Spesies Baru

Jurnal Taksonomi Eropa 342: 1–21
https://doi.org/10.5852/ejt.2017.342
ISSN 2118-9773
www.europeanjournaloftaxonomy.eu
2017 · Stocchino GA dkk.
Karya ini dilisensikan di bawah Lisensi Creative Commons Attribution 3.0.
Artikel Penelitian
urn:lsid:zoobank.org:pub:038D2DD8-9088-4755-8347-EC979D58DBE7
Spesies baru cacing pipih air tawar (Platyhelminthes, Tricladida,
Dendrocoelidae) yang menghuni air tanah kemoautotrofik
ekosistem di Rumania
Giacinta Angela STOCCHINO1,*, Ronald SLUYS2, Mahasaru KAWAKATSU3,
Serban Mircea SARBU4& Renata MANCONI 5
1,5Dipartimento di Scienze della Natura e del Territorio, Università di Sassari,
Melalui Muroni 25, I-07100, Sassari, Italia.
2Pusat Keanekaragaman Hayati Naturalis, PO Box 9517, 2300 RALeiden, Belanda.
39-jo 9-chome 1-8, Shinkotoni, Kita-ku, Sapporo, Hokkaido, Jepang.
4Departemen Ilmu Biologi, California State University Chico,
Ruang Holt Hall 205, Chico CA 95929-515, AS.
*
Penulis yang sesuai: stocchin@uniss.it
2Surel: ronald.sluys@naturalis.nl
3Surel: DQA01524@nifty.ne.jp
4Surel: serban.sarbu@yahoo.com
5Surel: rmanconi@uniss.it
1 urn:lsid:zoobank.org:author:A23390B1-5513-4F7B-90CC-8A3D8F6B428C
2 urn:lsid:zoobank.org:author:8C0B31AE-5E12-4289-91D4-FF0081E39389
3 urn:lsid:zoobank.org:penulis:56C77BF2-E91F-4C6F-8289-D8672948784E
4 urn:lsid:zoobank.org:penulis:3A7EFBE9-5004-4BFE-A36A-8F54D6E65E74
5 urn:lsid:zoobank.org:penulis:ED7D6AA5-D345-4B06-8376-48F858B7D9E3
Abstrak. Kami melaporkan deskripsi spesies baru cacing pipih air tawar dari genus Dendrocoelum
menghuni ekosistem chemoautotrophic Gua Movile serta beberapa sumur sulfida di kota terdekat
Mangalia, sehingga mewakili spesies planaria pertama yang sepenuhnya dijelaskan dari biotope
ekstrim ini. Spesies ini juga ditemukan di sumur non-sulfida yang terletak di desa-desa di sekitar
gua dengan total sembilan populasi yang diperiksa. Dendrocoelum obstinatum Stocchino & Sluys, sp. nov.
mewakili trilad pertama yang bisa hidup di perairan sulfida dan non-sulfida. Di antara fauna ekosistem
sulfida Mangalia itu adalah satu-satunya spesies yang ditemukan juga di luar batas akuifer sulfida saat ini.
Satu penjelasan yang mungkin dari distribusi aneh ini adalah bahwa spesies baru ini terbatas pada batas-
batas lama akuifer sulfida. Yang terakhir menjadi jauh lebih kecil selama hidrogeologi
sejarah daerah, sehingga D. keras kepala dapat dianggap sebagai indikator perluasan
akuifer sulfida di masa lalu wilayah Mangalia. Dalam konteks diskusi biogeografis tentang
distribusi genus Dendrocoelum kami menyediakan daftar periksa beranotasi dari spesies yang dilaporkan dari
Rumania.
Kata kunci. Stygofauna, Gua Bergerak, habitat sulfida, dendrocoelum, Wilayah Palaeartik Barat.
1
Diterjemahkan dari bahasa Inggris ke bahasa Indonesia - www.onlinedoctranslator.com

Jurnal Taksonomi Eropa 342: 1–21 (2017)
Stocchino GA, Sluys R., Kawakatsu M., Sarbu SM & Manconi R. 2017. Spesies baru cacing pipih air tawar
(Platyhelminthes, Tricladida, Dendrocoelidae) menghuni ekosistem air tanah chemoautotrophic di Rumania.
Jurnal Taksonomi Eropa 342: 1–21. https://doi.org/10.5852/ejt.2017.342
pengantar
Fauna planaria air tawar Rumania, khususnya dari habitat air tanah, telah menjadi subjek beberapa
penelitian yang dikembangkan sejak tahun 1920-an, terutama oleh De Beauchamp dan Codreanu (De
Beauchamp 1928, 1929, 1932, 1949; Codreanu 1929, 1943, 1949 ; lihat juga Del Papa 1965;
Codreanu&Balcesco 1967a, 1967b, 1967c, 1970; Gourbault 1967a, 1967b). Ketertarikan pada hewan bawah
tanah di Rumania ini tidak mengherankan, mengingat biospeleologi sebagai ilmu formal diciptakan pada
1907 oleh ilmuwan Rumania Emile Racovi, yang juga mempromosikan di Cluj pada tahun 1920 pendirian
Institut Speleologi pertama di dunia (lih. Negrea 2007 dan referensi di dalamnya).
Triclad bawah tanah dari Rumania termasuk dalam dua genera famili Dendrocoelidae (Dendrocoelum
pertama, 1844, Polikladoda Steinmann, 1910) dan dua genera Planariidae (Atrioplanaria De
Beauchamp, 1932, Krenobia Kenk, 1930) (lih. Gourbault 1972, 1986). Sehubungan dengan spesies
epigean, taksa berikut dicatat:Dugesia sp., Schmidtea lugubris (Schmidt, 1861), S. polikroa
(Schmidt, 1861), Polycelis felina (Dalyell, 1814), P. nigra (Müller, 1774), dan P. tenuis Ijima, 1884 (lih.
Dahm & Gourbault 1978).
genus Dendrocoelum berisi sekitar 90 spesies nominal dengan distribusi Palaearctic, yang
mayoritas (ca 56) adalah penghuni air tanah (lih. Gourbault 1972, 1986; Dahm & Gourbault
1978; Kenk 1978; Bromley 1982; Dyganova 1988; Sluys & Benazzi 1992; Vila -Farr dkk. 2011;
Harratdkk. 2012; Sluy 2012; stokchinodkk. 2013).
Dalam makalah ini kami menyajikan uraian tentang suatu jenis beritaDendrocoelummenghuni thechemoautotrophic
ekosistem Gua Movile serta beberapa sumur galian tangan sulfida di dekat gua, mewakili ekosistem
air tanah chemoautotrophic pertama yang pernah dijelaskan, dan merupakan salah satu kunci
trilad pertama yang sepenuhnya dijelaskan dari biotope ekstrem ini. Gua Movile (Dobrogea tenggara, Rumania)
model yang dipelajari hingga saat ini. Gua telah terputus dari dunia luar selama sekitar 5 juta tahun dan
meskipun tidak memiliki masukan makanan berbasis fotoautotrofik, gua ini dihuni oleh komunitas invertebrata
yang kaya dari 48 spesies, termasuk 34 endemik, sehingga mewakili satu-satunya ekosistem gua di dunia. dunia
dengan nilai endemisitas yang begitu tinggi (Sarbu & Popa 1992; Sarbudkk. 1996; Sarbu 2000). Kehadiran
spesies baru ini Dendrocoelum juga di sumur non-sulfida di sini juga dilaporkan dan dibahas.
Dalam konteks diskusi biogeografis tentang persebaran spesies Dendrocoelum kami menyediakan daftar periksa
beranotasi dari spesies yang dilaporkan dari Rumania.
Bahan dan metode
Untuk studi morfologi, spesimen difiksasi selama 24 jam dalam cairan Bouin, didehidrasi dalam seri etanol bertingkat,
dibersihkan dalam minyak cengkeh dan kemudian dibenamkan dalam lilin sintetis atau parafin. Potongan serial dibuat
dengan interval 8 m dan diwarnai dengan Mallory-Heidenhain atau hematoxylin dan erythrosin Delafield. Semua
spesimen diperbaiki segera setelah pengumpulan. Spesimen dari Gua Bergerak telah diperbaiki
baik di dalam gua atau di laboratorium yang sangat dekat dengan gua. Praktik ini diperlukan karena upaya untuk
menjaga cacing tetap hidup gagal dan hewan mati dengan cepat, kemungkinan besar karena perubahan suhu
air dan/atau kimia air.
Materi disimpan di Naturalis Biodiversity Center, Leiden, Belanda (kode koleksi ZMA) dan di
Koleksi Giacinta A. Stocchino (CGAS), Universitas Sassari.
2

STOCCHINO GA dkk., Cacing pipih air tawar bawah tanah baru dari Rumania
Singkatan yang digunakan dalam gambar:
A
ab
ao
ap
SM
C
ca
cb
= adenodaktili
= bohlam adenodactyl =
organ perekat
= papila adenodactyl =
kanalis bursal
= tonjolan seperti
serviks = atrium umum
= bursa kopulasi
cm = otot melingkar
rekan = alat kopulasi
cod = saluran telur umum
cs = struktur seperti lingkaran
misalnya = kelenjar ekstrabulbar
fcm = otot melingkar halus
G
H
aku
gr
= gonopori
= kepala
= otot memanjang
= berkelompok
ibu = atrium pria
n
pb
hal
ph
hal
tolong
rs
sg
sp
= nematoda
= bola penis
= kelenjar penis
= faring
= papila penis
= lumen penis
= struktur seperti batang
= kelenjar cangkang
= sperma
spv = vesikel spermiducal
vd = vas deferens
vm = otot perut
Hasil
Ordo Tricladida Lang, 1884
Subordo Continenticola Carranza, Littlewood, Clough, Ruiz-Trillo, Baguña & Riutort, 1998
Superfamili Planarioidea Stimpson, 1857
Keluarga Dendrocoelidae Hallez, 1892
Genus Dendrocoelum pertama, 1844
Dendrocoelum obstinatum Stocchino & Sluys, sp. nov.
urn:lsid:zoobank.org:act:28FF68D5-C4C2-42F0-8DD3-223D2E32CCA0
Gambar 1-5, Tabel 1-2
Diagnosa
Dendrocoelum obstinatum Stocchino & Sluys, sp. nov. dicirikan oleh: atrium laki-laki memanjang ke
ventral untuk membentuk struktur mirip serviks yang menonjol ke atrium umum; saluran proksimal
kanal bursal dengan lumen yang hampir tidak ada; testis memanjang ke ujung posterior tubuh;
jenis adenodactyl Balkan, dengan panjang kira-kira sama dengan penis; penis menjadi
3

dalam posisi punggung dan adenodactyl terletak di bagian perut; setengah proksimal kanalis bursal
dikelilingi oleh lapisan subepitel otot longitudinal, sedangkan setengah distalnya dikelilingi oleh
lapisan subepitel otot sirkular, diikuti oleh lapisan serat longitudinal.
Etimologi
Julukan spesifik berasal dari kata sifat Latin 'obstinatus', tegas, keras kepala, keras kepala, dan
menyinggung dan menahan air tanah sulfida.
fakta bahwa spesies tersebut hidup di perairan bawah tanah tanpa hidrogen sulfida tetapi juga dapat hidup
Bahan diperiksa
holotipe
RUMANIA: Gua Movile, 43°49′36″ LU, 28°33′43″ BT, dataran tinggi Dobrogea tenggara, 5Apr. 2011, Kol.
SM Sarbu, bagian sagital (sekte melorot), 4 slide (ZMAV.Pl. 7264.1).
Paratipe
ROMANIA: data yang sama seperti untuk holotype, sag. sekte., 4 slide (ZMAV.Pl. 7264.2); data yang sama seperti untuk holotype,
sag. sekte., 4 slide (ZMAV.Pl. 7264.3); data yang sama seperti untuk holotipe, 1 seluruh spesimen yang belum matang diawetkan
dalam etanol (ZMAV.Pl. 7264).
bahan lainnya
RUMANIA: Gua Movile, 43°49′36″ LU, 28°33′43″ BT, dataran tinggi Dobrogea tenggara, 11 Apr. 2011,
kol. SM Sarbu, melorot. sekte, 6 slide (ZMAV.Pl. 7265.1); data yang sama seperti sebelumnya, melorot. sekte., 3 slide (ZMA
V.Pl. 7265.2); data yang sama seperti sebelumnya, 5 seluruh spesimen yang belum matang diawetkan dalam etanol (ZMA V.Pl.
7265). – Gua Movile, 43°49′36″ LU, 28°33′43″ BT, dataran tinggi Dobrogea tenggara, 15 Sep. 1992, col.
spesimen (ZMAV.Pl. 1751.1). – Gua Movile, 43°49′36.28″ LU, 28°33′43.67″ E, tenggara jalan Dobrogea
Neţoi #1 sumur, 43°49′11.27″ N, 28°34′12.79″ E, Mangalia, tenggara dataran tinggi Dobrogea,
SM Sarbu, melorot. sekte., 3 slide (ZMAV.Pl. 1750.1); data yang sama seperti sebelumnya, melorot. sekte., 2 slide, belum dewasa
dataran tinggi, 19 Desember 1992, kol. SM Sarbu, melorot. sect., 2 slide, spesimen yang belum matang (ZMAV.Pl. 1752.1). -
28 Agustus 1992, Kol. SM Sarbu, melorot. sekte., 4 slide (ZMAV.Pl. 1746.1); data yang sama seperti sebelumnya, melorot. sekte., 3
slide (ZMAV.Pl. 1746.2); data yang sama seperti sebelumnya, melorot. sekte., 2 slide (ZMAV.Pl. 1746.3); data yang sama seperti
sebelumnya, melorot. sekte., 4 slide (ZMA V.Pl. 1746.4); data yang sama seperti sebelumnya, melorot. sekte., 3 slide (ZMA
V.Pl. 1746.5). – Sumur jalan Neţoi #1, 43°49′11.27″ LU, 28°34′12.79″ BT, Mangalia, 21 Juni 1993, kol.
SM Sarbu, melorot. sekte., 5 slide (ZMA V.Pl. 1753.1); data yang sama seperti sebelumnya, melorot. sekte., 5 slide (ZMA
V.Pl. 1754.1); data yang sama seperti sebelumnya, melorot. sekte., 3 slide (ZMAV.Pl. 1754.2); data yang sama seperti sebelumnya, melorot.
sekte., 1 slide (ZMA V.Pl. 1754.3). – Sumur jalan Neţoi #1, 43°49′11,27″ LU, 28°34′12,79″ BT, Mangalia,
dataran tinggi Dobrogea tenggara, 5 April 2001, col. SM Sarbu, melorot. sekte., 3 slide (ZMAV.Pl. 7266.1); data yang sama seperti
sebelumnya, melorot. sekte., 4 slide (ZMAV.Pl. 7266.2); data yang sama seperti sebelumnya, melorot. sekte, 4 slide (ZMAV. Pl.
7266.3); data yang sama seperti sebelumnya, satu spesimen dewasa utuh diawetkan dalam etanol (ZMA
V.Pl. 7266); data yang sama seperti sebelumnya, melorot. sekte., 5 slide (CGAS Pla 11. 1); data yang sama seperti sebelumnya, melorot.
sekte., 5 slide (CGAS Pla 11. 2); data yang sama seperti sebelumnya, melorot. sekte., 4 slide (CGAS Pla 11. 3); data yang sama
seperti sebelumnya, 6 seluruh spesimen yang belum matang diawetkan dalam etanol (CGAS Pla 11). – Sumur Horia,
Cloşca &Crişan # 13, 43°49′18.65″ N, 28°33′23.05″ E, Mangalia, dataran tinggi Dobrogea tenggara, 2 Juni 2013,
kol. SM Sarbu, melorot. sekte, 13 slide (CGAS Pla 12. 1); data yang sama seperti sebelumnya, melorot. sect., 14 slide (CGAS Pla 12.
2), data yang sama seperti sebelumnya, 11 seluruh spesimen yang belum matang diawetkan dalam etanol (CGAS Pla
12). – Aleea Cetăţii street #1well, 43°48′52.95″ N, 28°35′03.37″ E, Mangalia, tenggara Dobrogea
dataran tinggi, 28 Agustus 1992, Kol. SM Sarbu, melorot. sekte., 10 slide (ZMAV.Pl. 1747.1); data yang sama seperti sebelumnya,
melorot. sekte., 6 slide (ZMAV.Pl. 1747.2); data yang sama seperti sebelumnya, melorot. sekte., 8 slide (ZMAV.Pl. 1747.3); data
yang sama seperti sebelumnya, melorot. sekte., 7 slide (ZMAV.Pl. 1747.4); data yang sama seperti sebelumnya, melorot. sekte,
11 slide (ZMAV.Pl. 1747.5); data yang sama seperti sebelumnya, bagian horizontal (hor. sekte.), 4 slide (ZMAV.Pl. 1747.6).
4

– Aleea Cetăţii street #1 sumur, 43°48′52.95″ N, 28°35′03.37″ E, Mangalia, tenggara Dobrogea
dataran tinggi, 2 Juni 2013, kol. SM Sarbu, melorot. sekte., 8 slide (CGAS Pla 13. 1); data yang sama seperti sebelumnya, melorot.
sekte., 6 slide (CGAS Pla 13. 2); data yang sama seperti sebelumnya, melorot. sekte., 7 slide (CGAS Pla 13. 3); data yang sama
seperti sebelumnya, melorot. sekte., 8 slide (CGAS Pla 13. 4); data yang sama seperti sebelumnya, hor. sekte., 6 slide (CGAS Pla
13. 5); data yang sama seperti sebelumnya, melorot. sekte., 6 slide (CGAS Pla 13. 6); data yang sama seperti sebelumnya, 21 keseluruhan
spesimen yang belum matang diawetkan dalam etanol (CGAS Pla 13). – Jalan Jenderal Dragalina # 10 sumur,
43°49′12.66″ LU, 28°34′07.68″ BT, Mangalia, tenggara dataran tinggi Dobrogea, 28 Agustus 1992, col. SM
Sarbu, kendor. sekte., 5 slide (ZMA V.Pl. 1748.1); data yang sama seperti sebelumnya, melorot. sekte., 3 slide (ZMA V.Pl.
1748.2); data yang sama seperti sebelumnya, melorot. sekte., 4 slide (ZMAV.Pl. 1748.3); data yang sama seperti sebelumnya, melorot.
sekte., 3 slide (ZMAV.Pl. 1748.4); data yang sama seperti sebelumnya, melorot. sekte., 4 slide (ZMAV.Pl. 1748.5); data yang sama seperti
V.Pl. 1748.7); data yang sama seperti sebelumnya, melorot. sekte., 3 slide (ZMAV.Pl. 1748.8); data yang sama seperti sebelumnya,
melorot. sekte., 4 slide (ZMAV.Pl. 1748.9); data yang sama seperti sebelumnya, hor. sekte., 4 slide (ZMAV.Pl. 1748.10); data yang
sama seperti sebelumnya, bagian melintang (sekte transv.), 7 slide (ZMA V.Pl. 1748.11). – 2 (Doi) Mai dengan baik,
43°47′19.77″ LU, 28°34′34.82″ BT, dataran tinggi Dobrogea tenggara, 19 November 1993, col. SM Sarbu dan D.
Dancau, melorot. sekte., 22 slide (ZMAV.Pl. 1755.1); data yang sama seperti sebelumnya, melorot. sekte., 6 slide (ZMAV.Pl.
1755.2); data yang sama seperti sebelumnya, melorot. sekte., 5 slide ZMAV.Pl. 1755,3.- 2 (Doi)Sumur Mai, 43°47′19.77″ LU,
28°34′34.82″ E, tenggara dataran tinggi Dobrogea, Rumania, 11 Apr. 2011, col. SM Sarbu, melorot. sekte., 4
slide (ZMAV.Pl. 7267.1); data yang sama seperti sebelumnya, melorot. sekte., 5 slide (ZMAV.Pl. 7267.2); data yang sama seperti
sebelumnya, melorot. sekte., 4 slide (ZMAV.Pl. 7267.3); data yang sama seperti sebelumnya, melorot. sekte., 5 slide (CGAS Pla
14. 1); data yang sama seperti sebelumnya, melorot. sekte., 6 slide (CGAS Pla 14. 2); data yang sama seperti sebelumnya, melorot. sekte.,
3 slide (CGAS Pla 14. 3); data yang sama seperti sebelumnya, melorot. sekte., 3 slide (CGAS Pla 14. 4); data yang sama seperti sebelumnya,
melorot. sekte., 6 slide (CGAS Pla 14. 5); data yang sama seperti sebelumnya, melorot. sekte., 3 slide (CGAS Pla 14.
6); data yang sama seperti sebelumnya, hor. sekte., 2 slide (CGAS Pla 14. 7); data yang sama seperti sebelumnya, 3 seluruh belum dewasa
spesimen diawetkan dalam etanol(CGASPla14).–Limanuwell,43°48′00.22″N,28°31′34.82″E,tenggara
Dataran tinggi Dobrogea, 28 Agustus. 1992, Kol. SM Sarbu, melorot. sekte., 5 slide (ZMAV.Pl. 1749.1); data yang sama seperti
sebelumnya, melorot. sekte., 3 slide (ZMAV.Pl. 1749.2); data yang sama seperti sebelumnya, melorot. sekte., 4 slide (ZMAV.Pl.
1749.3); data yang sama seperti sebelumnya, melorot. sekte., 4 slide (ZMAV.Pl. 1749.4); data yang sama seperti sebelumnya, melorot.
sekte., 6 slide (ZMAV.Pl. 1749.5); data yang sama seperti sebelumnya, melorot. sekte, 4 slide (ZMAV.Pl. 1749.6); data yang sama seperti
melorot. sekte, 4 slide (ZMA V.Pl. 1749.10); data yang sama seperti sebelumnya, hor. sekte, 4 slide (ZMA V.Pl. 1749.11);
data yang sama seperti sebelumnya, transv. sekte, 7 slide (ZMA V.Pl. 1749.12). – Sumur Limanu, 43°48′00.22″ LU,
28°31′34.82″ BT, dataran tinggi Dobrogea tenggara, 3 Apr. 2011, Kol. SM Sarbu, melorot. sekte., 3 slide (ZMA
3 spesimen dewasa utuh diawetkan dalam etanol (ZMAV.Pl. 7268); data yang sama seperti sebelumnya, melorot. sekte., 3 slide
(CGAS Pla 15. 1); data yang sama seperti sebelumnya, melorot. sekte., 2 slide (CGAS Pla 15. 2); data yang sama seperti
sebelumnya, melorot. sekte., 2 slide (CGAS Pla 15. 3); data yang sama seperti sebelumnya, transv. sekte., 6 slide (CGAS Pla
15. 4); data yang sama seperti sebelumnya, transv. sekte., 3 slide (CGAS Pla 15. 5); data yang sama seperti sebelumnya, 12 keseluruhan
spesimen yang belum matang diawetkan dalam etanol (CGAS Pla 15). – Sumur Limanu, 43°48′00.22″ LU,
28°31′34.82″ BT, dataran tinggi Dobrogea tenggara, 11 Apr. 2011, col. SM Sarbu, melorot. sekte., 2 slide
(ZMA V.Pl. 7269.1); data yang sama seperti sebelumnya, melorot. sekte., 4 slide (ZMA V.Pl. 7269.2); data yang sama seperti
sebelumnya, satu spesimen mentah utuh diawetkan dalam etanol (ZMAV.Pl. 7269); data yang sama seperti sebelumnya, hor.
sekte., 2 slide (CGAS Pla 16. 1); data yang sama seperti sebelumnya, hor. sekte., 2 slide (CGAS Pla 16. 2); sama
data seperti sebelumnya, 7 seluruh spesimen yang belum matang diawetkan dalam etanol (CGAS Pla 16). – Sumur
Albeşti, 43°48′45.63″ LU, 28°25′37.05″ BT, dataran tinggi Dobrogea tenggara, 6 Apr. 2011, col. SM Sarbu, melorot.
sekte., 7 slide (ZMAV.Pl. 7270.1); data yang sama seperti sebelumnya, melorot. sekte., 8 slide (ZMAV.Pl. 7270.2); data yang sama seperti
sebelumnya, melorot. sekte., 8 slide (ZMA V.Pl. 7270.3); data yang sama seperti sebelumnya, 20 seluruh belum dewasa
spesimen diawetkan dalam etanol (ZMA V.Pl. 7270). – Sumur Vama Veche, 43°45′07.10″ LU, 28°34′20.48″ BT,
dataran tinggi Dobrogea tenggara, 17 Mei 1993, col. SM Sarbu dan D. Dancau, melorot.
5

Gambar 1. Distribusi geografis planaria air tawar dari genus Dendrocoelum direkam dari Rumania. : lokalitas
yang tidak ditentukan dariD. laktum Müller, 1774. Sisipan persegi panjang (bawah) sesuai dengan area yang
diperbesar, menunjukkan lokasi pengumpulan D. keras kepala Stocchino & Sluys, sp. nov. ditunjukkan oleh
bintang biru (lihat juga Tabel 1).
6

sekte., 8 slide (ZMAV.Pl. 1756.1); data yang sama seperti sebelumnya, melorot. sekte., 8 slide (ZMAV.Pl. 1756,2); data yang sama seperti
sebelumnya, melorot. sekte, 7 slide (ZMAV.Pl. 1756,3); data yang sama seperti sebelumnya, melorot. sekte., 5 slide (ZMA
V.Pl. 1756,4); data yang sama seperti sebelumnya, melorot. sekte., 6 slide (ZMAV.Pl. 1756.5); data yang sama seperti sebelumnya, melorot.
sekte, 7 slide (ZMAV.Pl. 1756,6); data yang sama seperti sebelumnya, melorot. sekte., 5 slide (ZMAV.Pl. 1756,7); data yang sama seperti
sebelumnya, melorot. sekte., 6 slide (ZMAV.Pl. 1756,8); data yang sama seperti sebelumnya, melorot. sekte., 4 slide (ZMA
V.Pl. 1756.9); data yang sama seperti sebelumnya, melorot. sekte, 6 slide (ZMA V.Pl. 1756.10); data yang sama seperti
sebelumnya, melorot. sekte, 7 slide (ZMAV.Pl. 1756.11); data yang sama seperti sebelumnya, hor. sekte., 4 slide (ZMAV.Pl.
1756.12); data yang sama seperti sebelumnya, transv. sekte., 8 slide (ZMAV.Pl. 1756.13).
Keterangan
Hewan hidup tidak berpigmen, biasanya berwarna keputihan, dan tidak memiliki mata. Spesimen dewasa yang
diawetkan berukuran panjang 3-8 mm, dan lebar 1-2 mm. Ujung anterior terpotong, dengan bagian tengah margin
frontal cembung, dan dilengkapi dengan sepasang lobus lateral yang membulat (Gbr. 2).
Organ perekat anterior subterminal berkembang cukup baik dan terdiri dari cangkir dangkal yang
terdiri dari sel-sel epitel tak berinti, yang ditembus oleh banyak lubang kelenjar eritrofil. Otot-otot
yang terkait dengan organ ini terdiri dari bagian yang berkembang lebih kuat dari otot-otot tubuh
longitudinal ventral biasa (Gbr. 4B).
Dalam spesimen dari Gua Movile (holotipe ZMA V.Pl. 7264.1, ZMA V.Pl. 7264.2, ZMA V.Pl. 7264.3,
ZMA V.Pl. 7265.1, ZMA V.Pl. 7265.2 dan ZMA V.Pl. 1751.1), dan di semua spesimen dari sumur Neţoi,
cabang usus utama, divertikulanya, serta kantong faring menampung banyak spesimen protozoa
gregarine yang mungkin termasuk dalam genus Monocystella Valkanov, 1934 (I. Desportes,
Muséum national d'Histoire naturelle, Paris, pers. comm.) (Gbr. 5A).
Gambar 2. Dendrocoelum obstinatum Stocchino & Sluys, sp. nov.
Sketsa tampilan ventral dari yang diawetkan (cairan Bouin)
spesimen dari Gua Bergerak.
7

Faring terletak di bagian posterior tubuh dan berukuran sekitar 1/6th dari panjang tubuh (Gbr. 2). Zona otot
internalnya terdiri dari lapisan yang sangat tebal dari lingkaran dan longitudinal yang bercampur
serat. Lapisan subepitel otot longitudinal, diikuti oleh lapisan serat melingkar membentuk lapisan tipis
zona luar otot.
Gambar 3. Dendrocoelum obstinatum Stocchino & Sluys, sp. nov., holotipe (ZMAV.Pl.
7264.1).A. Rekonstruksi sagital alat kopulasi wanita (anterior ke kiri). B. Rekonstruksi sagital
alat kopulasi pria (anterior ke kiri). Hanya bagian terminal vesikel spermiducal yang ditarik.
C. Rekonstruksi sagital alat sanggama pria dengan tonjolan seperti serviks (anterior ke kiri).
8

Ovarium ventral terletak dith jarak antara otak dan pangkal faring, dan pada 1/10th jarak
antara otak dan ujung posterior tubuh. Saluran telur berasal dari bagian postero-lateral
ovarium dan dilengkapi dengan sedikit ekspansi di ujung anteriornya,
sehingga membentuk tuba. Saluran telur berjalan ke posterior, melengkung ke posterior ke gonopori dan, kemudian,
menyatu untuk membentuk saluran telur umum. Saluran telur umum berjalan anterior ke sisi kanan kanal bursal
untuk membuka ke distal, bagian ventro-posterior atrium laki-laki, mewakili tonjolan seperti serviks yang terakhir
(lihat di bawah). Saluran telur umum menerima banyak bukaan kelenjar cangkang eritrofil sepanjang dari
seluruh panjangnya (Gambar 3C, 4A, C).
Vesikel resorptif bulat yang berkembang dengan baik hadir setidaknya di sepanjang saluran telur ZMAV.Pl.
7265.1 dariMovile Cave, ZMAV.Pl. 1749.8 dari sumur Limanu, ZMAV.Pl. 1756,4, ZMAV.Pl. 1756,7 dari
sumur Vama Veche dan ZMA V.Pl. 1747.1 dari sumur Aleea Cetăţii. Setiap vesikel berkomunikasi
dengan saluran telur melalui duktus yang pendek dan sempit. Sperma hadir, baik di lumen oviducal dan di
duktus interkoneksi pendek.
Testis yang berkembang dengan baik banyak dan pada dasarnya berada di posisi dorsal. Di ZMA V.Pl.7270.1, ZMA
V.Pl. 7270.3 (Sumur Albeşti), CGAS Pla 12.1 (Sumur Horia Cloşca dan Crişan), dan ZMA V.Pl. 1756.9
(Sumur Vama Veche) testis juga ada di posisi ventral, sementara beberapa folikel terletak di tengah
tubuh. Testis memanjang dari jarak pendek di belakang ovarium hingga jauh ke ujung posterior
tubuh.
Saluran sperma membentuk vesikel spermiducal yang berkembang dengan baik, dikemas dengan sperma,
antara mulut dan tingkat anterior bohlam penis (Gbr. 3B). Setelah itu duktus melengkung ke sisi punggung,
dalam beberapa kasus (ZMA V.Pl. 1749.8, ZMA V.Pl. 1749.9, ZMA V.Pl. 1749.10 dan ZMA V.Pl. 1749.12 dari sumur
Limanu, serta ZMA V .Pl.1755.1 dari 2 (Doi) Mai well) mencapai bagian punggung tubuh, dan,
kemudian, secara terpisah menembus bola penis dari sisi antero-lateral untuk membuka secara simetris
dan rapat ke bagian anterior lumen papila penis (Gbr. 3B). Dalam spesimen ZMAV.Pl. 7268.2,
dan ZMAV.Pl. 1749.7 dari sumur Limanu, vas deferens kanan memasuki bohlam penis secara
ventral ke kiri.
Aparatus sanggama menempati setengah anterior regio postpharyngeal. Bursa sanggama, terletak tepat
di belakang faring, berbentuk kantung dan menempati seluruh ruang dorso-ventral tubuh. Bursa dilapisi
dengan epitel kelenjar kuboid hingga kolumnar dan dikelilingi oleh lapisan otot longitudinal (Gambar 3,
4A). Bursa berisi massa sperma yang tidak diselimuti oleh spermatofor. Massa ini tidak homogen, tetapi di
dalamnya dapat dikenali struktur seperti batang yang tersebar. Struktur ini memiliki penampilan seperti
sklerotik, dengan panjang yang bervariasi dan pewarnaan yang lebih intens dibandingkan dengan massa
sperma lainnya (Gbr. 5C). Selain holotipe, struktur seperti batang seperti itu ada di ZMA V.Pl. 7265.1 dan
ZMA V.Pl. 7265.2 dari Gua Bergerak dan juga di tempat persetubuhan
bursa CGAS Pla 13. 1 dari sumur Aleea Cetăţii dan di ZMAV.Pl. 7270.1 dari sumur Albeşti. Di dalam
ZMAV.Pl. 7269.1 dari sumur Limanu, massa sperma di dalam bursa sanggama dicirikan oleh struktur
melingkar dengan organisasi konsentris berlapis-lapis (Gbr. 5D).
Kanalis bursal berjalan posterior ke kiri penis. Pada hampir semua spesimen yang diperiksa lumennya
saluran pertama saluran sangat berkurang sehingga dapat dianggap hampir tidak ada, setelah itu secara
bertahap sedikit melebar, saluran kemudian berbelok ke perut, menjadi lebih lebar dan membuka
ke dalam atrium umum (Gbr. 3A). Dinding kanalis bursal terdiri dari epitel berinti, yang berangsur-
angsur berubah dari kuboid di traktus proksimal menjadi silindris di traktus proksimal.
bagian distal saluran. Sel-sel epitel dilengkapi dengan silia yang sangat panjang yang mengisi kanal bursal
lumen dari saluran proksimalnya hingga ca panjangnya; di saluran distal kanal, bagaimanapun, silia
jauh lebih jarang. Setengah bagian proksimal kanal dikelilingi oleh lapisan subepitel longitudinal
9

otot, sedangkan bagian distalnya dikelilingi oleh lapisan subepitel otot sirkular, diikuti oleh
lapisan serat longitudinal (Gbr. 3A).
Penis terletak di bagian dorsal adenodactyl (Gambar 3B, 4A), sedangkan kanalis bursa terletak di
sebelah kiri garis tengah tubuh. Penis kira-kira sama panjangnya dengan adenodactyl.
Dalam beberapa spesimen, seperti di ZMAV.Pl. 7270.3 dari sumur Albeşti, papila penis lebih panjang dari
adenodaktil tersebut.
Bola penis berotot agak kecil; papila kira-kira tiga kali lebih besar dari bola penis. Papila
penis ditutupi dengan epitel tipis di bagian apikalnya yang menjadi lebih tebal di bagian
basal papila. Epitel ini dilapisi oleh lapisan tebal otot melingkar, yang tidak ada di ujung
papila penis. Papila penis sedikit asimetris, dengan bagian ventral agak lebih besar dari
bagian dorsal karena posisi lumen papila penis yang bergeser ke arah dorsal (Gambar 3B,
4A).
Pada sebagian besar spesimen yang diperiksa, papila penis berbentuk kerucut, namun bentuknya bervariasi dan
dengan demikian mungkin lebih atau kurang memanjang atau memendek, tergantung pada keadaan kontraksi. Ini
menyiratkan juga variabilitas tertentu dalam panjang, lebar, dan posisi lumen papila, pada beberapa hewan
Gambar 4. Dendrocoelum obstinatum Stocchino & Sluys, sp. nov., holotipe (ZMA V.Pl. 7264.1).
A. Mikrofotografi alat sanggama. B. Mikrofotografi organ perekat anterior dengan otot-otot
ventral terkait. C. Mikrofotografi penonjolan seperti serviks dari atrium laki-laki, dengan
pembukaan saluran telur umum.
10

itu dipindahkan ke tengah papila penis, berbeda dengan posisi lebih dorsal di sebagian besar
spesimen yang diperiksa.
Penis kaya akan kelenjar, yang secara holotipe terletak terutama di bulbus penis dan di bagian ventral
papila penis. Beberapa kelenjar ekstrabulbar juga ada. Semua kelenjar ini membuka ke dalam lumen penis,
yang penuh dengan sekresi, seperti atrium pria. Dalam semua spesimen yang diperiksa tidak mungkin
untuk mendeteksi jejak spermatofor, baik di lumen penis, maupun atrium pria, maupun di dalam bursa
sanggama (Gambar 3, 4A).
Adenodaktil sangat besar dan terdiri dari papila bebas dan bagian bulbar yang berkembang dengan baik. Dalam
holotipe dan banyak spesimen lain yang diperiksa, bagian apikal adenodactyl didorong keluar dari tubuh
(Gambar 3B, 4A), suatu kondisi yang sangat mungkin karena artefak pengawetan. Bola lampu terdiri dari
Barisan otot longitudinal dan sirkular yang bercampur, dibatasi oleh selapis tipis serat longitudinal.
Lumen adenodactyl yang sangat kecil dilapisi oleh lapisan sel bersilia dan dikelilingi oleh zona jaringan
mesenkim yang berkembang dengan baik. Melalui bagian mesenkim ini terdapat lapisan tebal
dari serat otot sirkular halus. Secara ektal dan internal ke zona otot melingkar ini terdapat lapisan tipis serat melingkar
halus berwarna biru pucat, sedangkan serat memanjang berwarna merah dan otot yang saling berbaur berwarna.
serat otot longitudinal (Gambar 3B, 4A). Dalam spesimen yang diwarnai di Mallory-Heidenhain, lapisan ini
biru terang. Banyak kelenjar eritrofilik membuka ke dalam lumen adenodactyl.
Di ZMAV.Pl. 7265.2 dari Gua Movile spesimen nematoda menginfeksi bohlam adenodactyl dan diwarnai
merah dengan Mallory-Heidenhain (Gbr. 5B).
Atrium pria dilapisi oleh epitel kolumnar berinti dan dikelilingi oleh lapisan subepitel
otot melingkar, diikuti oleh lapisan serat longitudinal. Atrium laki-laki berkomunikasi dengan
atrium umum melalui tonjolan seperti serviks, yang meluas ke perut sampai batas tertentu, dengan
hasil bahwa lumen atrium umum hampir tidak ada. Pada penonjolan mirip serviks ini, atrium laki-laki
menerima muara oviduktus komunis, yang dilapisi oleh epitel berinti (Gambar 3C, 4A, C).
Distribusi geografis
Dikenal secara eksklusif dari Gua Movile, sumur di kota Mangalia, dan sumur di desa Limanu, 2
(Doi) Mai, Albeşti dan Vama Veche di Rumania.
Habitat
Gua Bergerak
Ini adalah gua yang terkurung daratan dan mewakili ekosistem air tanah berbasis chemoautotrophically pertama
pernah dijelaskan. Sistem gua ini berkembang di batugamping oolitik dan kaya fosil yang berumur Sarmatian
(sekitar 12,5 Ma). Ini terdiri dari jaringan lorong gua kering atas, panjang sekitar 200 m, dan gua tingkat bawah
ca 40 m panjang, sebagian dibanjiri oleh air termomineral kaya hidrogen sulfida, membentuk danau dan
beberapa kantong udara. Penyelidikan geofisika, kimia air, dan data isotop stabil menunjukkan bahwa
labirin rekahan adalah bagian dari akuifer air tanah sulfida yang luas yang tersebar di area seluas kira-kira
70 km2 (lihat Sarbu 2000 dan referensi di dalamnya). Air tanah sulfida termal di Mangalia naik di sepanjang
patahan geologis alami dari akuifer terbatas pada kedalaman 200–400 m (air bertekanan ini
dengan suhu 25°C mengandung HS, CH , NH + dan kekurangan O ) di bawah batugamping Sarmatian dan
membanjiri batuan dasar karbonat superfisial2sampai t4dia gro
4 lev bawah air2el. Bagian gua yang terendam
mengandung tikar mikroba yang terdiri dari bakteri pengoksidasi sulfida kemoautotrofik serta jamur, yang
mengapung di permukaan air dan tumbuh di dinding batu kapur. Ekosistem bawah tanah didasarkan
sepenuhnya pada makanan yang diproduksi di tempat oleh organisme kemoautotrof ini (lih. Sarbu 2000 dan referensi di
dalamnya).
11

Spesimen cacing pipih dikumpulkan di sepanjang tepi danau yang suhu airnya konstan
21°C sepanjang tahun, sama sekali tidak ada fluktuasi; nilai pH adalah 7,29 (Tabel 1). Cacing ditemukan
bahwa oksigen hanya hadir di permukaan dan dalam satu milimeter pertama air, sementara semua akses dalam
ke air beroksigen. Hanya beberapa spesimen cacing pipih yang ditemukan per koleksi.
meluncur di sedimen di perairan yang sangat dangkal dan tidak pernah masuk lebih dalam dari satu sentimeter, karena fakta
air benar-benar anoxic (Riess dkk. 1999). Planaria terlihat bergerak terbalik, sehingga memiliki
Planaria ditemukan berasosiasi dengan fauna invertebrata yang beragam, terdiri dari Nematoda (5 spesies),
Rotatoria (2 spesies), Hirudinea (1 spesies), Aphanoneura (2 spesies), Gastropoda (1 spesies), Ostracoda (1
spesies), Copepoda ( 3 spesies), Amphipoda (3 spesies), Isopoda (1 spesies), Heteroptera (1 spesies) (lih. Sarbu
2000; Brad dkk. 2015). Dendrocoelum obstinatum Stocchino & Sluys, sp. nov. adalah salah satu
tiga predator teratas dalam komunitas akuatik air tanah sulfida di Mangalia, bersama dengan
lintah Haemopis caeca Manoleli, Klemm & Sarbu, 1998 dan heteropteran Nepa anophtalma Decu,
Gruia, Keffer & Sarbu, 1994 (lih. Sarbu & Popa 1992).
Sumur sulfida
Planaria dikumpulkan dari empat sumur tua yang digali dengan tangan di kota Mangalia. Sumur ini berukuran 0,8 to
2,5 km dari gua (Tabel 1). Kedalaman sumur bervariasi dari 14 hingga 19 m. Kisaran suhu air
adalah 18–19°C. Suhu sumur tergantung pada jarak ke tempat di mana sistem kesalahan
mengangkat air hangat (lihat di atas) ke permukaan dan berapa lama waktu yang dibutuhkan air untuk mengalir melalui
Gambar 5. Dendrocoelum obstinatum Stocchino & Sluys, sp. nov.A. Holotipe (ZMA V.Pl. 7264.1),
mikrofotograf protozoa gregarine dalam divertikulum usus. B. Spesimen dari Gua Movile,
mikrofotograf nematoda yang menginfeksi bohlam adenodactyl (ZMAV.Pl. 7265.2). C. Holotipe,
mikrofotografi massa sperma di dalam bursa kopulasi dengan struktur seperti batang.
D. Spesimen dari sumur Limanu, mikrofotograf massa sperma di dalam bursa sanggama,
dengan organisasi konsentris berlapis-lapis dari struktur melingkar (ZMAV.Pl. 7269.1).
12

Tabel 1. Daftar lokasi pengambilan sampel dari Dendrocoelum obstinatum Stocchino & Sluys, sp. nov., dengan
koordinat geografis dan data fisiko-kimianya. Data yang tidak tersedia ditunjukkan dengan –.
Lokasi Koordinat pH T °C
Jarak dari
H2S mg/l
Gua Bergerak
Gua Bergerak 43°49′36.28″ LU,
28°33′43.67″ BT
7.04 21.02 8.03 0 km
Jalan Jenderal Dragalina # 10 sumur, 43°49′12.66″ LU,
28°34′07.68″ BT
_ _ sulfida kira-kira 0,8 km Timur
Mangalia
Jalan Neţoi #1well, Mangalia 43°49′11,27″ LU,
28°34′12.79″ BT
7.04 18.06 4.05 kira-kira 1 km Timur
Sumur Horia, Cloşca & Crişan #13, 43°49′18.65″ LU,
28°33′23.05″ BT
7.7 18.07 sulfida kira-kira 1,1 km Timur
Mangalia
Sumur Aleea Cetăţii jalan #1, Mangalia 43°48′52.95″ LU,
28°35′03.37″ BT
7.42 19.03 sulfida kira-kira 2,5 km Timur
2 (Doi) Mai baik 43°47′19.77″ LU,
28°34′34.82″ BT
_ kira-kira 13 non- kira-kira 4,5 km Selatan
sulfida
Limanu baik 43°48′00.22″ LU,
28°31′34.82″ BT
sulfida
Vama Veche baik 43°45′07.10″ LU,
28°34′20.48″ BT
sulfida
Albeşti baik 43°48′45.63″ LU,
28°25′37.05″ BT
_ kira-kira 13 non- kira-kira 11 kmBarat
sulfida
batugamping permukaan. Nilai pH sekitar 7,0 dengan variasi yang tidak signifikan. Baik di gua maupun sumur sulfida,
nilai pH mendekati netralitas bergantung pada kapasitas penyangga yang besar dari batuan dasar karbonat.
Meskipun H2S mengoksidasi dan membentuk asam sulfat, ini segera dinetralkan oleh bikarbonat
dalam air (Sarbu 2000).
2
Spesimen planaria hanya ditemukan di permukaan air. Dulu semua sumur ini digunakan untuk air
minum. Planaria tidak ditemukan di banyak sumur lain di kota yang juga dijadikan sampel. Dalam
Umum Dragalina, Horia, Cloşca & Crişan dan planaria sumur Aleea Cetăţii ditemukan terkait
dengan Nifargus dancaui Brad, Fiser, Flot & Sarbu, 2015 (Brad dkk. 2015).
Sumur non-sulfida
Planaria dikumpulkan dari empat sumur tua yang digali dengan tangan di desa Limanu, 2 (Doi) Mai, Albeşti
dan Vama Veche, terlokalisasi pada jarak kira-kira 3,5 hingga kira-kira 11 km dari Gua Movile.
Spesimen terlihat bergerak di dinding batu kapur dan turun ke kedalaman lebih dari 1 m. Suhu air
sumur non-sulfida adalah ca 13°C, yang merupakan suhu tahunan rata-rata Dobrogea selatan (Tabel 1).
Diskusi
Dendrocoelum obstinatum Stocchino & Sluys, sp. nov. menunjukkan penonjolan seperti serviks yang khas
di bagian kaudal atrium pria, sehingga menimbulkan reduksi ekstrem pada atrium umum. Struktur serupa
menyangkut (a) "atrial papilla" yang dilaporkan untuk dua spesies dari Rumania yaitu.D. polimorfum
Codreanu & Balcesco, 1967 dan D.stenophallus Codreanu & Balcesco, 1967, (b) "colokan" yang
dijelaskan oleh Kenk (1978) untuk D. sinisai Kenk, 1978 dari Danau Ohrid, (c) proyeksi papila atrium di
D. caspicum Porfirjeva & Dyganova, 1973 dan (d) di D. suram Diganova, 1983.
13

Dendrocoelum obstinatum berbeda dari D. polimorfum pada spesies yang terakhir atrium laki-laki
sangat panjang, karena posisi papila yang sangat anterior, dan dikelilingi oleh banyak lapisan serat
otot. Selanjutnya, diD. polimorfum adenodactyl diposisikan posterior ke penis papilla. Situasi ini
kontras denganD. keras kepala di mana penis berada di bagian dorsal adenodactyl, sedangkan
atrium pria hanya berukuran sedang dan hanya dikelilingi oleh dua lapisan otot. Lebih-lebih lagi,
D. polimorfum ditandai oleh otot-otot yang kuat pada daerah vagina kanalis bursal dan oleh lumen
adenodactyl yang besar dan memanjang. D. keras kepala traktus terminal kanalis bursal dikelilingi
oleh hanya dua lapisan otot, sedangkan adenodactyl-nya menunjukkan lumen yang jauh lebih kecil,
kurang dari setengah panjang total adenodactyl.
Gourbault (1972) melaporkan adanya D. polimorfum juga dari sumur di 2 (Doi) desa Mai. Namun, analisis kami
terhadap spesimen dari sumur di desa ini menunjukkan bahwa hewannya mungkin bukan milik spesies ini,
melainkan milikD. keras kepala. Kami mengakui bahwa kami tidak tahu apakah dia memperoleh spesimennya
dari sumur yang sama di mana hewan kami dikumpulkan dan bahwa deskripsinya tentang hewan berbeda dalam
beberapa detail dari keduanya. D. keras kepala serta dari akun Codreanu & Balcesco (1967c) tentang
D.polimorfum. Misalnya, Gourbault (1967b, 1972) melaporkan untuk hewannya (a) bola penis yang
menampung vesikula seminalis yang berbeda, (b) saluran bursa yang berjalan di sisi kanan alat
sanggama, dan (c) zona luar otot faring hanya memiliki satu lapisan otot melingkar, menjadi fitur
yang tidak ada atau berbeda dalam spesimen kami serta yang dijelaskan oleh Codreanu & Balcesco
(1967c). Selanjutnya, menurut Codreanu & Balcesco (1967c), lapisan subepitel otot sirkular pada
papila penis berakhir pada cincin yang menebal, terletak jauh sebelum ujung papila; cincin seperti itu
tidak dijelaskan oleh Gourbault (1967b, 1972).
Dendrocoelum stenophallus ditandai dengan “flagel yang tidak fleksibel” sensu stokchino dkk. (2013)
(lihat juga Sluys 2012), yang tidak ada di D. keras kepala. Spesies sebelumnya juga telah dijelaskan
dengan sfingter otot memanjang ("sphincter papilliforme") pada tingkat papila atrium. Namun,
menurut Sluys (2012) sfingter seperti itu tidak ada setidaknya pada spesimen Gourbault dari spesies ini.
Dendrocoelum sinisai mudah dibedakan dari D. keras kepala untuk kedua matanya dan oleh yang berbeda
bentuk penisnya dan adanya vesikula seminalis yang berbatas tegas dengan dinding berlipit (Kenk 1978).
Dendrocoelum obstinatum berbeda dariD. caspicum dan D.grimi, karena ini adalah spesies dengan banyak
mata dan dengan sfingter di area vagina kanal bursal. lebih-lebih lagiD. caspicum juga disediakan
dengan pseudoflagellum (Porfirjeva & Dyganova 1973, 1987; Dyganova 1983).
Fitur karakteristik lain dari D. keras kepala adalah organisasi khas massa sperma di bursa kopulasi. Adanya
struktur seperti batang sklerotik (kurang lebih melingkar dalam satu populasi) dengan ukuran yang
berbeda di antara massa sperma ini menunjukkan bahwa melalui bahan sekretorik spermatozoa dikemas
menjadi bundel yang berisi sejumlah sel sperma yang bervariasi. Mengingat bahwa sperma di dalam vasa
deferentia bebas, sangat mungkin bahwa sperma hanya mengelompok setelah transfer ke bursa kopulasi,
sebagai akibat dari sekresi yang dihasilkan oleh lapisan epitel bursa. Selanjutnya, adanya sperma bebas di
dalam saluran telur menunjukkan bahwa spermatozoa menjadi bebas kembali ketika mereka masuk ke
dalam saluran atau sesaat sebelum dilepaskan dari bursa sanggama. Dengan demikian, ada atau tidak
adanya struktur seperti sklerotik ini mungkin disebabkan oleh keadaan fisiologis hewan. Jenis ini
agregasi sperma, yang belum pernah dilaporkan sebelumnya untuk cacing pipih air tawar, dapat diinterpretasikan
sebagai strategi adaptif untuk melindungi sperma dari kondisi lingkungan yang ekstrim. Ini menyerupai
"konjugat sperma" yang dilaporkan untuk berbagai spesies serangga, di mana kepala sperma tertanam dalam
secangkir bahan ekstraseluler (lih. Higginson & Pitnick 2011).
Sifat yang tepat dari agregasi dan disagregasi sperma ini D. keras kepala perlu dipelajari secara lebih rinci
melalui analisis ultrastruktural dan/atau histokimia di masa depan.
14

Dendrocoelum obstinatum ditandai dengan tidak adanya spermatofor. Meskipun struktur ini dianggap
sebagai cara umum transfer sperma di antara planaria air tawar (lih. Sluys 1989), struktur ini
kehadirannya bukanlah karakter universal di antara cacing pipih ini. Misalnya, di antara dendrocoelids
spermatofor juga tidak ada di D. mariae Stocchino & Sluys, 2013, D. nuraghum Stocchino & Sluys, 2013 dan D.
vesikulosum Stocchino & Sluys, 2013 (GA Stocchino pengamatan pribadi). Di antara invertebrata, spermatofor biasanya
terdapat pada spesies yang perlu melindungi sperma selama pemindahannya dari jantan ke betina (lih. Vreysdkk. 1997).
Dengan demikian, tampaknya mereka tidak diperlukan dalam triclads air tawar yang memiliki alat sanggama yang
berkembang dengan baik dan menunjukkan sanggama timbal balik. Namun, telah disarankan bahwa keunggulan
selektif spermatofor mungkin terletak pada kemampuannya untuk melindungi sperma agar tidak dicerna di bursa
kopulasi, sehingga berpotensi meningkatkan keberhasilan inseminasi tunggal (Vreysdkk. 1997). Dalam pengertian ini
pengemasan sperma berupa paket-paket kecil spermatozoa, seperti dalamD.keras kepala, bisa menjadi cara alternatif
untuk mengawetkannya di bursa dan, dengan demikian, mungkin secara fungsional mirip dengan spermatofor. Strategi
adaptif ini mungkin sangat berguna pada hewan bawah tanah di
kurangnya individu di habitat ini dapat membatasi seringnya bertemu pasangan.
Penyempitan yang khas dari saluran proksimal lumen kanal bursaalD. keras kepalaadalah karakter yang dibagikan
dengan sejumlah spesies dari genus Dendrocoelum seperti D. polymorphum, D. romanodanubialis
(Codreanu, 1949), D. nuraghum, D. spatiosum Vila-Farrè & Sluys, 2011 and D.vesikulosum Namun,
pada semua spesies lain ini lumen kanal, meskipun sangat sempit, selalu paten, berbeda dengan
situasi di D. keras kepala di mana lumen berkurang sedemikian rupa sehingga hampir tidak ada.
Pada semua spesimen yang diperiksa D.keras kepala, adenodactyl ditandai dengan adanya zona
serat otot sirkular halus yang berjalan melalui mesenkim papila. Adenodaktili khusus ini
anatomi, yang disebut tipe Balkan, dimiliki oleh sepuluh spesies lain, yaitu. D. laktum Müller, 1774 secara luas
spesies terdistribusi di Eropa, D.adenodaktilosum (Stankovic & Komárek, 1927) dan D. makulatum
(Stankovi & Komárek, 1927) dari Albania, D. konstriksi Harrath & Sluys, 2012, D. duplikat
Harrath & Sluys, 2012 dan D. ampli Harrath & Sluys, 2012 dari Tunisia (Harrath dkk. 2012),
D. nekoum Sluys, 2012 dari Swiss (Sluys 2012) dan D. mariae, D. nuraghum dan D. vesikulosum
dari Sardinia (Stocchino dkk. 2013). Penemuan jenis adenodactyl Balkan pada hewan Rumania juga
memperbesar jangkauan geografis karakter ini dan menguatkan distribusi luas karakter ini di antara
Dendrocoelum spesies, seperti yang telah dihipotesiskan oleh Harrath dkk. (2012).
Di antara cacing pipih sporozoa gregarine menempati berbagai macam inang seperti air tawar dan darat
Tricladida, Polycladida dan Prolecitophora (Desportes 2013). Namun, sampai sekarang hanya ada laporan
tentang infestasi satu spesies bawah tanah triclad oleh gregarine, yaitu.Dendrocoelum tismanae
Codreanu & Balcesco, 1967 (Codreanu & Balcesco 1971). Menariknya, spesies ini, terinfestasi oleh
Monocystella spelaea Codreanu & Balcesco, 1971, endemik di gua Rumania.
Selain parasit protozoa, salah satu spesimen dari D. keras kepala ditemukan terinfeksi oleh nematoda.
Fakta bahwa parasit ini menginfestasi adenodactyl bulb kontras dengan catatan sebelumnya di mana
nematoda ditemukan menyerang jaringan faring beberapa spesies planaria air tawar.
(lih. Kawakatsu 1970; Ball & Reynoldson 1981). Sejauh pengetahuan kami, ini adalah rekor pertama
dari parasit nematoda spesies planaria bawah tanah. Kita tidak tahu apakah siklus hidup spesies
nematoda ini memiliki tahap larva yang hidup bebas, seperti yang terjadi pada banyak nematoda.
Menariknya, fauna metazoan tikar di Gua Movile didominasi oleh populasi yang padat
dari lima spesies nematoda bakterivora, yang, bagaimanapun, dilaporkan dengan gaya hidup hidup bebas (lih.
Riess dkk. 1999; Muschioldkk. 2015). Dengan demikian, ini merupakan catatan pertama dari nematoda parasit
untuk ekosistem ini. Menurut Ball & Reynoldson (1981: 32): “Tidak diketahui apa hubungan
antara nematoda dan planaria.”
15

Sehubungan dengan biotope Gua Movile, keberadaan cacing di lapisan permukaan air, bukan di
dinding batu kapur – seperti yang terjadi di sumur non-sulfida – tampaknya konsisten dengan
perilaku spesies lain di lingkungan ini. karena semua fauna air lainnya di sini juga terbatas pada
lapisan air atas (1–10 cm) (Sarbu & Popa 1992).
Kehadiran dari D. keras kepala di Gua Bergerak yang aneh menimbulkan dua pertanyaan: (1) apakah binatang-binatang itu?
tunjukkan adaptasi anatomi apa pun terhadap kondisi gua yang tidak biasa, dan (2) kapan cacing
memasuki sistem gua? Anatomi dariD. keras kepala sesuai dengan spesies lain dari Dendrocoelum
baik dari gua atau habitat epigean dan, dengan demikian, tidak menyarankan adaptasi khusus untuk
ekosistem chemoautotrophic, kecuali, mungkin, agregasi sperma setelah transfer dari satu pasangan
ke yang lain (lihat di atas). Spesies ini tidak endemik di gua dan juga terdapat di beberapa sumur sulfida
dan non-sulfida terdekat, hingga sekitar 11 km dari gua, dan, oleh karena itu, dapat disimpulkan bahwa
D. keras kepala tidak tergantung pada kondisi sulfida. Ini merupakan spesies triclad pertama yang mampu hidup
baik di perairan sulfida dan non-sulfida.
Selain itu, di antara fauna ekosistem sulfida Mangalia D. keras kepala adalah satu-satunya spesies yang
juga ditemukan di luar batas akuifer sulfida saat ini. Sebaliknya, sebagian besar fauna airtanah di wilayah
ini terbatas pada perairan sulfida atau hanya terdapat di sumur dan mata air non-sulfida.
(Sarbu 2000).
Menurut distribusinya yang diketahui saat ini, D. keras kepala terbatas pada batas-batas lama
akuifer sulfida yang ada di wilayah tersebut dan kemudian menjadi jauh lebih kecil dan saat ini memasok akuifer
sulfida yang lama menjadi terfragmentasi dan bahwa hari ini ada reservoir sulfida kedua yang dekat dengan
kasus bahwa spesies planaria telah bertahan di daerah yang saat ini tidak lagi mengandung sulfida. tetapi sulfida
pada perpanjangan akuifer sulfida di masa lalu wilayah Mangalia.
air untuk sistem air tanah di wilayah Mangalia (lih. Sarbu 2000). Ada juga buktinya
desa Hagieni, terletak sekitar 10 km sebelah barat Mangalia (Sarbu 2000). Dengan demikian, mungkin
tahap awal dalam sejarah D. keras kepala dan, karenanya, spesies ini dapat dianggap sebagai indikator
Skenario alternatifnya adalah spesies tersebut baru-baru ini menjajah ekosistem gua dari
sekitar area non-sulfida, tetapi kapan ini terjadi dan berapa kali tersisa saat ini
terbungkus dalam selubung misteri.
Biogeografi dendrocoelids Rumania
Mayoritas dendrocoelids Rumania telah dilaporkan dari bagian barat negara ini sesuai dengan wilayah
Transylvania, Oltenia dan Banat (Gambar 1, Tabel 2). Dari total 19 spesies nominalDendrocoelum
dilaporkan dari Rumania, 17 adalah endemik negara ini (90% dari endemisitas) (Gbr. 1, Tabel 2). Satu-
satunya spesies non-endemik adalahD. lipophallus (De Beauchamp, 1929), dilaporkan juga dari Kaukasus,
dan D.laktum, dengan jangkauan distribusi yang sangat besar di seluruh Wilayah Palaearctic. Semua
spesies Rumania, kecualiD. romanodanubialis dan D. laktum direkam dari habitat bawah tanah, seperti
gua, mata air, sumur dan sistem hiporeik (Gbr. 1, Tabel 2). Mempertimbangkan semua spesies
dendrocoelum, tentang 1/5th (19 dari 90 spesies, lihat di atas) telah dilaporkan dari Rumania.
Di antara Dendrocoelidae bawah tanah, tiga spesies dari genus Polikladoda telah dilaporkan juga
dari Rumania, yaitu. P. affine Codreanu & Balcesco, 1970 dan P.voinovi (Codreanu, 1929), endemik
negara ini, dan P.album (Steinmann, 1910) (lih. Gourbault 1972, 1986).
Menurut Codreanu&Balcesco (1967a) keberadaan sejumlah besar spesies endemik bawah tanah di
Rumania dapat dikaitkan dengan perubahan paleogeografis yang terjadi di wilayah ini pada
16

Meja 2. Daftar periksa spesies dari genus Dendrocoelum rsted, 1844 dari Rumania.
Jenis Lokalitas
Endemis
Habitat Referensi
jenis
+
D. keras kepala Dobrogea: Gua Movile, sumur Mangalia,
sumur Doi Mai, sumur Albesti, sumur
Limanu, sumur Vama Veche
gua, yah Presentasikan makalah
Stocchino & Sluys, sp. nov.
D. alexandrinae Transylvania: Vama Buzaului,
cekungan hidrografi Urlatoarea
+ kebangkitan Codreanu & Balcesco
1970; Gourbault 1972
Codreanu & Balcesco, 1970
D.atriostriktum Banat: Resita, Carasova, Sereniak
cekungan hidrografi
+ musim semi Codreanu & Balcesco
1967a,b; Gourbault
1972
D. banaticum Banat: Oravita, Braduletul de Jos,
Cuptor, Cekungan hidrografi Stirmine
1967a,b; Gourbault
1967a, 1972
D. botosaneanui Banat: Anina, Gua Ponor Plan + gua Del Papa 1965;
Gourbault 1972
Del Papa, 1965
D. brachyphallus Bihar: Vascau, Baita, Gua Varnita,
Gua Portile Biharului; Turda: Baia
de Aries
+ gua, musim semi De Beauchamp 1929;
Gourbault 1972
(De Beauchamp, 1929)
D. chappuisi Dobrogea: Tulcea, sumur Babadag + dengan baik De Beauchamp 1932;
Gourbault 1972
De Beauchamp, 1932
D. clujanum Transylvania: Cluj well + dengan baik Codreanu 1943;
Gourbault 1972
Codreanu, 1943
D. debeauchampianum Banat: Orsova, Cornereva, Ogasul
Ulmului
1967a,b; Gourbault
1972
D. getikum Sekitar Bucarest: Ciolpani
sumur, sumur Vidra
+ dengan baik Codreanu & Balcesco
D. laktum lokalitas yang tidak ditentukan - air permukaan lih. Dahm & Gourbault
kursus 1978
(Muller, 1774)
D. lipophallus Turda: Iara, desa Izvoarele,
mata air Izvourul de la Valau;
Kaukasus
- mata air, permukaan De Beauchamp
1929, aliran air
(De Beauchamp, 1929) 1932; Porfirjeva 1958;
Gourbault 1972
D. orghidani Banat: Lipova, Caprioara, lui Dutu
Gua
+ gua Codreanu & Balcesco
1967c; Gourbault
1972
D. polimorfum Dobrogea: Sumur Gura Dobrogei,
Sumur Agigea, Sumur Doi Mai
+ dengan baik Codreanu & Balcesco
1967c; Gourbault
1967b, 1972
D. racovitzai Oltenie: Mehedinti, Closani,
Gua Lazului
+ gua De Beauchamp 1949;
Gourbault 1972
De Beauchamp, 1949
D. romanodanubialis Banat: Cazane, Sungai Danubie + permukaan air
kursus
Codereanu 1949, 1950;
Gourbault 1972
(Codreanu, 1949)
D. sphaerophallus Hunedoara: Pui, Gua Parospestere + gua De Beauchamp 1929,
(De Beauchamp, 1929)
D.stenophallus Oltenie: Calugareni, Gua Tihomirului;
pegunungan Mehedinti,
Gua Mici Sohodoalele
1967b; Gourbault
1972
D. tismanae Oltenie: Gorj, Minastirea Tismana
Gua
1967b; Gourbault
1972
17

akhir Tersier, di mana sedimentasi cekungan danau besar secara progresif memaksa spesies epigean menuju
mata air dan ke air tanah, sehingga memastikan kelangsungan hidup spesies peninggalan ini.
Ucapan Terima Kasih
Kami berterima kasih kepada Drs I. Desportes (Muséum national d'Histoire naturelle, Paris, Prancis), H.
Harrath dan L. Mansour (Universitas King Saud, Riyadh, Arab Saudi) untuk membantu identifikasi
parasit protozoa. Prof. M. Pala mengucapkan terima kasih atas dukungannya yang baik. Penelitian ini
didukung oleh Temminck Fellowship dari Naturalis Biodiversity Center, Leiden, Belanda dan oleh
SYNTHESYS, hibah IntegratedActivities yang didanai Uni Eropa (hibah proyek: NL-TAF 3687) kepada
GA Stokchino. Kami berterima kasih atas dukungan keuangan dari Regione Autonoma Sardegna
(RAS2012economico-culturale"), Fondazione Banco Sardegna, Ministero dell'Istruzione Italia, dell'Università e
LR7/2007-CRP-60215 “Conservazione and valorizzazione delle grotte sarde: biodiversit e ruolo socio-
della Ricerca (MIUR-PRIN) dan INTERREG-EU.
Referensi
Bola IR & Reynoldson TB 1981. Planaria Inggris. Cambridge University Press, Cambridge. Brad T.,
Fišer C., Flot JF & Sarbu SM 2015.Nifargus dancaui sp. nov. (Amphipoda, Niphargidae) –
spesies baru yang tumbuh subur di air tanah sulfida di Rumania tenggara. Jurnal Taksonomi Eropa
164: 1-28. https://doi.org/10.5852/ejt.2015.164
Bromley HJ 1982. Morfologi, kariologi dan reproduksi spesies baru Dendrocoelum
rsted (Turbellaria, Tricladida) dari hulu sungai Yordan. Jurnal Zoologi Israel 31: 119–136.
Codreanu R. 1929. Polycladodes voinovi, n. sp., nouveau Triclade obscuricole de Roumanie.Comptes
rendus des séances de la Société de Biologie (Paris) 101: 963–965.
Codreanu R. 1943. Dendrocoelum (genre sous Dendrocoelides) clujanum n. sp. nouveau triclade
souterrain de Transylvanie.Analele Academiei Române, Memoriile Sencţiunii Stienţifice 18: 135–158.
Codreanu R. 1949. Sur un nouveau Triclade oculé du défilé du Danube: Palaedendrocoelum
romanodanubialis ng, n. sp.Buletin biologique de la France et de la Belgique 83: 284–287.
Codreanu R. 1950. O noua triclada relicta din defileul Dunarii: Palaedendrocoelum danubialis ng,
n. sp. (Un nouveau Triclade épigé relique du défilé du Danube:Palaedendrocoelum danubialis ng,
n. sp.).Analele Academiei Republicii Populare Române, Seria Geologie, Geografie, Biologie, Stiinte
tehnice i agricole 3: 599–642.
Codreanu R. & Balcesco D. 1967a. Sur troisDendrocoelides aveugles nouveaux des sources du Banat
(Roumanie). Revue Roumaine de Biologie, Série de Zoologie 12: 287–294.
Codreanu R. & Balcesco D. 1967b. Sur les rapports entre les sous-genreParadendrocoelumKenk 1930
et Dendrocoelides De Beauchamp 1919 d'après les espèces obscuricoles du Banat et de l'Olténie. Revue
Roumaine de Biologie, Série de Zoologie 12: 337–349.
Codreanu R. & Balcesco D. 1967c. Sur deux nouveaux Dendrocoeles hypogés de Roumanie et tertentu
efek de néoténie. Arsip Roumaines de Pathologie Expérimentale et de Microbiologie 46: 843–852.
Codreanu R. & Balcesco D. 1970. Partisi ulang des Dendrocoelides anophtalmes dans les Carpates de
Corbure et dans la Plaine Roumanie. Di dalam: Orghidan T., DimitrescoM., Pop E., Murgeanu G., Codreanu
R., Motas C., Puscariu V., Coman D., Tanasachi J., Serban M. &Tabacaru I. (eds) Livre di Centenaire Emile
Racovitza, 1868–1968: 239–246. Académie de la République Socialiste de Roumanie, Bucarest.
18

Codreanu R. & Balcesco D. 1971. Sur une nouvelle grégarine, Monocystella spelaea n. sp. parasit
d'un dendrocoelide cavernicole de Roumanie et la systématique des acéphalines des turbellariés.
Protistologi 7: 145-152.
Dahm GA & Gourbault N. 1978. Tricladida et Temnocephalida (Turbellaria). Di dalam: Illies J. (ed.)
Limnofauna Europaea: 16–20. Fischer, Stuttgart.
De Beauchamp P. 1928. Nouvelles mendiagnosis de Triclades obscuricoles, I. Planaria racovitzai n. sp.
Buletin de la Société Zoologique de France 53: 510–513.
De Beauchamp P. 1929. Diagnosis Nouvelles de Triclades obscuricoles, II. LesDendrocoelides de
Transylvani. Buletin de la Société Zoologique de France 54: 20–28.
De Beauchamp P. 1932. Turbellariés, Hirudinées, Branchiobdellidés: Biospeleologica 58, ser. 2.Arsip
de Zoologie Expérimentale et Générale 73: 113–380.
De Beauchamp P. 1949. Turbellariés, Hirudinées, Branchiobdellidés: Biospeleologica 69, ser. 3.Arsip
de Zoologie Expérimentale et Générale 86: 50–65.
Del Papa R. 1965. Deskripsi di Dendrocoelum (Eudendrocoelum) botosaneanii n. sp. delle grotte del
Banato (Rumania).Monitore Zoologico Italiano 73: 156-162.
Desportes I. 2013. Sistematika gregarine darat dan air tawar. Di dalam: Desportes I. & Schrevel J.
(eds) Risalah tentang Zoologi, Anatomi, Taksonomi, Biologi. gregarine:2: 377–710. Brill, Leiden, The
Belanda. https://doi.org/10.1163/9789004256057_006
Dyganova R.Ya. 1983.Resnichnye chervi (Turbellaria, Tricladida) Kaspiyskogo morya [Turbellaria
Laut Kaspia]. Kantor Publikasi Universitas Kazan, Kazan. [dalam bahasa Rusia]
Dyganova R.Ya. 1988. Struktur spesies dan hubungan zoogeografis triclad bagian Eropa dari URSS.Di
dalam: Axe P., Ehlers U. & Sopott-Ehlers B. (eds) Plathelminthes yang hidup bebas dan bersimbiosis,
Fortschritte der Zoologie/Kemajuan dalam Zoologi: 36: 517–521. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, New York.
Gourbault N. 1967a. Triclades obscuricoles de Roumanie. I Dendrocoelides du Banat.Buletin du
Muséum national d'Histoire naturelle 39: 745–752.
Gourbault N. 1967b. Triclades obscuricoles de Roumanie. II Dendrocoelides de Dobroudja et d'Olténie.
Annales de Spéléologie 22: 803–813. Gourbault N. 1972.Recherches sur les Triclades Paludicoles hypogés.
Mémoires du Muséum nasional
d'Histoire naturelle, seri AZoologie 73, Muséum national d'Histoire naturelle, Paris.
Gourbault N. 1986. Turbellaria Tricladida. Di dalam: Botosaneanu L. (ed.) Stygofauna Mundi. Seorang Faunistik,
Distribusi, dan Sintesis Ekologis Fauna Dunia yang Menghuni Perairan Bawah Tanah (Termasuk
Interstisial Laut): 57–71. EJ Brill/W. Backhuys, Leiden.
Harrath HA, Sluys R., Ghlala A. & Alwasel S. 2012. Planaria air tawar bawah tanah pertama
dari Afrika Utara, dengan analisis struktur adenodactyl dalam genus Dendrocoelum
(Platyhelminthes, Tricladida, Dendrocoelidae). Jurnal Kajian Gua dan Karst 74: 48–57. https://
doi.org/10.4311/2011LSC0215
Higginson DM & Pitnick S. 2011. Evolusi interaksi sperma intra-ejakulasi: apakah sperma bekerja sama?
Ulasan Biologis 86: 249–270. https://doi.org/10.1111/j.1469-185X.2010.00147.x
Kenk R. 1978. Planaria (Turbellaria: Tricladida Paludicola) dari Danau Ohrid di Makedonia.
Kontribusi Smithsonian untuk Zoologi 280: 1–56. https://doi.org/10.5479/si.00810282.280
19

KawakatsuM. 1970. Parasit Turbellaria: catatan beberapa spesies endoparasit air tawar
planaria. Buletin Penelitian Museum Parasitologi Meguro 3: 37–47.
Muschiol D., Giere O. & Traunsporger W. 2015. Dinamika populasi komunitas nematoda
kavernikol dalam sistem air tanah chemoautotrophic. Limnologi dan Oseanografi 60: 127–135.
https://doi.org/10.1002/lno.10017
Negrea S. 2007. Sejarah perkembangan biospeleologi di Rumania setelah kematian Emile Racovitza.
Travaux de l'Institut de Spéologie «Emile Racovitza» 45/46: 131–167.
Porfirjeva NA 1958. Planarii Kavkaza [Planarian Kaukasus]. Trudy Obshchestva
Estestvoispytateleĭ pri Kazanskom gosudarstvennom Universitete 62: 39–89. [dalam bahasa Rusia]
Porfirjeva NA & Dyganova R.Ya. 1973.Dendrocoelum caspcum sp. n. (Tricladida, Paludicola) iz Kaspiia i
ego zoogeograficheskie otnosheniia [Dendrocoelum caspcum sp. n. dari Laut Kaspia dan
hubungan zoogeografisnya]. Zoologicheskii Zhurnal 52: 982–987. [dalam bahasa Rusia]
Porfirjeva NA & Dyganova R.Ya. 1987.Planarii europeiskoi ciasti SSSR [Planarian dari Eropa
bagian dari Uni Soviet – Morfologi, Sistematika, Distribusi]. Universitas Kazan. [dalam bahasa Rusia]
Riess W., Giere O., Kohls O. & Sarbu SM 1999. Perairan gua termomineral anoksik dan tikar bakteri sebagai
habitat nematoda air tawar. Ekologi Mikroba Perairan 18: 157-164. https://doi.org/10.3354/ ame018157
Sarbu SM 2000. Gua Bergerak: ekosistem air tanah berbasis kemoautotrofik. Di dalam: Wilkin H.,
Culver DC & Humphreys WF (eds) Ekosistem Dunia 30. Ekosistem Bawah Tanah: 319–343.
Pers Akademik Elsevier, Amsterdam.
Sarbu SM & Popa R. 1992. Ekosistem gua berbasis kemoautotrofik yang unik. Di dalam: Camacho AI
(ed.) Sejarah Alam Biospeleologi: 637–666. Monograf Museum Nasional Ilmu Pengetahuan Alam
7, Madrid, Spanyol.
Sarbu SM, Kane TC & Kinkle BK 1996. Ekosistem air tanah berbasis kemoautotrofik.
Sains 272: 1953–1955. https://doi.org/10.1126/science.272.5270.1953
Sluys R. 1989. Hubungan filogenetik dari triclad (Platyhelminthes, Seriata, Tricladida). Bijdragen
tot Dierkunde 59: 3–25.
Sluys R. 2012. Spesies baru, saudara kandung dari cacing pipih gua dari Swiss (Platyhelminthes, Tricladida,
Dendrocoelidae). Revue Suisse de Zoologie 119: 181–188. https://doi.org/10.5962/bhl.part.150024
Sluys R. & Benazzi M. 1992. Temuan baru cacing pipih dendrocoelid bawah tanah dari Italia
(Platyhelminthes, Tricladida, Paludicola). Stygologi 7: 213–217.
Stocchino GA, Sluys R., Marcia P. & Manconi R. 2013. Planaria air bawah tanah Sardinia,
dengan diskusi tentang flagel penis dan sfingter kanal bursal dalam genus Dendrocoelum
(Platyhelminthes, Tricladida, Dendrocoelidae). Jurnal Kajian Gua dan Karst 75: 93-112. https://doi.org/
10.4311/2011LSC0252
Vila-Farrè M., Sluys R., Almagro ., Handberg-Thorsager M. & Romero R. 2011. Planaria air tawar (Platyhelminthes,
Tricladida) dari Semenanjung Iberia dan Yunani: keanekaragaman dan catatan tentang ekologi.
Zootaxa 2779: 1-38.
Vreys C., Schockaert ER & Michiels NK 1997. Pembentukan, transfer dan asimilasi
spermatofor dari cacing pipih hermaproditDugesia gonocephala (Tricladida, Paludicola). Kanada
Jurnal Zoologi 75: 1479–1486. https://doi.org/10.1139/z97-771
20

Naskah diterima: 9 Desember 2016
Naskah diterima: 15 Maret 2017
Diterbitkan pada: 8 Agustus 2017
Editor topik: Rudy Jocqué
Editor meja: Kristiaan Hoedemakers
Versi cetak dari semua makalah juga disimpan di perpustakaan institut yang menjadi anggota
EJT konsorsium: Muséum national d'Histoire naturelle, Paris, Prancis; Kebun Raya Meise, Belgia;
Museum Kerajaan untuk Afrika Tengah, Tervuren, Belgia; Museum Sejarah Alam, London, Inggris
Raya; Institut Ilmu Pengetahuan Alam Kerajaan Belgia, Brussel, Belgia; Museum Sejarah Alam
Denmark, Kopenhagen, Denmark; Pusat Keanekaragaman Hayati Naturalis, Leiden, Belanda; Museo
Nacional de Ciencias Naturales-CSIC, Madrid, Spanyol; Real Jardín Botánico de Madrid CSIC, Spanyol.
21

Spesies Baru

Recommended

Recommended

More Related Content

What's hot

What's hot (20)

Similar to Spesies Baru

Similar to Spesies Baru (20)

Recently uploaded

Recently uploaded (10)

Spesies Baru