410.биоэкологические особенности перспективных сортов яблони в условиях западного забайкалья

На правах рукописи
БАХАНОВА МИЛАДА ВИКТОРОВНА
БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПЕРСПЕКТИВНЫХ
СОРТОВ ЯБЛОНИ В УСЛОВИЯХ ЗАПАДНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ
03.00.05 "Ботаника"
АВТОРЕФЕРАТ
дисеертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Улан - Удэ
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»

Работа выполнена на кафедре ботаники Бурятского государственного
университета
Научные руководители кандидат биологических наук
Буинова Mafw Гармаевна
доктор биологических наук, профессор
Намзалов Бимба-Цырен
Батомункуевич
Официальные оппоненты доктор биологических наук, профессор
Анцупова Татьяна Петровна,
кандидат биологических наук, доцент
Батороева Интерна Сстг
^чгг
''
Ведущая организация Иркутская государстве
сельскохозяйственная
Защита диссертации состоится « 28 » октября 2003 года в 15.01 .Tic
заседании Диссертационного совета Д 212.022.01 при I<ji r<
государственном университете по адресу: 670000, г. Улан — У >..
Смолина 24 а, ауд. 404.
Факс: (3012) 210588, e-mail: namsalov@bsu.ru.
I
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Б; -аског
государственного университета
Автореферат разослан «/^> сентября 2003 г.
Ученый секретарь
Диссертационного совета,
кандидат биологических наук £xf *-"? "~ Э.Н. Елаев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы: Изучение адаптивных реакций растений к
неблагоприятным экологическим факторам составляет одну из наиболее
интересных проблем ботаники, фитоэкологии растений. Для юга Бурятии,
полностью укладывающейся в границах природного региона Западного
Забайкалья, помимо сухости воздуха и почв, не менее характерен
пониженный температурный режим среды. Подобное сочетание факторов
способствует выработке своеобразных механизмов адаптации
ассимиляционного аппарата. Последние составляют одно из проявлений
адаптивной стратегии биосинтеза на уровне листа, а также регуляции
водного режима, которые в значительной степени определяют уровень
продукционных процессов.
Ранее исследования по морфо-анатомическому строению листа,
водному режиму и содержанию хлорофилла в листьях разных сортов
яблони в условиях Бурятии не проводились. В связи с этим, изучение
анатомической структуры, водного режима, пигментного состава у
плодовых культур в аридных условиях Западного Забайкалья представляет
большой теоретический и практический интерес, так как они позволяют
раскрыть экологические особенности сортов при их районировании и
выявлении наиболее засухоустойчивых. Изучение анатомо-
морфологических особенностей структуры листа, водного режима,
содержания хлорофилла разных сортов яблони можно принять в качестве
индикатора приживаемости растений в интродукции сортов на территории
Бурятии.
Цель работы: выявление биоэкологических особенностей сортов
яблони, культивируемых в Западном Забайкалье.
Для достижения цели поставлены следующие задачи:
1. Исследовать морфо-анатомическую структуру разных сортов
яблони, выявить их отличительные особенности в связи с их
экологическими особенностями; 2. Выявить основные параметры водного
режима: оводненность листьев, содержание форм воды, интенсивность
транспирации, водоудерживающую способность, водный дефицит листьев
у разных сортов яблони; 3. Изучить содержание хлорофилла и его
сезонную динамику; 4. Дать сравнительную характеристику сортов яблони
по всем исследуемым параметрам, а также практические рекомендации по
районированию сортов.
Научная новизна: Впервые в условиях Бурятии получены данные
по анатомическому строению, водному режиму и содержанию хлорофилла
в листьях сортов яблони, позволяющие выявить их степень
засухоустойчивости и приспособленности к условиям произрастания.
Изучена сезонная динамика оводненности листа, фракционнрго__состава
воды, содержания хлорофилла. Исследована j дневная, -динамика
^:
з^р^-

интенсивности транспирации, водоудерживающей способности и водного
дефицита листьев.
В связи с неблагоприятным режимом увлажнения максимальный
водный дефицит наблюдается в фазу роста однолетних побегов.
Соответственно, в эту фазу у растений снижается водоудерживающая
способность. В сезонной динамике выявляется одновершинная кривая с
максимумом в период цветения, наблюдается небольшой максимум в
период вторичного роста побегов в конце лета. Полученные данные по
анатомическому строению, водному режиму и пигментному составу в
растениях представляют не только научный и практический интерес для
повышения урожайности плодовых культур.
Защищаемые положения: 1. Особенности анатомической
структуры листьев яблони позволяют судить об их засухоустойчивости,
при этом наблюдается кутинизация эпидермальных клеток и появление
друз, тогда как клетки мезофилла не подвергаются заметным изменениям;
2. Высокая потенциальная продуктивность сортов и качества плодов четко
коррелируют с содержанием хлорофилла, последние динамичны и в
сезонной динамике имеют два пика в начале цветения и в период
вторичного роста побегов; 3. Из показателей водного режима,
показывающим степень приспособленности сортов яблони к
неблагоприятным условиям среды, особую значимость имеет
водоудерживающая способность растений.
Практическая значимость: Диссертация является частью научно
-исследовательского проекта «Определение основных показателей водного
режима и содержание хлорофилла в листьях перспективных сортов яблони
в условиях аридного климата Забайкалья, исследование биохимического
состава плодов и продуктов технологической переработки», поддержанной
грантом ФЦП «Интеграция». Получены данные по интенсивности
транспирации в дневной и сезонной динамике, водного дефицита,
водоудерживающей способности, по содержанию хлорофилла и
соотношению хлорофнллов «а» и «б» в течение сезона вегетации. Они
могут быть использованы в практических рекомендациях по
районированию сортов в регионе.
Материалы исследования могут быть использованы для
преподавания курсов анатомии, экологии и физиологии растений на
биологических факультетах высших учебных заведений.
Апробация работы: Основные положения диссертационной
работы были доложены и обсуждены на конференциях: Международной
научно - практической конференции "Флора, растительность и
растительные ресурсы Забайкалья (г. Чита, 26 - 27 сентября, 2000 г), IV
Южно - Сибирской международной научной конференции студентов и
молодых ученых (г. Абакан, I - 4 ноября 2000 г., 27 - 29 ноября 2002 г.),
региональной научно-практической конференции "Будущее Бурятии
4

глазами молодежи, посвященной 70 - летию высшего образования в
Республике Бурятия (г. Улан-Удэ, 12 - 13 апреля 2001 г.), V
Международной научной конференции "Природные условия, история и
культура Западной Монголии и сопредельных регионов (г. Ховда, МНР, 20
- 24 сентября 2001 г.), региональной научно-практической конференции
«Структура и функционирование экосистем Байкальской Сибири» (г.
Улан-Удэ, 24 октября 2002 г).
Экспериментальные исследования проведены на базе Бурятской
плодово-ягодной опытной станции им. И.В. Мичурина.
Публикации: По материалам диссертации опубликовано 6 работ
Объем и содержание диссертации: Диссертация состоит из
введения,5 глав, 143 стр., 69 рисунков и фотографий, 184 литературных
источников, в том числе 23 на иностранном языке.
Автор выражает огромную благодарность за ценные советы и
помощь своим научным руководителям к.б.н. М.Г. Буиновой, д.б.н., проф.
Б.Б. Намзалову, к.б.н. Н.М. Ловцовой, сотрудникам Бурятской плодово -
ягодной опытной станции, лаборатории геоботаники и флористики
Института общей и экспериментальной биологии СО РАН, всему
коллективу кафедры ботаники БГУ.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. Природно- климатические условия района
исследований
Горный характер рельефа, большая удаленность от океанов
обусловливают ярко выраженную континентальность климата. Основными
особенностями климата района исследований являются: краткий
вегетационный период - 100 - 130 дней; резкие колебания суточных и
среднемесячных температур воздуха: в самое теплое время года - в июле -
средняя суточная температура колеблется от + 8 до + 20 С, максимальная
+ 39 С; майско - июньская засуха, снижающая урожай растений; высокая
интенсивность солнечной радиации; недостаточное увлажнение,
неравномерность выпадения осадков.
Глава 2. Объекты и методы исследований
Объекты исследований
Объектами исследований были сорта яблони - полукультурки,
размноженные вегетативно на подвое — Яблоня ягодная (Mains baccata L).
Это следующие перспективные сорта: Комсомолец Бурятии, Малинка,
Краса Бурятии. Контролем служил подвой Яблоня ягодная или сибирская.
Изучаемые объекты находились на участках производственного
сортоиспытания и размещались на одном массиве в долине речки Верхняя
Березовка (сад «Центральный»). Склон северо-восточный 2 - 4°.
Микрорельеф слегка волнистый. С севера и запада окружены хребтами
5

Улан - Бургасы, покрытого сосновым лесом. Со стороны господствующих
ветров проходит ветрозащитная полоса из тополя и акации. Исследования
проводились в трехкратной повторности, в каждой повторности по 7
учетных деревьев.
Методы исследований
1. Анатомическую структуру листьев изучали общепринятым
методом на образцах, собранных в период максимального развития
органов. Для исследования анатомической структуры брали среднюю
часть дефинитивных листьев. Поперечные срезы делали от руки бритвой в
7 - кратной повторности, под световым микроскопом Biolar. Фотографии с
временных препаратов делали с помощью цифрового микроскопа со
встроенной видеокамерой Motic DMB 1 - 223 А.
2. Содержание хлорофилла в листьях яблони определяли в
фиксированных образцах в 3 - кратной повторности. Экстракцию
пигментов проводили по методу Т.Н. Годнева (1963), Н.В. Бажановой и др.
(1964) 96 % этиловым спиртом. Навеска 250 мг. Концентрация пигментов
в растворе определялась спектрофотометрически на СФ - 46. Расчеты
производили по формуле Wintermans, De Mots (Гавриленко, Ладыгина,
Хандобииа, 1975). Содержание хлорофилла рассчитывали на единицу
сырой, сухой массы и площади листа.
3. Определение оводненности тканей, дефицита воды в листьях
проводили по методике Гончаровой (1988), Кушниренко и др. (1976).
Определение различных форм воды в листьях - общей, свободной и
связанной проводили рефрактометрическим методом (Гусев, 1960).
4. Интенсивность транспирации (ИТ) учитывалась взвешиванием
образцов на торзионных весах через 5 минут (Иванов, 1950). Наблюдения
за ИТ проводили на протяжении сезона вегетации - с мая по октябрь, с 7
до 21 ч. в 3 кратной повторности. При этом делали сопутствующие
наблюдения за температурой воздуха и относительной влажностью
воздуха (психрометром), влажностью почвы (в день анализов). При
определении влажности почвы образцы брали с глубины 0 - 4 0 см и
высушивали до постоянной массы при температуре + 105 °С.
5. Водоудерживающую способность побегов и листьев с
черешками определяли при температуре (20 - 25 °С). Водоудерживающую
способность рассчитывали по формуле: ВС = П х 100 / М воды, где М воды
- первоначальное содержание воды, г; П - потеря воды за определенный
промежуток времени при завядании, г.
Статистическую обработку полученных результатов проводили с
использованием пакета программ Microsoft Excel 2002.
6

Глава 3. Морфо - анатомические особенности разных сортов
яблони в условиях Бурятии
Различие анатомического строения листа разных видов отражает
климатические условия, в которых протекала их эволюция. Исследования
структуры листа показывают степень специализации вида, позволяют
судить о его происхождении и понять пути адаптации к условиям
обитания, оценить пластичность и потенциальные возможности
(Василевская, 1954).
Анатомическими исследованиями плодовых растений в связи с их
водным режимом занимались И.М. Чвилев (1930), В. Benko (1963), М.Д.
Кушниренко (1971). Изучение анатомии плодовых растений в Бурятии
ранее не проводилось.
3.2. Морфо- анатомические особенности разных сортов яблони
в условиях Бурятии
Яблоня сибирская (контроль) обладает исключительной
зимостойкостью. Корневая система ее хорошо переносит малоснежные
забайкальские сады, что нельзя сказать о других видах яблони. Яблоня
сибирская - ценный исходный материал для селекционной работы. С ее
участием создан основной районированный сортимент яблони в Сибири.
Ермолаева - 23 - сорт выведен садоводом Минусинского района
Красноярского края П.С. Ермолаевым. Крона шаровидная, средней
густоты, высотой 4,7 м. Листья овальные, заостренные. Плоды округлые.
Основная окраска желтая, красный румянец с голубоватым налетом
занимает почти весь плод, занимает почти весь плод. Вкус кисловато -
сладкий, приятный. Средняя масса плода - 9,8 г.
Комсомолец Бурятии - сорт выведен на Бурятской плодово -
ягодной опытной станции (БПЯОС). Дерево средней величины, в 9 -
летнем возрасте достигает высоты 3,5 м. Крона округлая, средней густоты.
Листья округло - яйцевидные, короткозаостренные. Плоды конические,
слаборебристые, золотистожелтые, румянец штрихами с
темноокрашенными полосами по ребрам. Плоды сочные, консистенция
средней плотности. Вкус кисло - сладкий. Средняя масса плода - 18,5 г.
Краса Бурятии - сорт выведен на БПЯОС. Дерево средней
величины. Крона средней густоты. Листья округло - яйцевидные, темно -
зеленые, матовые Плоды округлые со сплошным красным румянцем.
Мякоть сочная, средней плотности. Вкус кисло - сладкий Средняя масса
плода 23,6 г, максимальная -28 г
Малинка - сорт выведен на БПЯОС. Дерево среднерослое, высота
в 9 - летнем возрасте 3,2 м. Крона средней густоты, округло - овальная.
Побеги толстые, коричневые. Листья крупные, широкие, округлые,
коротко заостренные, темно - зеленые, морщинистые, матовые. Форма
плода репчатая, округлая. Основная окраска светло - желтая, покровная -
7

красная по всему плоду. Мякоть сочная, средней плотности. Вкус
кисловато - сладкий. Средняя масса плода 16,2 г.
Лист яблони - типичный лист мезоморфного растения с
дорзивентральным типом строения, амфистоматический. Верхний
эпидермис большей частью с толстой наружной кутикулой с крупными
клетками, нижний - более мелкоклеточный. Устьица аномоцитные,
круглые, встречаются мелкие и крупные. Палисадная паренхима
мезофилла листа яблони представлена 3 - 4 рядами плотно сомкнутых
длинноцилиндрических клеток. Губчатая ткань рыхлая, состоит из 5 — 6 и
более рядов из округлых клеток с большими межклетниками. В мезофилле
листа у всех сортов встречаются друзы оксалата кальция. По мнению В.К.
Василевской (1954), они способствуют перенесению засухи. У Малинки,
как у более засухоустойчивого сорта друзы оксалата кальция встречаются
в большом количестве по сравнению с другими сортами.
При сопоставлении параметров анатомической структуры листьев
исследуемых сортов яблони выявлено резкое различие между ними:
- по толщине листовой пластинки: наиболее толстая листовая
отмечена у контрольного варианта — яблоня сибирская, а из сортов — у
Малинки. У контроля утолщение листовой пластинки происходит за счет
изменения клеток мезофилла - клеток столбчатой и губчатой ткани. У
яблони сибирской толщина столбчатой ткани максимальной величины и
составляет - 135,84 мкм, среди сортов - у Малинки - 101,84 мкм, у
Комсомольца Бурятии - 85,73 мкм, у Красы Бурятии - 84,71 мкм и
наименьшая толщина у Ермолаева - 23 - 71,43 мкм. В губчатой ткани
яблони сибирской располагается множество межклетников (рис. 1.2, 1.З.).
По показателю коэффициента палисадности, показывающего отношение
палисадной ткани к толщине мезофилла, изучаемые сорта расположились в
следующем порядке. Наиболее высокий этот показатель отмечен у
контроля, что объясняет его засухоустойчивость, чуть меньше - у Красы
Бурятии, затем - у Малинки и Комсомольца Бурятии. Самый низкий
показатель коэффициента палисадности - у Ермолаева - 23.
- по толщине кутикулярного слоя: по размерам адаксиальной
кутикулы выделяется сорт Ермолаева - 23, а у всех остальных сортов эта
величина одинаковая и составляет 6,35 мкм. Более резкие различия
отмечены в величине абаксиальной кутикулы. Наиболее толстая у
контрольного варианта - яблони сибирской, затем у Малинки. У двух
сортов Комсомольца Бурятии и Красы Бурятии - одинаковые размеры
нижней кутикулы и наименьшая величина отмечена у сорта Ермолаева -
23 (рис. 1.7, 1.8).
8

5
S
2 0 /
• Ермолаева - 23 Н Краса Бурятии
рКомсомолец Бурятии ПМалинка
• Сибирская яблоня
Рис.1. Сравнительные элементы структуры листа разных сортов яблони.
Условные обозначения. Толщина: I - листа, 2 - столбчатой ткани, 3 - губчатой ткани, 4
- адаксиальной эпидермы, 5 - абаксиальной эпидермы, 6 - адаксиальной кутикулы, 7 -
абаксиальной кутикулы
- по опушению: более опушены листья на верхнем эпидермисе у
сорта Краса Бурятии, затем у сорта Малинки, чуть меньше у Ермолаева -
23 и Комсомольца Бурятии. У контроля - яблони сибирской опушение
слабое. На нижнем эпидермисе число волосков максимальное - у Малинки,
затем у Ермолаева - 23 и Комсомольца Бурятии. У Красы Бурятии число
волосков на уровне контрольного варианта.
- по количеству устьиц: количество устьиц у исследуемых сортов
яблони колеблется на верхнем эпидермисе от 38 до 359, на нижнем,
соответственно, от 75 до 340 на 1 мм2
. Наибольшее количество устьиц на
адаксиальной и абаксиальной сторонах наблюдается у сорта Малинка, что
объясняет его высокую интенсивность транспирации. У Красы Бурятии
число устьиц гораздо меньше по сравнению с Малинкой -227 на 1 мм", у
9

Комсомольца Бурятии - 208, гораздо меньше их у яблони сибирской- 108
на 1 мм2
и у сорта Ермолаева - 23 — 38 на 1 мм2
.
- по толщине эпидермальных клеток: наименьшая толщина
эпидермальных клеток на адаксиальнои стороне отмечена у сорта
Ермолаева - 23 - 9 мкм, затем у Комсомольца Бурятии - 11 мкм.
Наибольшая толщина эпидермальных клеток наблюдается у сортов Красы
Бурятии, Малинки и контроля — яблони сибирской по 19 мкм. Наименьшая
толщина эпидермальных клеток на абаксиальной стороне отмечена у сорта
Ермолаева - 23 -15,3 мкм, у Малинки - 12,70 мкм, и наибольшей величины
достигает у двух сортов Комсомольца Бурятии, Красы Бурятии и у
контроля- 19,05 мкм (рис. 1.4,1.5).
В процессе приспособления плодовых растений к аридным
условиям Западного Забайкалья действуют следующие морфо -
анатомические и физиолого-биохимические механизмы.
Увеличение толщины листовой пластинки у контроля и у сорта
Малинки происходит за счет увеличения числа рядов палисадной и
губчатой ткани, появления большого количества межклетников.
Недостаток влаги и более высокая интенсивность света способствовали
незначительному утолщению эпидермиса на верхней и нижней сторонах
листа у сортов Малинки и Красы Бурятии.
В связи с тем, что сорт Ермолаева — 23, выведенный в условиях
Минусинского района Красноярского края, был районирован в условиях
Бурятии, то у него происходит утолщение адаксиальнои кутикулы. По -
видимому, это можно объяснить одним из механизмов адаптации этого
сорта к изменившимся условиям произрастания. Зато, по величине
абаксиальной кутикулы среди всех сортов выделяется сорт Малинка.
Кроме этого, у сорта Ермолаева - 23, также как у Комсомольца Бурятии
наиболее мезофильных сортов антиклинальные стенки эпидермальных
клеток имеют извилистый контур. У более мезоксерофильных сортов
(Краса Бурятии, Малинка) клеточные стенки приобретают прямоугольную
форму. Для сортов яблони Малинки и Красы Бурятии свойственно наличие
большого количества устьиц. Это, по нашему мнению, результат
адаптации растений к экстремальным условиям интенсивности освещения.
Также большое количество устьиц в поле зрения микроскопа говорит о
более ксероморфной структуре листьев.
В листьях всех сортов яблони, в особенности у Малинки,
встречаются друзы оксалата кальция,, которые играют важную роль в
поддержании осмотического давления и кислотно-щелочного равновесия в
клетке. Возможно, кристаллы способствуют увеличению осмотического
давления клеточного сока, что в свою очередь, увеличивает сосущую силу
клеток. С другой стороны, эпидерма, несущая в своих клетках кристаллы,
становится блестящей, в результате чего сильнее отражает солнечные
лучи, предохраняя плодовые растения от перегрева и, следовательно, от
10

излишнего испарения. Таким образом, по мере усиления аридизации среды
наблюдается четкая закономерность — усиление признаков ксероморфизма.
Глава 4. Содержание хлорофилла в листьях разных сортов
яблони в условиях Бурятии
Количество хлорофилла является одним из основных индикаторов
степени адаптации растений к условиям произрастания. Накопление и
разрушение пигментов зеленого листа находятся в тесной зависимости от
совокупности факторов внешней среды - света, тепла и влаги (Любименко,
1910, 1924). И.Д. Зелепухин (1967), М.Д. Кушниренко, Т.Н. Медведева
(1969) считают, что увеличение содержания хлорофилла в листьях при
недостатке воды есть защитная реакция растений.
4.2. Содержание хлорофилла в листьях сортов яблони
Содержание хлорофилла в листьях яблони изучалась в связи с
отсутствием подобных исследований в Забайкалье и своеобразием
климатических условий, не имеющим аналогов даже в Сибири. В
сравнительной оценке содержания хлорофилла (а+б) мг/г сырой массы в
листьях разных сортов яблони выявлены различия, которые показаны на
рис. 2; для сравнения содержание хлорофилла а+б берется в фазу цветения.
Рис.2. Суммарное содержание хлорофилла (а+б) в листьях разных сортов яблони.
Условные обозначения сортов: 1 - Яблоня сибирская; 2 - Ермолаева - 23, 3 -
Комсомолец Бурятии; 4 - Краса Бурятии, 5 - Малинка
Максимальное содержание хлорофилла в отличие от контроля
отмечено у сорта Малинка 4,93±0,02 мг/г сырой массы, затем у Красы
Бурятии - 3,96±0,01мг/г сырой массы. Низким содержанием хлорофилла
отличаются сорта Комсомолец Бурятии (2,36 ± 0,01 мг/г сырой массы) и
Ермолаева — 23 (1,77 ± 0,06 мг/г). Соотношение между хлорофиллами «а» и
«б» самое высокое у сорта Малинка и составляет - 5,95, что объясняет его
засухоустойчивость.
11

4.3. Сезонная динамика содержания хлорофилла в листьях
разных сортов яблони в условиях Бурятии
Содержание хлорофилла у всех сортов яблони изменяется в
течение сезона вегетации: максимум хлорофилла а отмечается в фазу
цветения, минимум - в фазу окончания вегетации (рис.3). Максимальное
содержание хлорофилла б было в фазу съемной зрелости плодов, у Красы
Бурятии и Малинки - в фазу роста однолетних побегов. Во второй
половине лета из - за выпадения большого количества осадков
наблюдается второй максимум в содержании хлорофилла: начинается
усиленное образование новых побегов.
Как показано на рис. 3 наибольшим содержанием хлорофилла
характеризуется мезоксерофильный сорт Малинка и наименьшим -
мезофильный сорт Ермолаева — 23. Содержание хлорофилла а и б в
различные фазы у всех сортов изменяются по - разному.
3 4 5 6
Фазы развития
Рис. 3. Сезонная динамика содержания хлорофилла в листьях разных сортов яблони
Условные обозначения. Фазы развития: 1 - начало распускания почек, 2 - начало цветения; 3
- конец цветения; 4 - конец роста побегов; 5- съемной зрелости плодов; 6 -вторичный рост
побегов; 7 - начало листопада, 8 - конец листопада; )(Q Сибирская яблоня; -ф Ермолаева
- 23; - 0 ~ Комсомолец БурятииНВ- Краса Бурятии; — Д— Малинка.
Нами обнаружена средняя корреляционная зависимость между
содержанием хлорофилла и толщиной палисадной паренхимы - г =0,52, а
также высокая корреляция между содержанием хлорофилла и толщиной
губчатой ткани, г =0,73.
Следует отметить, что сорта, имеющие мезоксерофильный
характер, более приспособлены к меньшей влагообеспеченности и
продуктивнее используют лучистую энергию для получения высокого
урожая плодов. Таким образом, физиологическая адаптация сортов яблони
в условиях Западного Забайкалья проявляется в изменении содержания
хлорофилла в листьях. Высокое содержание хлорофилла коррелятивно
связано с более высоким естественным радиационным фоном и
12

аридностью климатического режима, а также с продуктивностью сортов и
их качествами.
Глава 5. Водный режим разных сортов яблони
Познание водного режима представляет возможности раскрыть
экологические особенности отдельных видов и групп растений, а у
плодовых культур позволяет определять зимостойкость.
При районировании сортов необходимо уделять огромное
значение показателям фракционного состава воды, процессов
транспирации, водоудерживающей способности, водного дефицита, так
как это тесно связано с засухоустойчивостью сортов и
приспособленностью сортов к тем или иным условиям произрастания.
5.2. Особенности водного режима разных сортов яблони
5.2.1 Содержание общей, связанной и свободной воды в листьях
Как известно, физиологическая активность растений тесно связана
с общей оводненностью тканей, а также со степенью подвижности воды. В
связи с этим, важным было установить уровень оводненности листьев в
условиях Бурятии, получить представление о динамике содержания воды в
них в течение сезона.
У сортов яблони в фазу начала распускания листьев максимальная
влажность листьев находится в пределах 76 - 78 % (рис.4).
30- 40- 50- 60- 70- 80-
40 50 60 70 80 90
Значение признака, %
Рис.4. Содержание общей воды в листьях разных сортов яблони
Абсолютный максимум отмечен у контрольного варианта - 81,07
%. На втором месте был сорт Малинка (78,69 %), затем Ермолаева - 23
(77,36 %). В последующие фенологические фазы развития у сорта Малинка
оводненность листьев находится выше или на уровне с контролем -
яблоней сибирской. В фазу начала цветения абсолютный максимум
влажности листьев составил у сортов от 65 - до 70 %, в фазу окончания
13

цветения — от 63 — до 67 %. В фазу роста однолетних побегов
максимальная влажность доходила до пределов 49 - 57 %. В фазу съёмной
зрелости плодов абсолютный максимум отмечен от 71 до 76 %.
Наибольшее количество общей воды содержалось в листьях Малинки
(76,85 %), у Ермолаева - 23 и Красы Бурятии чуть меньше (от 75,77 до
75,29 %). К концу вегетации влажность листьев снизилась и достигала
максимальных величин от 47 до 50 %. Анализ распределения частот
признака у всех сортов яблони показал, что наибольшее число
определений приходится на интервал влажности от 60 до 70 %- 34,39 %
(рис. 4). Вместе с тем 25 % определений приходится на интервал от 50 до
60 %. Столь значительный диапазон свидетельствует о выраженной
подвижности водного режима у сортов яблони.
В результате наших исследований выяснилось, что наибольшее
количество общей воды растения содержали в начале распускания листьев.
В фазу роста однолетних побегов происходит снижение оводненности
листьев из - за воздушно - почвенной засухи. В фазу съёмной зрелости
плодов наблюдалось увеличение количества общей воды в почве и
листьях, потому что в этот период выпадает до 70 - 80 % всей суммы
годовых осадков. Уменьшение воды в тканях интенсивно происходит
перед самым концом вегетации, вследствие старения тканей листьев. У
всех сортов оводненность листьев находится в пределах 60 - 70 %, а у
контроля от 50 - 60 и до 60 - 70 %.
По содержанию связанной и свободной форм воды все
исследуемые сорта яблони отличаются между собой. Нами определялось
содержание таких форм воды в листьях в критический период - период
роста однолетних побегов, в наиболее экстремально сухой год. Данные по
фракционному составу воды в листьях сортов яблони приведены в табл. 1.
Таблица 1.
Содержание фракционного состава воды в листьях сортов яблони в
период роста однолетних побегов (03.07.03)
Сорт
Сибирская
яблоня
Ермолаева -
23
Краса
Бурятии
Комсомолец
Бурятии
Малинка
Кол - во воды на 100 г сырого вещества
Общая вода
67,08±1,76
52,31±2,44
54,82±1,97
59,01±1,29
67,80±0,16
Связанная
вода
56,16±2,54
27,42±1,77
44,16±2,62
38,79i0,64
56,57= 1,46
Свободная
вода
10,92±0,52
24,89±0,64
10,66±0,61
20,22±0,89
П,23±0,55
Связанная
свободная
5,14
1,10
4,14
1,92
5,04
14

Из приведенных данных табл. 1 следует, что в период роста
однолетних побегов наименьшее количество связанной воды находилось в
листьях однолетних побегов сорта Ермолаева - 23 - 27,42 %. Наибольшее
количество такой формы воды обнаружено у сорта Малинка — 56,57 %.
Чуть меньше связанной воды находится в контрольном варианге 56,16 %.
У сорта Краса Бурятии - 44,16 %, в листьях сорта Комсомолец Бурятии
содержится связанной воды 38,79 %. Самое наименьшее количество
свободной воды отмечено в листьях сорта Малинка, от количества общей
воды составляет соответственно 19,43 %.
Значит, уменьшение доли свободной воды является одной из
проявлений адаптации растений к неблагоприятным условиям среды, в том
числе к недостатку влаги.
5.2.2. Интенсивность транспирации у разных сортов яблони в
условиях Бурятии
По данным М.В. Ефимова (1972), транспирация в Бурятии имеет
относительно более высокий уровень, чем в европейской части России.
Для разных эколопгческих групп растений зафиксированы значения ИТ от
0,15 до 1,5г/(дм2
/ч).
Анализ полученных данных показал, что по амплитуде
интенсивности транспирации в течение дня и в течение сезона вегетации
исследуемые сорта яблони отличаются друг от друга, то есть по - разному
регулируют свою водоотдачу. В дневной динамике у сортов яблони в
Бурятии отмечено наличие 2 - 4 основных подъемов и соответствующих
депрессий. Депрессии ИТ могут быть связаны с затрудненным
водоснабжением растений. В течение вегетационного периода у сортов
Малинка и Краса Бурятии отмечаются наиболее высокие показатели
интенсивности транспирации по сравнению с другими сортами.
Во время проведения исследований наблюдалась общая тенденция
снижения интенсивности транспирации от ранних утренних часов к
вечерним. Это связано с нарастанием водного дефицита листьев в
послеполуденные часы до 20 - 30 %. В первой половине периода вегетации
(май - 1 декада июня) кривые ИТ имеют многовершинный, пикообразный
ход, во второй (позднее лето - осень) - более сглаженный. В начале осени
кривая транспирации в значительной мере повторяет ход
метеорологических факторов с максимумом в послеполуденные часы (13 —
14 часов), когда метеорологические факторы достигают наибольшего
напряжения. Зависимость интенсивности транспирации у изучаемых
сортов яблони от внешних условий в летний период низкая. Отдача воды
регулируется внутренними механизмами самих растений (количеством
связанной воды, анатомо-морфологическими особенностями). В период
цветения наблюдается обратная зависимость ИТ от относительной
влажности воздуха (г = - 0,03 до - 0,53) и прямая зависимость от
температуры воздуха (г = 0,02 до 0,51).В фазы окончания роста однолетних
15

побегов, съемной зрелости плодов и начала листопада ИТ зависит
напрямую от влажности воздуха и находится в обратной зависимости от
температуры воздуха. К концу вегетации отмечена сильная прямая
корреляционная зависимость от температуры воздуха (г = 0,9) отмечена у
сорта Комсомолец Бурятии, у контроля (г = 0,88), у Красы Бурятии (г =
0,79) и обратная зависимость от влажности воздуха (от г = -0,39 до -0,78).
Дневная и сезонная ритмика отдачи воды имеет пульсирующий
характер с чередованием подъемов и спадов. Высокие температуры
воздуха и почвы несколько увеличивают транспирацию. Для типичного
мезофита Ермолаева - 23 характерна менее выраженная дневная и сезонная
динамика интенсивности транспирации. В связи с этим, для него были
получены самые низкие максимумы. Для мезоксерофильных сортов
яблони Малинки и Красы Бурятии отмечены наибольшие показатели
интенсивности транспирации.
5.2.3. Водоудерживающая способность однолетних побегов
сортов яблони в условиях Бурятии
Исследования показали, что водоудерживающая способность
листьев у разных сортов различна и зависит от их возраста, запасов воды в
почве и метеорологических факторов (температура и влажность воздуха,
сила ветра). Максимальные потери воды у всех сортов отмечены нами
через 48 часов на протяжении всего вегетационного периода, самые
наименьшие - через 1 и 2 часа после срезания однолетних побегов. По
фазам развития наиболее низкая водоудерживающая способность
наблюдается в фазу роста однолетних По степени водоудерживающей
способности можно выделить три группы сортов: I группа - относительно
засухоустойчивые сорта имеют высокую водоудерживающую способность
листьев при завядают и интенсивно восстанавливают тургор и зеленую
окраску после завядания; И группа - это средне засухоустойчивые сорта,
которые занимают среднее положение между двумя группами; III группа -
незасухоустойчивые сорта имеют слабую водоудерживающую
способность листьев, плохо восстанавливают тургор после завядания.
В наших исследованиях сорт Комсомолец Бурятии имеет низкую
водоудерживающую способность по сравнению с другими сортами, а
урожайность в ряде случаев относительно хорошая. Это, очевидно, можно
объяснить мощной корневой системой сорта, которая снабжает надземную
часть водой в период засухи более интенсивно. Адаптация этого сорта к
засухе, по нашему мнению, выражается строением корневой системы. К I
группе относятся сорта Малинка. Ко II группе - среднезасухоустойчивых
мы отнесли сорт Краса Бурятии. К группе незасухоустойчивых сортов
относятся Ермолаева - 23 и Комсомолец Бурятии.
16

5.2.4. Водный дефицит в листьях
Водный дефицит является важным интегральным
физиологическим показателем, отражающим степень недонасыщенности
тканей водой при недостаточном водоснабжении, свидетельствующий о
потребности растения во влаге.
Минимальные значения водного дефицита составляют 1,21 -6,71
%. Максимальные значения находятся в пределах 30 - 46 %. Эти высокие
значения, полученные в условиях Бурятии, вероятно можно объяснить тем,
что наблюдения проводились в засушливые годы. Одновременно с этим
имеет значение и крайне выраженная континентальность климата и
вследствие этого большие перепады температуры на поверхности почвы, а
также температура и влажность воздуха. Последнее не может повлечь за
собой частой перестройки водного режима сортов яблони, в том числе
сильного обезвоживания тканей.
Анализ полученных данных в течение вегетационного периода
показывает, что у всех исследуемых сортов яблони примерно схожая
картина снижения и подъёма водного дефицита в течение вегетационного
периода. В период цветения водного дефицита не наблюдается, затем
происходит резкий скачок его увеличения в период роста и окончания
роста однолетних побегов. В фазу съемной зрелости у сортов яблони
водный дефицит понижается, но уже к фазе листопада опять повышается.
В самый критический период для изучаемых сортов яблони водный
дефицит резко возрастает в дневные часы. Из всех сортов Комсомолец
Бурятии чаще страдает от вредного влияния засухи, и поэтому показатели
водного дефицита у этого сорта гораздо выше по сравнению с другими
сортами и контролем. Зато у сорта Краса Бурятии водный дефицит по
сравнению со всеми преобладает в утренние, в полуденные и в вечерние
часы. Меньше всех страдает от засухи сорт Малинка, о чем
свидетельствует его низкий водный дефицит
Учитывая, что величина водного дефицита характеризует степень
водообеспеченности, можно считать, что в течение всей вегетации
наиболее низким уровнем водообеспеченности водой выделяется сорт
Комсомолец Бурятии, и этот сорт испытывает недостаток воды в
критических пределах.
По степени показателей водного дефицита исследуемые сорта
распределились в следующие три группы: I группа - сорта имеют низкий
водный дефицит (сорт Малинка); II группа - сорта, имеющие средний
показатель водного дефицита в листьях - Краса Бурятии; III группа - те
сорта яблони, которые имеют высокий водный дефицит в отдельные фазы
или на протяжении всей вегетации - Ермолаева - 23 и Комсомолец
Бурятии.
17

ВЫВОДЫ:
В условиях Западного Забайкалья в результате действия
неблагоприятных экологических факторов выявлены механизмы
адаптации сортов яблони к аридности климата и интенсивности
освещения. Эти приспособления выражаются в дифференциации
мезофилла, утолщении эпидермиса, кутикулярного . слоя,
увеличения количества устьиц и друз оксалата кальция, а также в
целом, усилении признаков ксероморфизма в морфологии листа и
побегов.
Выявлены три типа адаптации сортов к засухе. К 1 типу относятся
засухоустойчивые растения, листья которых отличаются
повышенной способностью связывать воду, интенсивно
восстанавливать тургор и зеленую окраску после завядания. Для
них характерна высокая интенсивность транспирации, а водный
дефицит низкий. Они более приспособлены к меньшей
влагообеспеченности и рационально используют солнечную
энергию, формируя высокий урожай (сорт Малинка). Ко 2 типу -
среднезасухоустойчивые, которые характеризуются средними
показателями связывания воды, интенсивности транспирации,
водного дефицита (Краса Бурятии). К 3 группе отнесены более
мезофитные сорта - Ермолаева -23 и Комсомолец Бурятии, они
отличаются слабой водоудерживающей способностью, высоким
водным дефицитом при средней интенсивности транспирации.
В сезонной динамике содержания хлорофилла отмечена
одновершинная кривая с максимумом в период цветения. По
содержанию отдельных компонентов пигментной системы сорта
яблони различаются между собой. Наибольшим содержанием
хлорофилла отличается сорт Малинка - 4,9 мг/r сырой массы,
далее Краса Бурятии - 3,9 мг/г сырой массы, у Комсомольца
Бурятии - 2,4 мг/г, самое низкое содержание хлорофилла - у
мезофитного сорта Ермолаева — 23 —1,8 мг/г сырой массы.
При районировании сортов следует учитывать особенности
водного режима и способность их переносить засуху. Различная
биоэкологическая специфика сортов яблони позволяет
рационально учитывать природный потенциал региона,
распространяя более мезофитные сорта (Комсомолец Бурятии) в
гумидных районах, а наиболее ксерофитные (Малинка, Краса
Бурятии) - в районах южной Бурятии.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:
1. Баханова М.В. Некоторые особенности водного режима различных
сортов яблони - полукультурки в Бурятии //Материалы
международной научно - практической конференции 26 - 27
сентября 2000 года. - Новосибирск: Изд-во СО РАН. -2000. - Т.2. -
С. 1-4.
2. Баханова М.В. Водоудерживающая способность и
засухоустойчивость некоторых перспективных сортов яблони в
Бурятии //Материалы Южно - Сибирской международной научной
конференции студентов и молодых ученых 1 - 4 ноября 2000 года
в Абакане. - Красноярск. - 2000. - С. 6 -7.
3. Баханова М.В. Особенности водного режима, засухоустойчивости
и пигментного состава листьев у перспективных сортов яблони в
Бурятии» //Будущее Бурятии глазами молодежи: Материалы I
республиканской научно - практической конференции: Улан -
Удэ.: Изд-во БГУ.- 2001. - С. 92 - 94.
4. Баханова М.В. Водный режим у перспективных сортов яблони в
условиях аридного климата Бурятии» //Природные условия,
история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов:
Материалы V Международной конференции: - Томск, 2001. - С.
32.
5. Намзалов Б.Б., Баханова М.В., Жамбалова А.П. Водный режим
перспективных сортов яблони в Бурятии //Экологическая
ботаника: наука, образование, прикладные аспекты: Материалы
международной научно - практической конференции. -
Сыктывкар, 2002. - С. 32 - 33.
6. Баханова М.В., Жамбалова А.П. К вопросу изучения водного
режима у перспективных сортов в Бурятии //Структура и
функционирование экосистем Байкальской Сибири 24 октября
2002: Материалы региональной научно - практической
конференции. - Улан - Удэ, 2003. - С. 16- 19.
Подписано в печать 26.09.03. Усл. печ. л. Ц.
Тираж 100 экз. Заказ № 741.
Издательство Бурятского госуниверситета
670000, г. Улан - Удэ, ул. Смолина, 24 а.

*154 68

410.биоэкологические особенности перспективных сортов яблони в условиях западного забайкалья

Recommended

Recommended

More Related Content

Viewers also liked

Viewers also liked (17)

Similar to 410.биоэкологические особенности перспективных сортов яблони в условиях западного забайкалья

Similar to 410.биоэкологические особенности перспективных сортов яблони в условиях западного забайкалья (20)

More from Иван Иванов

More from Иван Иванов (20)

410.биоэкологические особенности перспективных сортов яблони в условиях западного забайкалья