9. 3. มัลติเปิลอัลลีล (multiple allele)
ส่ ว น ข ย า ย ข อ ง ก ฎ เ ม น เ ด ล
( E x t e n s i o n o f M e n d a l a i n G e n e t i c s )
1. การข่มแบบไม่สมบูรณ์ (incomplete
dominance)
2. การข่มร่วมกัน
(codominance)
- การถ่ายทอดลักษณะทางพันธุกรรมที่สิ่งมีชีวิตเป็น heterozygote
สามารถแสดงลักษระของอัลลีลสองรูปแบบซึ่งเป็นลักษณะเด่นได้เท่าๆ กัน ไม่
สามารถแยกลักษณะเด่นและด้อยได้
- ตัวอย่างเช่น ระบบหมูเลือด MN ถูกควบคุมโดยอัลลีล 𝐿 𝑀
และ 𝐿 𝑁
𝐿 𝑀
𝐿 𝑀
แสดงลักษณะหมู่เลือด M
𝐿 𝑁
𝐿 𝑁
แสดงลักษณะหมู่เลือด N
𝐿 𝑀
𝐿 𝑁
แสดงลักษณะหมู่เลือด MN (แสดงออกทั้ง M และ
N)
- การถ่ายทอดลักษณะทางพันธุกรรมที่ลักษณะหนึ่งไม่สามารถข่มอีก
ลักษณะหนึ่งได้อย่างสมบูรณ์
- จะมีจีโนไทป์ เป็นแบบ heterozygous จะมีลักษณะก้ากึ่งระหว่างสอง
ลักษณะ
- อัตราส่วนฟีโนไทป์ ของลูกที่เกิดขึ้นจากการผสมกันระหว่าง
heterozygous จะไม่เป็น 3:1 แต่จะเป็น 1:2:1 โดย 2 ส่วนจะเป็น
heterozygous
- ตัวอย่างเช่น ลักษณะเส้นผมในคน ถูกควบคุมด้วยจีโนไทป์ ดังนี้
HH แสดงลักษณะผมหยิก
H’ H’ แสดงลักษณะผมตรง
HH’ แสดงลักษณะผมหยักศก (ลักษณะก้ากึ่งระหว่าง
ผมหยิกและผมตรง)
- ลักษณะที่ควบคุมด้วยยีนตาแหน่งเดียว (single locus) แต่มีรูปแบบ
ของ
อัลลีลมากกว่า 2 แบบ
- ตัวอย่างเช่น ระบบหมู่เลือด ABO ถูกควบคุมด้วยอัลลีล 3 รูปแบบ คือ
𝐼 𝐴
, 𝐼 𝐵
และ i ดังนี้
หมู่เลือด A จีโนไทป์ อาจจะเป็น 𝐼 𝐴
𝐼 𝐴
หรือ 𝐼 𝐴
i
หมูเลือด B จีโนไทป์ อาจจะเป็น 𝐼 𝐵
𝐼 𝐵
หรือ 𝐼 𝐵
i
หมู่เลือด AB จีโนไทป์ เป็น 𝐼 𝐴
𝐼 𝐵
หมู่เลือด O จีโนไทป์ เป็น ii
10. จากการทดลองจะเห็นว่าเพศของแมลงหวี่มีส่วนเกี่ยวข้องกับ
การถ่ายทอดลักษณะทางพันธุกรรมได้ เรียกลักษณะของยีนที่อยู่บน
โครโมโซมเพศนี้ว่า sex-linked gene สามารถแบ่งออกได้เป็น 2
กลุ่ม
4. พอลียีน
(polygene)
- ลักษณะของสิ่งมีชีวิตที่หนึ่งลักษณะถูกควบคุมด้วยยีนมากกว่า 1 คู่
(polygene trait) โดยทั่วไปจะเป็นลักษณะที่มีความแปรผัน
แบบต่อเนื่อง (continuous variation) สามารถวัดออกมาเป็นเชิง
ปริมาณได้ บางครั้งจึงเรียกลักษณะที่เกิดขึ้นนี้ว่า quantitative trait
- ตัวอย่างเช่น H.Nilsson-Ehle ได้ทาการศึกษาการถ่ายทอดลักษณะ
ทางพันธุกรรมของสีเมล็ดข้าวสาลี ซึ่งถูกควบคุมโดยยีน 3 คู่ ถ้า
กาหนดให้ R1,R2 และ R3 ควบคุมสีแดง และ r1,r2 และ r3 ควบคุม
สีขาว ถ้าจีโนไทป์ เป็น R1R1R2R2R3R3 ทาให้เมล็ดข้าวสาลีมีสี
แดงเข้มมากสุด แต่ถ้ามีจีโนไทป์ เป็น r1r1r2r2r3r3 จะทาให้เมล็ดข้าว
มีสีข้าว โดยถ้ามียีน R น้อยกว่า 6 ยีน ก็จะทาให้มีสีแดงอ่อนลงลดหลั่น
กันไปตามลาดับ เป็นต้น
5. ปรากฏการณ์
(pleiotropy)
- ปรากฏการณ์ที่ยีน 1 ยีน สามารถควบคุมได้มากกว่าหนึ่งลักษณะ
- ตัวอย่างเช่น ยีนที่ควบคุมลักษณะสีของดอกถั่วลันเตา (สีม่วงหรือขาว) ยัง
สามารถควบคุมสีของเมล็ดถั่วลันเตาที่เกิดขึ้นได้อีกด้วย เป็นต้น
ยี น บ น โ ค ร โ ม โ ซ ม เ พ ศ
( S e x - l i n k e d g e n e )
การทดลองของ T.H Morgan และคณะโดยดารทดลองเลี้ยงแมลงหวี่
(Drosophila melanogaster) ซึ่งมีโครโมโซม 4 คู่ โดย 3 คู่เป็น
โครโมโซมร่างกายหรือออโตโซม (autosome) อีกคู่หนึ่งเป็นโครโมโซมเพศ
(sex chromosome)
ถ้าเป็น XX จะเป็นแมลงหวี่เพศเมีย แต่ถ้าเป็น XY จะเป็นแมลงหวี่เพศผู้
การทดลองของ T.H Morgan สรุปได้ดังนี้
F2
รุ่นพ่อแม่
F1
แมลงหวี่เพศผู้ตาสีขาว X แมลงหวี่เพศเมียตาสีแดง
แมลงหวี่ทุกตัวมีตาสีแดง (ผสมกันเอง)
แมลงหวี่เพศผู้อาจมีตาสีขาวหรือแดง แต่แมลงหวี่เพศเมียมีตาสีแดงเท่านั้น
1. Sex linked recessive (x-linked recessive)
- ความผิดปกติของโรคทางพันธุกรรมอยู่บนโครโมโซม X
- จะแสดงออกเมื่อมีจีโนไทป์ เป็น homozygous recessive
- ตัวอย่างเช่น โรคตาบอดสี โรคฮิโมฟีเลีย โรคภาวะพร่องเอมไซม์
G6PD
2. Sex linked dominance (x-linked dominance)
- ความผิดปกติของโรคทางพันธุกรรมอยู่บนโครโมโซม X
- จะแสดงออกเมื่อมีจีโนไทป์ เป็น homozygous dominance
หรือ heterozygous พบได้น้อยในธรรมชาติ
- ตัวอย่างเช่น โรคขนยาวรุงรังตามใบหน้า ลาตัว และแขนขา
11. ก า ร วิ เ ค ร า ะ ห์ ส า ย พัน ธุ ป ร ะ วัติ
( P e d i g r e e A n a l y s i s )
การศึกษารูปแบบการถ่ายทอดลักษณะพันธุกรรมในมนุษย์เป็นไปได้
ยากกว่าในสัตว์หรือสิ่งมีชีวิตอื่นมาก เนื่องจากมนุษย์มีลูกได้คราวละไม่มาก
และไม่สามารถทดลองได้เหมือนกับสัตว์ทดลองอื่น ดังนั้น การสร้างสายพันธุ์
ประวัติ (pedigree) โดยการสารวจบรรพบุรุษและญาติที่ใกล้ชิดเขียนเป็นผัง
ขึ้นมาแล้วดูแนวโน้มในการเกิดโรคนั้นๆ ในรุ่นลูกหลานต่อไป
เพศชายลักษณะปกติ
เพศหญิงลักษณะปกติ
เพศชายที่เป็นพาหะ
เพศหญิงที่เป็นพาหะ
เพศชายแสดงอาการของโรค
เพศหญิงแสดงอาการของโรค
คู่แต่งงานสามีภรรยา
คู่แต่งงานในครอบครัว
เดียวกัน
1. Autosomal dominant inheritance
- ลักษณะความผิดปกติที่เกิดขึ้นมักไม่ข้ามรุ่น (no skip
generation)
- เพศชายและหญิงมีโอกาสเกิดเท่าๆ กัน
- ถ่ายทอดจากพ่อไปลูกชาย(male-to-male) และแม่ไปสู่ลูกสาว
(female-to-female)
- ลูกที่เกิดขึ้นจะเป็นโรคความผิดปกติ จะต้องมีพ่อหรือแม่เป็นอย่าง
น้อย 1 คน
2. Autosomal recessive inheritance
- โรคมักไม่ได้เกิดในทุกรุ่น ส่วนใหญ่มีการข้ามรุ่น (skip
generation)
- เพศชายและหญิงมีโอกาสเกิดเท่าๆ กัน
- ลูกที่เกิดขึ้นจะเป็นโรคหรือความผิดปกติ อาจจะเกิดจากพ่อแม่ที่ไม่
เป็นโรคเลย แต่เป็นพาหะทั้งคู่
- ถ้าพ่อและแม่แสดงอาการของโรคหรือความผิดปกติ ลูกที่เกิดขึ้นทุก
คนต้องเป็นโรค
12. 3. X-linked dominant inheritance
- ลักษณะหรือความผิดปกติที่เกิดไม่เกิดข้ามรุ่น (no skip
generation)
- เพศหญิงมีโอกาสเกิดโรคมากกว่าเพศชาย
- ไม่มีโอกาสถ่ายทอดลักษณะความผิดปกติจากพ่อไปสู่ลูกชาย
(male-to-male transmission)
- ถ้าพ่อไม่เป็นโรค ลูกสาวทุกคนจะเป็นโรคหรือแสดงความผิดปกติขึ้น
4. X-linked recessive inheritance
- ลักษณะหรือความผิดปกติที่เกิดเกิดข้ามรุ่น (skip generation)
- เพศชายมีโอกาสเกิดมากกว่าเพศหญิง
- ไม่มีโอกาสถ่ายทอดลักษณะความผิดปกติจากพ่อไปสู่ลูกชาย
(male-to-male transmission)
- ลูกชายที่เป็นโรคเกิดจากแม่ที่เป็นโรคหรือเป็นพาหะ
(heterozygous)
- ถ้าแม่เป็นโรค ลูกชายทุกคนต้องเป็นโรคทั้งหมด แต่ลูกสาวอาจจะ
เป็นหรือไม่ก็ได้ขึ้นอยู่กับพ่อว่าเป็นโรคหรือไม่ ถ้าพ่อเป็นโรค ลูกสาวทุก
คนต้องเป็นโรค แต่ถ้าพ่อไม่เป็นโรคลูกสาวจะเป็นพาหะ
ยี น ที่ อ ยู่ บ น โ ค ร โ ม โ ซ ม เ ดี ย ว กั น
( L i n k e d G e n e )
จากการศึกษาของเมนเดล ถ้าหากยีนทุกยีนเป็นไปตามกฎข้อที่สองของเมน
เดล แสดงว่าในกรณีของมนุษย์จะมียีนได้เพียง 23 ยีนเท่านั้น แต่ในความเป็น
จริงมนุษย์มียีนจานวนมาก สาเหตุที่เป็นเช่นนี้เพราะยีนจานวนมากอยู่บน
โครโมโซมแท่งเดียวกัน เรียกยีนที่อยู่บนโครโมโซมแท่งเดียวกันนี้ว่า ลิงค์ยีน
(Linked gene) และเรียกโครโมโซม 1 แท่งที่มียีนอยู่จานวนมากนี้ว่า
linkage group
กาหนดให้ ยีน B ควบคุมลักษณะขนสีน้าตาลอ่อนและ
ยีน b ควบคุมลักษณะขนสีดาเป็นยีนด้อย
ยีน C ควบคุมลักษณะปีกตรง และ ยีน c ควบคุมลักษณะปีกโค้งเป็นยีน
ด้อย
ตัวอย่างการศึกษาลิงค์ยีนในแมลงหวี่
F1
ผลการ
ทดลอง
รุ่นพ่อแม่
F1
ตามทฤษฏี
แมลงหวี่ตัวสีน้าตาลปีกตรง X แมลงหวี่ตัวสีดาปีกโค้ง
(BbCc) (bbcc)
B
C
b
c
b
c
b
c
แมลงหวี่ตัวสีน้าตาลปีก
ตรง (BbCc)
X แมลงหวี่ตัวสีดาปีกโค้ง
(bbcc)
ตัวสาน้าตาลปีกตรง:ตัวสีดาปีกโค้ง
Parental progeny
ตัวสีน้าตาลปีกโค้ง:ตัวสีดาปีก
ตรง
Recombinant Progeny
>>
13. มันก็
ประมาณนี้
แหละ
สาเหตุที่ผลการทดลองจริงแมลงหวี่รุ่นลูกที่เกิดขึ้นในรุ่น F1 มี
ลักษณะ 4 ลักษณะ นอกเหนือไปจากลักษณะที่ควรจะเป็นเนื่องในธรรมชาติ
เพราะในช่วงของการสร้างเซลล์สืบพันธุ์แบบไม่โอซิสระยะ prophase I จะ
ทาให้มีการจับคู่กันของ homologous chromosome และเกิดการ
แลกเปลี่ยนชิ้นส่วนกัน (crossing over) ทาให้มีเซลล์สืบพันธุ์จานวนหนึ่ง
ที่มีลักษณะผสมคือ Bc และ bC อย่างไรก็ตาม การเกิด crossing over
นี้มีโอกาสเกิดขึ้นได้น้อยกว่ามาก ดังนั้นจึงทาให้ลูกส่วนใหญ่ที่เกิดขึ้นมีฟีโน
ไทป์ เหมือนพ่อและแม่เป็นหลักจะเรียนลุกกลุ่มเหล่านี้ว่า Parental
progeny ขณะที่ลูกที่มีลักษณะที่เกิดขึ้นใหม่จะเรียกว่า Recombinant
Progeny
พัน ธุ ก ร ร ม ที่ ขึ้น กั บ อิ ท ธิ พ ล ข อ ง เ พ ศ
( s e x - i n f l u e n c e d t r a i t )
พันธุกรรมที่ขึ้นกับอิทธิพลของเพศ (sex- influenced
trait)
- ลักษณะที่ถูกควบคุมด้วยยีนในโครโมโซมร่างกาย (autosome) ที่จะแสดง
ลักษณะเด่นในเพศหนึ่ง และแสดงลักษณะด้อยในอีกเพศหนึ่ง โดยจะเห็นได้ชัดเมื่อ
ยีนนั้นอยู่ในรูปของ heterozygous ซึ่งการแสดงออกนี้ได้รับอิทธิพลจากฮอร์โมน
เพศเป็นตัวควบคุม
- เช่น ให้ B ควบคุมลักษณะหัวล้าน และ b ควบคุมลักษณะหัวไม่ล้าน
Genotype Phenotype
เพศชาย เพศหญิง
BB หัวล้าน หัวล้าน
Bb หัวล้าน หัวไม่ล้าน
bb หัวไม่ล้าน หัวไม่ล้าน
พัน ธุ ก ร ร ม จา กั ด เ พ ศ
( S e x - l i m i t e d t r a i t )
พันธุกรรมจากัดเพศ (Sex-limited trait)
- ลักษณะที่ถูกควบคุมด้วยยีนบนโครโมโซมร่างกาย แต่จะ
สามารถแสดงออกเฉพาะเพศใดเพศหนึ่งเท่านั้น
- ตัวอย่างเช่น ลักษณะขนหางไก่ ให้ยีน H ควบคุมขนหางสั้น
และ h ควบคุมขนหางยาว
Genotype Phenotype
ไก่ตัวผู้ ไก่ตัวเมีย
BB ขนหางสั้น ขนหางสั้น
Bb ขนหางสั้น ขนหางสั้น
bb ขนหางยาว ขนหางสั้น
