Dokumen tersebut membahas tentang metabolisme yang meliputi katabolisme dan anabolisme. Metabolisme melibatkan kerja enzim sebagai biokatalisator. Enzim dapat dipengaruhi oleh berbagai faktor seperti suhu, pH, inhibitor, dan aktivator. Katabolisme meliputi respirasi aerob dan anaerob serta katabolisme lemak dan protein. Anabolisme meliputi fotosintesis, sintesis lemak, dan sintesis protein.

1. No Kode: DAR2/PROFESIONAL/190/2/2019
PENDALAMAN MATERI BIOLOGI
MODUL 2
STRUKTUR DAN FUNGSI PADA MAKHLUK HIDUP
KEGIATAN BELAJAR 4
METABOLISME
Penulis
Dra. Cicik Suriani, M.Si
Dr. Martina Restuati, M.Si
Dr. Fauziyah Harahap, M.Si
Drs. Puji Prastowo, M.Si
Ahmad Shafwan S. Pulungan, S.Si, M.Si
Wasis Wuyung Wisnu Brata, S.Pd, M.Pd
Eko Prasetya, M.Sc
Nanda Pratiwi, S.Pd. M.Pd
KEMENTERIAN PENDIDIDKAN DAN KEBUDAYAAN
2019

3. DAFTAR ISI
HALAMAN SAMPUL
DAFTAR ISI i
1. PENDAHULUAN 1
1.1. Deskripsi Singkat 1
1.2. Relevansi 1
1.3. Panduan Belajar 1
2. INTI 2
2.1. Capaian Pembelajaran 2
2.2. Pokok-pokok Materi 2
2.3. Uraian Materi 3
i

5. 1
1. PENDAHULUAN
1.1 Deskripsi Singkat
Metabolisme merupakan reaksi-reaksi kimia yang terjadi pada organisme hingga
pada tingkat sel. Metabolisme meliputi reaksi-reaksi pemecahan/penguraian
(disebut katabolisme) dan reaksi-reaksi pembentukan atau sintesis (disebut
anabolisme). Metabolisme melibatkan kerja enzim. Enzim merupakan molekul
yang tersusun sebagian besarnya adalah protein (apoenzim) dan bagian kecilnya
non protein (gugus prostetik) yang sangat mempengaruhi aktifnya sebuah enzim.
Enzim berperan sebagai biokatalisator. Enzim sifatnya seperti umumnya sifat
protein. Katabolisme adalah reaksi pemecahan/penguraian senyawa komplek
menjadi yang lebih sederhana dan reaksi ini menghasilkan energi. Contoh
katabolisme adalah repirasi aerbo dan respirasi anaerob (katabolisme
karbohidrat/glukosa). Respirasi aerob berlangsung melaui tahap glikolisis,
dekarboksilasi oksidatif, siklus Krebs dan transpor elektron. Respirasi anaerob
dimulai juga dengan glikolisis, karena kurang/tidak ada oksigen maka tidak
berlanjut ke tahap berikutnya seperti halnya respirasi aerob. Respirasi aerob
ataupun anaerob menghasilkan ATP (energi) dengan jumlah yang berbeda.
Anabolisme adalah reaksi pembentukan (sintesis) senyawa komplek dari senyawa-
senyawa yang sederhana atau pembentukan senyawa organik dari senyawa
anorganik. Reaksi anabolisme membutuhkan enegi. Contoh anabolisme adalah
fotosintesis (anabolisme karbohidrat). Fotosintesis terjadi melalui tahap reaksi
terang (menghasilkan O₂ ) dan reaksi gelap (menghasilkan glukosa).
1.1. Relevansi
Pemahaman dan penguasaan materi metabolisme sel ini sangat membantu
peserta kuliah untuk mempelajari dan memahami materi pada kegiatan belajar
selanjutnya terutama pada modul 3 dan modul 4.
1.2. Petunjuk Belajar
Kegiatan belajar 4 ini menjelaskan tentang metabolisme sel yang meliputi
katabolisme dan anabolisme. Dalam kegiatan ini, pertama sekali Anda harus

6. 2
memahami capaian dan sub capaian mata kegiatan yang terpola di pokok-pokok
materi. Setelah itu Anda mempelajari setiap pokok materi tersebut melalui uraian
materi, PPT dan media lain yang ada di KB4 modul 2 ini. Selanjutnya pendalaman
materi dilakukan pada forum diskusi. Pada forum diskusi ini, Anda dan peserta
kuliah lain dan instruktur saling memberi respon terhadap permasalahan/pertanyaan
yang ada di forum diskusi. Kemudian akhir kegiatan belajar 4 ini dilengkapi dengan
rangkuman dan soal-soal formatif dan Anda harus menjawab soal-soal formatif
tersebut. Apabila Anda telah menjawab soal-soal formatif tersebut, maka sistem
akan menginformasikan nilai Anda. Anda diberi kesempatan untuk mengulang
menjawab soal-soal formatif tersebut jika nilai Anda belum mencapai KKM. Nilai
ujian yang sudah mencapai KKM akan berwarna biru. Selain soal-soal formatif, ada
tugas akhir dan soal-soal sumatif.
2. INTI
2.1. Capaian Pembelajaran Mata Kegiatan
Menguasai materi esensial Mata Pelajaran Biologi SMA termasuk advance material
materi bidang studi biologi yang mencakup (1) keragaman dan keseragaman dalam
makhluk hidup, (2) Struktur dan Fungsi dalam makhluk hidup, (3) Pertumbuhan,
perkembangan dan diferensiasi, (4) Interaksi dan interdependensi, (5) Energi,
materi dan organisasi kehidupan, (6) Prinsip emeliharaan keseimbangan yang
dinamis dan (7) Pewarisan sifat dan Evolusi termasuk advance materials yang dapat
menjelaskan aspek ‘apa’ (konten), ‘mengapa’ (filosofi) dan ‘bagaimana’
(penerapan dalam kehidupan keseharian) dalam kerangka biologi sebagai inkuiri.
Sub Capaian Pembelajaran Mata Kegiatan
(1) Mampu menganalisis konsep dan prinsip-prinsip esensial struktur dan
fungsi dalam makhluk hidup
(2) Mampu menganalisis konsep dan prinsip-prinsip esensial energi, materi
dan organisasi kehidupan.

7. 3
2.2 Pokok-pokok Materi
(1) Enzim
(2) Katabolisme
• Respirasi aerob dan anaerob (katabolisme karbohidrat)
• Katabolisme lemak dan protein protein
(3) Anabolisme
• Fotosintesis
• Sintesis lemak
• Sintesis protein
2.3 URAIAN MATERI
2.3.1 ENZIM
Metabolisme merupakan rangkaian reaksi kimia yang terjadi di dalam sel,
yang meliputi rangkaian reaksi pemecahan (katabolisme) dan reaksi pembentukan
(anabolisme) dan reaksi ini melibatkan enzim. Enzim berperan sebagai
biokatalisator dalam suatu reaksi metabolisme.
Gambar 1. Reaksi Enzim
Sebagian besar enzim bekerja di dalam sel, disebut enzim intraseluler,
contohnya enzim katalase. Beberapa enzim dibentuk di dalam sel, kemudian
dikeluarkan dari dalam sel untuk melakukan fungsinya disebut enzim ekstraseluler,
contohnya enzim amilase pankreas.
a) Komponen Enzim
Enzim tersusun oleh bagian terbesar enzim yang berupa molekul protein
(disebut apoenzim) dan bagian non protein (disebut gugus prostetik). Gugus

8. 4
protetik dibagi menjadi dua bagian yakni ko-enzim (molekul organik) dan kofaktor
(anorganik). Contoh ko-enzim : vitamin B (tiamin), asam tetrahidrofolat. Contoh
kofaktor : ion Mg²⁺ , Na²⁺ , Fe²⁺ dan lain-lain. Meskipun gugus prostetik merupakan
bagian kecil dari enzim tetapi gugus prostetik ini yang mempengaruhi aktif tidaknya
suatu enzim. Enzim yang terdiri dari apoenzim dan gugus prostetik tersebut disebut
juga holoenzim.
b) Cara Kerja Enzim
Enzim mempercepat suatu
reaksi kimia dengan cara
menurunkan energi aktivasi (energi
yang diperlukan untuk reaksi) dari
EA1 menjadi EA2. (Lihat gambar
di samping). Pada reaksi tanpa
enzim (grafik hitam), untuk
mencapai puncak reaksienergi yang
dibutuhkan adalah EA1. Sedang
untuk reaksi dengan enzim (grafik
merah), untuk mencapai puncak
reaksi energi yang dibutuhkan
adalah EA2. Terlihat bahwa EA2
Gambar 2. Energi aktivasi enzim
lebih kecil daripada EA1. Pada reaksi enzimatis, dengan energi yang kecil reaksi
kimia sudah mencapai kesetimbangan (sudah menghasilkan produk).
Cara kerja enzim dapat dijelaskan dengan dua teori, yaitu teori gembok
dan anak kunci, dan teori kecocokan yang terinduksi.
(1) Lock and key theory (Teori gembok dan anak kunci)
Enzim berikatan dengan substrat pada sisi aktif enzim. Struktur sisi aktif enzim
sama atau sesuai dengan permukaan substrat yang akan berikatan dengan enzim,
sehingga enzim dan substrat dapat dapat bergabung membentuk ikatan/kompleks

9. 5
enzim-substrat seperti halnya gembok dan anak kuncinya. Setelah bereaksi, dihasilk
an produk dan enzim pun dilepaskan. Perhatikan gambar berikut.
Gambar 3. Lock and key theory
(2) Induced fit theory
Menurut teori ini, struktur sisi aktif enzim tidak persis seperti substrat,
tetapi memiliki sgtruktur yang fleksibel. Ketika substrat memasuki sisi aktif enzim,
bentuk sisi aktif termodifikasi melingkupi substrat membentuk ikatan/kompleks
enzim-substrat. Ketika produk sudah terlepas dari kompleks dan enzim menjadi
bentuk semula.
Gambar 4. Induced fit theory
c) Sifat-sifat Enzim
Sebagai biokatalisator, enzim memiliki beberapa sifat antara lain:
• Enzim berfungsi sebagai katalisator
• Enzim hanya meningkatkan laju suatu reaksi, enzim tidak mengubah produk
akhir
• Enzim bekerja secara spesifik/khusus, maksudnya bekerja untuk substrat
tertentu saja.
• Karena sebagian besar dari enzim adalah protein maka enzim mempunyai
sifat seperti protein, yakni antara lain bekerja pada suhu optimum, umumnya
pada suhu kamar. Enzim akan kehilangan aktivitasnya karena pH yang terlalu

10. 6
asam atau basa kuat, dan pelarut organik, suhu
yang terlalu tinggi akan membuat enzim
mengalami denaturasi sehingga tidak dapat
berfungsi sebagaimana mestinya.
• Enzim diperlukan dalam jumlah sedikit,
sejumlah kecil enzim dapat meningkatkan
kecepatan reaksi.
• Enzim bekerja secara bolak-balik, dapat
digambarkan sebagai berikut.
E + S
(E = enzim, S = substrat, P = produk)
• Enzim dipengaruhi oleh faktor lingkungan
seperti suhu, pH, aktivator (pengaktif), dan
inhibitor (penghambat) serta konsentrasi
substrat.
E + P
Gambar 5. Grafik pengaruh suhu
terhadap kerja enzim
c) Faktor-faktor yang mempengaruhi kerja enzim
Aktivitas enzim dipengaruhi oleh beberapa faktor, antara lain:
(1) Suhu
Kenaikan suhu dapat meningkatkan laju reaksi enzimatik. Peningkatan laju
reaksi enzimatik tersebut terus terjadi sampai kondisi suhu optimum. Di atas
suhu opimum tersbut secara perlahan laju reaksi enzimatis pun akan berkurang
, hingga akhirnya dapat berhenti reaksi enzimatis tersebut pada suhu
maksimum. Suhu yang tinggi dapat menyebabkan denaturasi enzim (rusak
struktur enzim), sehingga enzim tidak dapat bekerja lagi pada suatu reaksi
kimia. Hal itulah yang menyebabkan laju reaksi enzimatis dapat menurun
hingga berhenti.
ES

11. 7
(2) pH (derajat keasaman)
Enzim sangat peka terhadap perubahan derajat
keasaman (pH) lingkungannya. Naiknya pH
lingkungan dapat meningkatkan laju reaksi enzimatis
hingga pH optimum. Jika pH dinaikkan atau
diturunkan di luar pH optimumnya, maka aktivitas
enzim akan menurun dengan cepat hingga akhirnya
akan berhenti pada kondisi pH maksimum. Dari
gambar 5 dapat dilihat bahwa enzim dapat nonaktif
apabila berada dalam asam kuat atau basa kuat. Pada
umumnya, enzim intrasel bekerja efektif pada kisaran
Gambar 6. Grafik pengaruh pH
terhadap kerja enzim
pH 7,0. Tetapi, ada enzim yang memiliki pH optimum sangat asam, seperti pepsin,
dan agak basa, seperti amilase. Pepsin memiliki pH optimum sekitar 2 (sangat
asam). Sedangkan, amylase memiliki pH optimum sekitar 7,5 (agak basa).
Demikian juga tripsin memiliki ph optimum basa.
(3) Inhibitor
Kerja enzim dapat terhalang oleh zat lain, zat yang dapat menghambat kerja
enzim disebut inhibitor. Zat penghambat atau inhibitor dapat menghambat kerja
enzim untuk sementara atau secara tetap. Inhibitor enzim dibagi menjadi dua, yaitu
inhibitor kompetitif dan inhibitor nonkompetitif.
• Inhibitor kompetitif
Inhibitor kompetitif adalah zat penghambat yang bersaing dengan substrat
untuk mendapatkan sisi aktif enzim. Contohnya, sianida. Penghambatan
inhibitor kompetitif bersifat sementara dan dapat diatasi dengan cara menambah
konsentrasi substrat.
• Inhibitor nonkompetitif
Inhibitor nonkompetitif adalah zat penghambat yang bekerja dengan cara
berikatan dengan enzim pada sisi lain salain sisi aktif enzim, yang
mengakibatkan struktur enzim berubah dan sisi aktif enzim tidak dapat
berfungsi. Hal ini menyebabkan substrat tidak dapat berikatan dengan sisi aktif

12. 8
enzim dan akhirnya tidak terjadi ikatan enzim-substrat, artinya tidak terjadi
reaksi enzimatis. Penghambatan inhibitor nonkompetitif bersifat tetap dan tidak
dapat dipengaruhi oleh konsentrasi substrat.
(4) Aktivator
Aktivator merupakan molekul yang mempermudah enzim berikatan dengan
substratnya. Contohnya, ion klorida yang berperan dalam aktivitas amilase dalam
ludah.
2.3.2 Katabolisme
a) Katabolisme Karbohidrat
Katabolisme merupakan reaksi penguraian senyawa kompleks menjadi
senyawa-senyawa yang lebih sederhana atau pemecahan senyawa organik menjadi
senyawa-senyawa anorganik. Proses katabolisme menghasilkan energi yang dapat
digunakan oleh makhluk hidup sehingga disebut reaksi eksergonik. Katabolisme
yang lebih banyak dibahas di modul ini adalah katabolisme karbohidrat.
Karbohidrat merupakan salah satu zat gizi sumber energi. Amilum merupakan
kahbohidrat polisakarida. Dalam sistem pencernaan, amilum akan diurai menjadi
senyawa yang lebih sederhana secara enzimatis hingga akhirnya amilum menjadi
glukosa (monosakarida) di usus halus. Glukosa inilah yang akan masuk ke jalur
respirasi yang terjadi di dalam sel yang selanjutnya akan terurai menjadi CO₂ ,
H₂ O dan ATP (energi). Respirasi sel dibagi atas dua yakni respirasi aerob dan
respirasi anaerob.
(1) Respirasi Aerob
Respirasi aerob terjadi melalui tahap glikolisis, dekarboksilasi oksidatif (reaksi
antara/transisi), siklus Krebs dan tahap transpor elektron.
(a) Glikolisis
Glikolisis adalah tahap pemecahan glukosa, terjadi di sitoplasma (di luar
mitikondria)dan tidak membutuhkan oksigen. Glukosa yang merupakan senyawa
yang memiliki 6 atom C, di akhir tahap ini akan menjadi asam piruvat memiliki 3

13. 9
atom C. Dalam tahap glikolisis ini selain dihasilkan 2 molekul asam piruvat, juga
di hasilkan 2 molekul ATP dan 2 NADH. Asam piruvat selanjutnya masuk ke tahap
dekarboksilasi oksidatif.
(b) Dekarboksilasi Oksidatif
Dekarboksilasi oksidatif disebut juga reaksi antara/transisi. Rreaksi ini
terjadi di matriks mitikondria. Asam piruvat hasil glikolisis masuk ke dalam
mitikondria (matriks). Tahap ini berlangsung secara anaerob.
Gambar 7. Tahap Dekarboksilasi Oksidatif
Pada tahap ini, dari 2 molekul asam piruvat dihasilkan 2 molekul asetil koenzim
A, 2 NADH dan 2 CO₂ . Selanjutnya asetil koenzim A masuk ke siklus Krebs. Tahap
ini juga anaerob.
(c) Siklus Krebs
Siklus Krebs terjadi di matriks mitokondria. Siklus Krebs disebut juga siklus
asam sitrat karena senyawa yang pertama terbentuk setelah masuknya asetil
koenzim A adalah asam sitrat. Asetil koezim A masuk ke siklus Krebs. Asam
oksaloasetat bersama asetil koenzim A membentuk asam sitrat, dan seterusnya
hingga terbentuk kembali asam sitrat dengan adanya asetil koenzim A yang datang
dari tahap dekarboksilasi oksidatif. Dalam sikslus Krebs ini dihasilkan 2 ATP,
2FADH, 6 NADH dan 4 CO₂ . Siklus Krebs juga berlangsung secara anaerob,
maksudnya pada tahap ini tidak dibutuhkan oksigen.
(d) Transpor Elektron
Transport elektron terjadi di krista mitokondria. Pada tahap inilah O₂
dibutuhkan. O₂ berperan sebagai penangkap elektron (aseptor) terakhir. NADH dan
FADH yangdihasilkan pada tahap sebelumnya, akan dioksidasi menjadi ATP

14. 10
(energi). Dari 1 molekul NADH melalui sistem transpor elekton akan terbentuk 3
molekul ATP, sedangkan dari 1 molekul FADH melaui sistem transfer elektron
akan terbentuk 2 ATP. Perhatikan gambar berikut.
Gambar 8. Rantai Transpor Elektron Pada Krista Motokondria
Jadi dalam tahap transpor elektron di hasilkan sebagai berikut :
Glikolisis 2 NADH 6 ATP
Dekarboksilasi Oksidatif 2 NADH 6 ATP
Siklus Krebs 6 NADH 18 ATP
2 FADH 4 ATP
Total ATP dari tahap pertama sampai akhir adalah:
Glikolisis = 2 ATP
Siklus Krebs = 2 ATP
Transport elektron = 34 ATP
Total = 38 ATP
(2) Respirasi Anaerob
Respirasi anaerob merupakan respirasi yang tidak memerlukan oksigen.
Energi yang dihasilkan dalam respirasi anaerob jauh lebih sedikit daripada respirasi
aerob. Pada respirasi aerob, dari 1 molekul glukosa dihasilkan 38 ATP sedangkan
pada respirasi anaerob dihasilkan 2 ATP. Bakteri umumnya melakukan respirasi

15. 11
anaerob. Ada yang bakteri anaerob obligat (mutlak tidak memerlukan O₂ )
contohnya bakteri Clostridium tetani dan ada bakteri anaerob fakultatif contohnya
Lactobacillus. Selain bakteri, jamur Saccharomyces cerevisiae juga melakukan
respirasi anaerob. Untuk manusia dan hewan tingkat tinggi, bagaimana mengubah
energi potensial kimia menjadi energi kinetik jika tidak ada oksigen?
Respirasi anaerob disebut juga fermentasi. Fermentasi terjadi jika tidak
tersedia cukup oksigen. Fermentasi adalah proses penguraian karbohidrat menjadi
senyawa lain dan menghasilkan energi, tanpa bantuan oksigen. Respirasi anaerob
atau fermentasi dimulai juga dengan tahap gikolisis. Dalam kondisi aerob, asam
piruvat hasil glikolisis akan berlanjut ke tahap-tahap selanjutnya seperti yang sudah
dijelaskan di atas. Jika dalam keadaan anaerob, asam piruvat direduksi menjadi
senyawa lain dengan bantuan NADH. Fermentasi yang dibahas di modul ini adalah
fermentasi asam laktat dan fermentasi alkohol.
(a) Fermentasi Asam Laktat
Fermentasi asam laktat yaitu respirasi anaerob yang menghasilkan asam
laktat sebagai produk akhir. Fermentasi ini terjadi pada kelompok bakteri pemecah
gula susu (laktosa), sehingga kelompok bakteri ini digunakan untuk pengolahan
susu untuk menghasilkan produk susu fermentasi. Sel otot hewan dan manusia
juga dapat memilih jalur fermentasi ini ketika kondisi tertentu. Pada kondisi atau
kegiatan yang bagaimana hewan atau manusia melakukan fermentasi asam laktat?
Fermentasi asam laktat terjadi ketika tubuh memerlukan energi yang besar dalam
waktu singkat, namun tubuh kekurangan pasokan oksigen. Pada waktu
kekurangan oksigen, asam piruvat hasil glikolisis direduksi menjadi asam laktat
dengan menggunakan NADH yang dihasilkan di glikolisis. Fermentasi ini
menghasilkan energi 2 ATP. Dengan jalur ini energi yang dihasilkan sangat kecil.
Jika kondisi kurangnya oksigen berlangsung relatif lama, asam laktat yang
terbentuk bisa bertumpuk-tumpuk di otot yang dapat menyebabkan kejang atau
tonus otot. Seharusnya asam laktat yang terbentuk itu diangkut ke hati untuk diubah
menjadi senyawa lain. Karena kekurangan oksigen yang relatif lama itu
mengakibatkan lebih cepat penumpukan asam laktat di otot daripada yang diangkut
ke hati. Sementara itu energi yang dihasilkan dengan fermentasi ini sangat sedikit

16. 12
dibandingkan secara aerob yakni hanya 2 ATP, karena itu energi tersebut tidak
mencukupi untuk kita melakukan aktifitas.
Pada gambar 8 di bawah ini terlihat bahwa tahapan fermentasi asam laktat
adalah 1) Glikolisis, reaksi pemecahan glukosa yang menghasilkan 2 molekul asam
piruvat, 2 ATP, dan 2 NADH, 2) Reduksi asam piruvat, direduksi menjadi dua
molekul asam laktat. Hasil fermentasi laktat yaitu 2 ATP dan 2 asam laktat.
Reaksi sederhana fermentasi asam laktat adalah sebagai berikut.
C6H12O6 (Glukosa) → 2C3H6O3 (Asam laktat) + 2 ATP
Gambar 9. Fermentasi Asam Laktat
(b) Fermentasi Alkohol
Fermentasi alkohol merupakan respirasi anaerob yang menghasilkan etanol
(alkohol) sebagai produk akhir selain ATP dan CO₂ . Fermentasi alkohol ini terjadi
pada jamur Saccharomyces cerevisiae. Seperti fermentasi asam laktat, fermentasi
inipun dimulai dengan glikolisis. Asam piruvat hasil dari glikolisis direduksi
menjadi senyawa asetaldehida, dan selanjutnya direduksi menjadi etanol dan
dihasilkan ATP dan CO₂ . Energi yang dihasilkan juga 2 ATP. Perhatikan gambar
berikut ini.

17. 13
Gambar 10. Fermentasi Alkohol
Fermentasi alkohol ini dimanfaatkan untuk memfermentasi makanan dari
karbohidrat untuk menghasilkan alkohol seperti tape, tuak, sake, bir, wine, dan
lainnya.
Pada gambar di atas terlihat bahwa tahapan fermentasi alkohol adalah 1)
Glikolisis, reaksi pemecahan glukosa yang menghasilkan 2 molekul asam piruvat,
2 ATP, dan 2 NADH, 2) Reduksi asam piruvat, direduksi menjadi dua molekul
asetaldehil dan melepaskan CO₂ . Reaksi ini melibatkan enzim piruvat
dekarboksilase. Sementara dua molekul asetaldehid akan menjadi substrat untuk
reaksi berikutnya, 3) Reduksi asetaldehid, merupakan tahapan akhir pada
fermentasi alkohol. Asetaldehid akan direduksi menjadi dua molekul etanol yang
dikatalisis oleh enzim alkohol dehidrogenase. Enzim tersebut akan memecah
NADH menjadi ion NAD+
dan ion hidrogen. Ion hidrogen dibutuhkan untuk
pembentukan etanol (alkohol). Dengan demikian, senyawa NADH berperan
sebagai donor elektron sementara asetaldehid adalah akseptor elektron. NAD+
masuk kembali ke dalam reaksi glikolisis. Hasil akhir dari reaksi ini ialah
terbentuknya 2 alkohol , 2 ATP dan 2 CO₂ .
b) Katabolisme Lemak Dan Protein
Pada gambar 9 dapat diketahui bagaiama terkjadinya katabolisme lemak dan
protein. Seperti halnya ktabolime karbohidrat, katabolisme lemak dan proteinpun
dimulai dengan pemecahan/penguraian senyawa-senyawa tersebut menjadi
senyawa yang lebih sederhana di dalam sistem pencernaan. Karbohidrat menjadi

18. 14
glukosa, lemak menjadi gliserol dan asam lemak serta protein menjadi asam
amino. Setelah itu barulah masuk ke jalur respirasi.
Gambar 11. Katabolisme Karbohidrat, Lemak, dan Protein
Katabolisme lemak dimulai dengan pemecahan lemak menjadi asam lemak
dan gliserol. Asam lemak diubah menjadi asetil Koenzim-A (Asetil Ko-A). Asetil
Ko-A kemudian memasuki siklus Krebs hingga ke tahap transpor elektron. .
Gliserol akan diubah menjadi fosfogliseraldehid (PGAL). PGAL selanjutnya masuk
dalam jalur glikolisis dan seterusnya hingga tahap transpor elektron. Baik dari
gliserol maupun dari asam lemak yang masuk ke jalur respirasi aerob akan di
hasilkan ATP. Sehingga lemak dalam katabolismenya dapat menghasilkan eneri
(ATP) yang lebih besar daripada karbohidrat. Dari satu gram lemak menghasilkan
energi sebesar 9 kalori. Satu gram karbohidrat atau protein menghasilkan 4,1 kalori.
Katabolisme protein dimulai dengan pemecahan protein menjadi asam
amino-asam amino. Asam amino diubah menjadi asam piruvat. Selanjutnya asam
piruvat masuk ke jalur respirasi aerob yakni tahap dekarboksilasi oksidatif hingga
tahap transpor elektron dan akan dihasilkan energi (ATP).
2.3.3 Anabolisme
Anabolisme merupakan rangkaian reaksi pembentukan senyawa kompleks
dari senyawa-senyawa sederhana atau pembentukan senyawa organik dari
senyawa-senyawa anorganik, reaksi ini membutuhkan energi serta melibatkan kerja

19. 15
enzim. Contoh anabolisme adalah fotosintesis (sintesis karbohidrat/glukosa),
sintesis lemak dan sintesis protein.
a) Fotosintesis
Fotosintesis berasal dari kata foton yang artinya cahaya dan sintesis yang
artinya penyusunan. Jadi fotosintesis adalah proses pembentukan senyawa organik
(karbohidrat) dari senyawa anorganik CO₂ dan H₂ O dengan menggunakan energi
cahaya matahari. Cahaya matahari hanya bisa ditangkap oleh klorofil, oleh karena
itu fotosintesis hanya dapat terjadi pada organisme yang mempunyai klorofil.
Fotosintesis merupakan proses transformasi energi dari energi cahaya matahari
dikonversi menjadi energi kimia yang terikat dalam molekul karbohidrat.
Fotosintesis berlangsung di organ tumbuhan yang berwarna hijau, pada umumnya di
daun. Pada daun, fotosintesis terjadi di bagian mesofil daun yakni di parenkim palisade dan
atau parenkim spons karena di parenkim tersebut banyak terdapat kloroplas. Kloroplas
mengandung pigmen klorofil yang berperan dalam menangkap energi cahaya matahari.
Klorofil terdapat di dalam grana yang merupakan bagian dari sistem tilakoid yang terdapat
di dalam kloroplas. Grana merupakan tempat terjadinya reaksi fotosintesis. Di dalam
kloroplas terdapat matriks kloroplas yang disebut stroma. Stroma juga merupakan tempat
terjadi reaksi fotosintesis.
Gambar 12. Tempat terjadinya fotosintesis

20. 16
(1) Tahap-tahap proses fotosintesis
Fotosintesis berlangsung dalam 2 tahap reaksi secara berurutan, yaitu reaksi terang
dan reaksi gelap. Reaksi terang berlangsung jika ada cahaya, sedangkan reaksi gelap
berlangsung tanpa memerlukan cahaya. Bagaimana kedua reaksi ini berlangsung? Marilah
kita ikuti uraian berikut.
Reaksi Terang
Reaksi terang disebut juga reaksi Hill karena yang menemukan rangkaian reaksi ini
adalah Robert Hill pada tahun 1937 yang menyatakan bahwa reaksi air dengan akseptor
elektron akan membentuk oksigen. Reaksi ini disebut juga fotolisis karena pada tahap ini
terjadi lisisnya senyawa kimia karena energi cahaya matahari. Reaksi terang terjadi dalam
membran tilakoid, tepatnya di dalam grana yang di dalamnya terdapat pigmen klorofil a,
klorofil b dan pigmen tambahan seperti karotenoid . Pigmen-pigmen ini menyerap cahaya
ungu, biru, dan merah lebih baik daripada warna cahaya lain.
Reaksi terang merupakan reaksi penangkapan energi cahaya. Energi cahaya (foton)
ditangkap oleh pusat reaksi fotosintesis (fotosistem). Apakah sebenarnya fotosistem itu?
Fotosistem merupakan pusat reaksi fotosintesis di dalam sitem tilakoid (grana) yang memiliki
klorofil dan pigmen asesori (tambahan). Ada dua pusat reaksi yakni fotosistem I dan fotosistem
II. Karena setiap jenis pigmen di dalam sistem tilakoid menyerap cahaya dengan panjang
gelombang tertentu maka dapat dikatakan setiap fotosistem menangkap cahaya dengan
panjang gelombang tertentu. Energi cahaya matahari (foton) pertama ditangkap oleh fotosistem
II, selanjutnya energi cahaya matahari ditangkap oleh fotosistem I.
Fotosistem II tersusun atas klorofil a dan b serta pigmen santofil dan fikobilin yang
menyerap kuat energi cahaya dengan panjang gelombang 680 nm sehingga sering disebut
P680. Elektron berenergi tinggi dihasilkan dari energi foton (energi cahaya matahari) yang
diserap. Elektron ini dilewatkan melalui rantai transpor elektron. Selama rantai transpor
elektron, fotosistem II meneruskan elektron ke plastoquinon (PQ), yang membawa elektron ke
sitokrom bf kompleks dan yang menghasilkan ATP (dari ADP + P) dan selanjutnya elektron
diteruskan ke plastosianin (PC) menuju fotosistem I untuk menutupi lubang-lubang elektron
di klorofil pada fotosistem I. Pembentukan molekul ATP (fosforilasi) di jalur transpor elektron
tadi terjadi secara siklik. Pada reaksi terang ini, elektron yang dilepaskan dari fotosistem II
digantikan oleh elektron dari fotolisis air( H₂ O O₂ + H⁺ + e).

21. 17
Fotosistem I terdiri atas klorofil a dan b serta pigmen karotenoid yang menyerap kuat
energi cahaya dengan panjang gelombang 700 nm sehingga sering disebut P700. Foton dari
cahaya diserap oleh pigmen aksesori dan dilewatkan ke pusat reaksi. Energi foton yang diserap
dilepaskan dari pusat reaksi sebagai elektron berenergi tinggi. Elektron-elektron ini ditransfer
melalui serangkaian pembawa elektron. Elektron yang dilepaskan dari fotosistem I ini ada yang
kembali ke plastoquinon dan membentuk ATP (fosforilasi siklik) dan ada elektron yang diikat
oleh enzim feredoksin dan NADP reduktase + NADP dan akhirnya menghasilkan NADPH₂ .
Molekul-molekul ini (ATP dan NADPH₂ ) menyimpan energi untuk sementara waktu dalam
bentuk elektron berenergi yang akan digunakan pada reaksi gelap.
Gambar 13. Reaksi Terang Fotosintesis
Sudah dijelaskan di atas bahwa pada reaksi terang ada terjadi fosforilasi (pembentukan
ATP) secara siklik dan fosforasi nonsiklik. Jalur elektron siklik, dimulai setelah kompleks
pigmen fotosistem I menyerap energi matahari. Pada jalur ini, elektron berenergi tinggi (e-)
meninggalkan pusat reaksi fotosistem I, tetapi akhirnya elektron itu kembali lagi. Elektron
berenergi (e-) meninggalkan fotosistem I dan ditangkap oleh akseptor elektron kemudian
melewatkannya dalam sistem transpor elektron sebelum kembali ke fotosistem I. Namun,
sebelum kembali ke fotosintem I, elektron-elektron ini melewati satu pembawa elektron ke
pembawa lainnya dan energi untuk pembentukan ATP dikeluarkan dan disimpan dalam
bentuk gradien hidrogen (H+
). Ketika ion-ion hidrogen melewati gradien elektrokimia serta
kompleks sintase ATP, terbentuklah ATP. ATP terbentuk karena adanya penambahan gugus
fosfat pada senyawa ADP yang diatur oleh energi cahaya. Prosesnya disebut fotofosforilasi.

22. 18
Karena pembentukan ATP terjadi melalui rute transpor elektron siklik maka disebut juga
fotofosforilasi siklik. Pada aliran elektron siklik ini, elektron dari akseptor primer fotosistem
I dikembalikan ke fotosistem I (P700) melalui feredoksin, kompleks sitokrom, dan
plastosianin. Perhatikan gambar berikut.
Gambar 14. Jalur elektron siklik
Jalur elektron nonsiklik, dimulai ketika kompleks pigmen fotosistem II (P 680)
menyerap energi cahaya dan elektron berenergi tinggi meninggalkan molekul pusat reaksi
(klorofil a). Fotosistem II mengambil elektron dari hasil penguraian air (fotolisis) dan
menghasilkan oksigen. Oksigen dilepaskan oleh kloroplas sebagai gas oksigen. Sementara itu,
ion hidrogen (H+
) untuk sementara waktu tinggal di ruang tilakoid. Elektron-elektron
berenergi tinggi yang meninggalkan fotosistem II ditangkap oleh akseptor elektron dan
mengirimnya ke sistem transpor elektron. Elektron-elektron ini melewati satu pembawa ke
pembawa lainnya dan energi untuk pembentukan ATP dikeluarkan dan disimpan dalam
bentuk gradien hidrogen (H+
). Ketika ion-ion hidrogen melewati gradien elektrokimia serta
kompleks sintase ATP, terbentuklah ATP secara kemiosmosis. Sementara itu, elektron-
elektron berenergi rendah meninggalkan sistem transpor elektron menuju fotosistem I. Ketika
fotosistem I menyerap energi cahaya, elektron-elektron berenergi tinggi meninggalkan pusat
reaksi (klorofil a) dan ditangkap oleh akseptor elektron. Selanjutnya, sistem transpor electron
membawa elektron-elektron ini ke NADP+
. Setelah itu, NADP+
mengikat ion H+
terjadilah
NADPH2. Pembentukan ATP dengan jalur seperti ini dinamakan fosforilasi nonsiklik.
Perhatikan jalur fosforilasi nonsiklik pada gambar 13.
Dengan demikian jalur elektron nonsiklik menghasilkan ATP dan NADPH2. NADPH2
dan ATP yang dihasilkan dalam elektron nonsiklik akan digunakan dalam reaksi tahap kedua
(reaksi gelap) sintesis karbohidrat.

23. 19
• Reaksi Gelap
Gambar 15. Jalur Elektron Nonsiklik
Reaksi gelap merupakan reaksi tahap kedua dari fotosintesis. Disebut reaksi gelap
karena reaksi ini tidak memerlukan cahaya. Reaksi gelap terjadi di dalam stroma kloroplas.
Reaksi gelap pertama kali ditemukan oleh Malvin Calvin dan Andrew Benson. Oleh karena
itu, reaksi gelap fotosintesis sering disebut siklus Calvin-Benson atau siklus Calvin. Tahap
kedua dari fotosintesis disebut juga tahap fiksasi CO2 karena pada tahap inilah terjadi
pengikatan CO2 . Reaksi gelap berlangsung dalam tiga tahap, yaitu fase fiksasi, fase reduksi,
dan fase regenerasi. Pada fase fiksasi terjadi penambatan CO2 oleh ribulose bifosfat (Ribulose
biphosphat = RuBP) menjadi 3-fosfogliserat (3 – phosphoglycerate = PGA). Reaksi ini
dikatalisis oleh enzim ribulose bifosfat karboksilase (Rubisco).
Pada fase reduksi diperlukan ATP dan ion H+ dari NADPH2 untuk mereduksi 3–
fosfogliserat (PGA) menjadi 1,3 – bifosfogliserat (PGAP) kemudian membentuk
fosfogliseraldehid (glyceraldehyde-3-phosphat = PGAL atau G3P = glukosa 3-fosfat).

24. 20
Pada fase regenerasi, terjadi pembentukan kembali RuBP dari PGAL atau G3P. Dengan
terbentuknya RuBP, penambatan CO2 kembali berlangsung. Secara ringkas reaksi gelap atau
siklus Calvin dijelaskan dalam skema pada gambar berikut.
Gambar 16. Siklus Calvin
Kapan glukosa terbentuk? Setiap 6 atom karbon yang memasuki siklus Calvin sebagai
CO2, 6 atom karbon meninggalkan siklus sebagai 2 molekul PGAL atau G3P, kemudian
digunakan dalam sintesis glukosa atau karbohidrat lain (perhatikan kembali siklus Calvin di
atas). Reaksi endergonik antara 2 molekul G3P atau PGAL menghasilkan glukosa atau
fruktosa. Pada beberapa tumbuhan, glukosa dan fruktosa bergabung membentuk sukrosa atau
gula pada umumnya. Sukrosa dapat dipanen dari tanaman tebu atau bit. Selain itu, sel tumbuhan
juga menggunakan glukosa untuk membentuk amilum atau selulosa.

25. 21
Fiksasi CO2 Pada Tumbuhan C3, C4 dan CAM
Berdasarkan tipe pengikatan terhadap CO2 selama proses fotosintesis terdapat tiga jenis
tumbuhan, yaitu tanaman C3, tanaman C4, dan tanaman CAM. Jalur fiksasi CO2 yang telah
kita pelajari di depan merupakan jalur fiksasi CO2 pada tanaman C3, misalnya pada tanaman
kedelai. Pada tanaman C3 siklus Calvin terjadi di sel-sel mesofil. Bagaimana dengan tanaman
C4 dan CAM? Apakah siklus Calvin juga terjadi dalam sel-sel mesofil? Apa perbedaan ketiga
jenis tanaman tersebut dalam fiksasi CO2?
Pada tanaman C4, CO2 yang diikat sel-sel mesofil akan diubah terlebih dulu menjadi
oksaloasetat (senyawa 4C), setelah bereaksi dengan PEP (fosfoenolpiruvat). Penggabungan ini
dikatalisir oleh PEP karboksilase. Selanjutnya dengan bantuan NADPH2, oksaloasetat diubah
menjadi malat (senyawa 4C). Senyawa ini kemudian memasuki seludang berkas pembuluh.
Malat, dalam sel-sel seludang berkas pembuluh, mengalami dekarboksilasi menjadi piruvat
danCO2. Selanjutnya, CO2 memasuki jalur siklus Calvin. Perhatikan skema reaksi
penangkapan CO2 pada tanaman C4 berikut.
1) Di daerah mesofil
2) Di seludang berkas pengangkut:
Jalur C4 lebih efisien daripada tanaman C3 dalam hal fiksasi CO2. Mengapa demikian?
Sistem fiksasi CO2 pada tanaman C4 bekerja pada konsentrasi CO2 jauh lebih rendah (sebesar
1–2 ppm) daripada pada sistem C3 (> 50 ppm). Dengan demikian, pada hari yang amat panas,
tanaman C4 menutup stomatanya untuk mengurangi kehilangan air, tetapi tetap dapat

26. 22
memperoleh CO2 untuk keperluan fotosintesisnya. Alasan inilah yang menyebabkan tanaman
C4 mampu beradaptasi pada habitat dengan suhu tinggi, kelembapan rendah, dan sinar
matahari terik pada siang hari. Beberapa tanaman yang hidup di daerah kering dan panas,
misalnya kaktus, lili, dan anggrek memiliki cara khusus dalam penambatan CO2 untuk proses
fotosintesis. Pada umumnya tanaman mengikat (memfiksasi) CO2 pada siang hari, tetapi pada
tanaman yang hidup di daerah kering pengikatan CO2 terjadi pada malam hari sehingga
tanaman-tanaman tersebut memiliki tipe khusus yang dinamakan Crassulacean Acid
Metabolism (CAM). Tanaman ini memiliki batang yang mengandung air atau sukulen. Seperti
halnya tanaman C4, tanaman yang termasuk dalam familia Crassulaceae menambat CO2
dengan bantuan enzim PEP karboksilase dan mengubahnya menjadi oksaloasetat, tetapi dalam
waktu berlainan. Pada tanaman familia Crassulaceae penambatan CO2 terjadi pada malam hari
ketika stomatanya membuka. Oksaloasetat yang diubah menjadi malat akan disimpan dalam
vakuola. Ketika stomata menutup pada siang hari, malat mengalami reaksi dekarboksilasi dan
menghasilkan piruvat dan CO2.
Beberapa tanaman C3, misalnya kedelai dan kentang, tidak banyak menghasilkan
karbohidrat melalui fotosintesis pada hari yang sangat panas. Mengapa? Pada hari yang sangat
panas, tanaman C3 menutup stomatanya untuk mengurangi penguapan. Selama stomata
menutup, fotosintesis tetap berlangsung menggunakan sisa CO2 dalam daun dan menghasilkan
O2 yang terakumulasi dalam kloroplas. Telah diketahui bahwa Rubisco sangat diperlukan
dalam fiksasi CO2 dalam siklus Calvin untuk menggabungkan CO2 dengan RuBP. Sementara
itu, O2 hasil fotosintesis bersaing dengan CO2 untuk memperebutkan sisi aktif Rubisco. Ketika
kadar O2 lebih tinggi dari kadar CO2, Rubisco cenderung mengkatalis reaksi O2 dengan RuBP
daripada dengan CO2. Ketika hal ini terjadi, senyawa antara dalam siklus Calvin banyak
dipecah menjadi CO2 dan H2O daripada membentuk glukosa (karbohidrat). Proses inilah yang
disebut fotorespirasi. Dinamakan fotorespirasi karena dalam peristiwa tersebut memerlukan
cahaya, memerlukan oksigen seperti halnya respirasi aerob, serta menghasilkan CO2 dan H2O.
Perbedaannya dengan respirasi aerob, dalam fotorespirasi tidak dihasilkan ATP. Fotorespirasi
mengurangi efisiensi fotosintesis pada tanaman C3 karena banyak menghilangkan senyawa
antara (RuBP) yang dipakai dalam siklus Calvin. Sebaliknya, fotorespirasi tidak berpengaruh
terhadap tanaman C4, karena konsentrasi CO2 dalam sel-sel seludang berkas pengangkut selalu
tinggi.

27. 23
Tabel 1. Perbedaan Tumbuhan Kelompok C3, C4, dan CAM
C3 C4 CAM
Lebih adaptif pada kondisi
kandungan CO2 atmosfer
tinggi
Adaptif di daerah panas dan
kering
Adaptif di daerah panas dan
kering
Enzim yang menyatukan
CO₂ dengan RuBP, juga
dapat mengikat O₂ pada saat
yang bersamaan untukproses
Fotorespirasi
CO₂ diikat oleh PEP yang
tidak dapat mengikat O₂
sehingga tidak terjadi
kompetisi antara CO₂ dan O₂
Pada malam hari asam malat
tinggi, pada siang hari malat
rendah Lintasan
CO₂ masuk ke siklus Calvin
secara langsung.
Tidak mengikat CO₂ secara
langsung
Tidak mengikat CO₂ secara
langsung
Disebut tumbuhan C3 karena
senyawa awal yang terbentuk
berkarbon 3 (fosfogliserat)
Sel seludang pembuluh
berkembang dengan baik dan
banyak mengandung kloroplas
Umumnya tumbuhan yang
beradaptasi pada keadaan
kering seperti kaktus,
anggrek dan nenas
Sebagian besar tumbuhan
tinggi masuk ke dalam
kelompok tumbuhan C3
Fotosintesis terjadi di dalam sel
mesofil dan sel seludang
pembuluh
Reduksi karbon melalui
lintasan C4 dan C3 dalam sel
mesofil tetapi waktunya
berbeda
Apabila stomata menutup
akibat stress terjadi
peningkatan
fotorespirasipengikatan O2
oleh enzim Rubisco
Pengikatan CO₂ di udara
melalui lintasan C4 di sel
mesofil dan reduksi karbon
melalui siklus Calvin (siklus
C3) di dalam sel seludang
pembuluh
Pada malam hari terjadi
lintasan C4 pada siang hari
terjadi suklus C3
Faktor Yang Mempengaruhi Fotosintesis
Telah Anda pelajari sebelumnya bahwa fotosintesis adalah prosespembentukan bahan
organik (karbohidrat) yang melibatkan berbagai sumber daya baik dari dalam tumbuhan
maupun lingkungan. Hal tersebut membuat proses fotosintesis sangat dipengaruhi banyak
faktor, baik faktor internal atau eksternal. Apa saja faktor-faktor tersebut dan bagaimana
pengaruhnya? Berikut penjelasan beberapa faktor yang mempengaruhi fotosintesis.
1. Faktor genetik; Faktor genetik jelas berpengaruh terhadap bagaimana proses fotosintesis
suatu tumbuhan akan berlangsung. Profil genetik yang berbeda akan menghasilkan
sumberdaya molekuler yang berbeda pada setiap tumbuhan. Contohnya seperti jumlah
kloroplas/klorofil yang dimiliki, variasi pigmen, lebar daun, karakter permukaan daun dan
sebagainya.
2. Suhu; Seperti yang sudah dijelaskan di materi enzim di atas, suhu sangat berpengaruh
terhadap aktivitas enzim sebagai biokatalisator pada berbagai reaksi kimia. Oleh karena itu

28. 24
suhu jelas mempengaruhi proses fotosintesis, karena fotosintesis berlangsung melalui
serangkaian reaksi-reaksi enzimatis.
3. Cahaya; faktor cahaya yang penting adalah lama pencahayaan, intensitas cahaya serta
panjang gelombang cahaya. Makin lama pencahayaan makin banyak aktivitas fotosintesis
yang dapat dilakukan. Makin tinggi intensitas cahaya, makin cepat laju fotosintesis suatu
tumbuhan.
4. Air; Air berperan penting sejak tahap awal fotosintesis. Tanpa air reaksi fotosintesis tidak
akan berlangsung. Melalui fotolisis pada reaksi terang, air memasok elektron yang berperan
dalam fotofosforilasi pembentukan ATP dan NADPH. Tumbuhan yang kekurangan air akan
mengalami berbagai masalah fisiologis, termasuk dalam fotosintesis
5. Karbon dioksida; Karbon dioksida merupakan bahan baku pembentuk karbohidrat dalam
proses fotosintesis. Tumbuhan mengikat CO2 dari udara, kemudian melalui siklus Calvin
CO₂ direduksi menjadi glukosa. Dengan demikian, ketersediaan CO₂ di udara akan
mempengaruhi keberlangsungan proses fotosintesis.
b) Sintesis Lemak
Lemak merupakan makromolekul yang tersusun atas gliserol dan asam lemak. Lemak
dapat disintesis dari karbohidrat dan protein. Karbohidrat dan protein di dalam jalur respirasi
aerob. Melalui tahap glikolisis, karbohidrat (glukosa) menjadi asam piruvat. Selanjutnya asam
piruvat bisa menjadi asetil KoA. Asam piruvat menjadi gliserol sedangkan Asetil KoA menjadi
asam lemak. Gliserol dan asam lemak akan menjadi lemak. Protein terurai menjadi asam
amino-asam amino. Selanjutnya asam amino akan menjadi asam piruvat, dan asam piruvat
tersebut akan menjadi gliserol yang merupakan kompoen dari lemak. Gliserol bersama asam
lemak akan membentuk lemak.
c) Sintesis Protein
Protein merupakan makromolekul yang tersusun atas polipeptida. Polipeptida terdiri dari
asam amino-asam amino. Sintesis protein terjadi melalui dua tahap yakni trankripsi dan
translasi. Transkripsi adalah proses pembentukan ARN duta atau mRNA yang merupakan
cetakan dari pita sense ADN, terjadi di nukleus. Transkripsi terjadi melalui tahap inisiasi,
elongasi dan terminasi. Translasi adalah proses penterjemahan kode-kode genetik yang dibawa
oleh ARN duta dalam bentuk rangkaian asam amino-asam amino yang terjadi di sitoplasma,

29. 25
tepatnya di ribosom. Selanjutnya proses sintesis protein akan dibahas secara mendalam di
modul 4 kb2.