Dokumen tersebut membahas tentang tumbuhan paku dan siklus hidupnya, dimulai dari pembentukan gametangia dan sporofit hingga proses embriogenesis. Dibahas pula perkembangan embrio pada beberapa jenis tumbuhan paku seperti paku sejati dan Leptosporangitae sp. Termasuk dijelaskan mengenai peristiwa apogami dan apospori pada Pteridophyta.

1. Lecture 3
Pteridophyta
(Gametangia & Sporofit)

3. Macam-macam Tumbuhan Paku
Berdasarkan ukuran daunnya, tumbuhan paku dibagi menjadi 2 yaitu
mikrofil dan makrofil.
1) Mikrofil
Berasal dari kata mikro yang berarti kecil dan folium yang berarti
daun, jadi daun ini memiliki ukuran yang kecil dan jaringan-jaringan
di dalamnya belum terdiferensiasi secara jelas. yaitu daun yang
ukurannya kecil. Mikrofil berbentuk rambut atau sisik, tidak
bertangkai, dan tidak bertulang kecuali pada paku kawat dan paku
ekor kuda.
2) Makrofil
Berasal dari kata makro yang artinya besar dan folium yang berarti
daun, jadi daun ini memiliki ukuran yang besar dan sudah
terdiferensiasi. Di sini sudah bisa didapatkan jaringan epidermis
serta daging daun yang terdiri atas jaringan spons dan jaringan
bunga karang. Daun Makrofil, yaitu daun yang ukurannya besar.
makrofil sudah bertangkai, bertulang daun, dan memiliki daging
daun (mesofil) yang terdapat stomata, jaringan tiang, dan bunga
karang.

4. Berdasarkan fungsinya, daun tumbuhan paku dibagi menjadi
2, yakni tropofil dan sporofil.
1) Tropofil
Merupakan daun yang hanya berguna untuk fotosintesis.
Pada daun ini, tidak dihasilkan spora yang merupakan alat
perkembangbiakan tumbuhan paku. Daun Tropofil, yaitu
daun yang tidak menghasilkan spora, tetapi memiliki zat
hijau daun (klorofil), sehingga berfungsi dalam proses
fotosintesis atau menghasilkan zat makanan (glukosa).
Daun ini sering disebut sebagai daun steril
2) Sporofil
Merupakan jenis daun pada tumbuhan paku yang selain
dapat digunakan untuk fotosintesis juga dapat
menghasilkan spora. Spora tumbuhan paku terletak dalam
sorus yang merupakan kumpulan dari kotak spora
(sporangium). Daun Sporofil, yaitu daun yang menghasilkan
spora sebagai alat perkembangbiakan (reproduksi),
sehingga daun ini disebut juga daun fertil (subur).

5. Gametangia Pteridophyta
Alat kelamin Pteridophyta menumpang atau
tenggelam pada jaringan gametofit. Arkegonia
mempunyai empat deret sel-sel leher dan tiap deret
terdiri dari 2-6 sel. Sel saluran leher bervariasi jumlahnya
dari 1 hingga 14. Contoh tumbuhan paku yang memiliki
satu sel saluran leher adalah Selaginella sp.
dan Equisetum sp., sedang pada Lycopodium sp. memiliki
14 sel. Anteridia mungkin menonjol atau tenggelam di
dalam jaringan gametofit. Anteridia memiliki 1 lapis
jaket steril dan di dalamnya terdapat spermatozoid yang
jumlahnya banyak dengan dua atau banyak flagella.
Gametofit dapat bersifat endosporik.

6. Anteridium dan Arkegonium
• Anteridium
Bentuk speris, tidak bertangkai seperti pada Bryophyta.
Bagian luar terdiri dari selapis dinding yang berwarna hijau,
melindungi sekelompok sel induk sperma (spermatosit).
Sperma berbentuk spiral, mempunyai inti serta bulu
cambuk (flagella) yang jumlahnya lebih banyak dari jumlah
flagella pada Bryophyta.
• Arkegonium
Bentuk seperti botol, mempunyai leher lebih pendek dari
Bryophyta. Perut dilindungi oleh jaringan gametofit. Sel
saluran leher hanya dua, sel saluran perut sebanyak satu
dan sel telur berukuran besar. Pada waktu masak, sel
saluran leher dan sel saluran perut mengalami disintegrasi
ke dalam massa yang berlendir dan merupakan lintasan
bagi sperma yang akan membuahi sel telur.

10. Setelah terjadi pembuahan zigot akan membelah dengan
dinding yang sejajar sumbu arkegonia atau tegak lurus
terhadap sumbu arkegonia.
Berdasarkan cara perkembangannya pada Pteridophyta
dibedakan beberapa tipe embrio yaitu :
• Eksoskopik, dimana perkembangan embrio searah dengan
arkegonium. Misalnya pada Psilotum sp., Equisetum sp.,
dan beberapa anggota Ophioglossaceae.
• Endoskopik, dimana arah perkembangan embrio
berlawanan arah dengan arkegonia. Misalnya
pada Isoetes sp. dan Marattia sp.
• Endoskopik dengan Suspensor, misalnya
pada Lycopodium sp., Selaginella sp. dan Eusporangiate
tertentu dan tumbuhan berbiji.
• Mendatar, dimana dinding pertama yang dibentuk sejajar
aksis arkegonium, perkembangan embrio mendatar.
Misalnya pada golongan Leptosperangiate.

11. Pada tingkat kuadran pada embrio biasanya dapat
dibedakan menjadi empat daerah titik
pertumbuhan primer, yaitu:
• Kaki, merupakan suatu massa yang sel-selnya
kecil, terselubung di dalam jaringan gametofit
atau jaringan protalium yang berfungsi untuk
menghisap makanan dan air bagi embrio yang
muda dari jaringan protalium.
• Akar, tumbuh ke bawah ke dalam tanah.
• Daun Pertama, merupakan organ sementara yang
nantinya diganti oleh daun permanen dan
berfungsi sebagai organ fotosintesis yang
pertama bagi sporofit.
• Batang, menjadi rizoma yang merupakan asal dari
akar rambut dan daun.

12. Sporofit Pteridopyta
• Tumbuhan paku sporofit pada umumnya memiliki akar,
batang, dan daun sejati. Namun, ada beberapa jenis
yang tidak memiliki akar dan daun sejati. Batang
tumbuhan paku ada yang tumbuh di bawah tanah
disebut rizom dan ada yang tumbuh di atas permukaan
tanah. Batang yang yang tumbuh di atas tanah ada
yang bercabang menggarpu dan ada yang lurus tidak
bercabang. Tumbuhan paku yang tidak memilki akar
sejati memilki akar berupa rizoid yang terdapat pada
rizom atau pangkal batang. Tumbuhan paku ada yang
berdaun kecil (mikrofil) dan ada yang berdaun besar
(makrofil). Tumbuhan paku yang berdaun kecil,
daunnya berupa sisik. Daun tumbuhan paku memiliki
klorofil untuk fotosintesis. Klorofil tumbuhan paku yang
tak berdaun atau berdaun kecil terdapat pada batang.

13. • Tumbuhan paku sporofit memiliki sporangium yang
menghasilkan spora. Pada jenis tumbuhan paku sporofit yang
tidak berdaun, sporangiumnya terletak di sepanjang batang.
Pada tumbuhan paku yang berdaun, sporangiumnya terletak
pada daun yang fertil (sporofil). Daun yang tidak mengandung
sporangium disebut daun steril (tropofil). Sporofil ada yang
berupa helaian dan ada yang berbentuk strobilus. Strobilus
adalah gabungan beberapa sporofil yang membentuk struktur
seperti kerucut pada ujung cabang.
• Pada sporofil yang berbentuk helaian, sporangium berkelompok
membentuk sorus. Sorus dilindungi oleh suatu selaput yang
disebut indisium. Sebagian besar tumbuhan paku memiliki
pembuluh pengangkut berupa floem dan xilem. Floem adalah
pembuluh pengangkut nutrien organik hasil fotosintesis. Xilem
adalah pembuluh pengangkut senyawa anorganik berupa air dan
mineral dari akar ke seluruh bagian tumbuhan. Spora yang
menghasilkan sporofit akan tumbuh membentuk struktur
gametofit berbentuk hati yang disebut protalus atau protalium.

14. • Sporangium yang berisi spora biasanya terdapat di bagian
bawah daun, berwarna coklat, dan berkelompok
disebut sorus.
• Pada Polypodium sp. spora (mikrospora dan megaspora)
mempunyai ukuran yang sama dan disebut homospora.
Pada paku-pakuan yang mempunyai dua macam spora
yaitu mikrospora dan megaspora yang tidak sama besar
disebut heterospora.
• Pada beberapa spesies, sorus dilindungi oleh suatu struktur
yang berasal dari daun sporofil (yaitu daun yang
mengandung sorus/sporangia) dan disebut indusium.
Sporofil disebut juga daun fertil.
• Bagian daun yang berfungsi untuk fotosintesis disebut daun
vegetatif atau daun steril (tropofil) karena tidak
mengandung sporangia.

23. Leaf pinna
(2N)
Indusium (2N) Sporangium
(2N)Spora
(1N)

24. Sporangium
Sorus

29. Protalium (Protallus)

30. Young Gametophyte

31. Embriogenesis pada Paku Sejati (Pteropsida)
Paku sejati mencakup jenis tumbuhan paku yang paling sering
kita lihat. Tempat tumbuh paku sejati sebagian besar di darat
pada daerah tropis dan subtropis. Paku sejati diperkirakan
berjumlah 12.000 jenis dari kelas Filicinae. Filicinae memiliki
akar, batang, dan daun sejati. Batang dapat berupa batang
dalam (rizom) atau batang di atas permukaan tanah. Daun
Filicinae umumnya berukuran besar dan memiliki tulang daun
bercabang. Daun mudanya memiliki ciri khas yaitu tumbuh
menggulung (circinnatus). Jenis paku yang termasuk paku
sejati yaitu Semanggi (Marsilea crenata), Paku tanduk rusa
(Platycerium bifurcatum), paku sarang burung (Asplenium
nidus), suplir (Adiantum cuneatum), Paku sawah (Azolla
pinnata), dan Dicksonia antarctica.

32. Perkembangan Embryo

33. Metagenesis pada Leptosporangitae sp.

34. • Mula-mula dari spora tumbuh protonema berbentuk benang dan
mempunyai rizoid-rizoid.
• Anteridium dan arkegonium terdapat pada satu protalium, biasanya pada sisi
yang tidak menghadap sinar matahari.
• Arkegonium baru terbentuk setelah protalium mendapat waktu cukup lama
untuk berasimilasi.
• Sedang anteridium telah terbentuk terlebih dahulu. Anteridium berupa suatu
tonjolan jaringan berbentuk bulat yang duduk tanpa tangkai pada suatu sel
protalium, dan terdapat pada bagian protalium yang sempit di antara rizoid-
rizoidnya.
• Anteridium itu mula-mula hanya merupakan suatu tonjolan berbentuk papil,
kemudian terbagi oleh suatu dinding pemisah berbentuk corong menjadi
suatu sel telur yang menyelubungi sel kedua yang ada disebelah dalamnya.
Sel yang di dalam itu lalu terbagi dua lagi dengan pembentukan dinding
melengkung pada bagian atas.
• Sel yang merupakan tutup pada sebelah atas lalu terbagi lagi dan terjadilah
sel penutup. Sel yang letaknya ditengah kemudian membelah beberapa kali
dan menghasilkan spermatozoid.

35. • Arkegonium terdapat pada bagian protalium yang
berlekuk dan mulai muncul dari suatu sel permukaan
pada protalium yang telah agak tua. Sel permukaan
itu mula-mula membelah menjadi dua sel .
• Sel yang atas membelah lagi menjadi 4 sel yang
kemudian membelah lagi akan menonjoil keluar
membentuk leher arkegonium. Sel yang dibawah
membelah menjadi sel-sel saluran leher dan suatu sel
pusat.
• Dan sel pusat ini membelah lagi menjadi sel saluran
perut dan sel telur. Arkegonium yang telah masak
membuka pada ujungnya dan spermatozoid-
spermatozoid dengna gerak kemotaksis masuk
kedalam leher arkegonium menuju ke sel telur.

36. • Embrio tidak mempunyai suspensor dan akarnya tidak
terbentuk dari kutub yang berlawanan dengan kutub
tunas, melainkan dari samping batang. Karena arkegonium
terdapat pada sisi bawah protalium, ujung atas embrio
setelah keluar dari arkegonium lalu membelok ke atas.
• Sporofit untuk sementara waktu hidup sebagai parasit
pada protalium dan menyerap makanan dari protalium
dengan perantaraan haustarium sampai protalium mati.
Akar yang pertama terbentuk lalu diganti oleh akar-akar
berikutmya.
• Pada daun-daun seringkali terbentuk tunas-tunas adventif
yang dapat terlepas dan berguna sebagai alatberkembang
biak vegetatif. Dapat pula tunas aatau berubah menjaadi
geragih (stolon) yang dapat dipergunakan untuk tujuan
yang sama. Selain itu dari protalium dapat terbentuk
tumbuhan paku baru tanpa pembuahan .

37. • Pada Pteridophyta juga terjadi penyimpangan dari
siklus hidup yang normal, yaitu adanya peristiwa
apogami dan apospori. Apogami ialah terbentuknya
sporofit langsung dari gametofit tanpa melalui
persatuan dari gamet-gamet. Sporofit yang terjadi dari
peristiwa apogami mempunyai jumlah kromosom yang
sama dengan gametofit.
• Terjadinya apogami disebabkan karena terbentuknya
tunas pada protalium yang langsugn tumbuh menjadi
sporofit, atau karena sel telur yang tumbuh menjadi
sporofit tanpa terjadi fertilisasi terlebih dahulu
(partogenesis). Peristiwa apogami ini dapat terjadi
pada jenis Dryopteris, Pteris, Adiantum, diplazium,
Asplenium, Osmunda, Lycopodium, Equisetum dan
Polypodium.

38. • Apospori ialah terbentuknya protalium dari sporofit
tanpa melalui pembentukan spora. Protalium yang
terjadi dari peistiwa apospori juga mempunyai jumlah
kromosom yang sama dengan sporofit.
• Terjadinya apospori dapat disebabkan karena
timbulnya filamen dari jaringan sporofit yang kemudian
menjadi protalium serta hanya membentuk anteridium
karena biasanya tidak membentuk arkegonium, atau
disebabkan karena jaringan sporofit yang dapat
membentuk protalium tadi kemungkinan dari tangkai
sporangium, dari daun dan juga dari jaringan steril
pada sorus.
• Peristiwa apospori dapat terjadi pada jenis
Trichomanes, Pteridium aquilium, Asplenium
demorphum, Osmunda regalis, Osmunda javanica,
Tectaria trifoliata da Pteris cretica.