419.биоэкология энтомопатогенных нематод комплекса вредителей капусты
1. А- МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА
И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ
СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА
На правах рукописи
ЗАХАРЕНКОВА Наталья Николаевна
УДК 632.651:633.2
БИОЭКОЛОГИЯ ЭНТОМОПАТОГЕННЫХ
НЕМАТОД КОМПЛЕКСА ВРЕДИТЕЛЕЙ
КАПУСТЫ
Специальность 06.01.11 — Защита растений
от вредителей и болезней
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
МОСКВА 1994
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
2. и f
Работа выполнена на кафедре энтомологии Московской
сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева и
на Шатурской станции защиты растений.
Научный руководитель — кандидат биологических наук,
доцент С. Н. Кручина.
Официальные оппоненты:- доктор биологических наук
Н. А. Костюк, кандидат биологических наук, доцент А. В. Че-
С у Н О В . . . • • : .
Ведущее предприятие — Всероссийский научно-исследова-
тельский институт защиты растений, г. Рамонь.
Защита диссертации состоится «_z2tL» ц^ч-*^*- 1994 г.
в «_Й_> часов на заседании специализированного совета
Д 120.35.09 в Московской сельскохозяйственной академии
имени К. А. Тимирязева.
Адрес: 127550, г. Москва, ул. Тимирязевская, 49. Ученый
совет ТСХА.
С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.
Автореферат разослан « <&? * &*yxei^t~&- J994 г.
Ученый секретарь
специализированного совета -.
доцент
В. А. Шкаликов
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
3. ..:•••- ' " > • . : v В В Е Д Е Н И Е _ • • _ ; • • . ;
Актуальность исследовании. Проблема загрязнения окружшмря
среды - одна из главных проблем современно* цивилизации. Сельское
хозяйство с интенсивными технологиями, требующими использования
большого , количества пестицидов, является•' серьезным фактором
загрязнения, поэтому возможности сокращения количества химических
обработок и использование биологических средств защиты (растение
изучаются сегодня во всем мире. . .
Гельминты насекомых могут стать надежным,- экологически
безвредным средством снижения численности вредителей сельского и
лесного хозяйства. Обнаруженные в . сотнях • видов
насекомых-вредителей энтомопатогенные'- нематоды являются
потенциальными агентами биологической борьбы." Изучение их
биологии, экологии, методов •массового . разведения ' и технологии
применения позволят з отдельных случаях отказаться *от химических
обработок и перейти К биологическому методу защиты растения.
.Наиболее; перспективны , нематодно-бактериальные препараты,
Созданные На ОСНОВе нематод - рода Steinerneaa (Steinerneaatidae,
Rhabditida), Steinerneaa caprocapsae И S.. glaeeri. ; • • Л
Уже, сейчас- они применяются в США, Канаде;.' Австралии и
Нидерландах против широкого круга; насекомых-хозяев. Суспензии
этих нематод могут стать дополнительным средством в уже • имеющемся
арсенале ' средств ; биологической защиты, капусты, включающем
микробиологические препараты и насекомых-паразитов. .' *,; ^ ' '."'.
Энтомопатогенные нематоды отряда Tylenchida, ' известные в
' настоящее время, являются в основном облигатными паразитами и не
имеют такого ' широкого применения из-за невозможности
культивирования -V большинства/ из них in vttro.'-
s
Однако',
энтомопатогенные тиленхиды являются серьезным Фактором ' регуляции
численности насекомых в ,естественных • •-••," агроценозах. Группа
энтомопатогенных тнлёнхиддо настоящего_ времени остается самоа
малоизученной: группой нематод '.-паразитов насекомых. Поэтому
исследования в области морфологии, биологии и систематики группы
•остаются: актуальными;'^^являясь:
базой "для дальнейших исследований. -
•,:-.- . Цели и задачи исследований. : Целями настоящей работы были
разработка системы энтомопатогенных: тиленхнд;' изучение морфологии.,
биологии HoHarduia phyllotretae и особенностей паразито-хозяинных
отношений в системе
:
. крестоцветные -. блошки - ,, нематода; изучение
.особенностей .- «применения'] s; ,, сагросарвае . против , комплекса
чешуекрылых вредителей капусты.. • '
;
; • ', . • . ' '
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
4. - 2 -
Для достижения этих целен предполагалось решить следующие
задачи-
- провести обследование популяций насекомых в Центральном
районе европейской части России на зараженность нематодам» отряда
Tylenchlda;
- выявить перспективных агентов для биологическо* защиты
растений;
- изучить сезонные изменения численности крестоцветных
блошек рода Phyiiotreta, а также экстенсивности в интенсивности
инвазии немаТОДЫ Н. phrllotretae;
- описать свободноживуцие стадии и жизненный цикл
Ц. phrllotretan;
- изучить воздействие н. phrllotretae на развитие
репродуктивной системы хозяина,
- разработать клич для определения видов рода Hovarduia;
- изучить возможность наработка больших количеств N.
carpocapsae на одном из объектов применения - гусеницах репной
белянки;
- отработать элементы технологии применения суспензии S.
carpocapsae и определить оптимальные дозы против комплекса
чешуекрылых вредителей капусты.
Научная новизна и практическая значимость. На основе
морфоэкологнческого анализа и особенностей жизненных циклов
разработана новая система энтомопатогенных нематод отряда
Tylenchida с обоснованием s новых подсемейств, • 1 нового рода и
описанием 4 новых видов. Составлен клич для определения
подсемейств (семейств) энтомопатогенных нематод отряда Tylenchlda.
Впервые описаны свободножиаущне стадии (самец к инвазионная
самка) энтомопатогенной нематоды и. phyllotreta. и изучен
жизненный цикл этой нематоды. Впервые изучена сезонная динамика
зараженности нематодой крестоцветных блоиех рода Phyiiotreta в
агроценозе белокочанной капусты. Впервые изучено влияние
паразитической нематоды на развитие репродуктивной системы
крестоцветных блошек.
Проведены испытания и определена эффективность применения
суспензии s. сагрос«Р
вае против комплекса чешуекрылых вредителей
капусты.
Апробация работы. Основные положения диссертационной работы
были доложены и обсуждались на научных конференциях в ТСХА (1991,
1993 г.), на научной конференции, посвященной 90-летию со дня
рождения Е.С.Кирьяновой (Зоологический институт, Санкт-Петербург,
1990 г.) и на научной конференции, посвященной 100-летию со
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
5. дня рождения А.А.Парамонова (ГЕЛАН, Москва, 1991 г.).
";.:. Публикации. . По теме* диссертации опубликованы 7. статей,
отражающих ее основные положения. . • ..' *.
страницах машинописного текста. Состоит из введения, з глав,
выводов, содержит : JS таблиц, /-? рисунков. Список использованной
литературы': включает ^jf. 'наименований, . в том числе
и н о с т р а н н ы х а в т о р о в . - . . .: '.'.""••• " • - ,'• •'"
Глава I. СИСТЕМА И «ИЛОГЕНИЯ Э^ТОМОПАТОГЕНИа НЕМАТОД
; • • ; : :, О Т Р Я Д А ^
: История изучения энтомопатогенных тиленхид началась более 150
: Лет назад открытием И описанием Bradyneaa rigidua (von Siebold,
' 1836)sur Straaaen, 1892; И Sphaerularia boabi, (Dufour.l 1837).
Однако до настоящего времени энтомопатогенные нематоды остаются
''самой малоизученной группой отряда; Trlenchida. Сложные жизненные
циклы со сменой среды обитания» часто смешанный питанием и (или)
'гетерогонией, а также упрощенное морфологическое строение в связи
с телогенеэом• наиболее доступных .для . наблюдения паразитических
.'стадий затрудняет изучение этих нематод и создание более или менее
:
естественной-системы. '
:
У:~^_' •-•... •• , . -•'.. .". .'• • '-^ -'.'' ' ,.
.;'• • Тем не менее, за последнюю четверть века
;
рядом ученых , были
предприняты усилия по обобщению имеющейся, порой; очень
Фрагментарной информации с целью создания системы этих нематод
(Nicfcle, 196Ti 1984; РсЛпаг, 1975; Маавеу, 1974; Slobodyanyuk,
1984 ; Siddiqi, 1986, Be.illet, 1988; Realllet , L.UBond, 1991 И
•
:
На основании обобщения литературных данных и особенно
последней., .информации .(Poinmri' 1991; Poinar et • al,. • 1993;
Слободянюк, 1991), а также собственных исследований-(Захаренкова,
Чижов, 1991; Чижов, Захаренкова, .1991; Захаренкова, 1994)- нами
была предложена унифицированная система, в основу которой наряду с
традиционной .таксономической оценкой. ыорфо-бвологических
характеристик положен анаяиз. возможных источников происхождения в
рамках отряда Tylpnchida и центров- (специфических микроценозов)
Формирования этих нематод. • -.
Поскольку в настоящее время система энтомопатогенных тиленхид
находится в начальной стадии разработки, еще нет четких" видовых
критериев, а также-не определены состав и критерии многих родовых
категория, мы в данной работе ограничились анализом категорий
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
6. _ 4 -
группы семейства.
уюрдюлого-Сиологический анализ нематод.
Происхождение большинства видов и целых групп
энтомопатогенных тиленхид от специализированных микоФагов, по
мнении большинства исследователей, уже не вызывает сомнения
(Парамонов, 1962» 1970, siddlqi, 1986 и др.). Ряд принципиальных
морфологических и экологических особенностей, общих для этих
нематод, однозначно указывают на то, что специализированные
микофаги послужили исторической базой сначала для Факультативного,
а затем и облигатного энтомопаразитизма в рамках отряда
Tylcnchida. Таким образом, среди всего разнообразия
микофагов-тиленхид есть специфические комплексы видов, которые
могут рассматриваться как наиболее вероятные источники
происхождения для отдельных групп энтомопатогенных тиленхид.
Что касается нематод, составляющих в настоящее время
семейство Fergusobitdae и традиционно рассматриваемое большинством
авторов В Sphaerulartoidea (Sickle, 1967, 1984; СлОбОДЯНЮК, 1984;
Realllet, Lauaond, 1991), то немногочисленные виды этого семейства
по своим морфологическим и биологическим особенностям существенно,
по нашему мнению, отличаются от других представителей кадсеыейства
sphaerulartoidea, а исторические корни их происхождения дежат в
других группах тиленхид. Ряд морфологических особенностей этих
нематод сближает их с представителями сем. Anguinidae и, в
частности, с фитопатогешшми видами рода Ditylenchua. Это прежде
всего относится к строению головной капсулы: у Фергуэобий
обособленная от тела губная область, а головная капсула имеет
развитый опорный скелет. Стилет тиленхоидного типа, с развитыми
базальными головками и параллельными протракторами. Аналогично
устроена и головная капсула у Dltyienchus. Если х этому добавить
нетипичное для специализированных микофагов строение пищевода,
когда широкий прокорпус слит с метакорпусом и имеет чуть впереди
центра клапанообразнув структуру (возможно являющуюся рудиментом
метакорпального клапана), а соединение протока пищевода с
кишечником расположено впереди нервного кольца, и схожее с видами
родов Dltylench.ua к Anguina грушевидное строение кардиального
бульбуса, то все вышеперечисленные признаки указывают на
морфологическое родство Рег«ивоЫа с облигатными листовыми
фитогельминтами.
Есть общие черты и в биологии этих двух групп нематод,
жизненный цикл фергуэобий, вероятно, не что иное как
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
7. преобразованный жизненный цикл облигатных листовых Фитогельминтов,
которые перешли к- факультативному (в одном поколении)
эитоиопаразитизму, а изначально такой цикл мог Формироваться через
форезию облигатных листовых фитогельминтов. Именно поэтому у
фергуэобий большая часть: жизненного . цикла приходится на Фазу
фитогельминта. Различие жизненных циклов Фергузобий и листовых
.Фитогельминтов. состоит в том,' что гетеросексуальные поколения в
ткани растения-хозяина (Ditylenchus) заменены партеногенетическими
(Fergunibia), а свободноживущие стадии - Соответственно на
• энтомопатогенные. '
:
. %
.Исходя из вышеизложенного, мы предлагаем в дальнейшем
рассматривать этих нематод в составе надсемейства Anguinoidea, что
более соответствует особенностям их морфологии и биологии.
. Более, или менее: единую группу эктомопатогенкых . нематод
. составляют виды надсемейства Sph&erularioidea, исторические корки
которых лежат в комплексе микофагов неотиленхоидного типа. В
эволюции этой •
:
группы прослеживается.'три основных, направления,
каждое из которых характеризуется специфическими., морфологическими
особенностями к, по-видимому, изначально сформировалось в
различных микроценозахJ ; . : .
•''.. Первое направление ограничено рамками•- собственно семейства
Sphaerulerildae. Возможным центром формирования этой группы
.энтомопатогенкых.' .нематод ' был педоценоз. . ,• Почвенные
неспециализированные микофаги с пауродонтоидным типом строения и
ассоциированные с насекомыми в специфических микроценоэах . почвы,'
в процессе становления облигатного энтомопаразитизма< выработали
относительно оригинальную морфологическую особенность - новым
питающим органом • у них стала матка, ,' которая частично или
полностью вывернута' наружу (т.е. в • гемоцель хозяина). .Данный
признак- наиболее -характерен-; для . видов подсемейства
S p h a e r u l a r l i n a e . ,. '.,-..".•./ .... ..;• .' '• , '".,";.-•.*. -' ,•',•' .
:
. . •
•Близким к этой группе видов следует считать и единственного
представителя ' рода. Scatoneaa (s. wuelkeri), специфические
привагцнальные клетки самок которого скорее всего выполняют
дополнительно к гиподерме трофическую или резервную функцию. В
чем-то похожая структура встречается V и у.. видов • рода Tripiua
.(Sphaaruiariinde)^ с той только разницей, что; сходные клетки
сформированы
;
вдоль':рактума и ' кишечника и, по-видимому, также
выполняют трофическую или резервную функцию.:; /
:
', ' ' .
i • Есть определенные различия и в биологии . между- этими видами,
которые' вместе', с особенностями морфологии выделяют ; род scatoneaa
ив общей группы в рамках семейства Sphaeruiariidae. Все
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
8. - 6 - *
вышеперечисленное дает основание для выделения данной жизненно
Формы в ранг самостоятельного подсемейства
Scatoneaiatinae subfaa. n.
Кроме того, вся группа объединяется по признаку редукцн
дорсальной железы или ее слияния с субвентральными железами
пищевода и, как следствие этого, отсутствия протока дорсальное
железы под основанием стилета. В просвете пищевода имеется только
проток субвентральных желез в районе матахорпального сульбуса. в
целом группа видов в рамках семейства Sphaerulariidae выглядит
относительно обособленно.
Второе направление представлено видами семейства iotonchiidae.
По-видимому, исторические корни этой группы лежат в комплексе
микофагов неотиленхоидного типа, тесно связанных трофически с
высшими грибами, в плодовых телах которых первоначально
осуществляется контакт будущего паразита с будущим хозяином.
В качестве примера может служить iotonchiua californicua (Poinar,
1ЭЭ1), который по морфологии и осдбенностям жизненного цикла
занимает в рамках данной группы промежуточное положение между
ыикофагами и специализированными (облигатнымн) •энтомопатогеннымя
нематодами, полностью утратившими способность к микофагнн.
Очевидно, что в этом случае капроцекоз (свободнаживущие стадия
Paraiotonchiua в фекалиях крупного рогатого скота) и насыщенную
разнообразной микрофлорой среду донных отложений (инвазионные
самки skarbiiovtne.a) следует рассматривать как вторичное явление.
По нашему мнению, с учетом новых данных в составе семейства
iotonchiidae следует рассматривать три подсемейства: lotonchiinae
Goodey, 1953, Skarbilovineaatinae Chizhov, Zakharenkova, 1991 И
Paraiotonchlinae subfaa. п. Последнее подсемейство представлено
наиболее специализированными в рамках данной группы видами, что к
дает основание для выделения его в самостоятельный ранг.
В целом данная группа (сем. iotonchiidae) объединяется
оригинальным строением спикул (более сложным, чем в других
группах). По-видимому, в Функциональном отношении этот признак
изначально возник как система удержания в момент копуляции очень
подвижных и относительно крупных инвазионных самок ( У Л О Ь О П С Ы Ш и
skarbiiovineaa - до 2-3 мм длиной). В этой, еще малоизученной
группе энтомопаразитических тиленхид вероятно следует ожидать
описания новых видов с различными уровнями специализация к
энтомопаразитизму.
Третье направление - это наиболее многочисленная в рамках
надсемейства Sphaeruiartoidea группа, в которой основными
морфологическими характеристиками, объединяющими этих нематодг
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
9. являются простые ткленхоидные • спикулы щ трофокутякула
<трофогнподерма), как единственный орган,; осуществляют* функция
питания. Однако ограниченность морфологических критериев и их
- высокая вариабильность не позволяют , эффективно использовать
особенности морфологии для построения системы в'данной, группе
нематод, в связи с чем .таксономия этих нематод опирается еще и на
особенности биологии. :/ ;•"". . - * - -"-•.'
Основным центром формирования большинства жизненных форм
этого направления, по-видимому, следует считать ксилоценоэ,
важными компонентами которого являются разнообразные гнфомицеты и
- многочисленные • виды:. членистоногих.. :Группа. "включает четыре
; : семейства.каждое из которых . характеризуется . оригинальными ( в
' рамках: Данное ГРУППЫ) ЖНЭНенНЫМИ . -циклами: ' Allantonematldae,'
Paraeitjrlenchidau. VHeterotylenchidae г ank. ' • п.' И
; Phaenopaitylenchidae. Представители .последнего семейства по
комплексу морфологических и биологических особенностей, таких как
. два принципиально различных способа питания в'. зависимости от
генерации, могут рассматриваться как жизненные Формы, занимающие в
• рамках: •; данной ' группы '.промежуточное .положение . между
, свободножнвущими микофагами неотиленхондного типа и облигатными
,• паразитами насекомых. По-видимому, еще на стадии ' Факультативного
паразитизма предковых форм сформировались как ' ' гетеросексуальные
'. ц и к л ы , т а к и г е т е р о г о н и я . ','.•"• •";•' ;.-,..- '•О *'.• -.• ;.. • ••• .-• ' ', .,' '' -ч
. В .процессе;, эволюции и становления жизненных циклов
свободноживущие стадии микофагов у предковых форм «л* утрачивались
полностью, как это имеет место у. Aiiantoneaatldae', или* постепенно
> Как бЫ "ВТЯГИВаЛНСЬ" В ПОЛОСТЬ Тела ХОЭЯИНа (у Heterotylen<rMd««
' rank. п . ) . Отсюда можно предположить, что -жизненные "циклы, видов:
семейства Phaenopeitylenchidae могли и м е т ь место в историческом
прошлом соответствующих нематод; т*е* у представителей семейств
Allantoneaatldae, Paraaltylabchldae R He'terotylenchidae rank. n. .
"i'".''•'"•: .-'• Так; %* весьма ; геЧ'ерЬгенная группа .;нематод,:
ограниченная в
настоящее время рамками семейства Ailantoneeatidae полностью
'утратила способность к ' микофагии, а .. ее жизненный цикл
• •характернауется одним гетеросексуальным; поколением..В . дальнейшем
группа '^эволюционировала -в'-.V/ направлении г • физиологической -и
' морфологической "адаптации ..•'''KV
хозяину.: Так,- Allantoneaa имеет
•короткое и толстое.тело практически овальной формы и внешний слой
. гтбдррш, :'c^omu^J^. »з ••".: густо ^расположенных ' всасывающих
;;
МИКРОВИЛЛИ; "Форма Т^ла - Паразитических самок РОДОВ Tripineaa И
Д ^ ' . ' - - и х •.как весьма
.специализированные.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
10. _ 8 -
Особый интерес представляет описанная Poinar et ai, il993) в
составе семейства Allantontmatidae новая жизненная форма
Anandraneea, все ОСОбИ ЖИЭНеннОГО ЦИКЛЭ КОТОРОЙ ЯВЛЯЮТСЯ
гермафродитами. Вероятно, эта жизненная#
Форма исторически не
связана с Sphaemiarloidea, а возникла как сверхспециализация со
ю о * инвазионным потенциалом, тогда как у всех других
энтоиопатогенных тиленхид он вполовину меньше.
Что касается представителей семейства Paraaitylenchldae с
двумя гетеросексуальными поколениями, то такое жизненный цикл,
по-видимому» сформировался из жизненного цикла аллангонематид,
т.о. уже после полной утраты паразитом способности к микофагин у
свободноживущих стадий. В качестве переходного может
рассматриваться жизненный цикл scatone»a wuelkert, когда в
зависимости от стадии хозяина, которая инваэируется нематодой
(т.е. наличия питательных веществ) и интенсивности инвазии
происходит развитие одного или двух гетеросексуальных поколений.
В дальнейшем в процессе эволюции паразиталенхид произошло
закрепление в жизненном цикла двух гетеросексуальных поколений в
полости тела хозяина, что, по-видимому, обеспечивает паразиту
более высокий инвазионный потенциал. Определенным доказательством
такого пути может служить глубокое морфологическое сходство всех
стадий паразита у первого и второго гетеросексуальных поколений,
что не наблюдается у видов, в жизненном цикле которых имеет место
гетерогония.
Следующий этап в эволюции энтонопатогенных нематод
представлен видами семейства Hoterotylenchidae. жизненный цикл
этих нематод характеризуется гетерогонией, т.е. правильным
чередованием гетеросексуального и партеногенетического поколений,
что указывает на возможный источник происхождения жизненного цикла
этих нематод. В качестве примера может служить жизненный цикл
HeteroBorphotylenchus, Этот цикл занимает промежуточное положение
между жизненным циклом Phaenopsitylenchus, у которого
партеногенетическая самка - микофаг неотиленхоядного типа а
жизненным ЦИКЛОМ представителей HeterotylencKinae - ГДе Оба
поколения паразитические.
Еще боле» продвинутыми в эволюционном отношении следует
считать виды рода wachekityienchus, характеризующиеся не только
гетерогонией в жизненном цикле, но и оригинальной особенностью
партеногенетических самок, приступающих к формированию яиц еще на
личиночной стадии. Различия между Vachekitjrlenchua и группой
родов, объединяемых в настоящее время в подсемействе
Heterotylonchinae, по нашему мнению, достаточно существенны, чтобы
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
11. ' • • , - . . ' . ; • • • - 9 -
• • • • , * *
выделять этот род в саиотоятельное подсемейство. : -
Таким образом, в рамках надсемеиства sphaerularloidea
.выделяются три основных направления .в эволюции энтомопатогенных
нематод, каждое изкоторых характеризуется оригинальным комплексом
морфо-биологичоских особенностей и центром' (кикроцеяозои)
формирования (Рис.1). '../•,-•'.'.:•• '.V;. ' •• ''. •
По результатам проведенного анализа обосновано пять новых
ПОДСеМеЙСТВ: Anandraneaatinae subfaa. п.; Paraiotonchiinae subfaa.
. в.; Seatoneaatinae aubfaa. п.;, Skarbilovineaatinae aubf&a. п.;
Wachekltylenchinae aubfaa. п., К КОТОРЫМ ПРИВОДЯТСЯ ОПЯСЭНИе И
дифференциальные днагнозы, а .также ключ для определения
подсемейств энтомопатогенных нематод отряда
КЛЮЧ ДНЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕМКИСТВ И ПОДСЕНЕИСТВ
ЭНТОМОПАТОГЕННЫХ ТИЛКНИД.
1. Стилет с явно обособленными головками, проток дорсальной
железы пкщевода у инвазионных осовей открывается в просвет
- пищевода сразу под.основанием стилета, в жизненном цикле
самцы отсутствуют.
1
Гермафродиты. .' '* ' • • " '
- Anandreneeatinae subfaa. n. ,
, - Стилет с . базальнымя утолщениями или без нах, проток
дорсальной железы пищевода у инвазионных самок открывается
на некотором расстоянии отоснования стилета, в жизненном
цикле самцы имеется. ,~ . • * '
, .;.,.........,».......2
2. Пищевод .короткий, расширенный, образован слиянием
метакорпуса с прокорпусом. Клапанообраэная . - структура.
9 области устьев субвентральных , желез •' 'ч. имеется. •
Свободноживущме генерации - облигатные фитофаги.
, Сем. Perguaobiidae
- Пищевод удлиненный, цилиндрический или веретеновндныя.
Метакорпус невыражен. Клапанообразнал структура в.области
устьев субвентральных желе» отсутствует. Свободноживущие
стадии - микофаги или непитаются. ". ,.'.
....»,.., : ;:-;'!s."..'.,:.'..,..'.*'.:.:....з
3. спикулы ь-образной формы, сросшиеся в средней части, с
желобообразными кончиками. Основание спжкул цилиндрическое,
реже расширено. Губернакулум отсутствует. -. - -*
.'...,..». ................4
1 . • ' - • '
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
12. - 1 0 -
- Спикулы простые, твленхоидные, как правило с распаренным
основанием, слегка дугообразно изогнуты, не сросшиеся.
Гуеернакулум обычно имеется.
. . . « « • . . . . . . . • « . . а . •« . • • • . . . . . . . . V » . « • » . • • « • » » » • . • . » . • • • • « в
4. Спикулы с расширенный основанием. Губи вульвы
паразитическое гетеросексуальной самки выступающие. Одна
гетеросексуальная генерация с копуляцией в хозяине.
ПОДсеи.SkarbilovineMtinae aubfaa. n.
- Губы вульвы паразитической гетеросексуальной самки не
выступающие. Две генерации (гетеросексуальная и
партеногенетичеекая) с копуляцией вовнешне* среде.
б
5. Бурса короткая, аданальная или отсутствует.
Гетеросексуальные и партеногенетические самки в геыоцеле
хозяина. Свободножявущке формы не питаются.
...v .ПОДСеМ, Paralotoncbilnne aubfaa. a.
- Бурса пелодерная или субтерминальная, широкая. Только
гетеросексуальные самки в гемоцеле хозяина. Свободножхвуше
Формы - ыикофаги. '
ПО ДС6М. lotonchlinaa
6. Проток дорсальной железы .пдцевода отсутствует. Натка
паразитических самок частично или полностью вывернута
наружу или вульва окружена группой крупных прхвагнналышх
клеток. ,
.'. 7
- Проток дорсальной железы впадает в просвет пищевода за
основанием стилета., Натка не вывернута, крупные
привагиналыше клетки отсутствуют.
а
7.Бульварное отверстие окружено группа» крупных
привагинальша клеток. Натка не юверкута наружу. Одна,
реже две гетеросексуальные генерации.
.ПО ДС6М. Scatoneaatinae aubfaa. в.
- Прнвагиналыше клетки отсутствуют. Матка частично или
полностью вывернута- наружу. Одна гетеросексуальная
генерация.
.1 ПОДСем. Sphaerularilnaa
а.Осооя свободноживущнх генерации - имкофаги. Развитие с
одной паразитически» (гетеросексуальной) и одно* ила
несколькими евободноживущнмн (гетеросексуальными или
партеногенетическимн) генерациями.
••• Сем. Phaenopsitylenchidae
- Свооодноживущие особи не питаются. Развитие с одной
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
13. . , , — I I • - ; • ' • - • . • ' • '
(гетеросексуально*У ялн двумя- (гетеросексуально* .я
партеногекетическо*) паразитическими .генерациями. (За
• ИСКЛЯЧением V :
B«ter<morphotylencluiat У КОТОРОГО
,'• партеногенетические самки вовнешне* среде),. '
!•:
; .V.,^V,y......i ;.....,........... .9
'«.Жизненны* .цикл состоят из одно* гетеросексуально*
'•""' г е н е р а ц и и . •'*/•* •-'•.'.-'.. V . • •; " • ..-.'-• ; :
' ;
;........ ...ч...*^..^..^ ..;........: ю
- Жизненны* цикл состоят из двух, морфологически различных
• :(двух "; . гетеросексуальных или гетеросексуально* я
партеногенетическо*; т.е. имеет место гетерогония)
••;•" г е н е р а ц и * . •'" . ''•>•'.' - - '•• •. '' ' -
:
'• '."''
. . . . . . . . ; . ; . ..,-..•.'.;'.....«.:. ...4.....................;..... и
10.Вульва открытая, длинная'-.-, в виде широкой щели со
скояенными внутрь тела губами. Тело паразитических самок
в различно» степени дорсально изогнуто. .
- Вульва закрытая, короткая в виде узко* щели. Губы вульвы
ровные _или.. выступатив.' Тело паразитических самок в
различно* степени вентральио изогнуто. . _ .• .
it.В жизненном цикле две гетеросексуальные генерации.
Паразитически* самец имеется. . .
- В жизненном цикле имеет место гетерогония.'• Паразитически*
'• с а м е ц о т с у т с т в у е т г . •..•••"•>.' •- - '. -. ' ' > • . • -'-.
: . . . . . . . . . . . . . . . . . • • • •••'.. • • • - . . • • • • . . . . . . . • • • 1 2
12.Партеногенетическая самка'своводяоххвуцая. t
''
......./.................. ..ПОДСвМ. Heteroeorphotylenchinae •,
. - Партеногенетическая .самка паразитическая.• • ' . -•'
•: '-...,,;.v.:..:.v;..;4.;..':.v...;..:.y;.;'..:..................аз
4
'и.Гетеросексуальные самки длинные, <червеобразные, или
колбасовидные, всегда крупнее партеногенетическжх.
Партекогвнетические самки откладывают:,-я*ца 'в гемоцель
••'.' Х О З Я Н Н а . « .'•• - - Л " ••; •
!
^
:
- • ; '*••-." ; • - • ' • • ' -
;
•' ' . ' . .'• . " 1
..................................ПОДСем. HeterotjJenchina*
- Гетеросексуальные самки слегка вытянутые, бобовидной Формы,'.
• 'всегда меньше партеногенетичееккх. Я«ца остается в полости.
;•.тела партеногенетяческов самки (живородящие).
.....;... •.".......... .ПОДС ем. Vachekltrlencbia*» subtmm. a,
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
15. - 13 -
Глава 2. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ РОДА BOWARDULA И ОСОБЕННОСТИ
ПАРАЗИТО-ХОЗЯИНННХ ОТНОШЕНИЙ В СИСТЕМЕ
UOWARDULA PHYLLOTKETAE (TYLENCHIDA) - PHYLLOTnbTA SPP.
(COLEOPTEBA).
В настоящее время род Hovarduia (СоЬЬ, 1921) представляет
собов довольно сборную группу, объединяемую
практически единственным признаком - отсутствием стилета у
СБОСодноживущего самца.
Впервые обзор рода Howardui» был сделан Вачеком (Wachek,
1955). Род состоял из 5 видов, и еще 4 вида, описанные Варреном
(Warren, 1941) Иа Acarina Вачек ВКЛЮЧИЛ В РОД Как speciea
ioquirendae.
Слойодянюк (1984) уже из 21 вида, отнесенного разными
авторами к роду Hovardula, относит к роду только 14 видов, 4 вида
Зачислены en В inaertae sedis, a 3 - В upeclea inquirendae.
Siddiqi (19B6) рассматривал в роде is видов. Так же как Вачек
(1955) ВИДЫ, описанные на Acarina, ОН включает в РОД как species
Inquirendae, а н. uptini выделяет & самостоятельны!' род
Thripineea.
По Reaixiet и LauBond (1991) род содержит 1ь видов, а гиды на
Acarina ОСТаЮТСЯ как врес!ев in^tuirendae.
Заново пересмотрев состав рода и проанализировав
морфологические особенности видов, мы оставили в роде только 12
видов, для которых впервые разработан ключ. Виды, описанные Warren
(1941) на Acarina оставлены Как species inquirendae, К ЭТОЙ же
группе мы относим н. acarinora Wachek (1)55). Два вида, описанные
РубЦОВЫМ (1981) на блохах (Siphonaptera)
из-за отсутствия полноценное информации также должны быть отнесены
К species inquirendae.
ВИД K.albopunctata Yalhaa, Rao (1980) не включен
определительную таблицу, поскольку литература, посвященная этому
виду оказалась для нас недоступноА.
КЛИЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА HOWARDULA
1. Паразитическая самка живородящая 2.
- Паразитическая самка яйцекладущая и .
2. свооодножЕвущий самец с бурсой ........з.
- Свободноживущий самец без бурсы. 8.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
16. , ""- •->-'•?: - 1 4 - -
3. Бурса аданальная шга субтермннальная..................:,'...4.
- Бурса пелодерная. б.
4. Бурса аданальная. Длина паразитическое самка более .3,6 ми.
Паразит родов Dtabrotica К Acalraaa (CbryaoaaUdae);
H.txmicna
-Бурса субтерминальная. Длина паразитическое самки менее
1,6 МЫ. Паразит Oacinella frit. (Cnloropidae).
• a.oacinolla
5. Бурса начинается ниже ануса. Паразиты cbryaoeelIda».
-...л ».- Бурса начинается выше ануса.Паразита Mltldvlida* - •
Curculionidae. .
Т.
• в. длина паразитической самки больае 2,6 мм. Тело прямое.
Паразит Colaspia Ьпшпеа.
, .. Я. colaapldia
- Длина паразитической самки меньше:,5 мм, тело с-овраэно
- ИЗОГНУТО. Паразит Kpitrix hlrtlpeania,
B.doadnickl
7.. Хвост самца без мукро.' Паразитическая . •'.самхаГ- утолчен»:
• а.« 6-7,4.'Паразит Carpopbilua truncatua (Hltldulldae).
1 Я. ttucati
, - Хвост самца с .яебольяшм :
мукро. :
Паравитяческая .. • самка
удлиненно-цилиндрическая а -> 10-12. . , Паразит: Apioa
cardicrue (Curculionidae).
И. aplooi
в. г у о е р н а к у я у м . о т с у т с т в у е т . П а р а з и т - o r b i l
(DroBophllidae). ' '
- Гусернакулум имеется.
9.
•А. Выделительная пора у своводножжвущжх особе* на уровне или
ниже нервного кольца. Хвост самца с характерным отростком
- ШИПМКОМ. Паразит Ujrdrophilidae.
, Н. acria
- Выделительная пора у свободнопвущжх осооеи выше нервного
кольца.. Хвост самца без отростка.
..........:.......!. » * ,..ло.
да.Длина стилета свооодноживуцих самок 21,5-22,5 мкм. . Хвост-
Самца округлый. Паразит Carpophilu» (Nitidulidae).
Н. Mdecaaa*
- Длина стилета свободноживушхх самок 14.7-19,6 мкм. Хвост
• самца коническийi пр«остренный.. v Паразгг 'Pnyl Iotreta
- , ^
*.., Я. phyXlotr*tae
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
17. - 15 -
11.Самец без бурсы. Паразит мух соргошг» (Sph»eraceri*»»>i.-
Паразитическая самка с привагяналышми клетками.
, И. Mrgtn«tt»
- самец с бурсой. Паразит мух Megaselia
Паразитическая самка без прнвагийалышх клеток.
И. huaseyfe
НОРДЮПОГИЯ Я бИОЛОГИЯ | U phyllottetae.
Свободноживущал инвазионная самка) п « 7.
L * 633 (584-657) МКМ; D = 16.(14,3-17,1) МКМ; • « 40 (34,2-44,8);
Ь «30,8 (28,6-35,9); с • 15,0 (14,4-15,8);.VX « 90,5 (90.0-90.9);,
cd «43,2 (40,8-45.6) МКМ; СТИЛеТ « 17,1 (14,6-19,6) МКМ.
Тело тонкое, почти прямое или слегка вентрально изогнутое.
Кутикула тонкокольчатая. Головная капсула не отделенная, область
губ слегка выпуклая. Отверстия амфяд щалевидныв. Кончик стилета;
утолчен, ширина просвета стилета 1-1,5 мкм, в основании стилета-
заметны рудиментарные утолщения от головок. Проток пищевода
склеротизировая, длено» 18-23 мкм, впадение протока дорсальног
железы в 8-ю мкмвпереди отпротока субвентралькых желез. Нервное
кольцо 74-78 мкм, а экскреторная пора 42-46 икм от головного
конца. Пхцеводше железы занимают 2/3 длины тела и достигают
герминативной зоны яичника. Вульва приближена к анусу, губы,
вульвы слегка выступают, расстояние вульва-анус 16-21 мкм. Хвост
с вентрально изогнутым илипрямым коротким отростком.
Свободножмвуциа самец: п * з.
Ь « 648 (527-570) МКМ; D * 18,5 (17,1-19,9) МК М ; * > 29,8s
(28,6-31,0); cd « 40 (38-42) МКМ; СПХКУЛМ * 13 (11,4-14,6) МКМ.
Тело стройное, прямое. Кутикула тон|окольчатая. Боковое поле
ограничено двумя инцизурамж. Губная область выпуклая, со слабым
сужением у основания, слегка отделена отдела. Выделительная пора
37-40 мкм. Нервное кольцо 4в мкм. Структуры пииевода
дегенерированы, неотчетливы. Длина гонады 299-300 мкм. Спикулы
дуговидно изогнутые, основание расширено, кончик спжкул слегка
выступает, губернакулум з мкм. Хвост конический, приострешшх,
бурса отсутствует.
Паразитическая самка: п > и ,
L * 1681 (14-25-2080) МКМ; t s 13 (12-15); D * 104 (85-114)
икм; стилет 13 (12-14) икм.
Юрка тела удлиненно-цилиндрическая. Самка вентрально
изогнутая или С-оОразная. Голова полусферическая, слегка уплощена.
Наблюдается стилет и деформированный проток пицевода, структуры
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
18. пищевода редуцированы. Выделительная пора 87-90 мкм. от -головного
конца. Яичник 2-3раза отраженные, Постоварнальное устье короткое,
сперматека удлиненно-овальная, матка заполнена яйцам* и личинкаыя.
Вульва субтерминальная со слабовыступаммыи* губами.. Анус плохо
различим, расстояние вульва-анус 'з1-зв мкм. Хвост округлый, с
многочисленными кутякулярными складкамя. Самка живородящая. •
Жизненный цщць.
.Заражение осуществляет свободножнвущая оплодотвореняал самка, •
которая перкутанно проникает в лячянку хозяина, обитавшую на
корешках крестоцветньк. К моменту выхода имаго инвазионная самка
нематоды линяет в паразитическую и в таком виде перезимовывает на
молодых жуках. Реже, если заражение произошло рано,' паразитическая
самка успевает отродить личинок, которые :также первзимовывапт в
хозяине. Весной после выхода жунов с зимовки личинки , лжняит и
локализуются в половых протоках хозяина. Ковремени яйцекладкиони
выходят в окружающую cpejor^и сразу,оказываются в местах будущего
сосредоточения личинок крестоцветных блошек, что: эначительно
облегчает для паразита поиск нового хозяина. В окружаицеиср«дв
личинки второй стадии дважды линяпт, преврацавтся в самцов ж самок
и копулируют. Оплодотворенная инвазионная'самка заражает личинку
к р е с т о ц в е т н о й б л о ш к и ( Р и с . 2 ) . - , ,'.Д; •.'.*• Л д - -.'• •,;••••;.»','•'. •':". *
Динамика заражения ж особендостж вдидця : ., ;V•••'.'."
. н а Р е п р о д у н т и в н у » с и с т е м у х о з я и н а . r v
• ' .••••; • ';• *•;•:• ."••.•••
В результате обследования популяций крестоцветных блоивк
Центрального района России необнаружено популяций, свободных от
заражения H.phyllotretae. Экстенсивность инвазии •в различных
очагах и в зависимости отсезона колебалась от го до 80Х, причем *
"более высокой она была на небольших по площади частных участках,
на производственных посадках экстенсивность инвазия была ниже.
, На контрольном участке .(белокочанная капуста, Московская
область) в течение ,,сезона1
• экстенсивность инвазии изменялась в
пределах го-40х ;.что -"связанбл со сменой поколеииа хозяина;
интенсивность инвазии (ИИ) составила 1-13 паразитических - самок.-
Паразитические самки локализовались в брюшке имаго хозяина, а при .
высокой:интенсивности >инвазии .проникали в грудные ммвцы.-»'*-;._.-.. <:
Являясь высокоспециализированным паразитом, H.*phyHotr*tiu» -
тонко адаптирована 'кг
биологии- хозяина",и,:
не'вызывает никаких
внешних морфологических изменения,.изменения в поведении хозяина iv
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
19. - 17 -
РИС. 2 . ЖДЗНЭННЫЙ ЦИКЛ Н . j h y l l o t r e f c a e .
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
20. 400 ЛЛА
2-3 4-5 6-7
00
I
Рис.3. Степень развития яичников крестоцветных блошек в зависимости от
интенсивности инвазии H.pbyllotretae.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
21. У =93,2/-8,16х+3
^-8
ии
Ржо.4. График аавиоиыости развития яичников Phyllotreta арр.
от ИИи соотношение особен о различной ИИв популяции.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
22. . • . - 2 0 - : , . . ; • ; . • . ; • . . • •. ' - .
снижения его жизнеспособности. Паразит оказывает'.'отрицательное
влияние в. основном на развитие 'репродуктивной ; ' системы
крестоцветных олошек. паразитируя в гемоцеле хозяина, нематода-
вызывает уменьшение длины и количества оварнол яичников. Заражение
с а м ц о в л е т а л ь н о д л яп а р а з и т а . ."• • . ' .. • • •"/•• • v '
Нами выявлена зависимость между ИИ и степенью развития
я и ч н и к о в б л о ш е к ( Р и с . 3 , 4 ) . < '.."-'. . ; . "'-'. '•"••.;..-. ,;
Было установлено, что при ИИ l-з паразитические самки,
отмечавшейся примерно у еох зараженных жуков, не наблюдается
полной стерилизации хозяина, а степень развития янчников снижается,
на 20-25Х. При ИИ 4-5 паразитических самок степень развития
яичников снижается в пределах еох. При 6 ж более самок* яичники
практически дегенерированы и не функционируют, но такая высокая ИИ
отмечена только у 7х зараженных жуков... - : - • • , '
Таким образом можно сделать вывод, что H.phyllotratae является
одним из естественных факторов агрессивности среды, сдержнвамрш
нарастание численности Phyiiotret» «PP. В популяциях. • - . . ' :
ГЛАВА 3. ОСОБЕННОСТИ ПРИМЕНЕНИЯ И ЭМЕКТМВНОСТЬ STKINKRMKMA
CARPOCAPSAE ПРОТИВ
:
КОМПЛЕКСА .ЧЕШУЕКРЫЛЫХ '
"•• •' ,. ."••.•'.••''.. •-~ • В Р Е Д И Т Е Л Е Й К А П У С Т Ы ; .. " •.- •';
:
'-':"я .
Дается краткие исторически» очерк изучения нематод рода
steinernema и. описание опытов их примэнения для борьбы с
вредителями сельского • и лесного хозяйства, освещаются вопросы
культивирования, хранения культуры нематод, методов внесения
нематод в агроценозы. Приводится морфологическая характеристикаа.
сагр'осарвае ШТЗММ ДД-136. -• .,."'".' • ''. ,' г
' - ' Натериалы и'Методн. у V *
Культура э.сагросаркае итамм ДД-136 получена из 'коллекции
ин-та Паразитологии РАН. Наработка препарата велась на гусеницах I
поколения репной белянки (Pieris rapae), собранных на полях'
белокочанной капусты в конце июня-начале~ июля. Использовалась
методика культивирования',"предложенная Датки (ttutky, 1959). . ..
Для инвазирования гусениц использовали чаики Петри. Дно чашки
выстилали капустным листом, затем помещали туда по, 10 гусениц
репной белянки и обрабатывали их суспензией, нематод, содержащей
зоо лич./мл (Ю мл рабочей суспензии на чашку - Петри). Через ю *
часов гусениц,переносили в чашки Петри с висячими каплями и
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
23. хранили их при температуре 23-2Ь°С. Миграция инвазионных пичинок
из инваэированных гусениц начиналась через 7-8 дней. Вышедших
личинок отфильтровывали через ватные фильтры и закладывали на
хранение на измельченном поролоне при температуре 8-ю°С по метолу
Пойнара (Potnar, 1979). Б таком виде без потери инвазионного
потенциала 90% нематод сохраняют жизнеспособность в. течение 4
месяцев. Полевые испытания суспензии нематод s. сагросарзае штамм
ДД-136 проводились в Московской области, на участке совхоза
"Шатурский" в 1990 и 1993 годах. (
Суспензия нематод исяытывалась на гусеницах бабочрк капустной
беЛЯНКИ,(Plerls brasslcae), КаПуСТНОЙ СОВКХ (Mameatra braaaicae),
репной белянги (Pieria rapae) в августе месяце в период массового
появления гусениц г возраста. Обработку проводили ручным
опрыскивателем с фиксированным расходом рабочей жидкости в ю о
мл/кочан.
В 1990 г. яспытывалнсь суспензии нематод концентрацией юоо,
1500, гооо лич./мл рабочего раствора, в 1993 г. - суспензии с
концентрацией 600, 900, 1200 лич./мл рабочего раствора. Суспензией
каждой концентрации обрабатывались заранее подготовленные кочаны с
одинаковым количеством гусениц: по Ю кочанов в опытах с репной
белянкой (3-5 гусениц на кочан), капустной совкой (2 гусеницы на
кочан) и по 6 кочанов с капустной белянкой (15 гусениц ка кочан).
Контрольные кочаны с таким же количеством гусениц обрабатывались
водой. Учет гибели гусениц проводился через 72 ч. В 1993 г. на
следующий день после учета гибели, учетные кочаны с оставшимися
живыми гусеницами были повторно обработаны суспензией нематод.
Эффективность повторной обработки оценивалась также ка третьи
сутки. * I
Опыт по изучению возможности I повышения биологической
эффективности нематод за счет введения в суспензию традиционных
ПАВов: глицерина ж ТВИНа проводился в 1990 г. ва гусеницах
капустной белянки. В суспензии нематод,, содержащую юоо лич./мл, в
первом варианте добавляли o.ix-ный ТВИН, во втором варианте -
1Х-НЫЙ глицерин. В контроле кочаны обрабатывались суспензией
нематод без добавления ПАВов. В каждом варианте обрабатывали по 5
кочанов (го гусениц на кочан).
результатов.
1
По данным Какулии (1989), проводившим полевые испытания
steinerne«a spju против гусениц капустной белянки, эффективность
суспензии с концентрацией воо лич./мл составила 66Х. Для повышения
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
25. - 23 -
эффективности суспензии мы в 1990 г. увеличили концентрацию
нематод до юоо, 1500, 2000 лич./мл. Результаты опытов по подбору
оптимальной концентрации суспензии нематод представлены в таблице.
Проведенный регрессионный анализ выявил корреляцию между
концентрацией нематод и количеством погибших гусениц, однако в
опытах 1990 г.. несмотря на высокие концентрации рабочих
суспензий, биологическая эффективность была недостаточно высокой и
составила 7зхдлякапустной совки при титре 1500 лич./мл и вех для
репной белянки при титре гооо лич./мл. Введение в суспензию
нематод ПАВов: глицерина и ТВИНа в 1990 г. не дало существенного
увеличения биологической эффективности. Дисперсионный анализ
результатов опыта не выявил достоверных различий между вариантами,
поэтому в 1993 г. были проведены эксперименты, предусматривающие
двукратную обработку (интервал три дня) суспензией нематод с более
низким титром. Двукратная* обработка существенно повысила
эффективность суспензии нематод, и при минимальном титре (боо
, лич.мл) онаколебалась длявсех трех вредителей в пределах 79-взх,
а примаксимальном титре (1200 лич./мл) - 85-вэх.
Полученные результаты свидетельствует о возможности
использования S." сагросарвае против комплекса чешуекрылых
вредителей капусты. Оптимальное время обработки - массовое
появление гусениц г возраста для капустной совки и репной белянки
(до внедрения гусениц в кочан). Для капустной белянки это з-4
возраст, когда гусеницы переходят на внешнюю сторону листа.
Следует также учитывать, что для активной жизнедеятельности
нематод необходима 80х-ная и более влажность воздуха и температура
ниже 20° С.При более сухой и жаркой погоде нематоды быстро
теряют активность, что значительно
1
снижает эффективность их
применения. I
Таким образом, дозу воо лич./мл 'можно считать минимально
эффективной, обеспечивающей при двукратной обработке аох-ную
гибель гусениц.
ОБЩЕ ВЫВОДИ.
1. В рамках изучения видового состава нематод - паразитов
насекомых Центрального района европейской части России описан 1
НОВЫЙ РОД И 4 НОВЫХ Вида: ScarbilovineM lauaondi «en. п., ар. п.,
S.ljront ар. п., Wachekitylenchua bsmbidl ар .п., Thripineea
khruatalevi ар.п. .
2. По результатам проведенного анализа обосновано 5 новых
ПОДСемеЙСТВ: Anandraneaatinae lubfu.n., Paraiatonchlinae subfam~
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
26. ' • у - 2
* - • • • ; • • • • • • - • . . • • • • • •
п., Scatoneaatinae subfaa. ' п.,' Skarbilovineaatinae- subfaa..', п»,ч
Wachekitylenchinae subfa», п. И составлен 'КЛЯЧ ДЛЯ. определения
подсемейств энтомопатогенных нематод отряда Tyienchida.
3. На основании обобщения литературных данных••и. собственных
«сследований, включающих анализ возможных источников происхождения
и специфических 'микроценоэов Формирования,. предложена система'
энтомопатогенных нематод отряда Tyienchida.
' '4. По литературным -данным ч и - результатам .,-. собственных
исследования проведена ревизия рода Howardul* (Tyienchida,j
sphaeruiariidae). В составе рода оставлено 12 валидных видов,-- для
которых составлена определительная таблица. 7 видов,
рассматриваются как СОМНИТелЬНЫв (specie* inquirendae).
5. Впервые описаны•свободножнвущне стадий энтомопараяитической
нематоды Howardula pbyllotretae (Tyienchida). Изучена ее бНОЛОГНЯ,
распространение паразита,' экстенсивность и интенсивность инвазии
н. phyllotretae в популяциях крестоцветных блошек. . >
6: Проведенная оценка влияния инвазии н. phyllotretac : на,
степень развития репродуктивной системы крестоцветных влошек
показала, что энтомопараантическая нематода является' существенным••
фактором, сдерживающим нарастание численности Phyllotreta epp. aa
счет снижения степени . развития яичников хозяина на 20-юо» в
зависимости от интенсивности инвазии.
7..экспериментально доказана' возможность . быстрого • получения
больших объемов инвазионного материала (s. 'сагросар*ае ..)" на
гусеницах репной белянки (р. гарае) в производственных условиях.
8. В-результате полевых испытаний на поле белокочанное капусты
с-за , "Натурскмж" Московской области разработана- методика
применения суспензии S. сагросарвае, позволяющая добиться' 80Х-Н0Й
гибели ^ гусениц чешуекрылых вредителей 'капусты при; проведении
двукратной обработки (с интервалом в три дня) .суспензией нематод с,
титром 600 лич./мл.' Применение ПАВов (глицерина я ТВИНа)
достоверного повышения эффективности не дало.
э. Установлено оптимальное; время ' обработки ; •- • массовое'
появление гусениц 2 возраста для капустной совки и репной белянки
(до внедрения гусениц в кочан) и 3-4 возраст для гусениц капустной
'белянки (к моменту перехода гусениц на
l
внешня» .сторону "листа).
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
27. Основные материалы диссертации опубликованы в следующих рабо-
тах:
1. Н. Н. З а х а р е и к о в a. Howardula phyllotretae (Nematoda: Ty-
lenchida) паразит крестоцветных блсшек в Московской области. Тезисы
дэкладов «Эволюционная теория и проблемы фнтогельминтологии» к
1С0-летию со дня рождения А. Л. Парамонова, Москва, 1991, С. 36—37.
2. В. II. Ч и ж о в , Н. Н. З а х а ре н к о в а . Skarbilovinema laumondi
gen. п., sp. n. (Skarbilovincmatinae subfam. п., Iotonchiidae, Tylenchida)
паразит мух семейства Syrphidae. Зоологический журнал, 1991, том 70,
вып. 8, с. 28—36.
3. Н. Н. 3 а х а р с и к о в а, В. Н. Ч и ж о в . Два новых вида энтомопа-
тогснных нематод из родов Skarbilovinema и Wachekitylenchus (Tylenchida,
Nematoda). Зоологический журнал, 1991, том 70, вып. 9, с. 22-—32.
4. V. N. С h i z h о v, N. N. Z a k h a r e n k о v a. Occurence in Russia of
Wachekitylenchus boyieni {Wachck, 1955) Slobodianyuk, 1986 (Tylenchida:
Parasitylenchidae) — a parasite of beetles belonging to the genus Bembidi-
on (Carabidae). Russian Journal of Ncmatology, Vol. 1, No. 1, 1993, pp. 3—
6.
5. S. A. S u b bo tin, V. N. C h i z h o v , N. N. Z a k h a r e n k о v a.
Ultrastructure of the body wall of parasitic and infective fremates of Skarbi-
lovinema laumondi (Tylenchida: Jotonchiidae). Fundam. Appl. Nematol.,
19ЭЗ, 16 (1), pp. 1—4.
C. V. N. C h i z h o v , N. N. Z a k h a r e n k о v a. Phylogeny of entomo-
pathogenous nematodes of the order Tylenchida (Nemata). Russian Journal
of Nsmatology, Vol. 2, No. 2, 1994, in press.
7. V. N. C h i z h o v , N. N. Z a k h a r e n k o v a . Tliripinema khrustalevi
sp. n. (Tylenchida: Nemata) parasite of the Thrips (Thysanoptera) in Mos-
cow. Russian Journal cf Nematology Vol. 2, No. 2, 1994, in press.
Объем V/i п. л. Тираж 100. Заказ 562
Типография Московской с.-х. академии им. К- А. Тимирязева
127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 44
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
