Plant structure part 1

1. การจัดระเบียบของพืช (Plant Body Hierarchy)
พืชเป็นยูคาริโอตหลายเซลล์ ซึ่งร่างกายประกอบด้วยอวัยวะ เนื้อเยื่อ และเซลล์ที่มีหน้าที่เฉพาะ มี
ความสัมพันธ์ระหว่างอวัยวะพืช เนื้อเยื่อ และประเภทเซลล์
พืชที่โตเต็มที่จะมีเซลล์ที่แตกต่างกันหลายประเภท (differentiated cells) สิ่งเหล่านี้จะถูกรวมเข้าด้วยกันเป็น
เนื้อเยื่อ (tissue) เนื้อเยื่อบางชนิดมีเซลล์เพียงหนึ่งชนิด บางชนิดมีเซลล์หลายชนิด อวัยวะพื้นฐานของพืชมี 3
อวัยวะ ได้แก่ ราก, ยอด/ลำต้น, ใบ
ระบบอวัยวะพืช (Plant Organ Systems)
พืชมีระบบท่อลำเลียงที่แตกต่างกัน 2 ระบบ คือ ระบบยอด (shoot system) และ ระบบราก (root
system) ระบบยอดประกอบด้วยลำต้น ใบ และส่วนสืบพันธุ์ของพืช (ดอกและผล) ระบบยอด (shoot
system) โดยทั่วไปจะเติบโตเหนือพื้นดิน โดยจะดูดซับแสงสำหรับการสังเคราะห์ด้วยแสง สะสมสาร ลำเลียง
อาหาร สร้างฮอร์โมน และระบบราก (root system) ซึ่งรากส่วนใหญ่อยู่ใต้ดิน ทำหน้าที่ยึดพืชไว้กับดิน ดูดซับ
น้ำและแร่ธาตุแล้วลำเลียงขึ้นด้านบน และจัดเก็บผลิตภัณฑ์จากการสังเคราะห์ด้วยแสง รากบางชนิดมีการ
ปรับเปลี่ยนเพื่อเพิ่มความสามารถในการดูดซับความชื้นและแลกเปลี่ยนก๊าซ อย่างไรก็ตาม พืชบางชนิดก็มีราก
พิเศษ (adventitious roots) ซึ่งเจริญมาจากระบบยอด (shoot system)
ระบบรากส่วนใหญ่มี 2 ประเภท
1. ระบบรากแก้ว (Tap root systems) มีรากหลักที่
เติบโตในแนวดิ่ง และรากแขนง (lateral roots) ซึ่ง
เกิดจาก pericycle ด้านข้างจำนวนมาก รากแก้วจะ
ชอนไชลึกลงไปในดินและเป็นประโยชน์สำหรับพืชที่
ปลูกในดินแห้ง ส่วนใหญ่จะพบในพืชใบเลี้ยงคู่
(dicots) เช่น dandelions
2. ระบบรากฝอย (Fibrous root systems) เป็นระบบ
ที่รากที่อยู่ใกล้กับพื้นผิวและมีเส้นใยรากหนาแน่น
ระบบรากฝอยสามารถช่วยป้องกันการพังทลายของ
ดิน ส่วนใหญ่จะพบในพืชใบเลี้ยงเดี่ยว เช่น หญ้า

2. ส่วนอื่นๆ ของราก
- ในการเปลี่ยนแปลงรูปร่างของเซลล์บริเวณที่อยู่นอกสุดคือเซลล์ epidermis ซึ่งเปลี่ยนแปลงมาจาก
เนื้อเยื่อเจริญ protoderm นั้น ยังมีเซลล์ที่มีลักษณะเป็นขนยื่นออกมา เรียกว่า ขนราก (root hair) เกิด
จากการแบ่งเซลล์ที่ไม่เท่ากันของเซลล์ชั้น epidermis ขนรากนี้จัดเป็น trichome ชนิดหนึ่ง ทำหน้าที่
เหมือนรากคือดูดน้ำ โดยเกิดในบริเวณใกล้กับผิวดินที่รากชอนไชไป โดยทั่วไปแล้วขนรากมักมีอายุสั้น
รากพิเศษ (Adventitious Roots)
รากพิเศษ (adventitious root) หมายถึงรากที่ไม่ได้กำเนิดมาจากเอมบริโอของเมล็ดโดยตรง แต่เกิด
มาจากส่วนอื่นๆ ของพืช เช่น ลำต้น กิ่ง ใบ ข้อ หรือเนื้อเยื่ออื่นของรากที่ไม่ใช่เป็นเนื้อเยื่อ pericycle ซึ่งอาจมี
การแตกสาขาเช่นเดียวกับรากแก้ว หรือไม่มีการการแตกสาขาก็ได้ ตัวอย่างพืชที่มีรากพิเศษได้แก่ รากฝอยของ
พืชตระกูลหญ้า ที่เกิดจากเนื้อเยื้อเจริญบริเวณข้อ
- Tuberous roots ไม่มีรูปร่างที่แน่นอน ตัวอย่างเช่น มันเทศ (sweet potato)
- Fasciculated root (tuberous root) เกิดขึ้นเป็นกลุ่มที่โคนลำต้น ตัวอย่างgเช่น หน่อไม้ฝรั่ง
(asparagus), dahlia
- Nodulose roots จะบวมใกล้กับปลาย ตัวอย่างเช่น ขมิ้น (turmeric)
- Prop/Stilt root เกิดจากข้อแรกของลำต้น จะเจาะทะลุลงไปในดินและค้ำจุนพืช ตัวอย่างเช่น
ข้าวโพด (maize) อ้อย (sugarcane) ต้นโพธิ์ (bodhi tree)
- Prop roots พบบริเวณป่าชายเลน
- Climbing roots เกิดจากข้อยึดติดกับพื้นผิวและมีการปีน ตัวอย่างเช่น money plant
- Pnematophore/aerial root รากหายใจ พบบริเวณป่าชายเลนดำและเทา
- Moniliform หรือ beaded roots รากที่มีลักษณะเป็นลูกปัด ตัวอย่างเช่น มะระขี้นก (bitter
gourd), หญ้าบางชนิด
- Buttress root รากที่ส่วนบนและส่วนที่ยื่นออกมาจากลำต้นเหมือนค้ำยัน ตัวอย่างเช่น ต้นมะเดื่อ
(fig tree)
โครงสร้างภายในของราก
1. หมวกราก (root cap) เป็นส่วนที่อยู่ปลายสุดของราก ทำหน้าที่ปกคลุมปลายรากและป้องกัน
อันตรายให้กับเนื้อเยื่อส่วนปลายสุดของรากที่กำลังแบ่งตัว ขณะเดียวกันก็ช่วยในการชอนไชของรากลงไปใน
ดิน เซลล์หมวกรากเกิดมาจากการแบ่งตัวของเนื้อเยื่อเจริญปลายราก (root apical meristem) ซึ่ง
ประกอบด้วยเซลล์พาเรนไคมาที่มีชีวิตเรียงตัวกันอย่างหลวมๆ และอาจมีเม็ดแป้งอยู่ภายใน เซลล์เหล่านี้มีอายุ
สั้น และมีการเปลี่ยนแปลงไปทำหน้าที่อื่น เนื่องจากรากพืชมีการชอนไชลงไปในดิน จึงทำให้เซลล์ในบริเวณนี้
ถูกทำลายได้ง่าย แต่จะมีการสร้างเซลล์ใหม่ขึ้นมาแทนที่จากการแบ่งตัวของเซลล์ที่อยู่ถัดเข้าไป โดยปกติหมวก
รากจะปกคลุมบริเวณเนื้อเยื่อเจริญปลายราก ทำให้สามารถแยกความแตกต่างจากเนื้อเยื่อเจริญปลายยอดซึ่ง
ไม่มีส่วนปกคลุมไว้ โดยทั่วไปพืชเกือบทุกชนิดมีหมวกรากมากกว่าพืชน้ำ ซึ่งมีหมวกรากขนาดเล็กหรือไม่มีเลย
แต่บางชนิด เช่น ผักตบชวา และแหน จะสังเกตเห็นหมวกรากได้อย่างชัดเจน
นอกจากทำหน้าที่ป้องกันอันตรายและช่วยในการชอนไชของรากแล้ว หมวกรากยังทำหน้าที่ในการ
ตอบสนองต่อแรงดึงดูดของโลก (geotropism) ถ้าตัดปลายรากบริเวณหมวกรากออก รากยังคงเจริญต่อไปได้
แต่จะไม่มีการตอบสนองต่อแรงดึงดูดของโลกจนกว่าจะมีการสร้างเนื้อเยื่อหมวกรากขึ้นมาใหม่ เชื่อว่าเซลล์
บริเวณส่วนกลางของหมวกรากมีสาร inclusion ที่เป็นของแข็งเรียกว่า statolith ซึ่งเป็นเม็ดแป้งทำหน้าที่ส่ง
การกระตุ้นที่เกิดจากแรงดึงดูดของโลก แต่ยังไม่ทราบว่าเม็ดแป้ง amyloplast ไปทำหน้าที่ให้เกิดการ

3. ตอบสนองนี้ได้อย่างไร แต่มีผู้เชื่อว่าการตอบสนองต่อแรงดึงดูดของโลกเกิดจากบทบาทของ endoplasmic
reticulum (ER) ที่ทำหน้าที่เป็นลิ้นปิดเปิดขวางทางเดินของสารเร่งการเจริญเติบโต ทำให้เกิดการสะสมออก
ซิน (auxins) บริเวณด้านล่างของราก
2. เขตเซลล์แบ่งตัว (region of cell division หรือ meristematic region) เป็นบริเวณที่อยู่ถัด
จากหมวกรากขึ้นไป เซลล์ในบริเวณนี้มีการแบ่งตัวอยู่ตลอดเวลา และประกอบด้วยเซลล์ที่มีขนาดเล็ก ผนัง
เซลล์บาง ไม่มีช่องว่างระหว่างเซลล์ และมีรูปร่างเป็นสี่เหลี่ยมคล้ายคลึงกัน ภายในเซลล์มีไซโตพลาสซึม
หนาแน่นเกือบเต็มเซลล์ แวคิวโอลมีขนาดเล็กมองไม่เห็นชัด และมีนิวเคลียสขนาดใหญ่ บริเวณดังกล่าวนี้มีการ
แบ่งตัวของเซลล์ระยะต่างๆ ที่มองเห็นได้ชัดเจนเมื่อมีการย้อมสีและตรวจดูด้วยกล้องจุลทรรศน์กำลังขยายสูงๆ
เซลล์ที่เกิดจากการแบ่งตัวของเซลล์เนื้อเยื่อเจริญนี้จะเจริญต่อไปทำหน้าที่เฉพาะอย่างและบางส่วนมีการ
แบ่งตัว ส่วนใหญ่มีการเจริญตามความยาวราก
3. เขตเซลล์ยืดตัว (region of cell elongation) เป็นบริเวณที่อยู่เหนือขึ้นไปจากเขตเซลล์แบ่งตัว
เซลล์ในบริเวณนี้มีการเจริญโดยการขยายตัวทางด้านยาวมากกว่าทางด้านกว้าง จึงทำให้เซลล์มีความยาว
เพิ่มขึ้น แวคิวโอลมีขนาดใหญ่ขึ้น ขณะเดียวกันมีการเปลี่ยนแปลงรูปร่างเกิดเป็นเนื้อเยื่อเจริญขั้นต้น (primary
meristem) 3 ชนิด คือ
- protoderm เนื้อเยื่อเจริญที่อยู่ชั้นนอกสุด จะเจริญไปเป็น epidermis, Root hair
- procambium เนื้อเยื่อเจริญที่อยู่ส่วนกลาง จะเจริญไปเป็น primary xylem, primary phloem
- ground meristem เนื้อเยื่อเจริญส่วนที่เหลือนอกเหนือไปจาก 2 ส่วนแรก จะเจริญไปเป็น
cortex, Endodermis, Pericycle
4. เขตเซลล์โตเต็มที่ (region of cell maturation) เป็นบริเวณที่อยู่เหนือขึ้นไปจากเขตเซลล์ยืด
ตัว ซึ่งเซลล์จะมีการเปลี่ยนแปลงรูปร่างอีกครั้ง และรวมกันเป็นกลุ่มของเนื้อเยื่อจากเซลล์หลายชนิด คือ
4.1 เนื้อเยื่อเจริญ protoderm เปลี่ยนแปลงรูปร่างไปเป็นชั้น epidermis ซึ่งอยู่รอบนอก
4.2 เนื้อเยื่อเจริญ procambium เปลี่ยนแปลงไปเป็นเนื้อเยื่อถาวรกลุ่มท่อลำเลียง (vascular tissue)
ได้แก่ กลุ่มท่อลำเลียงน้ำ (xylem) และท่อลำเลียงอาหาร (phloem)
4.3 เนื้อเยื่อเจริญ ground meristem เปลี่ยนแปลงไปเป็นชั้น cortex ที่ประกอบด้วยเนื้อเยื่อถาวรพื้น
(ground tissue) เช่น พาเรนไคมา คอเลนไคมา เป็นต้น

4. การเกิดรากแขนงของพืชมีดอกและพืชไร้ดอก (gymnosperm)
ส่วนมากเกิดมาจากเนื้อเยื่อในชั้นของ pericycle ใน
พืชชั้นสูงบางชนิด เช่น แครอท และข้าวโพด ชั้น endodermis
มีส่วนร่วมในการก่อจุดกำเนิดพวก procambium ของราก
แขนง ไม่ว่าจะเป็นรากแขนงของรากแก้ว หรือรากแขนงอื่นๆ
โดยเซลล์ของ pericycle จะเปลี่ยนแปลงเป็นเนื้อเยื่อเจริญ
แบ่งตัวทำให้มีกลุ่มเซลล์เกิดขึ้น และขยายตัวออกไปทางด้าน
นอกดัน endodermis และ cortex ออกมา จนกระทั่งทะลุ
ผ่าน cortex ของรากเดิมออกมาภายนอก ขณะเดียวกัน เซลล์ในรากแขนงมีการแบ่งตัวเจริญเติบโตและ
เปลี่ยนสภาพเป็นเนื้อเยื่อชนิดต่างๆ จนมีโครงสร้างเหมือนรากเดิม รากแขนงมีโครงสร้างภายในที่เหมือนราก
ปกติคือ มีหมวกราก เนื้อเยื่อเจริญ เนื้อเยื่อถาวร และท่อลำเลียง ซึ่งต่างจากขนรากที่มีเฉพาะเซลล์ชั้นอิพิเดอร์
มีสเท่านั้นที่ยื่นออกไป
ในรากการแตกแขนงจะเกิดการแตกจากโครงสร้างภายใน เรียกว่า endogenous ในขณะที่ลำต้น
การแตกกิ่งก้านสาขาเกิดจากเซลล์ที่อยู่ชั้นนอก ซึ่งเป็นการแตกสาขาที่เรียกว่า exogenous
Endodermis
ใน cortex จะพบ endodermis ซึ่งเป็นเนื้อเยื่อชั้นในสุด มี
ชั้นเดียว (ยกเว้นพืชในวงศ์ Asteraceae) เมื่อเจริญเต็มที่แล้วผนัง
เซลล์จะหนากว่าเซลล์ชั้น cortex อื่น นอกจากนี้บนผนังเซลล์ด้าน
ขวางและด้านรัศมีมีแถบของสารซูเบอริน (Suberin) หรือลิกนิน
(Lignin) เป็นแถบยาวรอบผนังเซลล์ เรียกแถบนี้ว่า casparian
strip ซึ่งเป็นส่วนของผนังเซลล์ชั้นแรกที่มีผลต่อการลำเลียง โดยเป็น
ตัวกั้นไม่ให้น้ำและเกลือแร่ผ่านผนังเซลล์จากชั้นของ cortex ไปสู่ท่อ
ลำเลียงน้ำ ทำให้น้ำและแร่ธาตุผ่านผนังเซลล์ได้เฉพาะชั้นของ cortex
เท่านั้น นอกจากนี้ เซลล์ในชั้น endodermis บริเวณตรงกับเนื้อเยื่อ
ท่อลำเลียงน้ำ มักมีผนังบางจึงทำให้น้ำผ่านจากชั้น cortex เข้าสู่ท่อน้ำได้ เรียกเซลล์ที่มีผนังบางในชั้นของ
endodermis นี้ว่า passage cell