Kami berpengalaman dalam menangani hewan hidup mulai dari rusa alpacas, kuda pacu untuk hewan peliharaan.Beli Hewan Hidup terlengkap & berkualitas harga murah

1. Keanekaragaman Taksonomi Global Reptil Hidup
Abstrak
Reptil adalah salah satu kelompok organisme hidup yang paling ekologis dan evolusioner luar
biasa, setelah berhasil menjajah sebagian besar planet ini, termasuk lautan dan beberapa
ekosistem yang paling keras dan lebih tidak stabil secara lingkungan di bumi. Di sini,
berdasarkan dataset lengkap dari semua keragaman reptil hidup di dunia, kami menganalisis
kekayaan taksonomi garis keturunan baik di dalam maupun di antara clades, pada tingkat yang
berbeda dari hierarki filogenetik. Kami juga menganalisis kecenderungan historis dalam
deskripsi spesies reptil baru dari Linnaeus hingga Maret 2022. Meskipun reptil (non-unggas)
adalah kelompok ketuban kedua yang paling kaya spesies setelah burung, sebagian besar
keragaman mereka (96,3%) terkonsentrasi di squamates (59% kadal, 35% ular, dan 2%
amphisbaenians). Sebaliknya, kura-kura darat, kura kura air (3,4%), buaya (0,3%), dan tuatara
(0,01%) jauh lebih beragam. Dalam hal penemuan spesies, sebagian besar kura-kura dan buaya
dijelaskan lebih awal, sementara deskripsi kadal, ular dan amphisbaenians multimodal
sehubungan dengan waktu. Deskripsi kadal, khususnya, telah mencapai tingkat yang belum
pernah terjadi sebelumnya selama dekade terakhir. Akhirnya, terlepas dari distribusi
keanekaragaman taksonomi reptil yang sangat asimetris di antara kelompok-kelompok, kami
menemukan bahwa distribusi kekayaan garis keturunan secara konsisten condong ke kanan,
dengan sebagian besar clades (keluarga monofiletik dan genera) yang mengandung beberapa
garis keturunan (genera dan spesies monofiletik, masing-masing), sementara hanya sedikit yang
sangat terpancar (terutama keluarga Colubridae dan Scincidae, dan genera
kadal Anolis dan Liolaemus). ). Oleh karena itu, konsistensi tersebut dalam distribusi frekuensi
kekayaan di antara clades dan di antara tingkat filogenetik menunjukkan bahwa sifat
keanekaragaman hayati reptil pada dasarnya fraktal (yaitu, itu adalah invarian skala). Kami
kemudian membandingkan keragaman reptil saat ini dengan keragaman reptil global dan
taksonomi yang dikenal pada tahun 1990. Meskipun ada perbedaan substansial dalam taksonomi
(relatif terhadap 2022), pola kekayaan garis keturunan tetap identik secara kualitatif, sehingga
memperkuat kesimpulan kita tentang sifat fraktal keanekaragaman hayati reptil.
Angka

6. Citation: Pincheira-Donoso D, Bauer AM, Meiri S, Uetz P (2013) Keanekaragaman Taksonomi
Global Reptil Hidup. PLoS ONE 8(3): e59741. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0059741
Editor: Diego Fontaneto, Consiglio Nazionale delle Ricerche (CNR), Italia
Diterima: 1 Agustus 2012; Diterima: 21 Februari 2013; Diterbitkan: Tanggal 27 Maret 2013
Hak cipta: © 2013 Pincheira-Donoso dkk. Ini adalah artikel akses terbuka yang didistribusikan
berdasarkan ketentuan Lisensi Atribusi Creative Commons, yang memungkinkan penggunaan,
distribusi, dan reproduksi tanpa batas dalam media apa pun, asalkan penulis dan sumber asli
dikreditkan.
Pendanaan: Penulis ini tidak memiliki dukungan atau dana untuk dilaporkan.
Kepentingan yang bersaing: Para penulis telah menyatakan bahwa tidak ada kepentingan yang
bersaing.
Perkenalan
Reptil adalah salah satu komponen keanekaragaman hayati global yang paling luar biasa. Peran
ekologi dan evolusi organisme ini telah memainkan peran utama dalam asal-usul dan radiasi
selanjutnya dari vertebrata ketuban, dan dalam fungsi ekosistem modern. Tonggak evolusi pada

7. reptil masa lalu, seperti akuisisi reproduksi bebas air yang mengakibatkan pembentukan mereka
sebagai vertebrata sepenuhnya darat pertama, dan proliferasi Mesozoikum yang dikenal secara
universal diikuti oleh kepunahan massal (terutama diwujudkan oleh dinosaurus, ichthyosaurus
dan pterosaurus), adalah salah satu peristiwa paling penting dalam sejarah evolusi
vertebrata, [4] . Demikian juga, sebagai komponen utama biota saat ini secara global, reptil telah
berhasil menginvasi sebagian besar wilayah di dunia, kecuali kutub, dan
termasuk lautan. Sebagai hasil dari radiasi selama ratusan juta tahun, reptil telah mengumpulkan
keragaman besar morfologi, perilaku, ekologi, sejarah kehidupan, dan strategi defensif untuk
mengatasi tuntutan selektif yang mereka temui, [6]-[10]. Ini dan fitur lainnya telah mendapatkan
reptil peran sentral sebagai sistem model untuk penelitian evolusi dan ekologi, [ 11] .
Sejarah evolusi reptil telah menimbulkan kekayaan spesies asimetris di antara kelompok
filogenetik. Sementara kura-kura, buaya dan tuataras (jual beli reptil non-squamate) digabungkan
tidak mencapai 350 spesies (dan, pada gilirannya, sangat asimetris di antara mereka sendiri),
clade Squamata (kadal, ular dan amphisbaenians) telah terdiversifikasi menjadi lebih dari
9.100 spesies,[ 13]. Pola kekayaan spesies ini, sampai batas tertentu, dicerminkan oleh ukuran
rentang geografis tingkat pesanan, karena kura-kura dan buaya meskipun tersebar luas di seluruh
dunia, telah gagal memancar di iklim dingin, di mana beberapa garis keturunan yangquamate,
sebaliknya, telah berhasil berkembangbiak, [4], [12]. Akibatnya, squamates telah
dikonsolidasikan sebagai garis keturunan yang paling sukses di antara reptil hidup dalam hal
kekayaan spesies, keragaman morfologi dan ekologis, dan sebagai salah satu urutan paling
sukses di antara vertebrata darat pada umumnya. Memang, beberapa contoh radiasi evolusi
vertebrata yang paling luar biasa telah terjadi dalam pertengkaran. Kasus yang sangat terkenal
adalah genera iguanian hyperdiverse Anolis,di mana hampir 400 spesies diketahui
dari Amerika tropis,, dan Liolaemus,yang terdiri dari 220+ spesies yang terjadi di salah satu
rentang iklim dan ekologi terluas yang dikenal di antara reptilhidup, [15], [15] . Kedua genera
kadal ini adalah yang paling kaya spesies di antara vertebrata ketuban di bumi. Perlu dicatat,
bagaimanapun, bahwa beberapa penulis, telah menyarankan pemisahan Anolis menjadi beberapa
genera.
Asimetri dalam kekayaan taksonomi di antara clades reptil mencerminkan perbedaan besar
dalam dinamika evolusi yang mendasari cara garis keturunan memancar dan
punah, [19]. Misalnya, efek antagonis dari evolvability (kapasitas organisme untuk beradaptasi
dengan perubahan lingkungan) dan kendala genetik (kecenderungan konservatisme niche
filogenetik) pada potensi clades untuk memancarkan dan berkembang biak, atau peran yang
inovasi kunci bermain dalam tempo diversifikasigaris keturunan dan kepunahan [24] . Untuk
alasan ini, pemahaman tentang distribusi filogenetik kekayaan spesies dalam kelompok utama
organisme dapat memiliki, pada gilirannya, implikasi mendalam untuk memahami cara
keanekaragaman hayati berkembang. Namun, penelitian yang bertujuan untuk mengeksplorasi
pola keragaman taksonomi di antara seluruh garis keturunan (misalnya, reptil) harus memenuhi
tantangan memiliki catatan komprehensif tentang spesies yang dikenal dalam setiap
clade. Beberapa upaya telah dilakukan untuk merakit dataset global amfibi, burung dan mamalia,
dari mana sejumlah pola keragaman telah ditunjukkan (misalnya, [26]-[28]). Sebaliknya, analisis
skala global semacam itu hampir seluruhnya kurang untuk reptil. Beberapa penelitian, misalnya,
telah berkonsentrasi pada kelompok-kelompok tertentu, misalnya, kadal atau kura-kura. Untuk
reptil pada umumnya,hanya catatan singkat tentang pola kekayaan spesies mereka yang disajikan
lebih dari satu dekade yang lalu oleh Uetz. Namun, pada saat itu jumlah total spesies yang

8. diketahui jauh lebih rendah daripada saat ini (∼80% dari keragaman saat ini; lihat hasil
dan [31]),dan hubungan filogenetik di antara dan dalam garis keturunan utama diselesaikan
dengan buruk dan berdasarkan kumpulan data yang jauh lebih terbatas daripada yang tersedia
saat ini. Dalam sebuah studi yang lebih baru, Ricklefs et al. menyelidiki pola filogenetik
keragaman di antara 36 clades (pada tingkat subfamili) reptil squamate. Para penulis ini
mengungkapkan kecenderungan umum untuk clades yang sangat kaya menjadi langka,
sementara clades yang lebih kecil menjadi norma. Secara umum, penelitian sebelumnya telah
menyarankan bahwa organisasi struktural keanekaragaman hayati pada tingkat
taksonomi yangberbeda pada dasarnya fraktal (yaitu, skala invarian). Namun, apakah pola
distribusi keragaman ini konsisten di antara reptil pada umumnya, dan di antara tingkat
filogenetik hierarki taksonomi, yaitu, apakah pola keragaman ini bersifat fraktal, masih belum
diketahui.
Di sini, kami menyelidiki pola keragaman taksonomi garis keturunan reptil baik di dalam
maupun di antara clades, pada tingkat yang berbeda dari hirarki filogenetik, berdasarkan dataset
komprehensif dari semua spesies reptil hidup dijelaskan dan dianggap valid sampai Maret
2012. Data ini saat ini dikompilasi dalam Database Reptil [13]. Selain itu, kami melengkapi
analisis ini dengan pemeriksaan tingkat historis deskripsi spesies reptil dalam literatur ilmiah dari
Linnaeus [33] hingga 2012.
Hasil
Pola Deskripsi Spesies
Keanekaragaman reptil hidup yang diketahui di dunia telah mencapai 9.546 spesies pada saat
analisis ini (Maret 2012), di mana 25 (0,3%) adalah buaya, 327 (3,4%) adalah kura-kura, dan
satu (0,01%) adalah tuatara. Sisanya 9.193 (96,3%) spesies adalah squamates (kadal, ular dan
amphisbaenians)(Tabel 1; Gambar. 1). Dalam squamates, sebagian besar keragaman
terkonsentrasi di subordo parafiletik Sauria (kadal - 5.634 spesies) dan dalam subordo monofile
Serpentes (ular - 3.378 spesies), sedangkan hanya 181 spesies amphisbaenians (subordo
Amphisbaenia). Dibandingkan dengan akun yang disajikan 12 tahun yang lalu oleh Uetz,jumlah
spesies ini mewakili peningkatan 32 spesies (peningkatan 10,8%) kura-kura, dan dua buaya
(8,7% meningkat),sedangkan kekayaan taksonomi tuatara telah menurun dari dua menjadi satu
sebagai akibat dari bukti genetik baru-baru ini. . Di antara squamates, spesies 1.647 (21,8%
meningkat) yang luar biasa ditambahkan selama periode ini, di mana 1.164 spesies adalah kadal
(26% meningkat), 458 spesies adalah ular (15,7% meningkat), dan 25 spesies adalah
amphisbaenians (16% meningkat). Secara kolektif, dengan demikian, seluruh keragaman reptil
hidup yang diketahui (berdasarkan deskripsi spesies yang dianggap valid) telah meningkat
sebesar 1.680 spesies (peningkatan 21,4%) sejak tahun 2000. Perbedaan kekayaan ini mewakili
tingkat peningkatan 1,6% per tahun untuk reptil pada umumnya, 1,7% untuk squamates, dan
1,9% per tahun untuk kadal.

9. Download:

PPT
PowerPoint slide

PNG
larger image


10. TIFF
original image
Gambar 1. Distribusi filogenetik genera dan keragaman spesies di antara keluarga reptil hidup
yang saat ini dikenal.
Enam kelompok reptil utama dibedakan dalam warna, seperti yang dirinci dalam kotak kanan
atas. Keluarga kadal Dibamidae dan Hopolcercidae, dan keluarga amphisbaenian Cadeidae dan
Rhineuridae tidak ditampilkan karena informasi filogenetik yang saling bertentangan. Burung
dan vertebrata lainnya telah dikeluarkan dari pohon.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0059741.g001
Download:

PPT
PowerPoint slide

PNG
larger image

TIFF
original image

11. Tabel 1. Ringkasan keragaman keluarga, genera dan spesies reptil dunia.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0059741.t001
Secara historis, tingkat deskripsi spesies baru telah sangat asimetris di antara periode waktu, dan
di antara kelompok reptil utama(Gambar 2). Mengingat bahwa sebagian besar reptil adalah
squamates, tren historis yang ditemukan pada squamates dan reptil pada umumnya hampir
identik. Tingkat deskripsi buaya dan kura-kura jauh lebih tinggi selama paruh pertama abadke-
19,
diikuti oleh penurunan yang mencolok. Deskripsi kadal dan ular (dan karenanya, dari
squamates bersama-sama), di sisi lain, telah memuncak dalam periode sejarah yang
berbeda. Sementara tiga puncak menonjol dalam sejarah ular, dua periode utama deskripsi kadal
terlihat (dengan puncak lemah awal tambahan), seperti Linnaeus bernama lebih banyak ular
daripada kadal(Gambar 2). Tingkat deskripsi spesies kadal baru telah meningkat secara dramatis
selamaabad
ke-21 ke tingkat yang belum pernah terjadi sebelumnya dibandingkan dengan
kelompok reptil pada periode ini. Untuk ular, proporsi spesies tertinggi dijelaskan selama tahun
1850-an dan 1860-an, meskipun jumlah deskripsi telah meningkat dalam dua dekade terakhir
juga. Kecenderungan historis untuk deskripsi amphisbaenians jelas lebih mirip dengan tingkat
historis kadal(Gambar 2). Menariknya, penurunan tajam dalam deskripsi spesies reptil, terutama
pada kadal dan ular, terjadi antara sekitar tahun 1940-an dan 1970-an (Gambar 2). Secara
keseluruhan, lima tahun terakhir telah melihat tingkat deskripsi reptil tertinggi yang
pernah ada. Tahun 2012 pasti akan masuk daftar, karena, pada saat penulisan, >160 spesies baru
sudah dijelaskan (126 di antaranya adalah kadal, angka tertinggi yang pernah ada, dan hampir
semua sisanya adalah ular). Kurva kumulatif kekayaan spesies tetap serupa di antara semua
kelompok reptil, kecuali buaya, di mana kurva telah meningkat pada akhir abad ke-19 setelah
puncak deskripsi spesies antara 1800-1825, ketika lebih dari setengah dari semua spesies
dijelaskan( Gambar 2.).

12. Download:

PPT
PowerPoint slide

PNG
larger image

TIFF
original image

13. Gambar 2. Tingkat historis deskripsi spesies reptil (titik) dan tingkat akumulasi spesies baru
(garis kontinu) sejak Linnaeus (1758), untuk spesies terbaru muncul hingga Maret 2012.
Dua plot teratas menunjukkan tingkat untuk reptil secara keseluruhan dan untuk clade squamate,
masing-masing, sementara yang tersisa fokus pada kelompok reptil utama. Tuatara tidak
ditampilkan mengingat kekayaan spesies tunggal dari ordo Rhynchocephalia. Skala waktu yang
ditunjukkan pada plot bawah identik dengan rentang waktu plot di atas mereka.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0059741.g002
Ketidakseimbangan Taksonomi
Analisis distribusi frekuensi kekayaan reptil dalam taksa utama secara konsisten mengungkapkan
distribusi yang kuat, signifikan, condong ke kanan (genera dalam keluarga: Skewness = 5,5, SE
= 0,27, uji (Shapiro-Wilks) = 0,38 (82 df), P<0,0001; spesies dalam genera: Skewness = 4,5, SE
= 0,27, uji = 0,43 (82 df), P<0.0001; spesies dalam genera: Skewness = 9,7, SE = 0,07, uji = 0,35
(1131 df), P<0.0001; Tes untuk pesanan reptil mengungkapkan hasil yang identik secara
kualitatif). Dengan demikian, sebagian besar keluarga dan genera terdiri dari beberapa genera
dan spesies, masing-masing, sementara garis keturunan yang sangat kaya jarang terjadi(Gambar
3). Distribusi keragaman ini tetap konstan untuk semua reptil bersama-sama, untuk taksa reptil
yang berbeda secara terpisah, dan ketika analisis ini dilakukan baik untuk jumlah spesies dalam
genera dan untuk jumlah genera dalam keluarga(Gambar 3). Oleh karena itu, organisasi
keanekaragaman reptil ini tidak terpengaruh oleh kekayaan takson (spesies, genera). Selain itu,
jumlah spesies per genus dalam keluarga tidak diprediksi oleh jumlah genera per
keluarga(Gambar 4A). Namun, jumlah genera berkorelasi positif dengan jumlah spesies per
keluarga di semua kelompok reptil utama (Kadal: R2
= 0,61, F1,32 = 50,82, P<0.0001; ular: R2
=
0,87, F1,21 = 137,5, P<0.0001; amphisbaenians: R2
= 0,81, F1,4 = 16,77, P = 0,01; kura-kura: R2
=
0,86, F1,12 = 76,1, P<0.0001; Gambar. 4B). Sejalan dengan pengamatan ini, analisis lebih lanjut
menunjukkan bahwa 50% dari keanekaragaman spesies reptil dunia dicatat oleh hanya 93 genera
(8,2% dari semua genera reptil, semuanya squamates), sedangkan sisanya 50% dari spesies yang
tersebar di 1.038 genera lainnya(Gambar 5). Memang, sepuluh genera reptil terkaya (0,9% dari
total 1.131 genera) mengandung 1.553 spesies secara total, yang mewakili 16,3%
keanekaragaman hayati reptil global.
Download:


14. PPT
PowerPoint slide

PNG
larger image

TIFF
original image
Gambar 3. Distribusi frekuensi keanekaragaman hayati reptil.
Plot kiri menggambarkan distribusi frekuensi keseluruhan spesies per genera untuk semua reptil
bersama-sama, dan distribusi untuk clades utama secara terpisah (tuataras dan amphisbaenians
tidak ditampilkan) dalam plot inset. Untuk kadal dan reptil pada umumnya,
genera Anolis (A)dan Liolaemus (L),dan untuk ular Atractus (At)dan Typhlops (T)ditunjukkan
dengan panah hitam. Plot yang tepat menggambarkan distribusi yang sama, tetapi untuk genera
dalam keluarga. Buaya dan tuatara tidak ditampilkan mengingat rendahnya jumlah keluarga dan
genera.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0059741.g003

15. Download:

PPT
PowerPoint slide

PNG
larger image

TIFF
original image

16. Gambar 4. Kekayaan spesies dalam taksa reptil.
Secara keseluruhan, jumlah spesies per genus dalam keluarga tidak berkorelasi langsung dengan
jumlah genera per keluarga (A). Namun, jumlah genera sebanding dengan jumlah spesies per
keluarga di semua kelompok reptil utama (B). Setiap titik data mewakili keluarga.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0059741.g004
Download:

PPT
PowerPoint slide

PNG
larger image

TIFF
original image

17. Gambar 5. Distribusi spesies reptil dunia sebagai akumulasi keragaman relatif dari yang
terkaya(Anolis)ke genera termiskin berdasarkan dataset 2012 dan 1980 (plot utama).
Hubungan 2012 mengungkapkan bahwa 50% keanekaragaman reptil global dicatat oleh 93
genera terkaya saja, semuanya squamates, dan 92 menjadi kadal dan ular. Plot inset
menampilkan akumulasi spesies untuk kedua dataset sebagai nomor spesies absolut per
genera. Anolis diperlakukan sebagai genus besar tunggal (lihat teks untuk rincian).
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0059741.g005
Diskusi
Distribusi Kekayaan dalam Taksa Reptil
Reptil, dengan 9.546 spesies (dan ∼2.800 subspesies), adalah kelas tetrapoda terkaya kedua -
dekat dengan ∼10.600 spesies yang dikenal (dan ∼12.000 subspesies) burung [37],dan secara
substansial lebih beragam daripada ∼6.770 spesies amfibi [38],dan ∼5.400
spesies mamalia[39], [40] . Sebagian besar keanekaragaman reptil terkonsentrasi di clade
Squamata yang sangat beragam(Gambar 1),di mana 98% keragaman terkonsentrasi pada kadal
(pengelompokan parafiletik) dan ular. Oleh karena itu, keragaman Squamata yang tinggi
sebagian besar bertanggung jawab atas keanekaragaman hayati global reptil yang menonjol
secara keseluruhan.
Our observations reveal that historical rates of newly described species for the three squamate
groups separately are clearly similar (multimodal), while these rates differ importantly from
those found in turtles and crocodilians (Fig. 2). Hence, the intrinsic species-richness of clades is
not a consistent predictor of description rates as turtles are more species rich than
amphisbaenians, yet this latter clade of squamates exhibits similar rates to the other two,
extremely rich, squamate groups (Fig. 2). Indeed, it is interesting to note that the rates of species
descriptions of amphisbaenians have increased importantly over the last three decades. This
suggests that a more intense search for secretive species coupled with modern techniques for
taxonomic inference (e.g., molecular systematics) may reveal new species of amphisbaenians
that may have remained unappreciated. Overall, it can be speculated that the large range-size and
large body size of turtles and crocodilians may have resulted in rapid and early discovery and
description of most species, while new lizard and snake species (and, potentially,
amphisbaenians) continue to be reported at high rates given their high intrinsic diversity (except
for amphisbaenians), which seems to be related to small body size and small geographic ranges
(see e.g., [29], [41], [42]). On the other hand, the historical tendencies of the accumulation of
species richness are remarkably similar among all groups except crocodilians, in which the curve
has plateaued after an active period of species descriptions early in the 19th
century (Fig. 2).
Sifat Keanekaragaman Hayati Reptil
Analisis keragaman garis keturunan yang dilakukan pada dataset global kami mengungkapkan
kecenderungan kualitatif yang serupa dan kuat untuk distribusi frekuensi miring kanan kekayaan
garis keturunan, di mana sebagian besar kelompok terdiri dari beberapa garis keturunan(Gambar
3). Menariknya, distribusi kekayaan ini konsisten baik di antara clades utama dan di berbagai
tingkat hirarkis dalam filogeni reptil. Dengan demikian, hasil kami menunjukkan bahwa reptil

18. pada umumnya,dan kelompok utama dalam reptil secara terpisah, sebagian besar mengandung
genera dengan hanya sedikit spesies, dan sebagian besar keluarga memiliki beberapa genera. Ini
berarti bahwa garis keturunan yang sangat beragam jarang terjadi, namun, mewakili kontribusi
besar terhadap keragaman total kelompok, [32]. Bahkan, seperti yang ditunjukkan sebelumnya
dalam makalah ini, sepuluh genera reptil terkaya mengandung 1.553 spesies secara total (16,3%
dari keanekaragaman reptil global; lihat juga Gambar 5). Oleh karena itu, keberadaan pola
konstan keanekaragaman skala lintas-clade dan lintas taksonomi ini tidak hanya konsisten
dengan pola serupa yang diamati pada organismelain,[43], [44],tetapi juga mendukung prediksi
bahwa keanekaragaman hayati pada reptil adalah fraktal [32] (yaitu, organisasi keragaman
adalah invarian skala, dan karenanya, tetap serupa pada tingkat taksonomi yang berbeda).
An important implication of these findings is that the total species richness of reptile families is
caused by the disparate diversity of only a few genera. The rarity of exceptionally species-rich
taxa suggests that a number of organismal and environmental conditions have to be met to
initiate and maintain such high rates of evolutionary proliferation. Adaptive radiation theory
posits that prominent radiations require both innovative traits (‘key innovations’) that allow the
exploitation of resources in novel ways [19], [45], [46], and the existence of available resources
to be exploited in the first place to consolidate a new niche for a newly forming
species [45], [47]. When no niches are available, diversification rates are expected to decline as a
result of density-dependent effects due to saturation of ecological opportunity [48]. Globally,
only a few reptile lineages have met these conditions in unusually favourable combinations.
Most notably, the two richest reptile genera, Anolis and Liolaemus, have evolutionarily
outperformed all other reptile (and even amniote) genera in terms of species diversity (Table 2).
It should be noted, however, that the split of Anolis into multiple genera has previously been
suggested in multiple papers [16], [17], and hence, according to these views the family
Dactyloidae consists of eight, rather than one, genera. Anoles, on the one hand, appear to have
accessed a variety of novel niches by acquiring subdigital toepads that facilitated unprecedented
exploitation of arboreal microhabitats, while reinforcing speciation rates via dewlap-based
communication [11]. The Liolaemus radiation, on the other hand, is likely to have been promoted
by the uplift of the Andes, which opened enormous ecological opportunities to be exploited [24],
accompanied by the subsequent colonization of Patagonia (possibly facilitated by the Andean
bridge itself). Indeed, the uplift of the Andes has increasingly been implicated in the proliferation
of high biodiversity in other organisms [49]–[51]. The access to such ecological opportunities
appears to have been facilitated by the adaptive potential of Liolaemus to exploit all possible
structural and thermal microhabitats [15], [52]–[55], food resources [56], and to evolve
alternative life history strategies to reproduce efficiently across extreme climatic
gradients [57], [58]. As a result, Liolaemus species are the dominant (and in extreme elevations
and latitudes, sometimes the only) reptiles in most areas of their distribution [14], [15], [59]–
[61]. In Liolaemus, the identification of underlying key innovations remains less clear, although
multiple independent episodes of evolution of viviparity have apparently opened multiple
opportunities to colonize cold climates [24]. It remains unclear whether the ages of
the Anolis and Liolaemus radiations are linked to their current differences in diversity, although
the Liolaemus radiation seems to be considerably younger than Anolis. While estimates suggest
that Anolis may have radiated for at least 60+ My [11], [16], Liolaemus is estimated to have
radiated for 20+ My [62], [63]. Interestingly, the highly diverse gecko genus Cyrtodactylus has
also been estimated to have originated about 60 My ago [64], which reinforces the idea that
the Liolaemus radiation has been remarkably rapid. However, in general, these estimates have

19. large margins of error and overlap to certain extent [11], which makes difficult to fully
appreciate the temporal asymmetries behind the radiations of these lineages.
Download:

PPT
PowerPoint slide

PNG
larger image

TIFF
original image
Tabel 2. Sepuluh genera reptil terkaya (hingga Maret 2012).
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0059741.t002

20. Filogeni reptil global dengan cepat maju dengan beberapa penelitian terbaru yang memungkinkan
pemahaman yang lebih dalam tentang hubungan antara clades utama, dan dalam garis keturunan yang
kaya spesies. Namun, filogeni reptil tingkat spesies yang baik, tanggal, tetap tidak tersedia. Beberapa
kelompok kaya dengan potensi tinggi sebagai organisme model, seperti Liolaemus misalnya,
memerlukan upaya lebih lanjut yang substansial untuk mencapai filogeni yang hampir lengkap. Dengan
demikian filogeni reptil menjadi tersedia, tes hipotesis pusat yang lebih komprehensif dan canggih
tentang diversifikasi dan kepunahan reptil (dan dengan demikian kontribusi gabungan mereka terhadap
evolusi keanekaragaman hayati) akan dimungkinkan, untuk akhirnya memperkuat kesimpulan tentang
mekanisme dan proses yang mendasari sejarah, sekarang dan masa depan vertebrata ini.
Kategori Linnaean Diskrit dan Pohon Kehidupan Darwin
Modern evolutionary biology reconciles Linnaeus’s [33] taxonomic system with
Darwin’s [67] evolutionary tree of life under the view that biodiversity proliferates through the split of
ancestors into (at least largely) genetically isolated categories [68]–[70]. However, these two views of
nature sometimes conflict [71], mostly because the conceptual basis of both ideas differs importantly as
Linnaeus’s system was established before organisms were described as a phylogenetic continuum under
Darwin’s theory of descent with modification. Therefore, the application of taxonomic categories
necessarily relies on arbitrary decisions on where the boundaries of these groups are, even if dealing
with monophyletic groups only. Such arbitrariness inevitably dictates the direction of results. Hence,
taxonomic rearrangements can alter the current shape of lineage diversity distributions. In order to test
for such uncertainties, we have used the Reptile Database to identify the 7,145 reptile species that had
been described by 1980, a time when taxonomy was primarily based on morphological traits. The
number of genera considered valid in 1980 was similar to today’s (Fig. 5), and although the total number
of species was considerably different, the overall frequency distribution is fundamentally the same (Fig.
5). However, there has clearly been a trend towards splitting during the past three decades, not the
least because many groups have been shown to be polyphyletic. For instance, most Palearctic green
lizards were then considered members of the genus Lacerta, which has subsequently been split into
multiple genera [72]. Similar taxonomic splits into multiple smaller genera have been suggested for the
richest reptilian genera (e.g., [14], [17]), including the recent split of Anolis [16], as well as for many
other reptilian taxa (e.g., [73]). Given the large influence of only a few unusually rich clades on the
frequency distributions of taxonomic richness in reptiles (Fig. 3), which are at the same time the clades
more likely to be split up, the arbitrariness of Linnaean taxonomic practice can often alter the
perceptions of biodiversity if based on taxonomy. Clearly, these limitations will remain prevalent until a
more objective, phylogenetic based system of organismal classification is generally employed.
Bahan dan Metode
Sumber Data
Studi kami bergantung pada dataset lengkap yang mencakup seluruh keragaman global reptil hidup yang
dikenal hingga Maret 2012, yang telah diambil dari DatabaseReptil online. Database adalah repositori
data yang kami gunakan untuk mengidentifikasi kekayaan garis keturunan pada tingkat filogenetik yang
berbeda, dari keragaman reptil total hingga kekayaan spesies per genus. Kami mengabaikan subspesies,

21. dan karenanya, hasil yang kami laporkan sepenuhnya didasarkan pada taksa dengan status spesies
penuh yang diterima saat ini.
Filogeni dan Kekayaan Taksonomi
Organisasi filogenetik data didasarkan pada pohon tingkat keluarga komposit yang mencakup seluruh
kelas Reptilia, yang kami kumpulkan dari hipotesis filogenetik baru-baru ini yang disajikan untuk kadal
pada umumnya[74], ular[75],kura-kura[76], [77] dan buaya [3], [78]. Hubungan filogenetik di antara
kelompok-kelompok besar ini telah dilaporkan dalam sejumlah penelitian lain (misalnya, [3], [79]-
[82]). Di antara keputusan taksonomi berbasis filogenetik ini, kami mengikuti proposisi Townsend et al.
baru-baru ini untuk memisahkan keluarga parafiletik Polychrotidae menjadi Polychrotidae untuk
genus Polychrus,dan Dactyloidae untuk genus Anolis (lihat Gambar 1). Namun, mengingat bahwa
pemisahan genus Anolis menjadi delapan genera yangberbeda membutuhkan validasi lebih lanjut, kami
mematuhi pandangan tradisional yang mempertahankan nama-nama genera ini di bawah Anolis, [ 16
]. Data ini digunakan untuk melakukan analisis distribusi kekayaan garis keturunan (termasuk spesies) di
dalam dan di antara clades. Gambaran umum tentang distribusi kekayaan keragaman di sepanjang
filogeni reptil disajikan dalam Gambar 1. Kami kemudian merencanakan distribusi frekuensi spesies
dalam genera, dan genera dalam keluarga, di semua reptil, dan secara terpisah untuk setiap kelompok
utama untuk menunjukkan kontras di antara kelompok, pada skala filogenetik yang berbeda
(misalnya, Gambar 3.).
Deskripsi Spesies
Untuk merekonstruksi pola historis frekuensi dalam deskripsi spesies baru (dari 1758, yang mencakup
spesies pertama yang dinamai oleh Linnaeus, hingga 2012), kami memperoleh tahun publikasi semua
spesies reptil yang saat ini diakui. Oleh karena itu, nama-nama yang saat ini diakui sebagai sinonim
junior dalam Database Reptil telah diabaikan. Kami merencanakan tren historis deskripsi spesies untuk
semua reptil, dan kemudian secara terpisah untuk setiap kelompok reptil utama(Gambar 2). Analisis ini
secara substansial memperluas gambaran umum (untuk reptil secara keseluruhan) yang sebelumnya
disajikan oleh Uetz. Keanekaragaman taksonomi spesies pada tahun 1980 (digunakan untuk Gambar
5)disusun dari catatan historis (atau sinonim) dari Database Reptil. Nama-nama yang digunakan pada
tahun 1980 atau nama yang paling baru digunakan sebelum tahun 1980 digunakan sebagai nama 1980
untuk genera. Misalnya, genus Rhinotyphlops mengandung 22 spesies pada tahun 1980 sementara itu
hanya berisi empat spesies hari ini setelah dibagi menjadi beberapa genera seperti Letheobia dan lain-
lain. Sementara ketidaklengkapan sinonim kemungkinan besar telah menyebabkan beberapa
inkonsistensi, pola keseluruhan kekayaan spesies genera(Gambar 5)tampaknya tidak terpengaruh.
Pengakuan
Kami berterima kasih kepada Anat Feldman dan Yuval Itescu karena telah membuat data mereka
tentang filogeni tingkat yang lebih tinggi dari ular dan kura-kura, masing-masing, tersedia. Wasit anonim
dan editor memberikan komentar mendalam untuk meningkatkan naskah kami.
Kontribusi Penulis

22. Pengumpulan data: AB PU. Menyusun dan merancang eksperimen: DPD AB SM PU. Melakukan
eksperimen: DPD AB SM PU. Menganalisis data: DPD SM PU. Kontribusi reagen/bahan/alat analisis: DPD
AB SM PU. Tulis makalah: DPD AB SM PU.
Referensi
1. 1. Sumida SS, Martin KLM (1997) Asal-usul Amniote. Menyelesaikan transisi ke darat. San Diego:
Pers Akademik.
2. Reisz RR (1997) Asal-usul dan sejarah evolusi awal amniotes. Tren ekologi &evolusi 12: 218-222.
o Lihat Artikel
o Google Scholar
3. 3. Pough FH, Andrews RM, Cadle JE, Crump ML, Savitzky AH, et al.. (2004) Herpetologi. New
Jersey: Pearson, Prentice Hall.
4. 4. Vitt LJ, Caldwell JP (2009) Herpetologi. Massachusetts: Pers Akademik.
5. 5. Rasmussen AR, Murphy JC, Ompi M, Gibbons JW, Uetz P (2011) Reptil laut. PLoS One 6:
e27373.
o Lihat Artikel
o Google Scholar
6. 6. Pianka ER, Vitt LJ (2003) Kadal. Windows untuk evolusi keragaman. Berkeley, Los Angeles dan
London: Universitas California Press.
7. Shine R (1988) Perawatan orang tua pada reptil. Dalam: Gans C, editor. Biologi reptilia vol
16. New York: Alan Liss. 276–329.
8. Shine R (2005) Evolusi sejarah hidup pada reptil. Ulasan Tahunan Ekologi, Evolusi dan
Sistematika 36: 23-46.
o Lihat Artikel
o Google Scholar
9. 9. Raja G (1996) Reptil dan herbivora. New York: Chapman dan Hall.
10. 10. Fry BG, Vidal N, Norman JA, Vonk FJ, Scheib H, et al. (2006) Evolusi awal sistem racun pada
kadal dan ular. Alam 439: 584–588.
o Lihat Artikel
o Google Scholar
11. 11. Losos JB (2009) Kadal di pohon evolusi. Ekologi dan radiasi adaptif anoles. Berkeley:
Universitas California Press.
12. Uetz P (2000) Berapa banyak spesies reptil? Tinjauan Herpetologis 31: 13–15.
o Lihat Artikel

23. o Google Scholar
13. 13. Uetz P (2012) database reptil. Tersedia: http://www.reptile-database.org. Diakses 31 Maret
2012.
14. 14. Pincheira-Donoso D, Scolaro JA, Sura P (2008) Katalog monografi tentang sistematika dan
filogeni keluarga kadal iguanian Amerika Selatan Liolaemidae (Squamata, Iguania). Zootaxa
1800: 1–85.
o Lihat Artikel
o Google Scholar
15. Pincheira-Donoso D (2011) Variasi ukuran jangkauan yang dapat diprediksi melintasi gradien
lingkungan yang ekstrem dalam radiasi adaptif kadal: kesimpulan evolusioner dan ekologis. PLoS
One 6: e28942.
o Lihat Artikel
o Google Scholar
16. 16. Nicholson KE, Crother BI, Guyer C, Savage JM (2012) Sudah waktunya untuk klasifikasi baru
anoles (Squamata: Dactyloidae). Zootaxa 3477: 1–108.
o Lihat Artikel
o Google Scholar
17. 17. Savage JM, Guyer C (1989) Klasifikasi infragenerik dan komposisi spesies dari genera
anole Anolis, Ctenonotus, Dactyloa, Norops dan Semiurus (Sauria: Iguanidae). Amphibia-Reptilia
10: 105–116.
o Lihat Artikel
o Google Scholar
18. 18. Barraclough TG, Nee S (2001) Filogenetik dan spesiasi. Tren ekologi dan evolusi 16: 391-399.
o Lihat Artikel
o Google Scholar
19. Schluter D (2000) Ekologi radiasi adaptif. Oxford: Oxford University Press. 288 p.
20. 20. Barraclough TG, Nee S, Harvey PH (1998) Analisis sister-group dalam mengidentifikasi
korelasi diversifikasi. Ekologi Evolusioner 12: 751–754.
o Lihat Artikel
o Google Scholar
21. 21. Goldberg EE, Igic B (2008) Pada tes filogenetik evolusi ireversibel. Evolusi 62: 2727–2741.
o Lihat Artikel
o Google Scholar

24. 22. Nunn CL (2011) Pendekatan komparatif dalam antropologi evolusi dan biologi. Chicago:
Universitas Chicago Press.
23. 23. Barraclough TG, Vogler AP (2000) Mendeteksi pola geografis spesiasi dari filogeni tingkat
spesies. Naturalis Amerika 155: 419–434.
o Lihat Artikel
o Google Scholar
24. 24. Pincheira-Donoso D, Tregenza T, Witt MJ, Hodgson DJ (2013) Evolusi viviparitas membuka
peluang untuk radiasi kadal tetapi mendorongnya ke dalam cul-de-sac iklim. Ekologi Global dan
Biogeografi DOI: https://doi.org/10.1111/geb.12052.
25. 25. Ricklefs RE, Losos JB, Townsend TM (2007) Diversifikasi evolusioner clades reptil
squamate. Jurnal Biologi Evolusioner 20: 1751–1762.
o Lihat Artikel
o Google Scholar
26. 26. Olson VA, Davies RG, Orme CDL, Thomas GH, Meiri S, et al. (2009) Biogeografi global dan
ekologi ukuran tubuh pada burung. Surat Ekologi 12: 249–259.
o Lihat Artikel
o Google Scholar
27. 27. Fritz SA, Rahbek C (2012) Pola global keanekaragaman filogenetik amfibi. Jurnal Biogeografi
39: 1373–1382.
o Lihat Artikel
o Google Scholar
28. 28. Wilson DE, Reeder DM (2005) Spesies mamalia di dunia. Edisi ke-3. Baltimore: Johns Hopkins
University Press.
29. 29. Meiri S (2008) Evolusi dan ekologi ukuran tubuh kadal. Ekologi dan Biogeografi Global 17:
724–734.
o Lihat Artikel
o Google Scholar
30. 30. Ihlow F, Dambach J, Engler JO, Flecks M, Hartmann T, et al. (2012) Di ambang
kepunahan? Bagaimana perubahan iklim dapat mempengaruhi kekayaan dan distribusi spesies
chelonian global. Biologi Perubahan Global 18: 1520–1530.
o Lihat Artikel
o Google Scholar
31. 31. Uetz P (2010) Deskripsi asli reptil. Zootaxa 2334: 59–68.
o Lihat Artikel

25. o Google Scholar
32. Hubbell SP (2001) Teori netral terpadu keanekaragaman hayati dan biogeografi. Princeton:
Princeton Uinversity Press.
33. 33. Linnaeus C (1758) Systema naturae per regna tria naturae, kelas secundum, ordines, genera,
spesies, cum characteribus, differentiis, synonymis, lokus. Edito decima. Tomus I. Stockholm:
Laurentii Salvii.
34. 34. Hay JM, Sarre S, Lambert D, Allendorf F, Daugherty C (2010) Keragaman genetik dan
taksonomi: penilaian ulang penunjukan spesies di tuatara(Sphenodon:Reptilia). Genetika
Konservasi 11: 1063–1081.
o Lihat Artikel
o Google Scholar
35. 35. Schmitz A, Mausfeld P, Hekkala E, Shine T, Nickel H, et al. (2003) Bukti molekuler untuk
divergensi tingkat spesies di Buaya Nil Afrika Crocodylus niloticus (Laurenti, 1786). Comptes
Rendus Palevol 2: 703–712.
o Lihat Artikel
o Google Scholar
36. 36. Ross CA (1990) Crocodylus raninus S. Müller dan Schlegel, spesies buaya yang valid (Reptilia:
Crocodylidae) dari Kalimantan. Prosiding Biological Society of Washington 103: 955–961.
o Lihat Artikel
o Google Scholar
37. 37. BirdLife-International (2011) Daftar periksa Burung-burung di dunia, dengan status
konservasi dan sumber taksonomi. Versi 4.
38. 38. Frost DR (2011) Spesies amfibi dunia: referensi online. Versi 5.5 (31 Januari 2011). Museum
Sejarah Alam Amerika, New York, Amerika Serikat.
39. 39. Reeder DM, Helgen KM, Wilson DE (2007) Tren dan bias global dalam penemuan spesies
mamalia baru. Makalah Sesekali dari Museum Texas Tech University 269: 1-36.
o Lihat Artikel
o Google Scholar
40. 40. Wilson DE, Reeder DM (2005) Spesies mamalia di dunia. Referensi taksonomi dan geografis
(3rd ed). Baltimore: Johns Hopkins University Press.
41. 41. Reed RN, Boback SM (2002) Apakah ukuran tubuh memprediksi tanggal deskripsi spesies di
antara reptil dan amfibi Amerika Utara dan Australia? Ekologi dan Biogeografi Global 11: 41-47.
o Lihat Artikel
o Google Scholar

26. 42. 42. Collen B, Purvis A, Gittleman JL (2004) Korelasi biologis tanggal deskripsi pada karnivora dan
primata. Ekologi dan Biogeografi Global 13: 459–467.
o Lihat Artikel
o Google Scholar
43. 43. Fisher RA, Corbet AS, Williams CB (1943) Hubungan antara jumlah spesies dan jumlah
individu dalam sampel acak populasi hewan. Jurnal Ekologi Hewan 12: 42–58.
o Lihat Artikel
o Google Scholar
44. Preston FW (1948) Kesamaan, dan kelangkaan, spesies. Ekologi 29: 254–283.
o Lihat Artikel
o Google Scholar
45. Losos JB (2010) Radiasi adaptif, peluang ekologis, dan determinisme evolusioner. Naturalis
Amerika 175: 623–639.
o Lihat Artikel
o Google Scholar
46. Galis F (2001) Inovasi dan radiasi utama. Dalam: Wagner GP, editor. Konsep karakter dalam
biologi evolusioner. San Diego: Pers Akademik. 583–607.
47. 47. Simpson GG (1953) Fitur utama evolusi. New York: Columbia University Press.
48. Burbrink FT, Pyron RA (2010) Bagaimana peluang ekologis mempengaruhi tingkat spesiasi,
kepunahan, dan diversifikasi morfologis pada tikus Dunia Baru (suku Lampropeltini)? Evolusi 64:
934–943.
o Lihat Artikel
o Google Scholar
49. 49. Hughes C, Eastwood R (2006) Radiasi pulau pada skala benua: tingkat diversifikasi tanaman
yang luar biasa setelah pengangkatan Andes. Prosiding National Academy of Sciences USA 103:
10334-10339.
o Lihat Artikel
o Google Scholar
50. 50. Thomas GH, Orme CDL, Davies RG, Olson VA, Bennett PM, et al. (2008) Variasi regional
dalam komponen historis kekayaan spesies burung global. Ekologi dan Biogeografi Global 17:
340–351.
o Lihat Artikel
o Google Scholar

27. 51. Ribas CC, Moyle RG, Miyaki CY, Cracraft J (2007) Perakitan biotas montana: menghubungkan
tektonik Andes dan osilasi iklim dengan rezim diversifikasi independen di burung beo
Pionus. Prosiding Royal Society of London B, Ilmu Biologi 274: 2399-2408.
o Lihat Artikel
o Google Scholar
52. 52. Labra A, Pienaar J, Hansen TF (2009) Evolusi fisiologi termal pada kadal Liolaemus: adaptasi,
inersia filogenetik, dan pelacakan niche. Naturalis Amerika 174: 204–220.
o Lihat Artikel
o Google Scholar
53. 53. Pincheira-Donoso D, Hodgson DJ, Stipala J, Tregenza T (2009) Analisis filogenetik evolusi
spesifik jenis kelamin morfologi ekologis pada kadal Liolaemus. Penelitian Ekologi 24: 1223–
1231.
o Lihat Artikel
o Google Scholar
54. 54. Pincheira-Donoso D, Hodgson DJ, Tregenza T (2008) Evolusi ukuran tubuh di bawah gradien
lingkungan dalam ektotermik: mengapa aturan Bergmann harus berlaku untuk kadal? Biologi
Evolusi BMC 8: 68.
o Lihat Artikel
o Google Scholar
55. 55. Schulte JA, Losos JB, Cruz FB, Núñez H (2004) Hubungan antara morfologi, perilaku melarikan
diri dan pendudukan microhabitat di kadal clade Liolaemus (Iguanidae: Tropidurinae:
Liolaemini). Jurnal Biologi Evolusioner 17: 408-420.
o Lihat Artikel
o Google Scholar
56. 56. Espinoza RE, Wiens JJ, Tracy CR (2004) Evolusi berulang herbivora pada kadal kecil ber iklim
dingin: melanggar aturan ekofisiologis herbivora reptil. Prosiding National Academy of Sciences,
Amerika Serikat 101: 16819-16824.
o Lihat Artikel
o Google Scholar
57. Pincheira-Donoso D, Tregenza T (2011) Pemilihan Fecundity dan evolusi output reproduksi dan
ukuran tubuh spesifik jenis kelamin dalam radiasi adaptif kadal Liolaemus. Biologi Evolusioner
38: 197–207.
o Lihat Artikel
o Google Scholar

28. 58. 58. Schulte JA, Macey JR, Espinoza RE, Larson A (2000) hubungan filogenetik dalam genus kadal
iguanid Liolaemus:beberapa asal reproduksi vivipar dan bukti untuk vikaris dan dispersiance
Andes berulang. Jurnal Biologi dari Linnean Society 69: 75–102.
o Lihat Artikel
o Google Scholar
59. 59. Cei JM (1986) Reptil del centro, centro-oeste y sur de la Argentina. Herpetofauna de las
zonas áridas y semiáridas. Torino: Museo Regionale di Scienze Naturali di Torino. 527 p.
60. 60. Cei JM (1993) Reptil del noroeste, nordeste y este de la Argentina. Herpetofauna de las
selvas subtropis, puna y pampas. Torino: Museo Regionale di Scienze Naturali di Torino. 947 p.
61. 61. Pincheira-Donoso D, Núñez H (2005) Las especies chilenas del género Liolaemus. Taxonomía,
sistemática y evolución. Publicación Ocasional del Museo Nacional de Historia Natural de Chile
59: 1–487.
o Lihat Artikel
o Google Scholar
62. 62. Albino AM (2008) Lagartos iguanios del Colhuehuapense (Mioceno Temprano) de Gaiman
(Provincia del Chubut, Argentina). Ameghiniana - Revista de la Asociación Paleontológica de
Argentina 45: 775–782.
o Lihat Artikel
o Google Scholar
63. 63. Fontanella FM, Olave M, Avila LJ, Situs JW, Morando M (2012) Penanggalan molekuler dan
diversifikasi genus kadal Amerika Selatan Liolaemus (subgenus Eulaemus)berdasarkan urutan
DNA nuklir dan mitokondria. Zoologi Journal dari Linnean Society 164: 825-835.
o Lihat Artikel
o Google Scholar
64. 64. Wood PL, Heinicke MP, Jackman TR, Bauer AM (2012) Filogeni tokek
bengkok(Cyrtodactylus)mengungkapkan pola diversifikasi barat ke timur. Filogenetik Molekuler
dan Evolusi 65: 992–1003.
o Lihat Artikel
o Google Scholar
65. 65. Gauthier JA, Kearney M, Maisano JA, Rieppel O, Behlke ADB (2012) Merakit pohon
kehidupan yang mengkuadratkan: perspektif dari fenotipe dan catatan fosil. Buletin Museum
Sejarah Alam Peabody 53: 3–308.
o View Article
o Google Scholar

29. 66. 66. Wiens JJ, Hutter CR, Mulcahy DG, Noonan BP, Townsend TM, et al. (2012) Resolving the
phylogeny of lizards and snakes (Squamata) with extensive sampling of genes and species.
Biology Letters 8: 1043–1046.
o View Article
o Google Scholar
67. 67. Darwin C (1859) On the origin of species by means of natural selection or the preservation of
favoured races in the struggle for life. London: John Murray.
68. 68. Coyne JA, Orr HA (2004) Speciation. Massachusetts: Sinauer Associates.
69. 69. Mayr E (1963) Animal species and evolution. Massachusetts: Harvard University Press.
70. 70. Nosil P (2012) Ecological speciation. New York: Oxford University Press.
71. 71. de Queiroz K, Gauthier J (1994) Toward a phylogenetic system of biological nomenclature.
Trends in Ecology & Evolution 9: 27–31.
o View Article
o Google Scholar
72. 72. Arnold EN, Arribas O, Carranza S (2007) Systematics of the Palaearctic and Oriental lizard
tribe Lacertini (Squamata: Lacertidae: Lacertinae), with descriptions of eight new genera.
Zootaxa 1430: 1–86.
o View Article
o Google Scholar
73. 73. Hedges SB, Conn CE (2012) A new skink fauna from Caribbean islands (Squamata,
Mabuyidae, Mabuyinae). Zootaxa 3288: 1–244.
o View Article
o Google Scholar
74. 74. Wiens JJ, Kuczynski CA, Townsend T, Reeder TW, Mulcahy DG, et al. (2010) Combining
phylogenomics and fossils in higher-level squamate reptile phylogeny: molecular data change
the placement of fossil taxa. Systematic Biology 59: 674–688.
o View Article
o Google Scholar
75. 75. Pyron RA, Burbrink FT, Colli GR, Montes de Oca AN, Vitt LJ, et al. (2011) The phylogeny of
advanced snakes (Colubroidea), with discovery of a new subfamily and comparison of support
methods for likelihood trees. Molecular Phylogenetics and Evolution 58: 329–342.
o View Article
o Google Scholar

30. 76. 76. Lourenco JM, Claude J, Galtier N, Chiari Y (2012) Dating cryptodiran nodes: origin and
diversification of the turtle superfamily Testudinoidea. Molecular Phylogenetics and Evolution
62: 496–507.
o View Article
o Google Scholar
77. 77. Thomson RC, Shaffer HB (2010) Sparse supermatrices for phylogenetic inference: taxonomy,
alignment, rogue taxa, and the phylogeny of living turtles. Systematic Biology 59: 42–58.
o View Article
o Google Scholar
78. 78. Man Z, Yishu W, Peng Y, Xiaobing W (2011) Crocodilian phylogeny inferred from twelve
mitochondrial protein-coding genes, with new complete mitochondrial genomic sequences
for Crocodylus acutus and Crocodylus novaeguineae. Molecular Phylogenetics and Evolution 60:
62–67.
o View Article
o Google Scholar
79. 79. Townsend TM, Larson A, Louis E, Macey JR (2004) Molecular phylogenetics of Squamata: the
position of snakes, amphisbaenians and dibamids, and the root of the squamate tree.
Systematic Biology 53: 735–757.
o View Article
o Google Scholar
80. 80. Hedges SB, Poling LL (1999) A molecular phylogeny of reptiles. Science 283: 998–1001.
o View Article
o Google Scholar
81. 81. Okajima Y, Kumazawa Y (2010) Mitochondrial genomes of acrodont lizards: timing of gene
rearrangements and phylogenetic and biogeographic implications. BMC Evolutionary Biology 10:
141.
o View Article
o Google Scholar
82. 82. Kumazawa Y (2007) Mitochondrial genomes from major lizard families suggest their
phylogenetic relationships and ancient radiations. Gene 388: 19–26.
o View Article
o Google Scholar
83. 83. Townsend TM, Mulcahy DG, Noonan BP, Sites JW, Kuczynski CA, et al. (2011) Phylogeny of
iguanian lizards inferred from 29 nuclear loci, and a comparison of concatenated and species-

31. tree approaches for an ancient, rapid radiation. Molecular Phylogenetics and Evolution 61: 363–
380.
o View Article
o Google Scholar