng (Ziegler và cs, 2008) [62]. Loài này cũng là một trong 21 loài đặc hữu của đảo Cát Bà nên có giá trị đặc biệt đối với bảo tồn đa dạng sinh học của Vườn quốc gia Cát Bà cũng như của Việt Nam (Ban Tuyên giáo Huyện uỷ Cát Hải, 2012) [2]. Tuy nhiên cho đến nay, chưa có nghiên cứu cụ thể nào về kích cỡ quần thể cũng như đặc điểm sinh thái của loài Thạch sùng mí này. Vì vậy, chúng tôi thực hiện đề tài: “Nghiên cứu một số đặc điểm sinh thái loài Thạch sùng mí cát bà Goniurosaurus catbaensis và đề xuất biện pháp bảo tồn”. Kết quả của đề tài không chỉ cung cấp thông tin khoa học về đặc điểm sinh thái học của một loài bò sát đặc hữu mà còn làm cơ sở phục vụ công tác quy hoạch bảo tồn đa dạng sinh học của VQG Cát Bà.
  • 13. 2 CHƢƠNG 1. TỔNG QUAN VỀ VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU 1.1. Tổng quan về nghiên cứu bò sát ở Việt Nam 1.1.1. Đa dạng loài bò sát ở Việt Nam Việt Nam nằm trong vùng Indo-Burma, là một trong 34 điểm nóng trên thế giới về đa dạng sinh học (Conservation International 2013) [16]. Việt Nam cũng được đánh giá là một trong 25 quốc gia có mức độ đa dạng sinh học cao nhất thế giới (Myers và cs, 2000) trong đó có khu hệ bò sát [29]. Năm 1996, Nguyễn Văn Sáng và Hồ Thu Cúc ghi nhận 258 loài bò sát, số lượng loài tăng lên 368 loài vào năm 2009 (Nguyễn và cs, 2009) và lên tới 420 loài vào năm 2013 [37]. Chỉ tính riêng trong hai năm trở lại đây có tới hơn 30 loài mới được công bố hoặc ghi nhận tại Việt Nam (tính đến tháng 7- 2015 theo Uetz & Hošek, 2015) [54] (Hình 1). Số lượng loài tăng lên nhanh chóng và những phát hiện mới chứng tỏ khu hệ bò sát của Việt Nam rất đa dạng và cần tiếp tục những nghiên cứu chi tiết hơn. Hình 1: Số lƣợng các loài bò sát đƣợc ghi nhận ở Việt Nam qua các năm 1.1.2. Các nghiên cứu về bò sát ở vùng Đông Bắc Trong khoảng 15 năm trở lại đây, có rất nhiều công trình công bố về bò sát ở khu vực Đông Bắc Việt Nam nhưng hầu hết các nghiên cứu tập trung điều tra về thành phần loài hoặc đa dạng khu hệ. 258 296 368 420 450 0 50 100 150 200 250 300 350 400 450 500 Nguyen & Ho (1996) Nguyen và cs. (2005) Nguyen và cs. (2009) Uetz & Hošek (Tháng 3-2013) Uetz & Hošek (Tháng 7-2015)
  • 14. 3 Về thành phần loài, Orlov và cs (2000) ghi nhận hơn 80 loài rắn ở Tam Đảo, tỉnh Vĩnh Phúc [40]. Năm 2008, Trần Thanh Tùng thống kê 89 loài bò sát ở khu vực Tây Yên Tử, tỉnh Bắc Giang [10]. Hoàng Văn Ngọc (2010) đã ghi nhận 101 loài bò sát ở 3 tỉnh Thái Nguyên, Tuyên Quang và Hà Giang [7]. Hecth và cs (2014) thống kê ở vùng núi Tây Yên Tử (tỉnh Bắc Giang) có 40 loài Bò sát [20]. Về mô tả loài mới và ghi nhận mới cho Việt Nam: Le & Ziegler (2003) lần đầu tiên ghi nhận loài Shinisaurus crocodilurus ở Việt Nam [25]. Darevsky và cs (2004) mô tả loài mới Sphenomorphus devorator ở Quảng Ninh [19]. Böhme và cs (2005) mô tả mới loài Tylototriton vietnamensis ở Bắc Giang [13]. Vu và cs (2006) ghi nhận bổ sung loài Goniurosaurus luii cho khu hệ bò sát của Việt Nam [59]. Ziegler và cs (2008) mô tả mới Goniurosaurus catbaensis ở đảo Cát Bà [62]. Ziegler và cs (2008) phát hiện loài mới Opisthotropis tamdaoensis ở Tam Đảo [61]. Năm 2009, Orlov và cs mô tả loài rắn mới Protobothrops trungkhanhensis với mẫu chuẩn thu tại tỉnh Cao Bằng [41]. Nguyen và cs (2010) mô tả loài mới Scincella apraefrontalis tại tỉnh Lạng Sơn [32]. Rosler và cs (2010) mô tả loài Gekko canhi thu tại tỉnh Lạng Sơn [46]. David và cs (2012) mô tả mới loài Oligodon nagao tại tỉnh Lạng Sơn và Cao Bằng [17]. Nguyen và cs (2012) ghi nhận bổ sung loài Sphenomorphus incognitus cho khu hệ bò sát của Việt Nam với mẫu vật thu tại tỉnh Bắc Giang [35]. Orlov và cs (2013) mô tả loài mới Azemiops kharini với mẫu vật thu tại các tỉnh Cao Bằng, Lạng Sơn và Vĩnh Phúc [42]. 1.1.3. Nghiên cứu về bò sát ở đảo Cát Bà Darevsky (1990) ghi nhận 7 loài bò sát phân bố trên đảo Cát Bà [18]. Năm 1993, Bobrov ghi nhận 18 loài bò sát ở các đảo thuộc vịnh Bắc Bộ, trong đó có đảo Cát Bà [11]. Nguyen và Shim (1997) ghi nhận 20 loài, bao gồm cả 2 loài rùa biển [38]. Gần đây nhất, Nguyen và cs (2011) đã ghi nhận 40 loài bò sát trong đó có 1 loài rùa, 19 loài thằn lằn và 20 loài rắn ở đảo Cát Bà [34]. Về loài mới, Ziegler và cs (2008) công bố loài Thạch sùng mí cát bà Goniurosaurus catbaensis [62]. Nguyen và cs (2011) công bố loài Thằn lằn phê-nô bắc bộ Sphenomorphus tonkinensis với mẫu chuẩn thu ở Cát Bà (Hải Phòng), đảo Ba Mùn (Quảng Ninh), Tam Đảo (Vĩnh Phúc) và đảo Hải Nam (Trung Quốc) [31].
  • 15. 4 Như vậy các nghiên cứu về bò sát ở Việt Nam tập trung ghi nhận về thành phần loài ở các khu vực khác nhau và khám phá loài mới. 1.1.4. Nghiên cứu về đặc điểm sinh học, sinh thái của các loài bò sát Số lượng các nghiên cứu về đặc điểm sinh học, sinh thái học của các loài bò sát ở Việt Nam còn khá hạn chế, chủ yếu là nghiên cứu về thành phần thức ăn trong tự nhiên và trong điều kiện nhân nuôi như: Nghiên cứu dinh dưỡng của Rắn ráo trâu Ptyas mucosa trong điều kiện nuôi tại Nghệ An thực hiện bởi Ông Vĩnh An và cs (2012) [1]; Nghiên cứu đặc điểm dinh dưỡng và sinh dục của rắn nước Xenochrophis flavipunctatus của Ngô Đắc Chứng và Lê Anh Tuấn (2012) [5]. Ngo và cs (2014) tiến hành nghiên cứu thành phần thức ăn của loài Eutropis multifasciatus (Kuhl, 1820) [30]. Một vài nghiên cứu tiến hành theo dõi đặc điểm sinh sản trong điều kiện nuôi nhốt như: nghiên cứu của Trần Quốc Dung và Ngô Quốc Trí (2012) ở loài Nhông cát Leiolepis guentherpetersi [6]. Nghiên cứu về kích cỡ và cấu trúc quần thể các loài bò sát còn rất hạn chế ở Việt Nam. Van Schingen và cs (2014a, b, 2015) đã công bố một số công trình về hiện trạng quần thể, thành phần thức ăn và tình hình buôn bán loài Thằn lằn cá sấu (Shinisaurus crocodilurus) ở Việt Nam [56; 57; 58]. Như vậy, có thể nói hướng nghiên cứu về đặc điểm sinh thái quần thể còn khá mới mẻ ở Việt Nam và có ý nghĩa quan trọng đối với công tác bảo tồn, đặc biệt là những loài bò sát quý hiếm và có nguy cơ bị đe dọa tuyệt chủng. 1.2. Tổng quan về điều kiện tự nhiên ở khu vực nghiên cứu Theo số liệu của Khu Dự trữ sinh quyển thế giới Quần đảo Cát Bà (2013), Quần đảo Cát Bà thuộc huyện đảo Cát Hải, thành phố Hải Phòng, chính thức được tổ chức Giáo dục Khoa học và Văn hóa Liên Hiệp Quốc (UNESCO) công nhận là khu dự trữ sinh quyển vào ngày 10/07/2003. Đây cũng là khu dự trữ sinh quyển thứ 3 tại Việt Nam. Quần đảo Cát Bà tiêu biểu cho các hệ sinh thái nhiệt đới, cận nhiệt đới, và nổi trội là hệ sinh thái quần đảo đá vôi lớn nhất Châu Á. Đây cũng là khu vực có mức độ đa dạng cao nhất của hệ sinh thái nhiệt đới và cận nhiệt đới điển hình, liền kề và kế
  • 16. 5 tiếp nhau. Vườn quốc gia Cát Bà chiếm phần lớn diện tích của quần đảo đá vôi thuộc khu dự trữ sinh quyển [3] (Hình 2). 1.2.1. Vị trí địa lý VQG Cát Bà có tọa độ địa lý: 20°41' - 22°53' vĩ độ Bắc, 106°58' - 107°14' kinh độ Đông; phía Đông, Đông Nam và Đông Bắc giáp vịnh Hạ Long được ngăn cách bởi lạch Ngăn và lạch Đầu Xuôi của tỉnh Quảng Ninh; phía Tây và Tây Nam là sông Bạch Đằng, sông Cấm và biển Đồ Sơn. Đảo Cát bà cách trung tâm thành phố Hải Phòng khoảng 50 km về phía Đông, cách Hà Nội khoảng 150 km về phía Đông Bắc, nằm giáp ranh với Di sản thiên nhiên thế giới Vịnh Hạ Long (Birdlife International 2004) [3]. 1.2.2. Địa hình ₋ Diện tích Tổng diện tích Khu dự trữ sinh quyển Quần đảo Cát Bà 26.241 ha (17.041 ha phần đảo và 9.200 ha phần biển) bao gồm hầu hết 366 hòn đảo lớn nhỏ thuộc quần đảo Cát Bà, huyện Cát Hải, thành phố Hải Phòng (Khu Dự trữ sinh quyển thế giới Quần đảo Cát Bà, 2013). Khu Dự trữ Sinh quyển có đầy đủ 3 vùng chức năng: Vùng lõi (8.500 ha), vùng đệm (7.741 ha) và vùng chuyển tiếp (10.000ha) [3] (Hình 2). Nghiên cứu của chúng tôi tập trung trên địa bàn của VQG Cát Bà. Theo Quyết định số 79/CT của Chủ tịch Hội đồng Bộ trưởng ký ngày 31/03/1986 thì VQG Cát Bà có tổng diện tích là 15.200 ha, bao gồm khu vực đất liền trên đảo 9.800 ha và vùng biển 5.400 ha (Birdlife International 2004) [3].
  • 17. 6 Hình 2: Bản đồ VQG và Khu Dự trữ sinh quyển quần đảo Cát Bà (Nguồn: Dự án bảo tồn Voọc Cát Bà) ₋ Địa mạo, địa chất Vịnh Hạ Long, trong đó có quần đảo Cát Bà tách biệt từ lục địa trong khoảng thời gian tương đối ngắn khoảng 7000-8000 năm khi quá trình tan chảy băng đạt đỉnh điểm và mực nước biển dâng cao. Trước đó, vào khoảng thời gian cách nay 17.000 năm, mực nước biển thấp hơn so với hiện nay khoảng 100-200 m, vịnh Hạ Long và nhiều đảo thuộc vịnh Bắc Bộ lúc đó vẫn còn nối liền với lục địa (Tran & Waltham 2001) [53]. Đặc điểm địa mạo nổi trội nhất của quần đảo Cát Bà là cảnh quan núi đá vôi (karst) trưởng thành, trước kia phát triển trên cạn, sau đó bị biển xâm lấn và tiếp tục biến cải. Quần đảo Cát Bà nói riêng và quần thể đảo trong vịnh Hạ Long nói chung là một trong những thí dụ điển hình nhất trên thế giới về cảnh quan núi đá vôi bị biển xâm lấn với những dãy núi đá vôi có dạng hình chóp nón (fengling) và các khối núi đá vôi hình tháp có đỉnh tương đối bằng phẳng, biệt lập (fengcong) (Tran & Waltham 2001) [53] (Hình 3-A), chúng ngăn cách với nhau bởi các tùng hay thung và áng. Quần
  • 18. 7 đảo Cát Bà còn tồn tại một dạng địa hình đặc biệt, đó là các vỉa san hô cao trên mực nước 1m, bề mặt lộ tảng cuội, các sạn sỏi và vụn vỏ sò, ốc… Hệ thống hang động trong khu vực rất phong phú, đa dạng và phức tạp còn chưa được nghiên cứu đánh giá đầy đủ (Hình 3-B) (Khu Dự trữ sinh quyển thế giới Quần đảo Cát Bà, 2013) [3]. Hình 3: A) Cảnh quan núi đá vôi đá vôi bị biển xâm lấn; B) Sinh cảnh núi đá vôi trên quần đảo Cát Bà Quần đảo Cát Bà gồm 366 hòn đảo lớn, nhỏ quây quần xung quanh nó là di chỉ của một nếp lồi lớn thuộc phức nếp lồi Quảng Ninh có trục phát triển theo hướng Tây Bắc-Nam. Tại đây còn lộ ra các đá cổ hơn so với các đảo còn lại của Vịnh Hạ Long. Hoạt động đứt gãy, phá hủy xảy ra mạnh mẽ ở khu vực quần đảo Cát Bà, làm dịch chuyển các thành tạo địa chất và làm biến dạng các nếp uốn, đồng thời khống chế sự phát triển của địa hình, tạo nên những thung lũng dạng tuyến kéo dài. Hoạt động đứt gãy đồng thời tạo nên khe nứt trong đá vôi, tạo điều kiện thuận lợi cho hoạt động đá vôi hóa (Tran & Waltham, 2001) [53]. Đảo Cát Bà là đảo lớn nhất, có độ cao phổ biến khoảng 100 m, những đỉnh có độ cao trên 200 m không nhiều, cao nhất có đỉnh Cao Vọng 322 m. Các đảo nhỏ có
  • 19. 8 đầy đủ các dạng địa hình của một miền đá vôi bị ngập nước biển. Nhìn chung, Cát Bà có các kiểu địa hình chính: Địa hình núi đá vôi, địa hình đồi đá phiến, kiểu địa hình thung lũng giữa các núi, địa hình bồi tích ven biển. Các loại đá trên quần đảo Cát Bà được chia thành 3 hệ tầng hình thành trong các kỷ từ Devon qua Carbon đến Permi, tức là khoảng thời gian từ 385 triệu năm đến 248 triệu năm trước. Ngay trên đảo lớn Cát Bà có thể quan sát được ranh giới thời địa tầng chuyển tiếp Devon-Carbon (khoảng 360 triệu năm trước) (Khu Dự trữ sinh quyển thế giới Quần đảo Cát Bà, 2013) [3]. 1.2.3. Khí hậu ₋ Nhiệt độ Theo số liệu của Khu Dự trữ sinh quyển thế giới Quần đảo Cát Bà (2013), nhiệt độ trung bình năm ở khu vực đảo Cát Bà là 23,60 C. Tháng có nhiệt độ cao nhất là tháng 7, nhiệt độ trung bình từ 28-290 C, cao nhất 320 C. Tháng có nhiệt độ thấp nhất là tháng 1, nhiệt độ trung bình từ 16-170 C, thấp nhất 100 C, đôi khi xuống tới 50 C. Mùa nóng bắt đầu từ tháng 5 đến tháng 10, mùa lạnh từ tháng 11 đến tháng 4 năm sau, giữa hai mùa chênh lệch từ 11-120 C. Tổng số ngày nắng trong năm dao động từ 150 đến 160 ngày, tháng cao nhất có 188 giờ nắng (tháng 5, tháng 7) [3]. ₋ Lượng mưa Theo số liệu của Khu Dự trữ sinh quyển thế giới Quần đảo Cát Bà (2013): Lượng mưa trung bình năm từ 1.500-2.000 mm. Một năm có hai mùa rõ rệt: mùa mưa (từ tháng 5 đến tháng 10) với lượng mưa trong mùa này chiếm 80-90% tổng lượng mưa cả năm, tập trung vào các tháng 7, 8, 9; mùa khô (từ tháng 11 đến tháng 4 năm sau), đầu mùa khô thường hanh, cuối mùa ẩm ướt và có mưa phùn (từ tháng 2 đến tháng 4) [3]. Độ ẩm không khí trung bình cả năm là 86%, thấp nhất vào tháng 1 (73%), cao nhất tháng 4 (91%). Lượng bốc hơi nước hàng năm khoảng 700 mm, trong các tháng khô hanh thường xảy ra khô hạn thiếu nước [3].
  • 20. 9 Sương mù thường xuất hiện vào mùa đông và mùa xuân từ tháng 12 đến tháng 4 năm sau. Thời gian này còn có mưa phùn (20-40 ngày/năm) đã làm giảm đáng kể chế độ khô hạn trong vùng [3]. ₋ Gió bão Trong vùng, có hai loại gió chính: về mùa khô là gió Đông-Đông Bắc, về mùa mưa là gió Đông - Đông Nam. Ngoài ra, bão thường xuất hiện từ tháng 6 đến tháng 10, bình quân có 2,5 trận bão/năm. Bão thường kéo theo mưa lớn gây lụt lội, nhất là trong các thung, áng. Bão kèm theo mưa lớn gây ảnh hưởng nặng đến các hệ thống đê, các khu vực canh tác nuôi trồng thuỷ sản (Khu Dự trữ sinh quyển thế giới Quần đảo Cát Bà, 2013) [3]. 1.2.4. Đa dạng sinh học - Hệ sinh thái Khu DTSQ quần đảo Cát Bà hội tụ nhiều hệ sinh thái tiêu biểu của Việt Nam như: rừng mưa nhiệt đới trên đảo đá vôi, rừng ngập mặn, vùng triều, hồ nước mặn (tùng, áng), rạn san hô, đáy mềm (động thực vật phù du, thảm rong, cỏ biển,…) và hệ thống các hang động đá vôi. Những hệ sinh thái này trải khắp quần đảo Cát Bà như khu vực trung tâm VQG Cát Bà, Ao Ếch, Đồng Công, Vạn Tà, Tai Kéo, và các đảo thuộc vịnh Lan Hạ (Khu Dự trữ sinh quyển thế giới Quần đảo Cát Bà, 2013) [3]. - Hệ động, thực vật Theo tài liệu Khu Dự trữ sinh quyển thế giới Quần đảo Cát Bà (2013), đã ghi nhận 3.885 loài động vật và thực vật (trên cạn 2.163 loài, dưới biển 1.711 loài, cá nước ngọt 11 loài). Đặc biệt từ năm 2004 đến tháng 7/2013 tại đảo Cát Bà đã ghi nhận 4 loài mới cho khoa học gồm hai loài dơi Dơi mũi xám lớn (Hipposideros grandis), Dơi nếp mũi Grip-phin (Hipposideros griffin), một loài Thằn lằn phê-nô bắc bộ (Sphenomorphus tonkinensis) và loài Thạch sùng mí cát bà (Goniurosaurus catbaensis) [3; 36].
  • 21. 10 Các loài sinh vật cạn đã ghi nhận gồm 55 loài thú, 160 loài chim, 47 loài bò sát, 21 loài ếch nhái, 1 loài giáp xác cạn, 274 loài côn trùng, và 1.561 loài thực vật bậc cao, 44 loài nấm [3]. Sinh vật biển gồm 196 loài cá, 193 loài san hô, 658 loài động vật đáy và 131 loài động vật phù du, 400 loài thực vật phù du, 102 loài rong biển, 31 loài thực vật ngập mặn [3]. Đã ghi nhận ở quần đảo Cát Bà có 130 loài quý hiếm (15 loài thú, 1 loài chim, 70 loài thực vật, 12 loài bò sát và lưỡng cư, 32 loài sinh vật biển). Có 21 loài động vật và thực vật đặc hữu cho khu vực, trong đó loài Voọc Cát Bà (Trachypithecus poliocephalus) là một trong 25 loài linh trưởng có nguy cơ tuyệt chủng cao nhất thế giới theo xếp hạng trong Danh lục Đỏ của IUCN (2014), hiện chỉ còn dưới 60 cá thể bị phân tán thành nhiều tiểu quần thể tại quần đảo Cát Bà (Khu Dự trữ sinh quyển thế giới Quần đảo Cát Bà, 2013) [3]. 1.3. Tổng quan về đối tƣợng nghiên cứu 1.3.1. Phân loại giống Thạch sùng mí Goniurosaurus Theo Nguyen và cs. (2009), giống Thạch sùng mí (Goniurosaurus) thuộc họ Tắc kè mí (Eublepharidae), bộ Có vảy (Squamata), lớp Bò sát (Reptilia) [37]. Hiện nay trên thế giới đã ghi nhận 17 loài thuộc giống Thạch sùng mí (Orlov và cs, 2008; Ziegler và cs, 2008; Yang và cs, 2015). Trong các năm 2014-2015, có 3 loài mới được mô tả với mẫu vật thu ở Nam Trung Quốc gồm: G. zhelongi Wang, Jin, Li & Grismer, 2014, G. kadoorieorum Yang & Chan, 2015 và G. kwangsiensis Yang & Chan, 2015. Các loài thạch sùng mí phân bố ở Đông Nam châu Á, ghi nhận ở vùng Đông Bắc Việt Nam (kể cả các đảo trong Vịnh Hạ Long), Nam Trung Quốc (kể cả đảo Hải Nam) và quần đảo Ryukyu của Nhật Bản (Ziegler và cs, 2008; Nguyen và cs, 2009; Yang và cs, 2015) [37; 43; 60; 62]. Các loài thuộc giống Thạch sùng mí được phân thành 4 nhóm:  Nhóm G. lichtenfelderi bao gồm loài G. lichtenfelderi (Mocquard, 1897) phân bố ở Đông Bắc Việt Nam và loài G. hainanensis Barbour, 1908 phân bố ở đảo Hải Nam, Trung Quốc.
  • 22. 11  Nhóm G. kuroiwae gồm 5 loài phân bố ở quần đảo Ryukyu của Nhật Bản: G. kuroiwae (Namiye, 1912), G. orientalis (Maki, 1931), G. splendens (Nakamura & Uano, 1959), G. toyamai Grismer, Ota và Tanaka, 1994, và G. yamashinae (Okada, 1936).  Nhóm G.luii gồm 8 loài: G. araneus Grismer, Viets & Boyle, 1999 phân bố ở Đông Bắc Việt Nam và phía Tây Nam tỉnh Quảng Tây (Trung Quốc), G. bawanglingensis Grismer, Haitao, Orlov & Anajeva, 2002 ở đảo Hải Nam; G. catbaensis Ziegler, Nguyen, Schmitz, Stenke & Rosler, 2008 ở đảo Cát Bà (Việt Nam), G. huuliensis Orlov, Ryabov, Nguyen, Nguyen & Ho, 2008 ở tỉnh Lạng Sơn (Việt Nam), G. liboensis Wang, Yang & Grismer, 2013 phân bố ở Quảng Tây và Quý Châu (Trung Quốc), G. luii Grismer, Viets & Boyle, 1999 ở khu vực Tây Nam tỉnh Quảng Tây (Trung Quốc) và các tỉnh Cao Bằng, Lạng Sơn (Việt Nam) và 2 loài mới mô tả gần đây G. kadoorieorum và G.kwangsiensis Yang & Chan, 2015 phân bố ở tỉnh Quảng Tây (Trung Quốc) (Hình 4).  Nhóm G. yingdeensis bao gồm 2 loài: G. yingdeensis Wang, Yang & Cui, 2010 và loài G. zhelongi Wang, Jin, Li & Grismer, 2014 phân bố ở tỉnh Quảng Đông (Trung Quốc) [60].
  • 23. 12 Hình 4: Các loài thuộc nhóm Thạch sùng mí lui A: G. kwangsiensis; B: G. kadoorieorum; C: G. araneus; D: G. bawalingensis; E: G. luii; F: G. liboensis; G: G. catbaensis; H: G. huuliensis (Nguồn ảnh A-F: Yang và Chan, 2015)
  • 24. 13 1.3.2. Các loài Thạch sùng mí phân bố ở Việt Nam Ở Việt Nam, hiện đã ghi nhận 5 loài gồm: Goniurosaurus araneus, G. catbaensis, G. huuliensis, G. lichtenfederi, và G. luii (Nguyen và cs. 2009) [37] (Hình 5). Hình 5: Phân bố của các loài thuộc giống Thạch sùng mí ở Việt Nam
  • 25. 14 CHƢƠNG II. MỤC TIÊU, NỘI DUNG VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 2.1. Mục tiêu nghiên cứu ₋ Bổ sung đặc điểm hình thái của loài Thạch sùng mí cát bà dựa trên số liệu mới thu thập. ₋ Đánh giá hiện trạng và ước tính kích cỡ quần thể của loài Thạch sùng mí cát bà ở VQG Cát Bà. ₋ Xác định sinh cảnh sống, đặc điểm sinh thái và thành phần thức ăn của loài Thạch sùng mí cát bà. ₋ Đề xuất các giải pháp bảo tồn loài Thạch sùng mí cát bà. 2.2. Nội dung nghiên cứu Nội dung 1: Mô tả một số đặc điểm hình thái của loài Thạch sùng mí cát bà. ₋ Mô tả đặc điểm nhận dạng của loài ₋ Xác định mối tương quan giữa chiều dài và cân nặng ₋ Xác định thể trạng cơ thể của loài Nội dung 2: Đánh giá hiện trạng và ước tính kích cỡ quần thể của loài Thạch sùng mí cát bà. ₋ Xác định các điểm phân bố của loài ở VQG Cát Bà ₋ Ước tính mật độ của loài ₋ Ước tính kích cỡ quần thể của loài ₋ Xác định cấu trúc quần thể theo nhóm tuổi và giới tính Nội dung 3: Xác định một số đặc điểm sinh thái của loài Thạch sùng mí cát bà ₋ Mô tả sinh cảnh sống của loài ₋ Đánh giá phạm vi hoạt động của loài ₋ Xác định thành phần thức ăn và dạng thức ăn ưa thích của loài Nội dung 4: Đề xuất các giải pháp bảo tồn loài ₋ Đánh giá mức độ đe dọa của loài ₋ Đánh giá các nhân tố tác động đến loài ₋ Các biện pháp bảo tồn quần thể
  • 26. 15 ₋ Đề xuất bảo vệ sinh cảnh sống của loài 2.3. Phƣơng pháp nghiên cứu 2.3.1. Dụng cụ khảo sát thực địa Các dụng cụ phục vụ cho công tác điều tra thực địa gồm có: máy định vị GPS Garmin 62s, thước đo điện tử độ chính xác 0,01 mm, phiếu giám sát, máy đo nhiệt độ, độ ẩm, máy ảnh, đèn đội đầu, ống tiêm, xilanh, ống thụt dạ dày, thước dây, bút đánh dấu, cồn, ống tuýp đựng mẫu sục dạ dày và mẫu DNA. 2.3.2. Khảo sát thực địa ₋ Khảo sát theo tuyến Nguyên tắc lập tuyến: Tuyến điều tra được lập dựa vào bản đồ địa hình, thảm thực vật và sinh cảnh sống của thạch sùng mí ở VQG Cát Bà. Các tuyến điều tra đi qua các dạng sinh cảnh, độ cao khác nhau của khu vực nghiên cứu, đặc biệt quan tâm đến các điểm có hang và vách đá, các thung lũng giữa các dãy núi đá vôi trong rừng. Mỗi tuyến điều tra, nhóm nghiên cứu đánh dấu điểm đầu và điểm cuối trên GPS. Chúng tôi tiến hành khảo sát thực địa theo 5 tuyến trên địa bàn VQG Cát Bà:  Tuyến 1 (T-1): Hang Quân Y – Hang Ủy Ban – Hang Trung Trang, dài 1,45 km.  Tuyến 2 (T-2): Việt Hải – Áng Vòng, dài 3 km.  Tuyến 3 (T-3): Việt Hải – Ao Ếch, dài 4,2 km.  Tuyến 4 (T-4): trụ sở VQG – Mây Bầu, dài 2,9 km.  Tuyến 5 (T-5): trụ sở VQG -Rừng Kim Giao, dài 1,1 km. Trong đó, tuyến 1, tuyến 4 và tuyến 5 thuộc khu vực rừng gần trụ sở VQG Cát Bà, tuyến 2 và tuyến 3 thuộc xã Việt Hải (Hình 6-A và Hình 6-B). Bên cạnh đó, chúng tôi cũng so sánh kết quả của nghiên cứu này với loài Thạch sùng mí lui (Goniurosaurus luii) ở rừng trên núi đá vôi thuộc huyện Hạ Lang, tỉnh Cao Bằng (Hình 6-B).
  • 27. 16 Hình 6: A) Bản đồ các tuyến khảo sát ở đảo Cát Bà; B) Bản đồ vùng phân bố của hai loài G.catbaensis và G.luii tại Việt Nam và Trung Quốc; C) Sinh cảnh núi đá vôi ở tuyến T-1; D) Cá thể non (G-9.1) quan sát đƣợc ở tuyến T-1. ₋ Phương pháp thu mẫu Để đo đếm các chỉ tiêu hình thái, đánh dấu cá thể bắt gặp, thụt rửa dạ dày chúng tôi tiến hành thu thập mẫu vật của loài Thạch sùng mí cát bà dọc theo các tuyến khảo sát. Mẫu vật được thu thập bằng tay và các dụng cụ chuyên dụng như kẹp có bọc cao su nhằm tránh gây tổn thương đến con vật. Mẫu vật sau khi đo đếm được thả lại tại đúng điểm đã thu thập. - Thời gian khảo sát thực địa Tiến hành khảo sát vào các thời điểm khác nhau từ tháng 5 đến tháng 9, vào thời gian loài Thạch sùng mí ra hoạt động. Nghiên cứu đã thực hiện 3 đợt với tổng cộng 23 ngày khảo sát tại VQG Cát Bà:  Đợt 1 từ ngày 9 đến ngày 15 tháng 7 năm 2014;  Đợt 2 từ ngày 24 tháng 8 đến ngày 1 tháng 9 năm 2014;
  • 28. 17  Đợt 3 từ ngày 7 đến ngày 14 tháng 5 năm 2015. Để thu thập mẫu và các số liệu sinh thái có liên quan chúng tôi tiến hành khảo sát cả ban ngày và ban đêm  Ban ngày: Từ 9h đến 11h30, khảo sát các tuyến đường và chụp ảnh sinh cảnh, thả cá thể bắt từ tối hôm trước (sau khi đo đếm số liệu hình thái).  Ban đêm: Từ 19h đến 24h, khảo sát và đo đếm chỉ số sinh thái tại sinh cảnh thu được cá thể Thạch sùng mí. 2.3.3. Ước tính mật độ và kích cỡ quần thể 2.3.3.1. Phương pháp bắt – đánh dấu – thả – bắt lại Để tính được chính xác kích cỡ quần thể của một loài bò sát trong tự nhiên bằng phương pháp thống kê, ghi nhận trực tiếp là rất khó nếu không muốn nói là gần như không thể thực hiện được. Do tập tính sống ẩn nấp, hoạt động và kiếm ăn chủ yếu là vào ban đêm, một số loài có kích thước nhỏ rất khó để phát hiện và ghi nhận (Schlüpman & Kupfer, 2009; Van Schingen và cs, 2014b) [47; 55; 57]. Do đó, phương pháp “bắt – đánh dấu – thả – bắt lại” được áp dụng để ước tính kích cỡ quần thể một cách gián tiếp nhưng lại thu được kết quả tương đối gần với thực tế (Schlüpman và Kupfer, 2009; Van Schingen và cs, 2014) [47; 55] . Phương pháp này bao gồm việc ghi nhận những cá thể bắt gặp, đánh dấu chúng và ghi nhận lại những cá thể đã đánh dấu. Các phương pháp “đánh dấu – bắt lại” đều dựa vào giả thiết khi mẫu động vật trong một quần thể được đánh dấu rồi được thả lại vào giữa những động vật chưa đánh dấu, thì tỷ lệ chờ đợi của động vật đánh dấu so với chưa đánh dấu trong một mẫu thích hợp sẽ tương đương với tỷ lệ động vật đánh dấu trong một quần thể. ₋ Đánh dấu Theo Van Schingen và cs (2014) thì phương pháp gắn chip điện tử vào cá thể được giám sát là phương pháp hiện đại và phổ biến hiện nay, bởi nó đáp ứng được các tiêu chí sau:  Vật đánh dấu phải đảm bảo tồn tại lâu dài để có thể theo dõi.  Vật đánh dấu không hạn chế khả năng gặp lại mẫu.  Không ảnh hưởng đến khả năng sinh tồn của cá thể được đánh dấu.  Xác suất thu mẫu giữa các cá thể là ngẫu nhiên [55].
  • 29. 18 Tuy nhiên, trong nghiên cứu giám sát loài Thạch sùng mí cát bà thì phương pháp gắn chíp lại không hiệu quả bởi loài này thường sống trong các kẽ hoặc hang hốc núi đá vôi nên việc dò tìm và phát hiện cá thể được đánh dấu không khả thi. Bên cạnh đó, chi phí để gắn chip (máy đọc chip và chip đánh dấu) cũng khá lớn. Do vậy, chúng tôi đánh dấu bằng phương pháp sử dụng bút xóa (Edding, CHLB Đức). Mẫu vật khi bắt gặp được ghi ký hiệu trên đầu cá thể theo số thứ tự theo tuyến và theo cá thể được phát hiện (Hình 7-A). Mỗi cá thể được chụp ảnh trước và sau khi đánh dấu để dễ nhận diện lại trong các lần khảo sát khác nhau. Ở loài Thạch sùng mí có hiện tượng thay da, nên đánh dấu bút xóa có thể bị mất hoặc mờ sau mỗi lần thay da. Tuy nhiên, trong khoảng thời gian khảo sát không quá dài (7-9 ngày/mỗi đợt khảo sát), nên dấu chưa bị mờ hoặc mất trong khoảng thời gian khảo sát lặp lại ở mỗi tuyến. Do vậy việc đánh dấu bằng bút xóa vẫn đảm bảo số liệu thống kê. Trong trường hợp dấu bằng bút xóa bị mờ hoặc mất giữa các đợt khảo sát do thời gian dài, chúng tôi xác định cá thể bắt gặp lại dựa vào sự tương đồng về kích thước, so sánh màu sắc, địa điểm bắt gặp bởi loài này ít di chuyển và thường không thay đổi địa điểm nơi ở (Hình 7-B; C; D). Hinh 7: A) Đánh dấu cá thể bằng bút xóa; B) Chụp ảnh cá thể sau khi đánh dấu; C) Cá thể đƣợc đánh dấu G.catbaensis (G-13.1); D) Cá thể bắt gặp lại đã mất dấu (G-13.1)
  • 30. 19 2.3.3.2. Ước tính mật độ quần thể Mật độ quần thể được ước tính là số lượng động vật phân bố trên một đơn vị diện tích nghiên cứu hoặc trên một đơn vị chiều dài tuyến khảo sát. Chúng tôi ước tính mật độ quần thể của loài Thạch sùng mí cát bà theo tháng (tháng 5, tháng 7 và tháng 8) và từng điểm nghiên cứu (rừng xung quanh trụ sở VQG Cát Bà và xã Việt Hải). Theo Van Schingen và cs (2014) [55], mật độ quần thể trên đơn vị diện tích được tính theo công thức: D = ns/2LW Trong đó D: Mật độ quần thể ước tính (số cá thể quan sát/km2 ) n: Số lượng cá thể s: Số cá thể quan sát (s = 1) L: Chiều dài tuyến khảo sát. W: Khoảng cách vuông góc từ vị trí quan sát tới vị trí nhìn thấy con vật. Mật độ quần thể trên đơn vị chiều dài: D = n/L (cá thể quan sát/km). Chiều dài tuyến được tính bằng cách đo trên máy GPS (GPSmap Garmin 62s). Dữ liệu về bản đồ các tuyến sẽ được trích xuất sang phần mềm Mapsource để tính toán chiều dài tuyến (Regassa và cs, 2013; Van Schingen và cs, 2014) [45; 55]. 2.3.3.3. Ước tính kích cỡ quần thể Để ước tính kích cỡ quần thể, chúng tôi sử dụng chỉ số Schnabel và chỉ số tỷ lệ ẩn nấp Lincoln & Petersen để tính toán. Chúng tôi sử dụng cả hai phương pháp này để so sánh kết quả ước tính tương đối. ₋ Chỉ số Schnabel Theo Ngô Đắc Chứng và Nguyễn Quảng Trường (2015), chỉ số Schnabel thường được áp dụng với những nghiên cứu được lặp lại khảo sát nhiều lần (có thực hiện thêm lần dánh dấu mới) theo công thức:
  • 31. 20 Trong đó: Mi = tổng số cá thể đã đánh dấu ở lần khảo sát thứ i Ci = số cá thể bắt gặp ở lần khảo sát thứ i Ri = số cá thể bắt gặp lại ở lần khảo sát thứ i Với độ mức độ sai số là: Trong đó k = số cá thể bắt lại, Pi = số cá thể bắt gặp ở lần khảo sát I (Schlüpmann & Kupfer 2009) [4; 47]. ₋ Chỉ số tỷ lệ ẩn nấp (chỉ số Lincoln & Petersen) Huang và cs (2008) đã áp dụng phương pháp ước tính số lượng cá thể của loài thằn lằn cá sấu mà không cần ghi nhận số lượng cá thể bắt gặp lại thông qua chỉ số “tỷ lệ ẩn nấp” (i), nó thể hiện cho bất kỳ cá thể hiện diện mà có thể không quan sát thấy trong đợt khảo sát. Phương pháp thường áp dụng trong trường hợp không bắt gặp lại những cá thể đã đánh dấu trên tuyến khảo sát hoặc số lần lặp lại các tuyến khảo sát không bằng nhau [21]. Công thức: N = ∑ [n ∙ (1 + i)] Trong đó, n: Số lượng cá thể được ghi nhận trên một tuyến trong lần khảo sát đầu tiên, i: Tỷ lệ cá thể ẩn nấp. Với i = [∑(bn – an)] / ∑ an Trong đó: a: Số lượng cá thể trong lần khảo sát đầu tiên, b: Tổng số lượng cá thể ghi nhận trong các lần khảo sát trên một tuyến. 2.3.4. Đặc điểm hình thái Xây dựng bảng dữ liệu hình thái cho loài Thạch sùng mí cát bà theo Ziegler và cs (2008) [62]. Các số đo được đo bằng thước kẹp điện tử Alpha-Tool với độ chính xác là 0,01 mm. Đo trọng lượng của từng cá thể bằng cân điện tử với độ chính xác là 0,01 g (Hình 8). Giới tính được xác định dựa trên đặc điểm hình thái ngoài đối với mẫu ghi nhận trên thực địa: cá thể đực thường có phần sau gốc đuôi phình to hơn hẳn so với cá thể cái và trong mùa sinh sản, cá thể đực thường có lỗ trước hậu môn rõ hơn và cá thể cái thường có trứng trong ổ bụng (Ziegler và cs. 2008) [62]. Bên cạnh đó, học viên cũng đã giải phẫu ổ bụng của một số mẫu ngâm đang lưu giữ ở Viện Sinh
  • 32. 21 thái và Tài nguyên sinh vật, Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam để kiểm tra và so sánh sai khác về mặt giới tính. Các chỉ tiêu hình thái của mẫu vật sẽ được sử dụng để xác định độ tuổi, giới tính và kiểm chứng việc ghi nhận lại các cá thể đánh dấu qua các đợt khảo sát. So sánh chỉ số dựa trên việc so sánh tương quan về trọng lượng và chiều dài cơ thể SVL (chiều dài mút mõm đến lỗ huyệt). Hình 8: Đo đạc đặc điểm hình thái của loài Thạch sùng mí cát bà trên thực địa Chúng tôi đo đếm các đặc điểm hình thái cơ bản (8 chỉ tiêu) sau đó nhập vào phiếu giám sát như ở Bảng 1. Bảng 1: Các đặc điểm hình thái đo đạc trên mẫu Thạch sùng mí cát bà STT Kí hiệu Giải thích 1 SVL Chiều dài từ mút mõm đến lỗ huyệt: đo từ mút mõm đến rìa trước hậu môn 2 TAL Chiều dài đuôi: đo từ rìa sau lỗ huyệt đến mút đuôi 3 HW Rộng đầu: Đo phần rộng nhất của đầu 4 HH Chiều cao tối đa của đầu 5 HL Dài đầu: Đo từ mút mõm đến góc sau của xương hàm dưới 6 Forearm Chiều dài chi trước: đo từ hốc nách đến mút ngón 4 7 Hindlimb Chiều dài chi sau: đo từ hốc háng đến mút ngón 4 8 Weight Cân nặng
  • 33. 22 2.3.5. Đặc điểm sinh thái ₋ Ghi nhận về điều kiện vi khí hậu Nhiệt độ và độ ẩm không khí được đo bằng nhiệt kế và ẩm kế điện tử TFA. Nhằm đánh giá sự thay đổi nhiệt của động vật biến nhiệt theo nhiệt độ bề mặt bám, nhiệt độ của cá thể bắt gặp và nhiệt độ mặt bám được đo bằng nhiệt kế Measupro IRT20 (Hình 8-B). ₋ Ghi nhận về sinh cảnh sống Thạch sùng mí cát bà thường bám trên cách vách đá vôi, cửa hang, khe đá, tảng đá có độ che phủ cao tránh nơi ẩm ướt. Nghiên cứu tiến hành đo đạc và ghi nhận chỉ số về sinh cảnh nơi bắt gặp từng cá thể, từ đó xác định sinh cảnh ưa thích của loài Thạch sùng mí cát bà, và so sánh với từng nhóm tuổi (trưởng thành, sắp trưởng thành, con non), giữa đực và cái. Nghiên cứu đưa ra các chỉ số giám sát về sinh cảnh sống như:  Độ cao của điểm ghi nhận so với mực nước biển [m].  Bề mặt bám: vách đá, tảng đá, cành hoặc rễ cây, trên mặt đất.  Khoảng cách từ con vật đến mặt đất [m].  Vị trí so với hang đá (trong hang, ngoài hang).  Độ che phủ [%] ước tính thông qua quan sát trực tiếp. 2.3.6. Phân tích thành phần thức ăn Nguồn thức ăn chính của đa số các loài bò sát nói chung và các loài thạch sùng mí nói riêng là những loài côn trùng như: giun, dế, nhện, mối,… Để xác định tập hợp các con mồi có khả năng là thức ăn của loài Thạch sùng mí cát bà, chúng tôi ghi nhận và chụp ảnh những cá thể động vật không xương sống có kích thước nhỏ ở xung quanh địa điểm bắt gặp các cá thể của loài Thạch sùng mí cát bà. ₋ Phương pháp thụt dạ dày Để nghiên cứu thành phần thức ăn của loài Thạch sùng mí cát bà nhưng không gây chết đối với mẫu vật, chúng tôi áp dụng phương pháp sục rửa dạ dày. Phương pháp này được áp dụng khá phổ biến trong nghiên cứu thành phần thức ăn các loài bò
  • 34. 23 sát và lưỡng cư (James và cs, 1990; Norval và cs, 2012; Van Schingen và cs, 2014) [24; 39; 55]. Mẫu vật sau khi thu thập được đo đếm đặc điểm hình thái, đánh dấu và thụt rửa dạ dày ngay tại hiện trường. Chúng tôi không thụt dạ dày với những cá thể cái mang trứng hoặc cá thể chưa trưởng thành vì có thể ảnh hưởng tới khả năng sinh sản hoặc sinh trưởng của chúng. Nước được sử dụng cho việc thụt dạ dày đảm bảo tinh sạch. Phương pháp thực hiện theo hướng dẫn của Sole và cs (2005) như sau: giữ cá thể cố định, dùng panh nhỏ có quấn cao su để mở miệng mẫu vật, nhẹ nhàng luồn ống dẫn nước có đường kính 2 mm qua thực quản xuống dạ dày, dùng bơm tiêm xối nước để thức ăn trào ra ngoài. Lượng nước và thức ăn trào ra ngoài được hứng bởi cốc đựng nước có màng lọc (Hình 9) [50]. Toàn bộ mẫu thức ăn thu được sau khi thụt dạ dày sẽ được bảo quản trong cồn 70% để phân tích sau. Hình 9: Thụt dạy dày cá thể Thạch sùng mí cát bà ngoài thực địa - Xác định thành phần thức ăn Các mẫu thức ăn được phân loại, sau đó đặt trên đĩa Petri và định loại dưới kính lúp soi nổi (Leica S6E) ở Phòng thí nghiệm của Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam và Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật (Hình 10). Mẫu thức ăn được đo đếm, chụp ảnh và định loại đến bộ theo tài liệu của Đặng Ngọc Thanh và cs (1980), Achterberg và cs (1991) [9]. Chúng tôi cũng tham khảo ý kiến tư vấn của các chuyên gia của Phòng Hệ thống học Côn trùng, Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật trong quá trình định loại các mẫu thức ăn.
  • 35. 24 Các thông số quan trọng trong quá trình phân tích thành phần thức ăn gồm: tần suất, số lượng, và khối lượng thức ăn. Tần số (F) thể hiện sự phong phú của một loại con mồi thu được từ thụt dạ dày. Số lượng (N) được cho là số dạ dày có cùng loại con mồi cụ thể. Khối lượng của mỗi mẩu thức ăn thu được (V) được ước tính bằng công thức theo tài liệu của Magnusson và cs (2003) và Van Schingen và cs (2014): V= *π* *( )2 Trong đó, L: là chiều dài của mẫu thức ăn, W: là chiều rộng của mẫu thức ăn [26; 55]. Chỉ số quan trọng (Ix) của mỗi loại con mồi được tính theo công thức mô tả trong tài liệu của Caldart và cs (2012) và Van Schingen và cs (2014) [15; 55]: Ix (%) = (F%+N%+V%)/3 Hình 10: Xác định và đo đếm kích thƣớc mẫu thức ăn dƣới kính lúp soi nổi 2.4. Phân tích thống kê Để thực hiện phân tích thống kê, xây dựng biểu đồ và thuật toán kiểm định, chúng tôi sử dụng các phần mềm thống kê như: phần mềm PAST Statistics, R, SPSS và Excel.
  • 36. 25 Để kiểm tra sự khác nhau giữa hai nhóm đối tượng, chúng tôi sử dụng thuật toán t-Test. Trong trường hợp không đồng nhất về phương sai, Welsh-Test được sử dụng để kiểm định. Những biến số mô tả môi trường sống được kiểm định sự khác nhau giữa các nhóm tuổi và địa điểm khác nhau bằng thuật toán One-Way ANOVA kết hợp với Tukey-Test. Kiểm định Barlett được thực hiện để kiểm tra tính đồng nhất phương sai. Chi2 -Test được sử dụng để kiểm tra phân bố khác nhau của các biến (ví dụ: tỷ lệ các nhóm tuổi khác nhau giữa các địa điểm). Sự khác nhau đáng kể được công nhận khi chỉ số ý nghĩa (P-value) có giá trị <0.05. Để phân tích đa biến các yếu tố môi trường và các biến hình thái, nghiên cứu sử dụng phân tích thành phần chính PCA (Principal Component Analysis) để mô tả tổng hợp các đặc trưng của thông số môi trường sống và hình thái học với việc tổng hợp hóa và xác định mối trương quan. Mối tương quan giữa hai biến được áp dụng với tương quan Pearson.
  • 37. 26 CHƢƠNG III: KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 3.1. Đặc điểm hình thái của loài Thạch sùng mí cát bà Dựa vào bộ mẫu vật đang lưu giữ ở bảo tàng động vật của Viện Sinh thái và TNSV và Bảo tàng thiên nhiên Việt Nam, chúng tôi mô tả lại và bổ sung thêm số liệu về đặc điểm hình thái của loài Thạch sùng mí cát bà như dưới đây. 3.1.1. Đặc điểm nhận dạng Kể từ khi loài Thạch sùng mí cát bà được Ziegler và cs công bố vào năm 2008 và Nguyen Quang Truong (2011) [34; 62], cho đến nay chưa có nghiên cứu bổ sung nào về đặc điểm hình thái của loài này. Chúng tôi đã đo đạc thông số về hình thái của 41 cá thể loài Thạch sùng mí cát bà ngoài thực địa (kể cả những cá thể bắt gặp lại) trong các đợt khảo sát. Chiều dài mút mõm-lỗ huyệt (SVL) 106,4-130,41 mm; cơ thể và chân mảnh; 5- 6 vảy quanh mũi; 1 hàng vảy có nốt sần lớn phía trên ổ mắt; vảy ở mặt trên mí mắt có kích thước tương đương với các vảy trên đỉnh đầu; không có vảy gian mũi; 7-9 vảy môi dưới; 8-10 vảy môi trên; 11-12 vảy trước ổ mắt; 52-55 vảy quanh mí mắt, dạng hạt; 2-3 vảy sau cằm, tiếp xúc với 6-8 vảy nhỏ ở phía sau; 33-35 hàng nốt sần dọc sống lưng ở khoảng giữa chi trước và chi sau; 112-127 hàng vảy quanh giữa thân; 23-25 hàng nốt sần quanh giữa thân; mỗi nốt sần bao quanh bởi 8-11 vảy nhỏ; 22-24 bản mỏng dưới ngón chân thứ 4; con đực có 19-21 lỗ trước hậu môn; có 1-3 gai nhỏ phía sau lỗ huyệt. Màu sắc mẫu khi còn sống: mống mắt màu nâu vàng; phần trên của đầu, lưng và chân có màu xám nâu và các đốm màu xám đen; sọc ngang phía sau gáy hẹp, hình chữ V; trên lưng có 3-4 sọc ngang, màu vàng nhạt, hẹp, không có các đốm đen; đuôi nguyên vẹn màu xám đen, có 5 khoanh màu trắng; cằm, họng và bụng màu trắng đục; vùng cổ có chấm màu nâu. Theo Ziegler và cs (2008), loài Thạch sùng mí cát bà và loài Thạch sùng mí lui có đặc điểm hình thái khá giống nhau và cùng thuộc một nhánh tiến hóa theo kết quả phân tích sinh học phân tử (sai khác khoảng 6,4% trên đoạn gen ty thể 16S) [62]. Trong nghiên cứu này, học viên tiến hành so sánh đặc điểm hình thái của 2 loài trên nhằm cung cấp thông tin bổ sung về đặc điểm hình thái và sinh thái của loài Thạch
  • 38. 27 sùng mí cát bà với 11 cá thể của loài G.luii trưởng thành đo đạc ngoài thực địa (Bảng 2). Bảng 2: Đặc điểm hình thái của loài G.catbaensis và loài G.luii G.catbaensis (n=30 trưởng thành) G.catbaensis (n=8 sắp trưởng thành) G.catbaensis (n= 3 con non) G.luii (n=2 đực) G.luii (n=9 cái) SVL 106,4-130,4 (115,5±5,7) 89,0-103,2 (96,6±4,57) 69,2-81,34 (75,05±6,1) 116,6-118,3 (117,5±1,2) 100,3-119,7 (112±7,3) TaL 85,3-104,02 (93,7±4,9) (n=15) 81,66-83 (82,3±0,95) (n=2) 56,7-68,7 (61,8±6,1) - 89-101,9 (94,5±6,2) (n=5) HW 21,3-28,23 (23,2±1,3) 17,2-22,04 (20,1±1,5) 13,9-16,2 (15,2±1,2) 20,8-22,1 (21,5±0,93) 19-22,1 (20,86±1,5) HH 9,53-14,28 (12,8±1,9) 9,9-13,02 (11,6±0,93) 8,2-10,30 (9,1±1,07) 10,1-11,1 (10,6±0,65) 9,2-19,81 (12,6±3,36) HL 29,1-34,2 (31,6±1,5) 24,3-28,5 (26,6±1,8) 17,8-22,95 (20,7±2,7) 30,3-32,9 (31,6±1,8) 27,8-34 (31,2±1,84) SVL/TaL 1,16-1,27 (1,22±0,06) (n=15) 1,17-1,26 (1,22±0,06) (n=2) 1,18-1,24 (1,21±0,03) - 0,98-1,34 (1,16±0,14) (n=5) SVL/HL 3,28-4,3 (3,6±0,23) 3,34-4,04 (3,6±0,21) 3,47-3,89 (3,6±0,22) 3,55-3,91 (3,73±0,26) 2,95-3,93 (3,6±0,3) HL/HW 1,1-1,51 (1,36±0,09) 1,2-1,45 (1,33±0,1) 1,28-1,42 (1,35±0,07) 1,45-1,49 (1,47±0,02) 1,39-1,56 (1,49±0,06) HL/HH 1,87-3,31 (2,52±0,4) 2,03-2,8 (2,3±0,3) 2.17-2.43 (2.27±0,13) 2,97-2,99 (2,98±0,01) 1,6-3,7 (2,62±0,66) Weight 18,3-31,6 (23,7±3,3) 10,0-20,8 (13,4±3,6) 4,5-7,9 (6,2±1,7) 18,19-26,32 (22,3±5,8) 16,4-27,58 (21,4±3,99) Forearm 45,3-54,04 (49,7±2,5) 41,3-49,4 (45,3±2,4) 29,7-36,58 (34,3±3,96) 42,9-46,6 (44,7±2,66) 37,92-54,8 (42,65±5,88) Hindlimb 56,8-65,0 (60,6±3,1) 48,7-58,5 (53,6±2,9) 36,2-47,33 (41,4±5,6) 53,4-57,9 (55,2±2,6) 42,11-57 (50,77±5,6) Ghi chú: Đơn vị đo mm. Hàng trên là giá trị min-max. Hàng dưới là giá trị trung bình ± độ lệch chuẩn. Ký hiệu viết tắt xem Bảng 1.
  • 39. 28 Học viên lựa chọn một số đặc điểm hình thái để phân tích PCA như chiều dài mút mõm-lỗ huyệt (SVL), rộng đầu (HW), dài đầu (HL), cao đầu (HH), chi trước (Forearm), chi sau (Hindlimb). Do các loài thằn lằn có thể bị đứt đuôi hoặc có đuôi mọc lại nên chúng tôi không sử dụng số đo chiều dài đuôi (TaL) vào các phân tích thống kê. Phân tích PCA về sai khác kích thước giữa các nhóm tuổi của loài Thạch sùng mí cát bà chỉ ra sự khác biệt rõ rệt lên tới 77,4% (kiểm định ANOVA, F=50,66, df=4,52, p=0,0008<0,05, Hình 11). Hình 11: Phân tích PCA về kích thƣớc theo nhóm tuổi của loài Thạch sùng mí cát bà Sự khác biệt về kích thước giữa các nhóm tuổi của loài Thạch sùng mí cát bà rất rõ ràng ở 4 chỉ số sau: chiều cao đầu (HH), chiều dài chi sau (Hindlimb), chiều dài đầu (HL), và chiều dài mút mõm-lỗ huyệt (SVL) với giá trị Loading PCA vượt trội so với các giá trị khác (Hình 12).
  • 40. 29 Hình 12: Ảnh hƣởng của các chỉ số hình thái tới sự khác biệt giữa các nhóm tuổi của loài Thạch sùng mí cát bà Phân tích sai khác về trọng lượng (W) giữa các nhóm tuổi của loài Thạch sùng mí cát bà cũng chỉ ra sự khác biệt có ý nghĩa: cá thể con non 6,2±1,7 g (n=3); sắp trưởng thành 13,4±3,6 g (n=8); trưởng thành 23,7±3,3 g (n=30) (Kiểm định ANOVA, F=108,8; df=6,7; p<0,001, Hình 13). Hình 13: Trọng lƣợng của loài Thạch sùng mí cát bà theo nhóm tuổi Phân tích về đặc điểm hình thái ở những cá thể trưởng thành giữa hai loài Thạch sùng mí cát bà và Thạch sùng mí lui cho thấy không có sự khác biệt về kích thước với thành phần 1 (PC1) trong phân tích PCA (kiểm định T-test, P=0,11>0,05, Hình 14).
  • 41. 30 Tuy nhiên, phân tích PCA chỉ ra có những sai khác có ý nghĩa với thành phần 2 (PC2) (kiểm định T-test, P<0,001, Hình 14, Hình 15). Sự khác biệt rõ rệt thể hiện ở các đặc điểm sau: chiều dài chi sau (Hindlimb), chiều dài chi trước (Forearm), chiều rộng đầu (HW) do các đặc điểm này có giá trị Loading PCA vượt trội so với các giá trị khác (Hình 16) tương ứng với số đo thực tế như sau: Chi trước của loài G.catbaensis 49,72±2,48 mm (n=30) dài hơn so với G.luii 43,07±3,11 mm (n=11); Chi sau dài hơn (Hind limb) 60,58±3,04 mm (n=30) so với 51,66±5,33 mm (n=11); Chiều rộng đầu lớn hơn (HW): 23,14±1,37 mm (n=30) so với 20,98±1,02mm (n=11). Hình 14: Phân tích PCA (PC1) so sánh về kích thƣớc giữa 2 loài G.catbaensis và loài G.luii (kiểm định T-test, P=0,11>0,05)
  • 42. 31 Hình 15: Sai khác có ý nghĩa giữa 2 loài G.catbaensis và G.luii về chỉ số Loading PC2 Hình 16: Đánh giá ảnh hƣởng của các chỉ số đo tới sự khác biệt về hình thái giữa hai loài G.catbaensis và G.luii bằng chỉ số PC2 loading
  • 43. 32 Chúng tôi so sánh trọng lượng cơ thể giữa 2 loài G. catbaensis và G.luii cho kết quả với sự khác biệt không đáng kể (Kiểm định T-test, P=0,177>0,05, Hình 17). Hình 17: So sánh trọng lƣợng hai loài G.catbaensis và G.luii Bên cạnh các đặc điểm chẩn loại đã nêu trong công bố của Ziegler và cs (2008), kết quả phân tích thống kê của chúng tôi cũng chỉ ra sự sai khác có ý nghĩa về tỉ lệ tương quan giữa chiều dài đầu và chiều rộng đầu (HL/HW) ở những cá thể trưởng thành giữa loài G.catbaensis (giá trị trung bình 1,36±0,09, n=30) và loài G.luii (1,49±0,06, n=11) (Kiểm định T-test, P<0,001, Hình 18).
  • 44. 33 Hình 18: Tỷ lệ dài đầu với rộng đầu (HL/HW) giữa loài G.catbaensis và loài G.luii 3.1.2. Tương quan giữa chiều dài và trọng lượng Để đánh giá mối tương quan sinh trưởng của loài Thạch sùng mí cát bà, chúng tôi so sánh chiều dài cơ thể (SVL) và trọng lượng (W) theo phương pháp của Meiri (2010) [27]. Kích thước cơ thể là một trong những đặc điểm có mối liên hệ rất mật thiết với hình thái của động vật cũng như đặc điểm sinh lý, chức năng sinh thái và đặc điểm thích nghi. Chúng tôi chọn hai chỉ số: SVL vì đây là chỉ số hình thái ổn định, thường được dùng để đánh giá sự phát sinh loài, có sự khác biệt giữa các giai đoạn phát triển (Meiri, 2010) và trọng lượng (W) là một chỉ số quan trọng có liên quan tới nhiều quá trình sinh lý của động vật [27]. Dựa trên các số liệu đo đạc trên 41 mẫu vật chúng tôi đã xây dựng được biểu đồ mối tương quan sinh trưởng của giữa SVL (mm) và trọng lượng (mg) ở loài Thạch sùng mí cát bà, biểu thị qua hàm số: Trọng lượng = 0,01 x SVL3,09 (Kiểm định Pearson, P<0,0001, Hình 19). Khoảng 92% những biến thể được giải thích bởi công thức này chứng tỏ mối tương quan chặt giữa chiều dài cơ thể và trọng lượng của loài Thạch sùng mí cát bà.
  • 45. 34 Hình 19: Tƣơng quan sinh trƣởng giữa chiều dài cơ thể (SVL) và trọng lƣợng(W) 3.1.3. Thể trạng cơ thể theo nhóm tuổi Thể trạng của cơ thể được tính toán và ước tính dựa trên mối quan hệ giữa trọng lượng và chiều dài cơ thể (SVL) của các nhóm độ tuổi khác nhau (Briggs và cs 2012, Van Schingen và cs 2014) [14; 55]. Tuy nhiên, việc tính toán chỉ số thể trạng cơ thể không áp dụng với những cá thể cái đang mang thai. Nghiên cứu chỉ ra những cá thể trưởng thành có thể trạng cơ thể (203,184±24,61 mg/mm, n=30) cao hơn đáng kể so với các cá thể sắp trưởng thành (135,79±35,57 mg/mm, n=8) và con non (81,75±16,09 mg/mm, n=3) (Hình 20). Kết quả trên có thể được giải thích bởi những cá thể trưởng thành linh hoạt và khả năng kiếm ăn cũng như săn mồi tốt hơn so với cá thể non, bởi vậy chúng ưu tiên phát triển về trọng lượng còn kích thước cơ thể chỉ phát triển đến giá trị tới hạn và nhằm đảm bảo độ linh hoạt và khả năng ẩn nấp nên sự thay đổi không quá lớn. Trong nghiên cứu này, chúng tôi cũng tiến hành đánh giá sự khác biệt thể trạng cơ thể của loài Thạch sùng mí cát bà theo từng tháng khác nhau. Kết quả phân tích cho thấy có sự tương đồng về thể trạng cơ thể giữa các tháng 5, tháng 7 và tháng 8 (Kiểm định ANOVA, P=0,894>0,05). Biến thiên về thể trạng cơ thể cho thấy rõ mức độ dao y = 0.01x3.09 R² = 0.9164 0 5000 10000 15000 20000 25000 30000 35000 40000 0 20 40 60 80 100 120 140 Trọnglƣợng[mg] SVL [mm]
  • 46. 35 động không lớn vào tháng 5 với nhiều cá thể trưởng thành, dao động lớn vào tháng 7 và 8 khi có nhiều con non xuất hiện (Hình 21). Hình 20: Thể trạng cơ thể theo cấu trúc quần thể của loài Thạch sùng mí cát bà Hình 21: Biến thiên thể trạng cơ thể của loài Thạch sùng mí cát bà theo các tháng
  • 47. 36 Chúng tôi so sánh thể trạng cơ thể giữa 2 loài G. catbaensis ở Cát Bà và G.luii ở Hạ Lang (Cao Bằng) cũng cho kết quả tương ứng với sự khác biệt không đáng kể (Kiểm định T-test, P=0,98>0,05, Hình 22). Hình 22: Thể trạng cơ thể ở 2 loài G.catbaensis và G.luii 3.2. Hiện trạng quần thể 3.2.1. Hiện trạng phân bố Chúng tôi đánh giá hiện trạng phân bố của loài Thạch sùng mí cát bà ở 2 vùng chính trên địa bàn VQG Cát Bà: khu vực rừng gần trụ sở VQG và khu vực rừng trên núi đá vôi ở xã Việt Hải (Hình 23). Ziegler và cs (2008) ghi nhận loài này ở các địa điểm tại Áng Ông Bỉ gần Trạm kiểm lâm Trà Báu, Hang Trung Trang, Áng Dài [62]. Nghiên cứu của chúng tôi đã ghi nhận thêm địa điểm tại hai tuyến thuộc xã Việt Hải, tuyến rừng Kim Giao, tuyến Mây Bầu, và tại Hang Quân Y và Hang Ủy Ban.
  • 48. 37 Hình 23: Bản đồ vùng phân bố của loài Thạch sùng mí cát bà Qua khảo sát trên 5 tuyến với tổng thời gian khảo sát là 23 ngày vào các tháng 7/2014, tháng 8/2014, và tháng 5/2015, đã ghi nhận Thạch sùng mí cát bà ở các địa điểm sau: - Rừng trên núi đá vôi xung quanh trụ sở VQG Cát Bà, trên 3 tuyến: tại Hang Quân Y-Hang Ủy Ban-Hang Trung Trang, tuyến Mây Bầu, tuyến rừng Kim Giao (Hình 23, Hình 25). - Xã Việt Hải chúng tôi ghi nhận các cá thể Thạch sùng mí cát bà ở 2 tuyến: Việt Hải - Áng Vòng, Việt Hải - Ao Ếch (Hình 23, Hình 25). Điểm đáng chú ý trong đợt khảo sát vào tháng 5/2015, nhóm nghiên cứu đã ghi nhận một cá thể cái trưởng thành ở độ cao 8 m so với mực nước biển và chỉ cách mép nước khoảng 1 m. Do đó, chúng tôi phỏng đoán loài Thạch sùng mí cát bà có thể phân bố ở các đảo nhỏ, sát với bờ biển ở trong khu DTSQ quần đảo Cát Bà. Tuy nhiên, do thời gian và điều kiện nghiên cứu hạn chế nên giả thuyết này cần được kiểm chứng trong các chuyến khảo sát tiếp theo (Hình 24-A; B; C).
  • 49. 38 Hình 24: A) Sinh cảnh ghi nhận cá thể sát ven biển; B) Sinh cảnh nh ghi nhận cá thể bám; C) Hình ảnh cá thể đánh dấu. 3.2.2. Ước tính mật độ quần thể của loài Thạch sùng mí cát bà Qua 3 đợt khảo sát thực địa, nghiên cứu ghi nhận tất cả 41 cá thể Thạch sùng mí, trong đó có 6 cá thể bắt gặp lại; lần lượt trong tháng 7/2014, tháng 8/2014 và tháng 5/2015 ghi nhận 17 cá thể, 12 cá thể và 16 cá thể (bao gồm cả cá thể bắt gặp lại trong lần khảo sát trước, Bảng 3). Có thể thấy sự vượt trội về số lượng cá thể ghi nhận tại xã Việt Hải (28 cá thể) so với với các tuyến gần trụ sở VQG Cát Bà (13 cá thể), đặc biệt là trong tháng 7/2014 và tháng 5/2015 (Hình 25, Bảng 3).
  • 50. 39 Hình 25: Bản đồ ghi nhận số lƣợng cá thể theo tuyến khảo sát tại VQG Cát Bà Ước tính mật độ quần thể của loài Thạch sùng mí cát bà ở khu vực nghiên cứu thuộc VQG Cát Bà đưa ra kết quả biến thiên D1 (370; 243; 285 cá thể/km2 ) và D2 (1,3; 0,95; và 1,3 cá thể/km) lần lượt trong tháng 5, tháng 7, và tháng 8 (Bảng 3). Sự biến thiên mật độ quần thể tỷ lệ thuận với sự biến thiên quần thể ở xã Việt Hải, khi số lượng cá thể ghi nhận có sự vượt trội trong tháng 7. Xu hướng gia tăng số lượng cá thể từ tháng 5 đến tháng 7, sau đó giảm ở tháng 8 (Hình 26-A và B). Như vậy loài Thạch sùng mí cát bà hoạt động mạnh vào khoảng tháng 7, có thể đây là cao điểm trong mùa sinh sản của loài này. Số lượng cá thể trưởng thành bắt gặp giảm dần vào tháng 8 chứng tỏ chúng giảm hoặc ngừng giao phối và đẻ trứng vào dịp này. Việc đẻ trứng trong mùa mưa có khả năng do thuận lợi về nhiệt độ và độ ẩm, đồng thời con non cũng có khoảng thời gian đủ dài để phát triển trước khi vào mùa trú đông ở miền Bắc. Tuy nhiên, cần có thêm các chương trình giám sát dài hơn hoặc bố trí các thí nghiệm theo dõi tập tính và đặc điểm sinh sản của loài Thạch sùng mí cát bà trong điều kiện nuôi nhốt để khẳng định chính xác thời điểm ngừng sinh sản của loài này.
  • 51. 40 Bảng 3: Ƣớc tính mật độ quần thể của loài Thạch sùng mí cát bà theo tháng Tháng 7/2014 Tháng 8/2014 Tháng 5/2015 Vùng nghiên cứu ở VQG Cát Bà Cá thể quan sát 17 12 16 Chiều dài L[km] 12,65 12,65 12,65 Khoảng cách W[m] 1,82 1,95 2,2 D1[Cá thể/km2 ] 370 243 285 D2[cá thể/km] 1,3 0,95 1,3 Khu vực rừng xung quanh trụ sở VQG Cát Bà Cá thể quan sát 5 6 3 Chiều dài L[km] 5,45 5,45 5,45 Khoảng cách W[m] 1,7 1,98 1,9 D1[Cá thể/km2 ] 272,5 277,5 241,4 D2[cá thể/km] 0,9 1,1 0,9 Khu vực rừng ở Xã Việt Hải Cá thể quan sát 12 6 11 Chiều dài L[km] 7,2 7,2 7,2 Khoảng cách W[m] 1,88 1,93 2,35 D1[Cá thể/km2 ] 442,5 216,5 325,6 D2[cá thể/km] 1,7 0,8 1,5
  • 52. 41 Hình 26: A) Mật độ cá thể của loài Thạch sùng mí cát bà trên đơn vị chiều dài (km); B) Mật độ quần thể loài trên đơn vị diện tích (km2 ) theo tháng 3.2.3. Ước tính kích cỡ quần thể của loài Thạch sùng mí cát bà ₋ Ước tính kích cỡ quần thể theo chỉ số ẩn nấp (chỉ số Lincoln – Peterson) Tính toán giá trị tỷ lệ ẩn nấp dựa trên việc ghi nhận cá thể bắt gặp và gặp lại trong 3 đợt khảo sát. Đáp ứng được tiêu chí này chỉ có tuyến T-1, T-4 thuộc khu vực rừng xung quanh trụ sở VQG Cát Bà, và tuyến T-2, T-3 thuộc xã Việt Hải. Giá trị tỷ lệ ẩn nấp áp dụng cho ước tính kích kích cỡ quần thể là i = 1,29 (Bảng 4). Bảng 4: Ƣớc tính tỷ lệ ẩn nấp của loài Thạch sùng mí cát bà (* ghi nhận mới) Tuyến Tần suất T-1 T-2 T-3 T-4 Đợt 1 1+3* 6* 6* 2* Đợt 2 1+3* 1+4* 1+1* 1 Đợt 3 3* 6* 2+5* 0 ∑cá thể ghi nhận mới 8 16 12 3 Tỷ lệ ẩn nấp (i): [(8-3) + (16-6) + (12-6) + (3-2)] / (3+6+6+2) = 1,29 Với giá trị tỷ lệ ẩn nấp i = 1,29, chúng tôi ước tính kích cỡ quần thể của loài Thạch sùng mí cát bà là 39 cá thể tại khu vực rừng gần trụ sở VQG Cát Bà và xã Việt Hải. Như vậy, kích cỡ quần thể của loài Thạch sùng mí Cát Bà ở 2 khu vực nghiên cứu trên là rất thấp.
  • 53. 42 - Ước tính kích cỡ quần thể theo chỉ số Schnabel Phương pháp này thường có độ chính xác gần với thực tế hơn so với phương pháp chỉ số ẩn nấp Lincoln-Peterson, tuy nhiên khi áp dụng lại yêu cầu số lần khảo sát lặp lại từ 4 lần trở lên. Trong các tuyến nghiên cứu thì tuyến T-5 có số lần khảo sát ít hơn 4 nên chỉ ước tính kích cỡ quần thể tại 2 vùng: khu vực rừng gần trụ sở VQG Cát Bà với 2 tuyến T-1 và T-4, và xã Việt Hải với 2 tuyến T-2 và T-3. Ước tính kích cỡ quần thể của loài Thạch sùng mí cát bà ở VQG Cát Bà theo chỉ số Schnabel là: 57 cá thể ở khu vực rừng gần trụ sở VQG và 88 cá thể ở xã Việt Hải. Tổng số cá thể ước tính ở cả hai địa điểm là 145 cá thể (Bảng 5). Bảng 5: Ƣớc tính mật độ quần thể loài Thạch sùng mí cát bà theo phƣơng pháp chỉ số Schnabel Lần khảo sát Ci Ri Đánh dấu mới Mi Lần 1 3 0 3 0 Lần 2 3 1 2 3 Lần 3 2 1 1 5 Lần 4 2 0 2 6 Lần 5 2 0 2 8 Lần 6 1 0 1 10 Kích cỡ quần thể ở khu vực rừng gần trụ sở VQG Cát Bà: ∑(Mi x Ci))/∑Ri = 57 cá thể Lần 1 12 0 12 0 Lần 2 5 1 4 12 Lần 3 2 1 1 16 Lần 4 8 0 8 17 Lần 5 5 2 3 25 Kích cỡ quần thể ở xã Việt Hải: ∑(Mi x Ci))/∑Ri = 88 cá thể Tổng số: 88+57=145 (cá thể).
  • 54. 43 Giá trị ước tính kích cỡ quần thể theo phương pháp chỉ số Schnabel là 145 cá thể, với mức độ sai số 5% thì kích cỡ quần thể loài Thạch sùng mí cát bà tại hai khu vực nghiên cứu trong khoảng từ 138–152 cá thể, cao hơn hẳn so với kích cỡ quần thể ước tính theo chỉ số Licoln-Peterson (39 cá thể). Nguyên nhân là do số cá thể ghi nhận lại rất ít, mà trong công thức Schnabel thì kích cỡ quần thể tỷ lệ nghịch với tổng số cá thể bắt gặp lại nên giá trị ước tính cao hơn hẳn. Do vậy chúng tôi cung cấp dẫn liệu của cả 2 cách tính trên để có cái nhìn khách quan hơn khi tham khảo về kích cỡ quần thể của loài Thạch sùng mí cát bà. Mặc dù chúng tôi mới chỉ có điều kiện khảo sát 5 tuyến ở 2 khu vực chính trên địa bàn VQG Cát Bà nhưng số liệu trên cho thấy quần thể của loài Thạch sùng mí cát bà ở VQG Cát Bà rất nhỏ. Theo Traill và cs (2010) thì nếu quần thể của loài có số lượng <5000 cá thể trưởng thành thì được cho là có nguy cơ tuyệt chủng cao [52]. 3.2.4. Cấu trúc quần thể - Cấu trúc theo độ tuổi Việc đánh giá cấu trúc độ tuổi của quần thể loài Thạch sùng mí cát bà sẽ giúp cho nhận định về khả năng tồn tại và phát triển của một quần thể. Quần thể có số lượng cá thể trưởng thành và con non không quá chênh lệch chứng tỏ chúng đang phát triển ổn định. Do vậy phân tích cấu trúc độ tuổi cũng là cơ sở để đánh giá mức độ đe dọa đối với loài nghiên cứu. Chúng tôi đánh giá độ tuổi dựa trên kích thước cơ thể của loài Thạch sùng mí cát bà. Chiều dài mút mõm-lỗ huyệt (SVL) được coi là kích thước nhận dạng khác biệt giữa những cá thể có độ tuổi khác nhau. Chiều dài đuôi không được sử dụng để phân biệt độ tuổi do các loài thằn lằn có thể bị đứt đuôi và có đuôi tái sinh (Meiri, 2010; Mir, 2012) [27; 28]. Qua thu thập các mẫu vật, chúng tôi coi các cá thể là trưởng thành khi có SVL từ 105,62 mm đến 130,4 mm, gần trưởng thành khi có SVL 83,34-103,17 mm, và con non khi có SVL < 83,34 mm (Kiểm định one-way ANOVA, p<0,0001) (Hình 27).
  • 55. 44 Hình 27: Cấu trúc theo nhóm tuổi dựa trên sự khác biệt về chiều dài SVL Chúng tôi không ghi nhận sự khác biệt đáng kể về giá trị SVL của loài Thạch sùng mí cát bà trong 3 đợt khảo sát (tháng 7/2014, tháng 8/2014 và tháng 5/2015) (Hình 28). Tuy nhiên, giá trị SVL cao hơn vào khoảng thời gian đầu tháng 5 (bắt đầu mùa mưa) do loài Thạch sùng mí cát bà bắt đầu vào mùa sinh sản nên ghi nhận nhiều cá thể trưởng thành hơn (một số cá thể cái có mang trứng). Trong đợt khảo sát tháng 7, chúng tôi bắt đầu ghi nhận sự có mặt của một số cá thể non và khá nhiều cá thể cái mang trứng. Trong tháng 8, số cá thể non ghi nhận giảm dần và thay vào đó là số lượng cá thể sắp trưởng thành tăng lên và không còn ghi nhận các cá thể cái mang trứng (Hình 28). Những ghi nhận về tần suất xuất hiện của các cá thể theo độ tuổi phù hợp với sự phát triển của loài Thạch sùng mí cát bà như đã phân tích ở phần trên. Mùa sinh sản của loài Thạch sùng mí cát bà có thể bắt đầu vào dịp cuối tháng 4, đầu tháng 5, đỉnh điểm vào tháng 7, và giảm dần vào cuối tháng 8. Như vậy các cá thể non có thời gian để phát triển trước khi mùa đông đến. Nghiên cứu trên loài Thạch sùng mí Goniurosaurus araneus của Seufer và cs (2005) cho thấy thời gian phát triển từ trứng thành con non khoảng 100 ngày [23].
  • 56. 45 Hình 28: Biến thiên giá trị SVL của các cá thể Thạch sùng mí cát bà qua các tháng (phân tích sự tƣơng đồng ANOVA, p = 0,783>0,05)
  • 57. 46 Ghi nhận cấu trúc quần thể loài Thạch sùng mí cát bà giữa 2 điểm nghiên cứu trong VQG Cát Bà có sự khác biệt đáng kể (Chi2 =6,497, P= 0,039<0,05, df=2, Hình 29). Ở khu vực rừng gần trụ sở VQG Cát Bà ghi nhận tần suất gặp cá thể trưởng thành và sắp trưởng thành tương tự nhau, rất ít cá thể non (tương ứng 4; 4; 1 cá thể, Hình 29). Tại xã Việt Hải ghi nhận số cá thể trưởng thành lớn hơn nhiều so với nhóm trưởng thành và con non (tương ứng 24; 3; và 2 cá thể, Hình 29). Hình 29: Cấu trúc quần thể loài Thạch sùng mí cát bà ở hai điểm nghiên cứu (Kiểm định Chi2 =6,497, df=2, P= 0,039<0,05) Kết quả phân tích thống kê cho thấy cấu trúc quần thể của loài Thạch sùng mí cát bà có tỉ lệ con trưởng thành, sắp trưởng thành và con non tương ứng là: 77%, 17%, 6%. So sánh cấu trúc quần thể theo độ tuổi của G. catbaensis với loài G.luii (tương ứng theo nhóm tuổi 84%, 5%, 11%) không có sự khác biệt (Chi2 = 4,645; df= 4; p= 0,326>0,05) (Hình 30).
  • 58. 47 Hình 30: Phần trăm cấu trúc theo độ tuổi của hai loài G.catbaensis và G.luii - Cấu trúc theo giới tính Điều tra về quần thể loài G. catbaensis chủ yếu ghi nhận là cá thể cái trưởng thành, theo sau là số lượng cá thể đực trưởng thành, sắp trưởng thành và con non, tỉ lệ tương ứng là 45%, 32% 17%, 6% tổng số cá thể ghi nhận (Hình 30). Nhóm nghiên cứu cũng đã thực hiện khảo sát tương tự đối với loài G.luii ở Hạ Lang (Cao Bằng) vào tháng 6/2014 cho thấy tỉ lệ phần trăm giảm dần theo đối tượng: cái trưởng thành, đực trưởng thành, sắp trưởng thành và con non tương ứng 67%, 17%, 11%, 5% tổng số cá thể ghi nhận (Hình 30). Như vậy, cấu trúc quần thể chủ đạo ở cả 2 loài Thạch sùng mí cá bà và Thạch sùng mí lui là cá thể cái trưởng thành chiếm đa số. Nguyên nhân có thể là do tập tính đánh dấu lãnh thổ hoạt động hoặc sự cạnh tranh giữa các cá thể đực mà có thể chúng
  • 59. 48 phân tán nhiều hơn so cá thể cái. Tỷ lệ đực cao hơn ở loài G. catbaensis tại VQG Cát Bà so với loài G.luii ở huyện Hạ Lang có thể giải thích bởi khả năng phát tán hạn chế hơn ở đảo do sự giới hạn về không gian và cũng tương ứng với số lượng cá thể cái mang trứng cao hơn ở trên đảo so với ở đất liền. 3.3. Một số đặc điểm sinh thái của loài Thạch sùng mí cát bà Theo Ziegler et al. (2008) và Nguyen (2011) thì loài Thạch sùng mí cát bà có quan hệ gần gũi nhất với loài Thạch sùng mí lui phân bố ở Nam Trung Quốc và Đông Bắc Việt Nam (Cao Bằng) cả về đặc điểm hình thái và di truyền (sai khác 6,4% trên đoạn gen ty thể 16S). Do vậy chúng tôi so sánh đặc điểm sinh thái giữa 2 loài trên để thấy rõ hơn sự khác biệt của chúng [34; 62]. 3.3.1. Sinh cảnh sống. G. catbaensis thường hoạt động vào buổi tối, bắt gặp bám trên các vách đá, cửa hang đá, cách mặt đất từ 0,3-1,5 m hay các đường mòn trong rừng trên núi đá vôi (Ziegler và cs. 2008) [62]. Dưới đây chúng tôi mô tả chi tiết hơn về môi trường sống của loài này. - Độ cao phân bố Ziegler và cs (2008) và Nguyen (2011) ghi nhận loài G. catbaensis phân bố ở độ cao 10-70 m so với mực nước biển [34; 62]. Kết quả khảo sát của chúng tôi ghi nhận loài này ở độ cao từ 4-132 m (Hình 31). Đa số các cá thể Thạch sùng mí cát bà được ghi nhận trong độ cao từ 4-50 m, tập trung ở độ cao từ 20-30 m (ghi nhận 13 cá thể), càng lên cao tần suất bắt gặp càng giảm (Hình 32). Trong khi đó loài G. luii, phân bố ở độ cao 435-601 m (Hình 31).
  • 60. 49 Hình 31: Phân bố theo độ cao của loài G.catbaensis tại 2 điểm nghiên cứu ở VQG Cát Bà và của loài G.luii tại huyện Hạ Lang, Cao Bằng (Kiểm định ANOVA, P<0.0001) Hình 32: Tần suất bắt gặp các cá thể loài Thạch sùng mí cát bà theo độ cao
  • 61. 50 - Độ che phủ Sinh cảnh của loài Thạch sùng mí cát bà chủ yếu là trên những vách đá và vách hang trong rừng thứ sinh với mặt bám khô, do vậy độ che phủ sinh cảnh là rất quan trọng đối với loài này. Chúng tôi ghi nhận 41 cá thể phân bố ở sinh cảnh có độ che phủ từ 81-100%, 3 cá thể trong sinh cảnh có độ che phủ từ 71-80%, và 3 cá thể phân bố ở sinh cảnh có độ che phủ từ 50-70%, không ghi nhận cá thể nào phân bố ở sinh cảnh có độ che phủ dưới 50% (ghi nhận sinh cảnh của cá thể bắt gặp lần đầu và bắt gặp lại) (Hình 33). Như vậy, yêu cầu về sinh cảnh của loài này là các vách đá, hang hốc đá trong rừng trên núi đá vôi có chất lượng khá tốt với độ che phủ trên 50%. Hình 33: Tần suất bắt gặp của loài Thạch sùng mí cát bà theo độ che phủ Về vị trí nơi ở, nghiên cứu phân chia hai dạng là trong hang và ngoài hang. Hầu hết cá thể của loài Thạch sùng mí cát bà ghi nhận ở bên ngoài hang (70% số cá thể ghi nhận) trong khi đó tỉ lệ này là 50% ở loài Thạch sùng mí lui (Kiểm định Kruskal Wallis-Test với P = 0,121>0,05, Hình 34). Rất có thể là do mặt bám khô ráo bên ngoài hang khô ráo hơn, nguồn thức ăn (các loài côn trùng) ở bên ngoài hang phong phú và có kích cỡ phù hợp hơn với loài Thạch sùng mí cát bà.
  • 62. 51 Hình 34: Tỉ lệ phân bố theo nơi ở của 2 loài G.catbaensis và G.luii - Đặc điểm mặt bám phân bố Loài Thạch sùng mí cát bà sống trong sinh cảnh rừng trên núi đá vôi (Ziegler và cs, 2008), chúng có khả năng bám và di chuyển trên các tảng đá và vách đá có độ dốc lớn [62]. Bởi vậy, ghi nhận về khoảng cách từ vị trí bám so với mặt đất sẽ giúp xác định khoảng cách ưa thích và giới hạn di chuyển của các cá thể. Chúng tôi ghi nhận các cá thể ở 0 m (trên mặt đất) cho đến độ cao 3 m trên vách đá so với mặt đất (Hình 35). Vị trí bám của các cá thể trưởng thành và sắp trưởng thành không có sự khác biệt về độ cao (kiểm định ANOVA, P=0,216>0,05). Tuy nhiên, có sự khác biệt rất lớn về độ cao của vị trí bám ở cá thể non (T-test, P<0,005) và cá thể cái mang trứng so với cá thể trưởng thành (T-test, P=0,026<0,05) vì khả năng di chuyển của những cá thể non và con cái có trứng thường hạn chế nên chúng thường bám ở những vị trí thấp hơn. Trong nghiên cứu này chúng tôi cũng thống kê các loại mặt bám của loài Thạch sùng mí vào thời điểm bắt gặp. Đã ghi nhận ba loại mặt bám chính là: vách đá vôi, trên tảng đá và trên nền đất. Tần suất bắt gặp các cá thể nhiều nhất ở trên vách đá với 32 cá thể, tảng đá ghi nhận là 13 cá thể và trên mặt đất chỉ ghi nhận 2 cá thể (Hình 36). Điều đáng chú ý là không ghi nhận cá thể nào bám trên thân hoặc cành cây mặc dù trong sinh cảnh rừng thứ sinh trên núi đá vôi có rất nhiều cây bụi và dây leo. Phân tích thống kê cho thấy không có sự khác biệt về sự lựa chọn mặt bám ở các nhóm tuổi khác nhau (Chi2 =7,764, df=4, P=0,1>0,05, Hình 36). 0% 20% 40% 60% 80% 100% G.catbaensis G.luii Phầntrăm Ngoài hang Trong hang
  • 63. 52 Hình 35: Độ cao từ vị trí bám so với mặt đất của loài Thạch sùng mí cát bà theo nhóm tuổi (kiểm định ANOVA, P=0,216>0,05) và giữa các cá thể cái mang trứng và cá thể trƣởng thành (kiểm định T-test, P=0,026<0,05) Hình 36: Tần suất ghi nhận các cá thể trên các dạng mặt bám theo nhóm tuổi của loài Thạch sùng mí cát bà (Kiểm định Chi2 =7,764, df=4, P=0,1>0,05)
  • 64. 53 Khoảng cách từ vị trí bám so với mặt đất cũng có sự khác biệt đối với từng loại mặt bám khác nhau: ở dạng mặt bám là vách đá thì vị trí bám từ 0,2-3 m so với mặt đất, ở dạng mặt bám là những tảng đá hay trên mặt đất khoảng cách phần lớn từ 0-0,5 m (Kiểm định ANOVA, sai khác có ý nghĩa với P=0,008< 0,05, Hình 37). Hình 37: Độ cao từ vị trí bám của các cá thể Thạch sùng mí cát bà so với mặt đất theo từng loại mặt bám - Điều kiện vi khí hậu Số liệu về điều kiện vi khí hậu của loài trong tự nhiên là cơ sở quan trọng khi tiến hành nuôi nhốt hoặc duy trì điều kiện thuận lợi cho quá trình sinh trưởng và phát triển quần thể của loài. Chúng tôi ghi nhận nhiệt độ và độ ẩm không khí ở tất cả các điểm bắt gặp và bắt gặp lại các cá thể thạch sùng mí trong cả 3 đợt khảo sát: nhiệt độ không khí dao động trong khoảng: 21,5-31,30 C (28,1±1,620 C) (n=43), độ ẩm không khí trung bình: 70-99% (86,16±6,8%) (n=44). Biên độ nhiệt và độ ẩm tương ứng ở tháng 7/2014 là 21,8-31,30 C (28,4±1,930 C), 75-88 % (84,4±3,03); tháng 8/2014 là 27,5-29,80 C (28,34±1,050 C), 82-95% (91,85±4,7%); và tháng 5/2015 là 21,5-30,10 C (27±2,390 C), 75-99% (83,2±8,12%).