Evolución e Xenética de poboacións

1. EVOLUCIÓN E XENÉTICA DE POBOACIÓNS
Profesor: Adán Gonçalves

2. 1. A EVOLUCIÓN BIOLÓXICA
A evolución biolóxica é o proceso continuo de transformación das especies
ao longo do tempo.
Actualmente, ninguén (ou case) discute o proceso evolutivo, xa que
temos probas irrefutables, pero non sempre foi así...
A cabalo entre os séculos XVIII e XIX dous xeitos de ver o mundo natural
enfrontáronse. Estas dúas correntes de pensamento son o fixismo e o
evolucionismo.

3. O fixismo afirma que as especies son inmutables, é dicir que non sufriron
cambios dende que foron creadas. Ao longo da historia houbo e todavía
hai, distintas teorías fixistas baseadas nesta idea: Creacionismo (Linneo),
Catastrofismo (Cuvier) e o Deseño intelixente.
As características das teorías fixistas son:
 Visión antropocéntrica do mundo.
 Idea dunha Terra duns 6000 anos de antigüedade.
 Falsas evidencias de “sentido común” p.e.: a escala humana as especies
non cambian.
2. FIXISMO: AS TEORÍAS FIXISTAS

4. Fixismo: Creacionismo
No século XVIII o botánico sueco, Carl Von Linné
(Linneo), consideraba que as especies foran creadas
dunha maneira independente, permanecendo
invariables ao longo do tempo. Sostiña que “existen
tantas especies diferentes como formas creou o Supremo
Creador”. Sobre esta idea construíu o gran Sistema
Natural de clasificación de plantas e animais, que aínda
se usa hoxe en día.
Fixismo: Catastrofismo
En 1798, outro naturalista, o francés Cuvier, propuso unha
modificación da teoría anterior aproveitando o descubrimento dos
fósiles. O catastrofismo de Cuvier explicaba a existencia de
fósiles como mostra dos seres vivos que se extinguiran debido a
grandes catástrofes, como a do diluvio universal da Biblia.
Despois de cada cataclismo, Deus creaba novas especies animais
e vexetais.

5. Fixismo: O Deseño Intelixente
O deseño intelixente parte da idea de que non é posible explicar a
complexidade da vida e das distintas especies que habitan o planeta por
simple azar.
Establece polo tanto que hai un máximo facedor (Deus: o deseñador da
vida) que é o responsable da biodiversidade.
Vídeos: “A Herdanza do vento”

6. 3. EVOLUCIONISMO: AS TEORÍAS DA EVOLUCIÓN
Xa no século XVIII hai
naturalistas e científicos que
defenden unha idea
evolucionista, entre eles
destacan Buffon (fala da
evolución por dexeneración e
os cambios para adaptarse) e
Erasmus Darwin (o avó de
Charles Darwin, que fala da
transmutación das especies).
Buffon
Erasmus Darwin

7. Evolucionismo: o lamarckismo
A primeira teoría evolucionista é o lamarckismo. As súas
ideas básicas son:
•Os organismos cambian necesariamente, tendendo a unha
maior complexidade e perfección.
•Os cambios nas condicións ambientais fan que as especies
modifiquen os seus hábitos. Os hábitos dos seres vivos
determinan os cambios que se producen neles: se un órgano
se emprega moito, desenvólvese, mentres que un que non se
usa atrofiarase. (Lei do uso e o desuso). A necesidade pode
incluso crear un órgano novo. (A función crea ao órgano).
•Os cambios adquiridos desta maneira, transmitiríanse á
descendencia. (Herdanza dos caracteres adquiridos)
Da acumulación progresiva destes cambios xurdiría unha
nova especie.

8. A evolución do colo das xirafas segundo Lamarck
Os antepasados das xirafas tiñan o colo pequeno, e alimentábanse de follas de arbustos e
ramas baixas das árbores. Cando comezaron a escasear, un impulso interno levounas a
estirar cada vez máis o colo, para así poder chegar ás ramas situadas a máis altura. Estes
alongamentos, herdados xeración tras xeración, durante millóns de anos, conduciron a
aparición da especie actual.
Evolucionismo: Lamarckismo

9. O lamarckismo chamouse tamén teoría dos caracteres adquiridos, resaltando con iso
un dos seus principais erros, xa que as modificacións corporais adquiridas por un
individuo non son transmisibles á descendencia. Só poden transmitirse as modificacións
xenéticas que afectan aos seus gametos.
Cada persoa fórmase a partir da célula ovo ou zigoto que se
orixina na fecundación, por unión dun óvulo e un
espermatozoide. A información xenética que transmiten os
pais aos fillos é aportada soamente por esas células, polo
que calquera modificación que non lles afecte non poderá
ser transmitida aos descendentes.
A información xenética está contida no ADN, unha molécula
con forma de dobre hélice que se atopa fundamentalmente
no núcleo de todas as células e tamén nos gametos.
• A información contida no ADN para as distintas características dos seres vivos chámase xenotipo. O
xenotipo é o conxunto de instrucións que dirixen o desenvolvemento do organismo.
• As características que amosen os diferentes seres vivos dependen do seu xenotipo, pero tamén están
determinadas polos factores ambientais. Para referirnos ás características que amosa un individuo
(resultado da interacción do xenotipo co medio no que se atopa) utilizamos o termo fenotipo.
Evolucionismo: Os erros do Lamarckismo

10. Evolucionismo: Darwinismo
O naturalista británico Charles Darwin
(1809- 1882), cando só tiña 22 anos,
formou parte da expedición científica que a
bordo do Beagle deu a volta ao mundo en 5
anos. Durante esta viaxe tivo ocasión de
recoller moitos datos a partir dos cales
deduciu unha nova teoría da evolución, que
publicou en 1859, estimulado pola
competencia de Alfred R. Wallace, que
chegara ás mesmas conclusións ca el.
Na súa obra A orixe das especies, Darwin
explica que o proceso evolutivo baséase en
dous factores: a variabilidade da
descendencia e a selección natural.
Charles Darwin
Russel Wallace

11. Os naturalistas Charles Darwin e Alfred Russel Wallace ofreceron unha
nova visión da evolución. Esta teoría denominada darwinismo está
actualmente aceptada.
Ambolos dous científicos, por separado, chegaron as mesmas
conclusións para tentar explicar a orixe da biodiversidade.
A evolución, segundo a súa teoría sucede por azar e sen unha finalidade.
Antecedentes do darwinismo
 Unha viaxe: Darwin nas illas Galápagos e Wallace no arquipélago
malaio obtiveron probas claras da evolución.
 Un economista: Thomas Malthus. Do que extraeu Darwin a idea da
loita pola supervivencia.
 Un xeólogo: Charles Lyell. Do que recolle Darwin a idea do cambio
gradual ao longo do tempo.
Evolucionismo: Darwinismo

12. As ideas desta teoría son:
 Nacen máis individuos de calquera especie que os que poden sobrevivir
(os recursos son limitados).
 Entre os individuos existen diferenzas herdables.
 Prodúcese unha selección natural, de maneira que os organismos que
posúen unha característica vantaxosa sobre os demais sobrevivirán e
reproduciranse máis cós outros. Polo tanto o motor da evolución é a
selección natural.
 A poboación vai cambiando gradualmente, xa que cada vez haberá máis
individuos coa variación vantaxosa.
 Eso si, os máis adaptados nunhas circunstancias poden non selo noutras.
Evolucionismo: Darwinismo

13. Na poboación inicial
todas as xirafas teñen
o colo curto
Na poboación inicial
hai xirafas con colo de
diferentes tamaños
A necesidade de chegar
ás ramas altas fai que o
colo vaia aumentando
de tamaño
A capacidade de chegar
ás ramas altas
proporciona unha
vantaxe ás xirafas de
colo longo, que
sobrevivirán e se
reproducirán máis cás
outras.
Co paso do tempo, as
xirafas terán colos
longos
Co paso do tempo, as
xirafas terán colos
longos
Contraposición: Lamarckismo-Darwinismo

14. Os problemas e apoios do Darwinismo na súa época
Problemas:
 Darwin non foi quen de explicar a orixe da variabilidade entre os
individuos.
 As ideas de Darwin chocaron frontalmente coas ideas predominantes na
súa época.
Apoios:
 Houbo unha amplia aceptación na comunidade científica.
 A coincidencia nas conclusións cos estudos de Wallace no arquipélago
malaio.

15. Aínda que Mendel foi contemporáneo de
Darwin, este non coñeceu o seus
descubrimentos sobre as leis da
herdanza.
O descoñecemento da xenética foi unha
das principais limitacións da teoría de
Darwin, que non explicaba como se
orixinaba a variabilidade entre os
individuos dunha poboación nin como
se transmitían as variacións vantaxosas.
Darwin e Mendel

16. Para que haxa evolución precísase variabilidade.
Os mecanismos que permiten que haxa variabilidade son a mutación e a
recombinación xenética (nos organismos con reprodución sexual).
Ambolos dous mecanismos supoñen cambios no ADN, e polo tanto
transmisión aos descendentes.
Estos cambios poden supoñer unha vantaxe adaptativa, unha
desvantaxe ou ser neutros dende o punto de vista adaptativo.
As mutacións e a recombinación xenética xeran as variacións herdables
sobre as que actúa a selección natural.
4. A ORIXE DA VARIABILIDADE

17. 5. A PRESIÓN DE SELECCIÓN E A ADAPTACIÓN
O medio influe de xeito decisivo nos seres vivos. En ocasións, a supervivencia
é difícil, especialmente cando as condicións cambian.
Aqueles factores que afectan de maneira negativa á supervivencia dos
individuos denomínanse presión de selección, e a súa consecuencia é a
selección natural. Os individuos dunha poboación están continuamente
sometidos á presión de selección do medio.
Aqueles individuos que presenten algunha variedade que supoña unha
vantaxe para superar unha determinada presión de selección sobrevivirán e a
súa probabilidade de reproducirse será maior.
Despois de moitas xeracións, os individuos dunha poboación estarán
adaptados ao seu medio; este proceso que se produce nas poboacións como
consecuencia da presión de selección e a selección natural chámase
adaptación.
A variabilidade inflúe de xeito decisivo na capacidade de superación da
presión de selección, e polo tanto, na supervivencia da especie.

18. 6. A EVOLUCIÓN: UN FEITO OU UNHA TEORÍA?
En ocasións dise que a evolución é un feito contrastado, pero tamén se fala
de "teorías" evolutivas. Significa isto que hai discrepancias entre os científicos
á hora de valorar a evolución e a súa consistencia?
En ciencia, un feito é algo que está confirmado. Por exemplo, que a Terra xira
arredor do Sol. Os feitos deben ser explicados por teorías; éstas poden facelo
mellor ou peor, pero non poden negalos. En calquera caso, que unha teoría non
consiga explicar ben un feito, non anula nin permite cuestionar ese feito. Así, os
científicos poderán explicar ben ou mal porque xira a Terra arredor do Sol, pero a
Terra non deixará de xirar se a explicación é incorrecta.
Os datos e argumentos que se achegaron a favor da evolución son tantos e
tan concluíntes que a evolución considerase un feito histórico. Ningún científico
actual nega a evolución, non existe debate ningún na comunidade científica. O
que se debate é como se produciu a evolución, é dicir, a explicación teórica
deste feito.

19. 7. AS PROBAS DA EVOLUCIÓN
Probas Paleontolóxicas
Baséanse no estudo
dos fósiles (restos de
seres vivos que viviron
no pasado e quedaron
preservados).
Os fósiles máis
antigos
correspóndense cos
organismos máis
sinxelos.
Actualidade
Hai 540 millóns
de anos

20. Probas Paleontolóxicas
En certos casos existen multitude de fósiles que fan posible reconstruír
con detalle o proceso evolutivo seguido por certas especies, como por
exemplo os restos fósiles do cabalo.
Noutros casos, os restos fósiles permítennos mostrar os estadíos de
transición dun grupo de seres vivos a outro. Por exemplo, o fósil
Archaeopterix ten características intermedias entre aves e réptiles, o
que pon de manifiesto que as aves actuais derivan dos réptiles
primitivos.
Evolución extremidades nos cabalos
Archaeopteryx, tiña plumas e peteiro
como as aves e cola e dentes como os
réptiles

21. As similitudes estruturais das extremidades
anteriores de diferentes mamíferos só poden
explicarse se se asume que descenden dun
antecesor común. Son órganos homólogos e
fálase de diverxencia adaptativa. (mesma orixe,
distinta función)
Os órganos análogos demostran
como estruturas de especies non
emparentadas evolucionaron de
maneira semellante porque
desempeñan funcións similares.
Falamos neste caso de
converxencia adaptativa. (distinta
orixe, mesma función)
Os órganos vestixiais non teñen
función na actualidade, pero son
“restos” de órganos funcionais dos
antepasados das especies que os
presentan.
Probas Anatómicas (Anatomía comparada)

22. Os vertebrados en estadíos
temperáns de desenvolvemento
presentan moitas semellanzas
(branquias e cola), que
evidencian a súa orixe común.
Probas Embriolóxicas (Ontoxenia-Filoxenia)

23. Todos os seres vivos están
formados polos mesmos
elementos químicos. Todos
fabrican as súas proteínas a
partir dos mesmos 20
aminoácidos, seguindo as
instrucións proporcionadas pola
mesma molécula: o ADN.
A comparación entre secuencias
de ADN e proteínas de
diferentes especies permite
calcular a súa relación evolutiva
(a máis semellanza, maior grao
de parentesco evolutivo).
Árbore filoxenética dos mamíferos. As árbores filoxenéticas representan as
relacións evolutivas entre diferentes especies.
O parentesco é maior canto máis próximo é o último antepasado común.
Probas Moleculares (Bioquímicas)

24. Os organismos de dúas rexións son máis semellantes canto máis cercanas están.
Esas especies próximas proveñen dunha única especie que orixinou as demais, ao irse
diferenciando os grupos de individuos por adaptación ás condicións de cada lugar concreto.
Un exemplo característico son os pinzóns das illas Galápagos estudados por Darwin, con
diferenzas debidas á adaptación a diferentes tipos de alimentos ou as grandes aves non
voadoras distribuídas polo hemisferio sur: ñandú sudamericano, avestruces africanas e o
emú australiano.
Probas Bioxeográficas

25. A teoría sintética da evolución, formulada a mediados do século XX
(Dobzhanski, Mayr e Simpson), reformulou a teoría da evolución por selección
natural, aportando os coñecementos da Xenética e outras disciplinas.
Esta teoría baséase nos seguintes puntos:
 Non evolucionan os individuos, senón as poboacións (a selección natural
actúa sobre o conxunto de xenes da poboación).
 A orixe da variabilidade está nas mutacións (cambios na secuencia de ADN
dos individuos) e na recombinación xenética.
Estas mutacións, ao ser ao azar, poden resultar neutras, prexudiciais ou
beneficiosas. Neste útimo caso, os individuos que as posúan serán favorecidos
pola selección natural.
Ao ser cambios no material xenético, as mutacións son herdables.
O cambio evolutivo é gradual e lento, debido á acción da selección natural sobre
unha poboación ao longo das xeracións. Debido a esta idea, a esta teoría
chamóuselle tamén gradualismo.
8. A EVOLUCIÓN DEPOIS DE DARWIN: A TEORÍA SINTÉTICA DA
EVOLUCIÓN

26. Podemola resumir, polo tanto, nos seguintes puntos:
 Rexeita o lamarckismo
 A variabilidade xenética débese as mutacións (en todos os organismos)
e a recombinación xenética (seres vivos con reprodución sexual)
 A selección natural actúa sobre a variabilidade xenética
 Evolucionan as poboacións que van cambiando a medida que varían as
frecuencias alélicas.
 Os factores que fan variar as frecuencias alélicas dunha poboación son
a selección natural, as mutacións, as migracións e a deriva xénética.
 Para que unha poboación orixine unha nova especie debe existir un
illamento reprodutivo.
 A evolución é gradual
8. A EVOLUCIÓN DEPOIS DE DARWIN: A TEORÍA SINTÉTICA DA
EVOLUCIÓN

27. 9. O EQUILIBRIO PUNTUADO
En 1972, N. Eldredge e S. Jay Gould expuseron a teoría do equilibrio
puntuado.
Esta teoría baséase esencialmente en datos obtidos do estudo do rexistro
fósil:
 No rexistro fósil é pouco frecuente atopar formas intermedias.
 Tamén se observan longos períodos sen cambios ou con pequenos
cambios (equilibrio ou éstase).
 Noutros puntos atopamos períodos curtos con grandes cambios.
En conclusión, para os defensores desta teoría: o proceso evolutivo non é
sempre gradual.
Os gradualistas, incluíndo ao propio Darwin, defenden que isto é así porque
o rexistro fósil simplemente é incompleto.

28. Os autores desta teoría do equilibrio puntuado, non negan a existencia
dunha evolución gradual, pero indican que ésta so podería xerar a variación
dentro dunha especie ou entre especies moi próximas (microevolución) e que
as diferenzas entre os grandes grupos taxonómicos deberíanse a cambios
máis rápidos e puntuais (macroevolución).
En definitiva, a evolución sucede basicamente de forma irregular, con
paradas bruscas e aceleróns. Podemos resumir a teoría nos seguintes
puntos:
 A especiación é en mosaico (ramificada) a partir dun ancestro común
e non necesariamente lineal como defenden os neodarwinistas.
 No proceso hai períodos longos sen cambios (éstase) con etapas de
transformación rápida (especiación)
 A formación da nova especie dase nunha subpoboación (tamaño
limitado) que quedou illada da poboación orixinal.
9. O EQUILIBRIO PUNTUADO

29. Cambios
graduales
Sen cambios
éstase
Cambios
bruscos
Cladoxénese
Este modelo supón:
 O proceso de formación de especies
está entre 5.000 e 50.000 anos .
 Os fósiles mostran que unha
especie non cambia
substancialmente na súa
existencia (éstase)
 O mecanismo evolutivo é rápido e
por ramificación (cladoxénese)
9. O EQUILIBRIO PUNTUADO
En definitiva o equilibrio puntuado
propón basicamente cambios na
interpretación do proceso evolutivo en
base a dous aspectos:
 O ritmo da evolución.
 O modo de especiación.

30. 10. A SIMBIOXÉNESE
Coa reprodución o material xenético dos proxenitores pasa á descendencia
(transferencia xénica vertical). Pero tamén un organismo pode transferir fragmentos
de ADN a outro de distinta especie en determinadas condicións (transferencia xénica
horizontal).
A simbioxénese é unha teoría evolutiva que foi defendida pola bióloga Lynn Margulis
que propón que a especiación está íntimamente ligada a adquisición de xenomas a
través da transferencia xenética horizontal cando se produce un proceso de
endosimbiose estable a longo prazo.
Cando un individuo adquire ADN doutra especie, éste pode estabilizarse e
transmitirse pola reprodución a descendencia. Este feito, abre a posibilidade de que o
receptor adquira unha característica novidosa.
Polo tanto, a simbioxénese propón que é a asociación entre organismos, e non
tanto a competencia, o motor evolutivo, e que a simbiose é a principal fonte de
variación xenética e de especiación.
Os defensores da simbioxénese cuestionan o gradualismo e negan a existencia de
elos perdidos no rexistro fósil.

31. 11. A TEORIA NEUTRALISTA
Motoo Kimura propón esta teoría en 1968 despois de observar que na
composición de aa dun mesmo tipo de proteínas apreciábanse diferenzas
incluso entre individuos da mesma especie.
A maior parte das mutacións non son nin favorables, nin desfavorables,
senón neutras, polo que non se ven afectadas pola selección natural. Isto
implica que estas mutacións neutras poden introducir cambios
perdurables no ADN máis rapidamente que as afectadas pola selección.
A evolución a nivel molecular dependería máis do chou que da
selección natural.
Ademais que as taxas de mutación para xenes e proteínas determinadas
sexan relativamente constantes en períodos longos reforza segundo os
neutralistas esta teoría.
Por certo, esto último é o que posibilita a utilización de proteínas e sobre
todo xenes como reloxios moleculares.

32. Supongamos que un segmento
de ADN que se atopa en dúas
especies se diferenza en catro
bases e sabemos que este
segmento completo de ADN
cambia a unha velocidade
dunha base cada 25 millóns de
anos.
Iso significa que as dúas
versións do ADN difiren en 100
millóns de anos de evolución e
que o seu antepasado común
vivíu hai 50 millóns de anos.
Dado que cada linaxe experimentou a
súa propia evolución, as dúas especies
deben descender dun antepasado común
que vivíu hai alomenos 50 millóns de
anos.
RELOXIOS MOLECULARES

33. 12. XENÉTICA DE POBOACIÓNS
Adícase ao estudo de poboacións xenéticas (conxunto de individuos dunha
mesma especie que poden cruzarse entre si, polo que comparte un fondo
xenético común).
Para este estudo precísanse dous conceptos chave:
 Frecuencias xenotípicas: o tanto por un de cada xenotipo na poboación.
 Frecuencias xénicas ou alélicas: o tanto por un de cada un dos alelos da
poboación.
A LEI DE HARDY-WEINBERG
En 1908, Hardy e Weinberg postularon que unha poboación en equilibrio
xenético non tería evolución porque as frecuencias xenotípicas e xénicas
manteríanse constantes.
Na natureza non existen poboacións en equilibrio porque entre outras
cousas actúa a selección natural, polo que nunca se cumpre esta lei.
As variacións nestas frecuencias son as que posibilitan a evolución das
poboacións.

34. 13. FACTORES QUE FAVORECEN A EVOLUCIÓN
 As mutacións e a recombinación xenética: Son fonte de variabilidade. As taxas
de mutación teñen valores arredor de 10-5.
 As migracións: supoñen a aparición de novos alelos nunha poboación dada
debido ao fluxo xenético.
 A deriva xénética: é a forma de expresar o efecto aleatorio nas frecuencias
xénicas cando o nº de individuos da poboación non é suficiente para que estas
estean ben representadas. Este efecto é moi evidente cando o tamaño muestral é
pequeno como sucede cando se da o denominado efecto fundador:
1) Unha subpoboación (pequena) escíndese dunha poboación
2) As características dos individuos desta subpoboación influirán
agora máis que se estivesen na poboación orixinal.
3) En consecuencia a descendencia pode ser moi diferente.
Pola mesma razón calquera causa que provoque a diminución dos individuos dunha
poboación pode dar lugar a unha grande deriva xenética que afecte as frecuencias
xénicas desa poboación (efecto colo de botella).

35. 13. FACTORES QUE FAVORECEN A EVOLUCIÓN
 A selección natural: actúa sobre os fenotipos con menor eficacia
biolóxica (dan menor probabilidade de supervivencia). Podemos
diferenciar:
 Selección direccional, favorece un fenotipo extremo.
 Selección estabilizadora, favorece un fenotipo intermedio.
 Selección disruptiva, favorece os dous fenotipos extremos.

36. Se a gran diversidade de organismos existentes procede dun
antecesor común, a evolución debe explicar, ademais dos cambios
que levan a unha especie a orixinar outra, como a partir dunha
especie poden orixinarse dúas ou máis.
O proceso polo que a partir dunha especie se forman dúas ou máis
chámase especiación.
O proceso de especiación comeza coa separación de dúas
poboacións (conxunto de individuos da mesma especie que viven
xuntos nun determinado momento e lugar) a partir dunha orixinal.
A separación pode ser xeográfica (especiación alopátrida) ou
debida a outros motivos (por exemplo por illamento
comportamental); fálase de especiación simpátrida). Cada unha
das dúas poboacións comeza a evolucionar de maneira diferente,
acumulando mutacións e adaptándose ás novas condicións.
O proceso de especiación finaliza cando as os membros das dúas
poboacións orixinais xa non poden cruzarse e ter descendencia
fértil. Nese momento, hai dúas especies diferentes.
Poboación de escaravellos orixinal
A aparición dun río separa á poboación en
dúas, que perden o contacto e a
capacidade de cruzarse entre elas
Despois de moitas xeracións, cada unha das
poboacións presenta características xenéticas
diferentes
Aínda que o río seque, as dúas poboacións
xa pertencen a especies diferentes e non
poden cruzarse
13. A ESPECIACIÓN

37. 13. A ESPECIACIÓN
Este mecanismo de especiación que acabamos de ver denomínase especiación por
illamento ou gradual.
Os científicos diferenzan tamén outro tipo de especiación excepcional chamada
cuántica que sucede de xeito súbito nunha soa xeración. Un exemplo son as
especiacións por poliploidías que aparecen con certa frecuencia en plantas.
14. FILOXENIA
A filoxenia é a historia dunha especie ou grupo de especies emparentadas. Os estudos
filoxenéticos actuais baséanse en caracteres anatómicos, bioquímicos, no rexistro fósil
e sobre todos no ADN.
Segundo o nº de linaxes diferenciamos:
 Anaxénese ou gradualismo filético: evolución gradual dunha especie noutra de
xeito que orixinen un só linaxe.
 Cladoxénese ou evolución ramificada: evolución por división do fondo xenético de
feito que cada linaxe orixina unha especie diferente.

38. 14. FILOXENIA
Para establecer a filoxenia dunha especie debemos detectar homoloxías
e descartar as analoxías.
Despois debemos atopar os caracteres derivados compartidos (os
propios do grupo que queremos definir) e descartar os caracteres
primitivos compartidos.
A partir de cladogramas fanse as árbores
filoxenéticas.

39. GRAZAS POR ATENDERME

40. WEBGRAFÍA
 http://www.biografiasyvidas.com/monografia/darwin/fotos/darwin_charles_1.jpg
 http://1.bp.blogspot.com/_tMBqqiYK7ak/SuG2f8Cm-
NI/AAAAAAAASD0/PcqTTXMhBpM/s400/selecci%C3%B3n+natural.+5.bmp
 http://1.bp.blogspot.com/-
DCMdIUvIHrI/VkP0fKjlxKI/AAAAAAAAAio/G6ix6gzxvd0/s1600/cladojenezis.jpeg
 https://lacienciaysusdemonios.com/2010/06/03/entendiendo-la-evolucion-iii-el-
equilibrio-puntuado/