BİYOLOJİ VE İKTİSAT: EVRİMSEL BİYOLOJİDEN EVRİMSEL İKTİSADA

1. BİYOLOJİ VE İKTİSAT:
EVRİMSEL BİYOLOJİDEN EVRİMSEL İKTİSADA
PROF. DR. COŞKUN CAN AKTAN
Bu Sunum Aşağıdaki Kaynaktan Yararlanılarak Hazırlanmıştır:
Coşkun Can Aktan & Serdar Yay, Evrimsel İktisat, İzmir: SOBİAD Yayınları, 2019.
Sunumu Hazırlayan: Serkan Gümüş

2. Türk Dil Kurumu sözlüğünde evrim "zaman içinde birdenbire
olmayan, kesintisiz, niteliksel ve niceliksel gelişme süreci" olarak
tanımlanmıştır.
Evrim, biyolojik manada ise "bir canlıyı ötekilerden ayırt eden
biçimsel ve yapısal karakterlerin gelişmesi yolunda geçirilen
bir dizi değişme olayı, tekâmül" olarak karşımıza çıkmaktadır
Canlıları inceleyen bilim dalı olan biyolojinin konularını, canlıların
evrimini göz önüne alarak inceleyen bilim dalına ise "evrimsel
biyoloji (evolutionary biology)" denilmektedir.

3. 1
• Bir canlı türünde herhangi bir biyolojik özellik açısından yaygın bir değişkenlik söz konusudur.
2
• Söz konusu yaygın değişkenlik kuşaktan kuşağa aktarılabilmektedir, yani değişkenliğin temeli genetiktir.
3
• Herhangi bir özelliğin değişkenlik durumları arasında, gelecek kuşağa aktarılması açısından farklılıklar bulunmaktadır.
Bunun temel nedeni, organizmanın etkileştiği çevrenin değiştiği durumlarda farklı değişkenlik durumlarının ortaya
çıkması ve bu durumun organizmanın yaşamını devam ettirme ve üreme yoğunluğunu etkilemesidir.
4
• Doğal seçilim, temeli genetik olan biyolojik özellik değişkenlerinin çevreye verdikleri etkileşimsel bir yanıttır.
Evrimsel biyolojinin kuramsal temellerini şu şekilde özetlemek mümkündür:

4. “Her tür geometrik oranla üreyerek aşırı çoğalmaya eğilimli olduğu için; ve her türün değişiklik
geçirmiş dölleri alışkanlıkları ve yapıları bakımından çok değişiklik geçirdikleri ölçüde çok
çoğalacağı, ve bundan dolayı doğa ekonomisindeki pek farklı yerlerin birçoğunu ele geçireceği
için, doğal seçmede, herhangi bir türün en farklı döllerini saklamaya sürekli bir eğilim olacaktır.
Bundan ötürü, uzun sürmüş bir değişiklik geçirme sırasında, aynı türün çeşitlerine özgü küçük
farklar, aynı cinsin türlerine özgü büyük farklara dönüşecektir. Yeni ve gelişmiş çeşitler, daha eski
ve az gelişmiş, ve arada kalmış çeşitlerin yerini sürekli olarak alıp onları yok edecektir; ve
böylece türler büyük ölçüde farklı ve belirgin nesneler (object) olacaktır. Her sınıftaki daha
büyük gruplardan olan başat türler, yeni ve başat biçimler türetecektir; bundan dolayı, her
büyük grup daha da büyüme ve aynı zamanda ırayı daha da çok ıraksama eğilimi gösterecektir.
Ama bütün tür gruplarının çoğalması böyle sürüp gidemeyeceği için (çünkü dünyaya
sığmazlardı), daha başat gruplar daha az başat olanları yenecektir. Büyük gruplardaki bu daha
da büyüme ve ırayı ıraksama eğilimi, kendisinin kaçınılmaz bir sonucu olan “tükenme” ile
birlikte, bütün canlı biçimlerin gruplara bağlı gruplarda, ve bu grupların hepsinin de her zaman
var olagelmiş birkaç büyük sınıfta yer almasını açıklar. Bütün canlıların Doğal Sistem adı verilen
bu gruplaşması, yaratma teorisine göre tümüyle anlaşılmazdır.”
CHARLES DARWIN

5. “Türlerin kökenine gelince, organik varlıkların karşılıklı hısımlıklarını, embriyolojik
yakınlıklarını, coğrafi dağılımlarını, yer bilimsel ardışımlarını (succession) ve bu türlü
olguları enine boyuna düşünen bir doğa bilgini, türlerin başlı başlarına yaratılmış
olmadığı, tersine, çeşitler gibi onların da başka türlerden türemiş olduğu sonucuna
varmak zorundadır. Bununla birlikte, böyle bir sonuç, çok sağlam temellere
dayandırılmış bile olsa, yeryüzünde yaşayan sayısız türlerin değişiklik geçirmiş ve
bizde hayranlık uyandıran o yapı ve o ortak uyarlanma yetkinliğini nasıl edinmiş
oldukları kanıtlanmadıkça, yeterli olmaz.”
CHARLES DARWIN

6. “Çevremizde yaşayan varlıkların karşılıklı ilişkileri konusundaki korkunç bilgisizliğimiz göz önünde bulundurulursa, türlerin
ve çeşitlerin kökeni konusunda birçok şeyin açıklanmadan kalmasına hiç kimsenin şaşmaması gerekir. Bir türün neden çok
yayıldığını ve çoğaldığını ve onun hısımı olan başka bir türün neden dar bir alana yayıldığını ve az bulunduğunu kim
açıklayabilir? Oysa bu ilişkiler çok önemlidir, çünkü yeryüzündeki her canlının bugünkü esenliğini ve bence, gelecekteki
başarısını ve geçireceği değişikliği belirlemektedir. Dünya tarihinin eski yer bilimsel dönemlerinde yaşamış sayısız
varlıkların karşılıklı ilişkileri üzerine bildiklerimiz daha da azdır. Pek çok şey karanlık kalmakta ve uzun zaman karanlık
kalacak ise de, başarabildiğim en titiz çalışmadan ve en nesnel (objective) yargılamadan sonra, doğa bilginlerinin yakın
zamana dek benimsedikleri ve eskiden benim de benimsediğim görüşün, –yani, her türün başlı başına yaratılmış olduğu
görüşünün– yanlışlığı konusunda hiç kuşkum yoktur. Türlerin değişmez olmadığına, tersine, aynı cinsten (genus)
denenlerin tıpkı herhangi bir türün onaylanmış çeşitlerinin o türün dölleri olması gibi, başka ve genellikle tükenmiş bir
türün doğrudan doğruya dölleri olduğuna kesinlikle inanıyorum. Bundan başka, Doğal Seçmenin, değişiklik geçirmenin
biricik yolu değilse bile, en önemli yolu olduğu kanısındayım.”
CHARLES DARWIN

7. “Varolma savaşı, bütün organik varlıkların büyük oranda çoğalma eğiliminde olmasının kaçınılmaz sonucudur. Doğal
ömrü boyunca birçok yumurta ya da tohum üreten her yaratık, ömrünün bazı dönemlerinde, bazı mevsimlerde ya da
olağandışı yıllarda yıkıma uğrar; yoksa, sayısı geometrik dizi ilkesine göre öylesine aşırı bir hızla artardı ki, döllerini
hiçbir ülke besleyemezdi. Bundan ötürü, yaşayabilecek olandan daha çok birey üretildiği için, varolma savaşı her
durumda, bir bireyle aynı türden başka bireyler arasında, ayrı türlerin bireyleri arasında, ya da fiziksel yaşam
koşullarına karşı, vardır. Bu, bütün bitkiler ve hayvanlar âlemine aşırı zorlanarak uygulanmış Malthus öğretisidir;
çünkü bu durumda besin zorla artırılamaz ve çiftleşme sağgörüyle (basiretle) önlenemez. Bugün bazı türler epey
çabuk çoğalmakta ise de, bütün türler böyle davranamaz, yoksa yeryüzüne sığmazlardı.”
CHARLES DARWIN

8. Darwin "Türlerin Kökeni" kitabının büyük bir kısmında doğal
seçilimin nasıl işlediğini açıklamıştır. "Doğal seçilim" en öz
hali ile, "kalıtımsal farklılaşmaların farklı şekillerde yeniden
üremesi" şeklinde tanımlanmaktadır. Darwin için evrimde en
önemli güç doğal seçilimdir.
Daha anlaşılır bir şekilde bahsedecek olursak; canlılar var
olmak için savaşmalıdır ve bu yaşam savaşını kazananlar
başarılarını sağlayan genetik özelliklerini yavrulara aktarırlar.
Yaşam savaşını kaybedenler ise yok olmaya mahkumdur.
İşte doğal seçilim, yavaş fakat sürekli değişen çevre
koşullarına uyum sağlayanların yaşamlarını sürdürerek
üremeye devam edip genlerini yeni nesillere aktardığı
evrimsel mekanizmadır. Bu sayede uyum sağlayamayan
bireyler ve genler ortadan kalkmaktadır. Burada bahsedilen
"gen", anne ve babadan çocuklarına geçen belirli bir özelliği
taşıyan biyolojik birime verilen isimdir
Darwin "Türlerin Kökeni"
nde doğal seçilimi şöyle
açıklamaktadır : "...ne
kadar küçük olursa olsun
herhangi bir üstünlüğe
sahip olan bireylerin en
büyük yaşama ve üreme
şansına sahip oldukları
konusunda kuşkuya
düşebilir miyiz? Öte
yandan birey için ne kadar
az zararlı olursa olsun her
elverişsiz değişimin
zorunlu olarak onun
kaybına neden
olacağından da emin
olabiliriz. Bu elverişli
bireysel farklılıkların ve
değişimlerin korunmasına
ve zararlı değişimlerin
ayıklanmasına "doğal
seçilim" yada "en uygun
olanın hayatta kalması"
adını verdim."

9. Darwin'in doğal seçilim yoluyla evrim teorisi dört önermeden
oluşmaktadır. Buna göre:
• Her türün bireyleri varyasyon gösterir (varyasyon). Bir türe ait bireyler nadiren bir birleriyle
tıpatıp aynı özeliklere sahiptirler. Varyasyon veya farklılıklar akrabalık derecesi azaldıkça artar
ve farklı coğrafik koşullara adapte olmuş veya evrimsel olarak erken ayrılmış popülasyonlar
arasında maksimuma ulaşır.
• Varyasyonların bazıları kalıtsaldır (kalıtım). Doğal seçilim fenotip üzerinde işler, ancak fenotip
kalıtsal ise evrimleşir. Fenotipik varyasyonun şekillenmesinde kalıtsal varyasyonun payı arttıkça
çevresel varyasyonun payı azalacaktır.
• Yaşayabilecek olandan fazla döl verilir (fazla döl verme). Organizmaların üreme
kapasitelerinin yüksekliği Darwin'in dikkatini çekmiş ve teorisini tasarlarken en düşük üreme
hızına sahip fili örnek olarak kullanıp bir erkek ve bir dişi filden, koşulların uygun olması
şartıyla, 750 ayda dünya karalarının tamamının fillerle kaplanacağını hesaplamıştır.
• En uygun varyasyonlara sahip olanlar seçilir veya bir sonraki neslin oluşumuna katkı oranları
daha fazladır (seçilim ve diğer evrimsel güçler). Bazı varyantlar daha az veya daha fazla döl
vererek sonraki neslin gen havuzuna farklı oranlarda katkıda bulunacaklardır. Böylece sonraki
nesli oluşturanlar seçilmiş olacaklardır. Diğer evrimsel güçler olan mutasyon, genetik
sürüklenme, popülasyon darboğazları ve gen göçü seçilimle birlikte işleyince daha çok boyutlu
durumlar ortaya çıkacaktır.

10. Evrimsel sürecin temel mekanizmalarından biri olan
"genetik sürüklenme", "bir popülasyonun gen
havuzunda tamamen şans eseri oluşmuş değişiklik"
lerdir. Genetik sürüklenme bir genin popülasyondaki
frekansını (görülme sıklığını) etkilemektedir. Yani, bu
mekanizma bazı genlerin popülasyon içinde yok
olmasına sebep olabilirken, bazılarının da çok sık
görülmesini sağlayabilir. Bu durum rastlantısal ve
önceden tahmin edilemeyen doğa koşullarından
kaynaklanmaktadır. Bu yönüyle genetik sürüklenme
evrime raslantısallık katmaktadır
Bir popülasyonda üremeyi meydana getiren
canlıların sayısı arttıkça, genetik sürüklenmenin
etkisi azalmaktadır. Genetik sürüklenmenin etkisi
ise en fazla, bir canlı türünün kaderi birkaç bireye
bağlı olduğu zaman ortaya çıkmaktadır. Bu duruma
evrimsel biyoloji literatüründe "kurucu prensibi"
denilmektedir.
Bir popülasyondaki üreme yeteneğindeki bireylerin
popülasyonlar arasında göç etmesi sonucu (yani
gen akışı ile) gen kazanabilir ya da kaybedebilirler.
Popülasyonlar arasındaki farklılıklar "gen akışı"
sayesinde azalır. Eğer yeterince fazla gen akışı söz
konusu ise komşu popülasyonlar ortak bir gen
havuzuna sahip tek bir popülasyon haline
dönüşebilir. İnsanoğlunun dünya üzerinde daha
serbest bir şekilde göç etmeye başlaması daha
önceleri izole olmuş popülasyonlar arasında gen
akışının oluşmasına neden olmaktadır
Organizmalar için yararlı olsa da olmasa da, kalıtsal
farklılaşmalarla bir genin değişerek başka bir gene
dönüşmesine "mutasyon" denir. Yani mutasyon
özel durumlarda oluşan kalıtsal değişikliklerdir.
Fakat olumsuz mutasyonlar, evrim söz konusu
olduğunda bertaraf edilir.
Canlılardaki özelliklerin kuşaktan kuşağa aktarılması
kalıtım (soyaçekim) olarak adlandırılır. Alışkanlıklar
sonucu ortaya çıkan değişiklikler de kalıtsal etkiler
oluştururlar. Bu duruma örnek olarak evcil ördeğin
yaban ördeğine kıyasla daha az uçması ve daha çok
yürümesindeki değişiklik gösterilebilir
Canlılardaki özelliklerin kuşaktan kuşağa
aktarılması kalıtım (soyaçekim) olarak
adlandırılır. Alışkanlıklar sonucu ortaya çıkan
değişiklikler de kalıtsal etkiler oluştururlar. Bu
duruma örnek olarak evcil ördeğin yaban
ördeğine kıyasla daha az uçması ve daha çok
yürümesindeki değişiklik gösterilebilir
Evrimsel biyolog Ernst Mayer'in, Darwin'in
doğal seçilim teorisinin mantığından yaptığı
gözlemler sonucunda kurduğu cümlede
bulunan "çevrelerine en iyi şekilde uyum
göstermeleri" ifadesi "adaptasyon
(uyarlanma)" kavramını tanımlamaktadır.
Adaptasyon en basit hali ile, bir organizmanın
yapısı veya işleyişinde onu çevresine daha
uyumlu yapan her türlü değişikliklerdir.
Ernst Mayr

11. Evrimsel biyolojinin tarihsel sürecinde ve özellikle de Darwin öncesinde fosillerle ilgili çalışmalar büyük önem arz etmektedir. Fosiller, geçmişte yaşayan
organizmaların kayaçlar içinde korunmuş izleri veya kalıntılarıdır. Fosillerin çoğu deniz, göl ve bataklıkların dibine çöken kum ve çamurdan oluşmuş tortul
kayaçlar içinde bulunur ve yeni tabakalar eski olanların üstünü kaplar ve kayacın katmanı denen tabakalar şeklinde sıkıştırır. Fosillerle ilgili yapılan
çalışmaların sonuçları üç temel akımın doğmasına sebep olmuştur ve bu akımlar daha sonraki dönemlerde Darwin'in etkilenmesine neden olmuştur.
Tedrici Değişim. James Hutton yeryüzünün jeolojik özelliklerini “tedrici değişim” (gradualism) teorisiyle açıklamıştır. Bu teoriye göre, büyük bir
değişiklik yavaş işleyen fakat sürekli olan süreçlerin birikim ürünüdür.
Kıyamet Kuramı (Katastrofizm). Fransız anatomist Georges Cuvier (1769-1832) tarafından temelleri atılan kıyamet teorisi katmanlar arasındaki
her bir sınırın, büyük sel taşkınları veya kuraklık gibi felaket dönemlerine karşılık geldiğini ve bu felaketlerin o dönemde oradaki canlıların
türlerinin çoğunu ortadan kaldırmış olduğunu savunmaktadır. Daha özet olarak ifade etmek gerekirse bu teoriye ya da kurama göre yeryüzünün
şekli önceki dönemlerde ortaya çıkan katastrofik doğal afetlerin soncunda oluşmuştur. Katastrofizm, tedrici değişimin aksini savunan bir teoridir.
Tekdüze Değişim. Darwin döneminin önde gelen isimlerinden Charles Lyell (1797-1875) Hutton'un tedrici değişim teorisiyle kendi “tekdüze değişim” teorisini
birleştirmiştir. Lyell'e göre jeolojik süreçler yeryüzünün tarihi boyunca değişmemiştir. Tekdüzde değişim tezine göre, şimdiki zamanda dünyaya şekillendiren
süreçler nasıl hareket ediyorlarsa, eski jeolojik çağlar boyunca da aynı şekilde ortaya çıkmış ve gelişme göstermiştir. Örneğin, dağları oluşturan ve dağları
aşındıran güçler ve bu güçlerin oranları geçmişte de günümüzde de aynıdır. Hutton ve Lyell'in gözlemlerinden elde ettiği iki sonuçtan Darwin oldukça fazla
etkilenmiştir. Birincisi, jeolojik değişimler aniden değil de yavaş ama sürekli olan faaliyetler sonucunda ortaya çıkmışsa, dünya çok daha yaşlı olmalıydı; yani
dünya, o dönemlerde din adamlarının ileri sürdüğü gibi 6000 yıldan kesinlikle çok daha yaşlıydı. İkincisi ise, uzun zaman boyunca varlığını sürdüren süreçlerin,
önemli bir değişim olana kadar eklemeler yapabilmesiydi. Bununla birlikte, Darwin evrim fikrinin temellerini oluştururken bu fikri benimsemiştir.

12. Darwin "Türlerin Kökeni"
kitabını yayınlamadan önce,
evrim konusundaki en önemli
yaklaşım, Jean Babtiste
Lamarck (1744-1829)’a aittir.
Lamarck, evrim teorisini
1809'da yani henüz Darwin'in
doğduğu yıl yayınlamıştır.
Lamarck, evrim sürecinin
yavaş aşamalarla
gerçekleştiğini ve birçok nesil
geçtikten sonra yepyeni bir
türün oluştuğu görüşünü
savunmuştur. Lamarck’a göre
tüm canlıların çok uzun bir
zaman içerisinde oluşmuştur.
Lamarck, yeryüzünün
değişimleri yavaş aşamalarla
geçirdiğini düşünmesine
karşılık; Cuvier, yeryüzünün,
büyük değişimler (katastrofik)
geçirdiğini savunmuş ve
türlerin yok olması ile yeni
yaratılışları bu katastrofik
değişimlere bağlamıştır.
Cuvier tarafından Nuh Tufanı
bunun bir örneği olarak
sunulmuştur.
Lamarck'ın görüşleri, Alman
biyolog August Weismann
(1834-1914) tarafından
eleştirilmiştir. Weismann
yaptığı deneyde 1500 farenin
20 nesil boyunca kuyruklarını
kesmiş ve sonuçta hiçbir
farenin kuyruksuz
doğmadığını belirtmiştir. Bu
sonuç Lamarck'ın
düşüncesinin aksi olup,
sonradan kazanılan
özelliklerin yavrulara
aktarılmadığını ispatlamıştır
Jean Babtiste Lamarck Cuvier August Weismann

13. 1859 yılında Darwin'in "doğal seçilim yoluyla evrim"
kuramını açıkladığı "Türlerin Kökeni" kitabı, türlerin
zaman içinde nasıl dönüştüğünü açıklamaktadır.
Darwin'in evrimi desteklemek için topladığı kanıtlar ve
açık anlatımı, eserini ve fikirlerini diğer evrimcilere
göre daha başarılı kılmıştır.
Bu teori bilim dünyasında çok fazla
tartışmaya neden olmuştur. Kitabın
yayınlanmasından sonra bu teoriye
şiddetli saldırılar olduğu gibi şiddetli
savunanlar da olmuştur.
Yapılan saldırıların çoğu doğal seçilime
yönelikti, çünkü Darwin kalıtsal çeşitliliğin
tam olarak neden kaynaklandığını
açıklayamamıştı.
Darwin'in çalışmalarında eksik olan konu
tam olarak "kalıtım" kavramıydı.
1870'lere gelindiğinde Darwin'i
savunanlar dışında hemen hemen tüm
bilim insanları doğal seçilimi
reddetmişlerdir. Fakat evrimi (ortak atayı)
kabul ederek, doğal seçilim
mekanizmasına yeni alternatif çalışmalar
yapmaya devam etmişlerdir
Kalıtım biliminin babası olan Gregor
Mendel (1822-1884) ve Darwin aynı
çağda yaşamış olmalarına rağmen
Mendel'in çalışmaları o dönemde
tam olarak anlaşılamadığı için,
kalıtım mekanizmasının nasıl
işlediği hakkında pek bilgi olmaması
Darwin'in evrim teorisinde oldukça
büyük bir boşluk oluşturmuştur.
Gregor Mendel

14. Mendel'in kalıtımı
açıklamasının ardından
bilim dünyası ikiye
ayrılmıştır.
"Biyometriciler
(Darwin’in ilkelerinden
vazgeçmeyen)"
"Mendelciler
(Mendel’in kalıtımla
ilgili fikirlerinin
destekçileri)"
Popülasyon genetiği çalışmalarındaki
ilerlemeler, bilim dünyasının yeniden
bir çatı altında toplamaya başlayacak
şekilde sonuçlanmıştır. "Popülasyon
genetiği", popülasyonlardaki
canlıların birbirlerine benzerlik ve
farklılıklarını, aynı zamanda
popülasyonlarda belirli bir özelliğe
sahip genlerin (alel) frekansının
dağılım ve değişimlerini inceleyen
genetik alt dalıdır. Popülasyon
genetiğinin evrim mekanizmasını
matematiksel yollarla yapması, bilim
insanlarının uzlaşmasını sağlamıştır.

15. Popülasyon genetiği çalışmalarının başlamasını sağlayan bilim insanlarından Hugo D. Vries, 1900'de Mendel'in
makalesini yeniden keşfedip, bu doğrultudaki çalışmalarında mutasyon fikirlerini geliştiren ilk kişi olmuştur. Vries,
1901'de yayınladığı kitabında varyasyonların kaynağının mutasyonlar olduğunu "mutasyon teorisi" ile açıklamıştır.
1920'lerde, genetikçiler doğal seçilimin genler üzerine etki edebildiğini fark etmişlerdir. Popülasyon genetiği, evrim
teorisinin önemli bir dönüm noktası olmuştur.
1930'larda popülasyon genetiğindeki ilerlemelerle, Mendelizm ve Darwinizm
tekrar güç kazanarak varyasyon ve doğal seçilimin genetik temelleri
araştırılmaya başlanmıştır. Daha sonra da 1940'ların başında, "modern sentez"
diye bahsedilen kapsamlı bir evrim teorisi şekillenmeye başlamıştır
Hugo D. Vries

16. • Popülasyon genetiğiyle ilgili
yapılan çalışmaları
gerçekleştiren bilim
insanlarının başında Ronald A.
Fisher, John B. Sanderson
Haldane, Sewall Wright yer
almaktadır.
Bu insanlar evrimin karmaşık
matematiksel modelini inşa
etmişlerdir.
• Modern sentez, Darwin'in "evrim"
kuramı ile Mendel'in "kalıtım"
kuramını modern moleküler
biyoloji ve matematiksel
popülasyon genetiği ışığında
birleştiren modern evrim kuramına
denir.
Modern Sentez'in başlıca isimleri
arasında Ernst Mayr, George G. Simpson
ve George L. Stebbins bulunmaktadır..
Bunlardan Mayr, yirminci yüzyılın
Darwin'i olarak anılmaktadır.
•Evrim konusu son iki yüzyılda gelişen
antropoloji, biyoloji, kozmoloji ve
termodinamiği de içeren tüm doğa ve
toplum bilimlerinin adeta içine işlemiştir
•Biyolojiyi bir bilim dalı yapan evrimsel
biyoloji, 21. yüzyılın başlarında canlıların
dünyasını geniş bir pencereden izah
etmedeki gücünün zirvesine ulaşmıştır
Bütün bu gelişmeler ile birlikte 1930'lar
ve 1940'lardaki modern evrimsel
sentezlerin bir sonucu olarak, evrimsel
biyoloji başlı başına bir akademik dal
olarak ortaya çıkmıştır.
Ronald A. Fisher Sanderson Haldane Sewall Wright
Ernst MayrGeorge G. Simpson George L. Stebbins