2. 1. O CATABOLISMO LIBERA ENERXÍA GRAZAS A REACCIÓNS DE
TRANSFERENCIA DE ELECTRÓNS
O catabolismo é a fase degradativa ou oxidativa do metabolismo na que se
libera enerxía.
Nas vías catabólicas os compostos orgánicos complexos iniciais son
transformados (oxidados) sucesivamente en moléculas máis sinxelas ata
converterse en produtos finais; moitos deles denomínanse produtos de
excreción.
A enerxía liberada nestas reaccións acumúlase en forma de ATP que logo
se emprega en distintas actividades celulares.
NOTA: Hai rutas que participan tanto no catabolismo como no
anabolismo e denomínanase rutas anfibólicas. Por exemplo a ruta das
pentosas fosfato.
3. UTILIZACIÓN CELULAR DA ENERXÍA PARA:
1. Síntetizar biomoléculas e macromoléculas a partir
de precursores simples (anabolismo)
2. Transportar activamente ións e moléculas a través
da súa membrana.
3. Realizar traballo mecánico na contracción muscular
e en outros movementos celulares
4. Producir calor para mellorar as reaccións
5. Impulsar os procesos de transcrición, tradución e
duplicación do ADN.
4. A LIBERACIÓN DE ENERXÍA NO CATABOLISMO
Nas vías catabólicas, pásase dos reactivos cara os produtos que teñen
menor enerxía libre (G), polo que se libera enerxía ao exterior (∆G< 0).
Son polo tanto reaccións exergónicas.
AS REACCIÓNS CATABÓLICAS SON REACCIÓNS REDOX
As reaccións de oxidación-redución (redox) son reaccións de
transferencia de electróns, nas que a substancia que se oxida perde
electróns e a que se reduce os capta.
O axente oxidante é quen acepta os electróns e o axente redutor e
quen cede os electróns.
As reaccións catabólicas son reaccións de oxidación de moléculas ricas
en enerxía. Un exemplo é a respiración celular da glicosa (C6H12O6) nos
eucariotas, que se oxida en presenza de O2 (axente oxidante) e libera
enerxía. Os C da glicosa pasan ao seu máximo grao de oxidación, o CO2.
5. Como o osíxeno é moi electronegativo (6 e- no seu último orbital, só precisa 2
para completalo) ten unha grande avidez polos electróns. Cada átomo de
osíxeno establece dous enlaces cun carbono da glicosa formando CO2.
Outro átomo de osíxeno capta dous electróns, cada un dun hidróxeno e
forma H2O.
Nos enlaces da glicosa hai máis enerxía que nos do CO2 e da H2O pola
distribución dos electróns (a avidez do O achégaos ao seu núcleo pasando a
un estado enerxético menor) por iso liberase enerxía.
6. PRODUCIÓN DE ENERXÍA NO CATABOLISMO
+
A B C
A
+
+ + +
B C D
G1 G2
ΔG = G2 – G1 < 0
ΔG = G2 – G1 < 0
+
++
Os novos enlaces teñen menos enerxía porque os e- están máis preto dos
núcleos atómicos.
7. LIBERACIÓN GRADUAL DE ENERXÍA NO CATABOLISMO POR RESPIRACIÓN
A liberación de enerxía na respiración sucede de xeito gradual. Isto débese a
varios factores:
Hai reaccións sucesivas
Ocorre un transporte de H. Os e- da glicosa non pasan directamente ao
O, senón que nas primeiras etapas viaxan xunto a protóns formando
átomos de H que pasan a un coenzima (xeralmente NAD+) que actúa como
transportador de H. Unha deshidroxenasa elimina da glicosa 2 e- e 2 H+ ,
é dicir, 2 átomos de H, e cede 2 e- e un H+ ao NAD+ que se reduce a NADH,
deixando un protón libre no medio (exprésase NADH + H+).
A cadea de transporte electrónico. O NADH non pasa directamente os e-
ao O, senón que llos transfire a unha cadea transportadora de e- formada
por citocromos (unhas proteínas) nas membranas internas da
mitocondria. Finalmente chegan ao O e tras a unión aos H+ libres se
reduce a H2O. Asociado a este transporte hai un fluxo de H+ que permite
sintetizar ATP a expensas de ADP + Pi mediante ATP sintasas.
10. TIPOS DE CATABOLISMO
Hai dous tipos: Respiración e fermentación.
Respiración: intervén a cadea de transporte de electróns que permite
transferir e- dende un composto orgánico inicial a un aceptor final que
é un composto inorgánico. En función do aceptor final falamos de:
Respiración aeróbica: o aceptor final (axente oxidante) é o O2 que
se reduce a auga ao aceptar e- e protóns.
Respiración anaeróbica: o aceptor final non é o O2, senón outra
substancia inorgánica por exemplo NO-
2 (nitrito) ou NO-
3 (nitrato).
As reaccións catabólicas da respiración varían dependendo dos
substrato de partida. Os glícidos e lípidos son oxidados ata o final
como fonte principal para obter enerxía. Porén as proteínas e ácidos
nucleicos habitualmente son degradados para obter aa e nt
respectivamente e soamente en condicións excepcionais de extrema
necesidade empréganse para obter enerxía.
11. Fermentación: non intervén a cadea de transporte de e-. Non se
transfiren os e- a un aceptor final que sexa un composto inorgánico. O
aceptor final sempre é un composto orgánico (por exemplo
acetaldehído que se reduce a etanol na fermentación alcohólica).
Exemplo esquemático: catabolismo de glícidos por respiración
aerobia e fermentación
Imos ver como sucede
12. 2. O CATABOLISMO PODE SUCEDER POR RESPIRACIÓN OU
FERMENTACIÓN
Os polisacáridos contidos nos alimentos son degradados na dixestión a
disacáridos e despois monosacáridos.
O glicóxeno, almacenado no músculo (reserva propia) e no fígado tamén
pode ser degradado a glicosa cando sexa preciso.
Do mesmo xeito do amidón dos vexetais pode obterse glicosa.
Un proceso clave do metabolismo dos glícidos é a glicolise mediante a cal
a partir da oxidación da glicosa obtemos 2 moléculas de ácido
pirúvico ou piruvato (Pyr). A finalidade do proceso é liberar a enerxía dos
enlaces –C-C- da glicosa e almacenala en forma de ATP. Ademais obtense
poder redutor en forma de NADH+H+. A partir do Pyr pódese iniciar a
fermentación ou a respiración segundo o O2 dispoñible.
13. CATABOLISMO DE GLÍCIDOS
Moléculas sencillas digeridas
(glucosa)
Monosacáridos
(glicosa)
Ac. pirúvico
Acetil. CoA
Ac. Láctico
Etanol
Fermentacións
(sen osíxeno)
Glicolise
Descarboxilación
oxidativa
Cadeade
transporte
ATP
NADH+H+
NADH+H+
GTP osíxeno
ATP
Ciclo de Krebs
CO2
H2O
Mitocondria
NADH+H+
FADH2
Cadeade
transporte
14. 3. A GLICOLISE: OBTENCIÓN DE ENERXÍA A PARTIR DE GLICOSA
A glicolise ou ruta Embden-Meyerhof é considerada a ruta máis antiga
empregada polos seres vivos para obter enerxía. É a ruta central do
catabolismo de glícidos en plantas, animais e microorganismos.
Prodúcese no citosol, escinde a glicosa (C6H12O6) en 2 moléculas de Pyr
(CH3-CO-COOH) e a enerxía liberada no proceso permite obter de xeito
neto 2 ATP.
Adoita falarse de dúas fases:
Fase preparativa: gástanse 2 ATP. Dende a glicosa ata o gliceraldehído-
3P
Fase oxidativa: prodúcense 4 ATP (netos 2 ATP) + 2 NADH+H+ + 2
Piruvato
15. Fosforilación a
nivel de substrato
GLICOLISE
A obtención de ATP prodúcese por fosforilación a nivel de substrato
16.
17. Non precisa de
osíxeno
A súa eficacia é
baixa (só 2 ATP)
ASÍ É A GLICOLISE…
Ocorre no
citoplasma celular
Xérase poder
redutor
(2 NADH + H+)
O ATP xérase a
nivel de
substrato
Glicosa + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+ 2 PYR + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+ + 2 H2O
18. A glicolise produce NADH+H+, é dicir poder redutor, pero precisa NAD+ (o
coenzima oxidado) para ter lugar. Isto implica que é un proceso que non
pode suceder só indefinidamente e necesita dunha vía metabólica que
rexenere os coenzimas oxidados que son reducidos cando ten lugar.
Esta vía pode ser a respiración ou a fermentación.
Existe polo tanto unha interdependencia entre a glicolise e estas vías
que ven dada por esta coenzima.
DESTINO DO PIRUVATO, PRODUCTO FINAL DE LA GLICOLISE
1) EN CÉLULAS ANAEROBIAS ESTRICTAS
Realizan fermentacións ou respiracións incompletas: só lles aportan o 5% da
enerxía (2 ATP por molécula de glicosa), pero rexeneran o NAD+.
Exemplo: fermentación láctica (por exemplo bacterias Lactobacillus) pasa a ácido
láctico (ácido 2-hidroxi-propanoico) (CH3-CHOH-COOH)
19. 2) EN CÉLULAS ANAEROBIAS FACULTATIVAS
Realizan excepcionalmente fermentacións.
Ex. lévedos do xénero Saccharomyces (eucariotas) realizan a fermentación
alcohólica pola que a glicosa pasa a etanol e CO2. Só produce 2 ATP, pero
rexenera o poder redutor.
Ex. As células musculares esqueléticas en condiciones anaeróbicas (sen O2)
realizan unha fermentación láctica. Produce tamén 2 ATP e rexenera o poder
redutor. Cando sometemos aos nosos músculos a un sobreesforzo físico, as
células musculares poden non recibir o suficiente O2 para levar a cabo a
respiración aerobia do Pyr e o degradan por fermentación a ácido láctico.
Posteriormente o ácido láctico será transportado ao fígado, onde en condición
aerobias (con O2) será reconvertido a Pyr.
3) EN CÉLULAS AEROBIAS
Levan a cabo unha respiración aeróbica onde o Pyr pasa dentro da mitocondria
onde será degradado a CO2 e H2O.
DESTINO DO PIRUVATO, PRODUCTO FINAL DE LA GLICOLISE
20. RESPIRACIÓN CELULAR AEROBIA
1. Descarboxilación oxidativa do piruvato.
Produce ácido acético en forma de acetil
coenzima A. Matriz mitocondrial
2. Ciclo de Krebs. O ácido acético é oxidado
totalmente para formar CO2. Matriz
mitocondrial.
3. Transporte de electróns. Ata o O2. Participa a
cadea respiratoria. Na membrana mitocondrial
interna.
4. A enerxía almacenada nos coenzimas
liberase e é empregada para sintetizar
ATP.(fosforilación oxidativa)
DESPOIS DA GLICOLISE:
21. CO2
4. OXIDACIÓN DO ÁCIDO PIRÚVICO
Coa - SH
NAD + NADH + 2 H+
CH3 CO COOH CH3 CO SCoA
Ácido pirúvico Acetil - CoA
COMPLEXO DA
Piruvato -
deshidroxenasa
2 2
2 2
2 2
O PYR oxídase,
perde un C e
dous osíxenos,
liberando CO2.
Fórmase
acético, que se
une ao CoA
Os electróns
liberados son
recollidos polo
NAD+ que se
reduce para
formar
NADH+H+
Debemos lembrar que cada molécula de glicosa procedente da glicolise
orixina 2 de PYR
Sucede na matriz mitocondrial. Para elo o Pyr é transportado dende o citosol ao
interior da mitocondria mediante proteínas transportadoras.
22. ESQUEMA XERAL DA RESPIRACIÓN CELULAR
Cadena
respiratoria
Acído pirúvico CITOSOL
MATRÍZ
MITOCONDRIAL
CRISTAS
MITOCONDRIALES
Membranas externa e interna
Grazas a proteínas
transportadoras pasa o
Pyr á matriz mitocondrial
23. 5. O CICLO DE KREBS OU CICLO DOS ÁCIDOS TRICARBOXÍLICOS
Sucede na matriz mitocondria. O Acetil-Coa incorpórase ao ciclo transferindo o
seu grupo acetilo ao oxalacetato (OA).
En cada volta prodúcense: 2 CO2 + 3 NADH+H+ + 1 FADH2 + 1 GTP
24. Ciclo de Krebs (unha volta)
Ácido cítrico
Ácido isocítrico
Ácido -cetoglutárico
Succinil-CoA
Ácido succínico
Ácido fumárico
Ácido málico
Glicosa
Ácidos
graxos
Ácido oxalacético
H2O
SH-
Coenzima A
SH-
Coenzima A
FAD
FADH2
NADH
NAD +
NADH
NAD +
Coenzima A
Acetil-CoA
NAD + NADH
GDP
GTP
ATP
ADP
CO2
CO2
H2O H2O
1
4
2
3
5
6
7
8
25. Non precisa de
osíxeno
directamente
Rexenérase 1
de oxalacético
(pode iniciar de
novo o ciclo)
ASÍ NO CICLO DE KREBS…
Por cada volta completa xérase…
Sucede na matriz
da mitocondria
Xérase poder
redutor
(3 NADH + H+
1 FADH2)
Enerxía
1 GTP
26. Nun principio o balance enerxético do ciclo de Krebs parece moi pobre,
só un GTP que equivale a un ATP, pero como veremos os coenzimas
reducidos producidos neste ciclo de reaccións e nas anteriores
(descarboxilación do PYR e glicolise) liberan enerxía cando se
incorporan á cadea respiratoria e provocan a fosforilación oxidativa.
5. CADEA DE TRANSPORTE ELECTRÓNICA OU CADEA RESPIRATORIA
A cadea respiratoria está formada por seis compoñentes:
Os complexos proteicos I, II, III e IV englobados na membrana
mitocondrial interna.
A ubiquinona ou CoQ capaz de trasladarse pola bicapa lipídica.
O citocromo c, unha pequena heteroproteína localizada na membrana
que traslada e- (Fe+3/Fe+2) dende o complexo III ao IV (estes tamén
conteñen citocromos).
27. A cadea consta de unha serie de enzimas oxidoreductasas que recollen os e-
procedentes dos coenzimas reducidos (NADH+H+ e FADH2) e vanos pasando
dunha a outra, os que ceden e- oxídanse e quen os capta se reduce, ata
chegar a un aceptor final que na respiración aeróbica é o O2 que ao captar
os e- redúcese a H2O.
28. O fluxo de e- é a favor de gradiente dende o NADH de potencial redox
máis baixo ata o O2 de potencial redox máis alto. A medida que os e- se
desprazan pola cadea pasan a ocupar unha posición máis próxima ao
núcleo da molécula que os transporta e polo tanto teñen menor enerxía
(lembrar que a maior electronegatividade máis avidez polos e- me que o
potencial redox expresa a tendencia a captar e-).
NOTA: Algúns microorganismos, como xa dixemos, levan a cabo unha
respiración anaeróbica na que o aceptor último dos e- non é o O2
senón outra molécula. Este é o caso das bacterias reductoras do
nitrato (NO-
3) que empregan este nitrato como aceptor último.
29. 6. FOSFORILACIÓN OXIDATIVA
É a síntese de ATP mediante ATP-asas acoplada ao transporte de e- na cadea
respiratoria. Esta síntese é posible porque asociado ao transporte de e-
prodúcese un fluxo de H+ en tres puntos da cadea dende a matriz
mitocondrial ata o espazo intermembranal.
Hai fluxo de H+ a nivel do complexo I, complexo III e do complexo IV. O NADH,
debido ao seu potencial redox, cede os seus e- a nivel do complexo I polo que
participa dende o principio; o FADH2 os cede dende o complexo II. Esta é a
razón pola que o NADH (3/2,5 ATP) xera máis enerxía que o FADH2 (2/1,5
ATP).
30. QUIMIÓSMOSE
Forma parte da fosforilación oxidativa xa que é o proceso polo cal se
produce o retorno dos H+ dende o espazo intermembranal cara a matriz
mitocondrial. Este retorno é o verdadeiro responsable da síntese de ATP nas
ATP-asas.
Cando hai un exceso de H+ no espazo intermembranoso. Éstes regresan a
través de canais que hai nas ATP-asas situadas na membrana. Ese fluxo de
retorno move un rotor existente na ATP-asa que permite a síntese de ATP a
expensas de ADP + Pi.
31. FOSFORILACIÓN OXIDATIVA
CoQ
FADH2
NADH
NAD + FAD
H+
H+
H+
2 H+ + 1/2 O2
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
ATP
ADP
H2O
2e-
2e-
_ _
_
_
F1
F0
Complexo I
(NADH DH)
Complexo
III
(Citocromo
b-c)
Complexo
IV
(Citocromo
c oxidasa)
Matriz mitocondrial
Espacio
intermembrana
Matriz
mitocondrial
Espacio intermembrana
Cit c
A enerxía que os e- van perdendo ao pasar ao longo da cadea aprovéitase
en bombear protóns dende a matriz cara o espazo intermembranal
Complexo II
(Succinato
DH)
34. CH3 - CH2OH
Etanol
Fermentación etílica
G3P
GlIcosa Dihidroxiacetona
fosfato
Ácido 1,3-
Difosfoglicérico ATP2
NADH
CO2
CH3 - CHO
Acetaldehído
NAD + CH3 - CO - COOH
Ácido pirúvico
Glicolise
Fase de
Fermentación
alcohólica
En condicións de anareobiose (sen O2) os lévedos (fungos unicelulares) do xénero
Saccharomyces descarboxilan o PYR orixinando acetaldehído (etanal) que
posteriormente redúcese a etanol a expensas do NADH rexenerando de novo NAD+,
isto é imprescindible para que poida seguir producíndose a glucolise nestas condicións.
Rexenera o
NAD+ e
produce 2 ATP
35. APLICACIÓNS DA FERMENTACIÓN ALCOHÓLICA
A fabricación de bebidas alcohólicas (viño, cervexa, whisky, ron...)
basease na fermentación alcohólica a partir de diversas fontes: o etanol
do viño procede da glicosa da uva; o etanol da cervexa procede da
glicosa da cebada...
As especies máis importantes son S. Cerevisae e S. Elipsoidens.
S. Cerevisae tamén é responsable da fermentación alcohólica que nos
permite elaborar pan. O CO2 forma as burbullas que son retidas polo
gluten permitindo que levede o pan.
36. CH3 - CHOH - COOH
Ácido láctico
Fermentación láctica
Glicosa
Dihidroxiacetona
fosfato
ATP2NADHNAD +
G6P G3P
Ácido 1,3-
difosfoglicérico
CH3 - CO - COOH
Ácido pirúvicoLáctato deshidroxenasa
Glicolise
Fase de
Fermentación
láctica
En condición anaeróbicas bacterias do xénero Lactobacillus (L.casei, L.bulgaricus) , e
outras (Streptococcus lactis y Luconostoc citrovorum) realizan esta fermentación.
Rexenera o
NAD+ e
produce 2 ATP
37. APLICACIÓNS DA FERMENTACIÓN LÁCTICA
Esta fermentación emprégase na industria para a fabricación do iogur,
queixo, callada (=cuajada)...
En tódolos casos as bacterias responsables desta fermentación atópanse no
leite e o ácido láctico que producen acidifica o leite provocando a
precipitación das súas proteínas, como a caseina e fórmase o callo (=cuajo)
separandose do soro. Ambolos dous son a materia prima da que se obteñen
os derivados lácteos.
NOTA: prodúcese tamén fermentación láctica nos músculos cando non hai
aporte suficiente de O2. Isto débese a que ao facer un exercicio moi
intenso, sobre todo con falta de entrenamento, ao cabo dun tempo a
cantidade de glicosa oxidada é superior ao aporte de O2 que recibe o
sangue e polo tanto o músculo, por iso o Pyr non é quen de completar a
súa oxidación; nestas condicións anaeróbicas o NADH formado na glicolise
oxídase a expensas da redución de Pyr a ácido láctico.
38. COMPARACIÓN RESPIRACIÓN-FERMENTACIÓN
CONCEPTOS RESP. AEROBIA RESP.
ANAEROBIA
FERMENTACIÓN
Precisan O2 si non non
Aceptor final e- O2 Molécula
inorgánica, nunca
O2
Molécula orgánica
(acetaldehído, Pyr)
Produto no que se
transforman os
aceptores finais ao
aceptar e- e H+
H2O NO-
2 /N2/CH4 Composto
orgánico: etanol,
ácido láctico...
Produtos nos que se
transforma o C do
substrato
Xeralmente CO2 Xeralmente CO2 Sempre produce
un composto
orgánico e pode
aparecer tamén
CO2
Obtense ATP ao
oxidar o NADH
Si Si Non. Non hai cadea
respiratoria.
Soamente
fosforilación a nivel
de substrato.
Enerxía obtida 32 ATP 32 ATP Adoita ser 2 ATP
39. 8. CATABOLISMO DOS LÍPIDOS
Os triglicéridos constitúen unha reserva enerxética de grande importancia
debido ao seu alto valor enerxético. Como xa comentamos no tema adicado
aos lípidos, as graxas proporcionan en media unhas 9,4 Kcal/g , mentres
que os glícidos rinden só 4,3 Kcal/g. Aínda que tamén almacenamos glícidos
(o glicóxeno no figado e músculos), o xeito máis habitual que ten o noso
corpo de almacenar enerxía é en forma de graxas.
A principal vía metabólica para a obtención de enerxía é a oxidación dos
ácidos graxos que se obteñen basicamente da hidrólise dos triglicéridos
(TAG).
O catabolismo dos TAG consta de varias fases:
Hidrólise dos TAG a glicerina e ácidos graxos por unha lipasa no citosol.
A glicerina transfórmase en dihidroxiacetona fosfato (no citosol) que é un
intermediario da glicolise onde será degradada ou pode seguir unha vía
anabólica e dar glicosa.
Os ácidos graxos activados sofren a β-oxidación nas mitocondrias.
40. CATABOLISMO DE LÍPIDOS
Triglicéridos do tecido adiposo
1 g grasa 9 Kcal
Ac. graxo Glicerina Glicosa
Dihidroxiacetona Pirúvico
Lipasa Vía anabólica
Vía catabólica
Glicolise
NOTA: en menor proporción tamén se poden obter ácidos graxos a partir
da hidrólise de fosfolípidos das membranas catalizada por fosfolipasas.
42. Os ácidos graxos son transportados aos tecidos onde poden ser
metabolizados (fígado, riles e tecido muscular aerobio). O proceso de
degradación dos ácidos graxos pode dividirse nas seguintes fases:
1. Activación do ác graxo: únese a CoA-SH formando un Acil-CoA ou Acil
graxo CoA (forma activada) no citosol. Precisa 1 ATP a AMP+PPi
2. O Acil-CoA precisa unirse á carnitina e de proteínas transportadoras para
introducirse na mitocondria atravesando as membranas mitocondriais,
3. O Acil-Coa sofre na matriz mitocondrial un ciclo de catro reaccións
denominado β-oxidación dos ácidos graxos ou hélice de Lynen que
permite a súa degradación completa a Acetil-CoA (excepto nº impar de C)
que ingresa no ciclo de Krebs.
NOTA: En cada volta do ciclo o ac graxo perde 2 C en forma de Acetil-CoA
excepto en ac graxos cun nº impar de C que na última volta dará lugar a
un resto de 3C (propionil-CoA) que é convertido en succinil-CoA e ingresa
no Ciclo de Krebs.
43. Transporte dos ácidos graxos
Ciclo de
Krebs
Transportador
de carnitina
Acil-carnitina
Carnitina HSCoA
Acil-CoA - oxidación
Acetil - CoA
Acil-carnitina
Carnitina
Carnitina
Espacio intermembrana
Citosol
Matriz mitocondrial
Acetil - CoA
HSCoA
45. ESQUEMA XERAL DA - OXIDACIÓN
Acil -CoA
con dos
carbonos
menos
NADH + H+
NAD+
Oxidación
FADH2
FAD
Oxidación
R - CH2 - CH2 - CO~S-CoA
Acil-CoA
Acetil-CoA
HS-CoA
Tiólisis
R - CO - CH2 - CO~S-CoA
- cetoacil-CoA
R - CH - CH2 - CO~S-CoA
OH
|
- hidroxiacil-CoA
R - CH = CH - CO~S-CoA
Enoil-CoA
- hidroxiacill-CoA
deshidrogenasa
Acil-CoA
deshidrogenasa
Tiolasa
Enoil-CoA
hidratasa H2O
Cα
Cβ
CH3-CO-S-CoA
Balance por cada volta:
1 FADH2 + 1 NADH+ Acetil-CoA
O Acetil-CoA ingresa no Ciclo
de Krebs
46. 9. CATABOLISMO DE PROTEÍNAS
Os aa son empregado xeralmente para construir proteínas, pero cando se
atopan en exceso poden ser utilizados excepcionalmente para obter enerxía
separando os grupos aminos que se poden excretar.
As proteínas son hidrolizadas a aa e éstos poden ser degradados en rutas
oxidativas acopladas a síntese de ATP, aínda que non son tan bos
combustibles como os lípidos e glícidos.
Para os 20 aa proteicos existen 20 rutas multienzimáticas de oxidación,
todas elas converxen nunhas poucas rutas terminais que conducen ao Pyr,
ó Acetil-CoA ou a intermediarios do Ciclo de Krebs.
En liñas xerais se pode falar de dous procesos fundamentais na degradación
de aa:
Transaminación
Desaminación oxidativa
47. TRANSAMINACIÓN
Os aa, habitualmente, transfiren o seu grupo α-amino (-NH2) ao α-
cetoglutarato ou ácido α-cetoglutárico que se transforma en ácido
glutámico. Deste xeito todos os grupos amino dos distintos aa son
recollidos en forma de ácido glutámico. Os aa ao ceder o grupo –NH2
quedan convertidos en α-cetoácidos (como o Pyr). O α-cetoácido ingresa no
ciclo de Krebs. A reacción está catalizada por transaminasas. Sobre todo
no fígado. DESAMINACIÓN OXIDATIVA
Ocorre no fígado e nos riles, o grupo amino sepárase do glutámico en
forma de amonio. O amonio é moi tóxico e ten que ser excretado.
Dependendo como se excrete os animais poden ser:
Amoniotélicos: excretan amonio. Peixes óseos e invertebrados mariños.
Ureotélicos: expulsan amonio en forma de urea. Anfibios e mamíferos.
Uricotélicos: expulsan amonio en forma de ácido úrico. Réptiles,
moitos insectos e aves.
51. 10. CATABOLISMO DOS ÁCIDOS NUCLEICOS
Os ácidos nucleicos son degradados a nucleótidos
no tubo dixestivo dos animais grazas a nucleasas
segregadas pola mucosa duodenal e o páncreas.
Outras enzimas rompen os nt nos seus
compoñentes: pentosa, base nitroxenada e
fosfato.
Pentosa: segue a vía glicolítica.
Ácido fosfórico: parte excrétase como ion
fosfato (PO3-
4) e outra parte emprégase na
síntese de ATP e novos nt.
Bases nitroxenadas: poden utilizarse para
novos nt ou van o ciclo da urea para ser
excretados como amoníaco, urea ou ácido
úrico.
52. Rutas metabólicas do catabolismo aerobio
Cadea
respiratoria
Desaminación * Glicólise ß -oxidación
Ácido
pirúvico
Acetil -CoA
Aminoácidos Glícidos
Graxas
CO2, H2O e ATP
Glicerol Ac. Graxos
* Eliminación do
grupo amino dos
Aa en forma de
NH3
A. nucleicos
Bases P Pentosas
Excreción NH3
