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• Digestione dei nutrienti; Carboidrati
e Metabolismo dei carboidrati.
• Carboidrati e metabolismo dei
carboidrati
Francesca Fava
Apparato digerente e annessi
Bocca
Esofago
Stomaco
Intestino tenue
Duodeno
Digiuno
Ileo
Intestino crasso
Cieco
Colon ascendente
Colon trasverso
Colon discendente
Colon sigmoideo
Retto
Annessi ghiandolari:
Ghiandole salivari
Pancreas
Fegato
(Cistifellea)
Fasi nella assunzione dei nutrienti
L’assunzione della maggior parte dei nutrienti è articolata in:
• Digestione (costituita principalmente dalla degradazione
per idrolisi dei nutrienti).
• Assorbimento (trasferimento dei nutrienti dalla cavità
intestinale al sistema circolatorio).
• Trasporto (trasferimento dei nutrienti attraverso il sistema
circolatorio dall’apparato digerente a fegato e altri organi e
tessuti).
Fase cefalica della digestione
I processi digestivi iniziano con l’introduzione del cibo in bocca (e anche prima, con il
solo pensiero del pasto), con la stimolazione, mediata dal sistema nervoso autonomo
(parasimpatico), del rilascio della saliva da parte delle ghiandole salivari, e – in parte –
anche dei succhi gastrici e dell’insulina.
La saliva è prodotta
(in misura di circa 1.5 l al giorno)
dalle ghiandole:
Parotidi, Sottomandibolari,Sottolinguali.
La saliva contiene bicarbonati, fosfati, mucina (glicosaminoglicano e glicoproteine),
enzimi idrolitici tra cui -amilasi (o ptialina), lipasi linguale, lisozima.
Il lisozima, assieme a IgA e perossidasi, conferiscono alla saliva attività antibatterica.
Il pH dell'ambiente della bocca è compreso tra 6.5 e 7.5 e dipende dalle abitudini
alimentari e dall’igiene orale. Un pH inferiore a 5.5 determina l’erosione acida dei
denti, per effetto della solubilizzazione dell’idrossiapatite dello smalto, predisponendo
alla carie.
Digestione di carboidrati, lipidi e proteine
Bocca:
Formazione del bolo alimentare (masticazione/saliva).
Inizio della digestione dei polisaccaridi per azione dell’-
amilasi salivare (ptialina). Inizio della digestione dei
trigliceridi a opera della lipasi salivare (o lipasi linguale).
Stomaco:
Azione meccanica/basso pH.
Arresto digestione polisaccaridi (inattivazione -amilasi
salivare).
Inizio della digestione proteine per azione della pepsina.
Proseguimento digestione trigliceridi per azione della
lipasi gastrica, che si aggiunge a quella salivare (stabile a
basso pH).
Duodeno:
Neutralizzazione pH.
Proseguimento della digestione dei carboidrati, proteine
per azione degli enzimi pancreatici e dei grassi per azione
dell’azione combinata di sali biliari/lipasi pancreatica.
Digestione di carboidrati, lipidi e proteine
Intestino tenue (digiuno e ileo):
Completamento digestione per azione degli enzimi prodotti dagli enterociti dell’epitelio
della mucosa intestinale e localizzati nell’orletto a spazzola (microvilli della membrana
apicale).
Assorbimento da parte degli enterociti dei nutrienti a basso peso molecolare generati
dai processi digestivi.
Tratto da: Hooton D., Lentle R.,
Monro J., Wickham M., Simpson
R. (2015) The Secretion and
Action of Brush Border Enzymes
in the Mammalian Small
Intestine. In: Nilius B.,
Gudermann T., Jahn R., Lill R.,
Petersen O., de Tombe P. (eds)
Reviews of Physiology,
Biochemistry and Pharmacology.
Reviews of Physiology,
Biochemistry and Pharmacology,
vol 168. Springer, Cham
Intestino crasso (o colon):
Assorbimento e riassorbimento di
acqua e sali minerali
(principalmente NaCl).
Fermentazione della fibra
alimentare per azione della flora
batterica (o microbiota) del colon.
Assorbimento da parte degli
enterociti del colon dei prodotti del
metabolismo fermentativo
microbico e anaerobico.
Digestione di carboidrati, lipidi e proteine
PRINCIPALI TIPI DI CARBOIDRATI
Formula generale: Cn(H2O)n
Poliidrossialdeidi o Poliidrossichetoni
Semplici (zuccheri):
monosaccaridi (n=1) (glucosio, fruttosio);
disaccaridi (n=2) (saccarosio, maltosio, lattosio)
oligosaccaridi (3<n<10) (maltodestrine, raffinosio, verbaschiosio, stachiosio, oligofruttosio)
Complessi:
(polisaccaridi) (n>10): amido, glicogeno e fibra alimentare
omopolisaccaridi (1 solo tipo)
eteropolisaccaridi (più tipi diversi)
PRINCIPALI TIPI DI CARBOIDRATI
Imbrunimento e conservazione di vari cibi
Generalità sui polisaccaridi
I polisaccaridi sono polimeri ad alto peso molecolare, le cui unità monomeriche
sono monosaccaridi o loro derivati, legati tra loro da legami glicosidici.
Possono essere classificati secondo vari criteri:
- a catena lineare
- a catena ramificata
oppure
- omopolimerici
- eteropolimerici
oppure
- digeribili
- non digeribili (fibre)
Dal punto di vista alimentare, sono importanti quasi esclusivamente i
polisaccaridi vegetali.
Infatti, il glicogeno presente nelle carni (muscolo e fegato) viene quasi
completamente degradato nel metabolismo post mortem dell’animale macellato.
Polisaccaridi vegetali
I polisaccaridi, negli organismi vegetali, hanno 2 principali funzioni biologiche :
- Riserva energetica (amido, presente in molti semi e tuberi)
- Supporto meccanico (cellulosa, è il principale costituente della parete
cellulare delle piante)
L’amido è l’unico polisaccaride alimentare prontamente digeribile (purché
cotto).
La cellulosa è insolubile in acqua, e non subisce digestione in bocca, nello
stomaco, e nell’intestino tenue.
Nonostante la cellulosa, così come le altre fibre vegetali, non sia digerita nei
tratti superiori del tubo digerente, subisce una parziale degradazione
fermentativa promossa dalla flora batterica del colon, che produce acidi grassi
a corta catena che possono essere assorbiti dalla mucosa intestinale.
I polisaccaridi hanno anche un ruolo fondamentale nel determinare la
consistenza (texture) di molti alimenti.
Alimenti contenenti amido
L’amido è contenuto tipicamente nei semi e nei tuberi.
Alcune piante però non usano amido come sostanza di riserva: barbabietola
da zucchero e carota, p. es., immagazzinano saccarosio.
Amido: struttura chimica
L’amido è costituito da due diversi glucani (omopolimeri del
glucosio): amilosio e amilopectina.
Elica sinistrorsa
dell’amilosio
Struttura fine dell’amilopectina
Le molecole di amilopectina sono
costituite mediamente da 106
monomeri di Glc.
C’è un punto di ramificazione ogni
20-25 unità.
L’amilopectina è formata da due
tipi di catena: A e B.
Catene A: più corte e numerose.
Catene B: più lunghe e rare.
Sono organizzate secondo il
“modello a grappolo”, proposto
nel 1974: uno scheletro di catene
B a cui sono legati grappoli di
catene A che decorrono
parallelamente in modo molto
regolare (cristallino).
Schema struttura amido
Strutture a doppia elica tra filamenti di amilosio e amilopectina variamente frammisti.
Amido: organizzazione fisica
Granuli di amido al
microscopio a luce
polarizzata.
L’amido presente sia nell’endosperma della cariosside dei cereali sia nei tuberi è
sempre organizzato in granuli di dimensioni variabili da 2 a 100 µm.
Forma e dimensioni possono essere sfruttati per identificare l’origine dell’amido
I granuli d’amido, se osservati alla luce polarizzata, sono birifrangenti, segno di una
organizzazione cristallina.
Gelificazione dell’amido
L’amido è pressoché insolubile in acqua.
A temperatura elevata i granuli d’amido si imbibiscono d’acqua perdendo
la struttura cristallina e assumendone una a gel.
L’amido da diverse fonti è caratterizzato da una diversa temperatura
iniziale di gelatinizzazione (55-70 °C). La completa gelatinizzazione avviene
a circa 100 °C.
I preparati alimentari contenenti amido subiscono nel tempo una
progressiva retrogradazione dovuta alla lenta ricristallizzazione dell’amido
a bassa temperatura con il rilascio dell’acqua di idratazione. La
retrogradazione può essere vista come il processo inverso della
gelatinizzazione.
La retrogradazione dell’amido è alla base del processo di raffermamento
(staling) del pane (trasformazione del pane fresco in pane raffermo).
La velocità del processo è massima a una temperatura di poco superiore a
quella di congelamento dell’acqua.
Amido resistente
Una quota di amido negli alimenti è sempre presente in
forma cristallina, scarsamente digeribile, definita amido
resistente.
L’amido resistente è assimilabile a fibra alimentare.
Zuccheri: definizione e caratteristiche generali
Sono genericamente definiti zuccheri (o "carboidrati semplici") i
monosaccaridi e gli oligosaccaridi formati da 3-9 residui
monosaccaridici.
I monosaccaridi hanno formula bruta generale (CH2O)n, da cui
l’etimologia del termine carboidrato.
Hanno spesso sapore dolce, con grosse differenze di intensità di
dolcezza.
Sono contenuti in molti alimenti e sono abbondanti
specialmente in quelli di origine vegetale.
Nelle indicazioni nutrizionali riportate sull’etichetta degli
alimenti è di solito riportato “carboidrati totali (zuccheri +
polisaccaridi digeribili), di cui zuccheri (carboidrati semplici)”.
GLUCOSIO
• Presente nel sangue a
concentrazione relativamente
costante (70-110 mg/100mL)
• Diffusissimo nei vegetali, negli
animali e nella frutta assieme al
fruttosio
• Glicogeno = polimero del
glucosio (simile all’amilopectina
dell’amido), che si trova
soprattutto nel fegato e nei
muscoli dell’organismo umano e
animale
Glicogeno come riserva di glucosio
Funzione dei carboidrati
In una dieta equilibrata (dieta mediterranea) i carboidrati dovrebbero fornire
il 50-65% del fabbisogno energetico.
I glicidi alimentari dovrebbero essere polisaccaridi per almeno l’80% e
zuccheri semplici per non più del 20%.
I polisaccaridi alimentari sono quasi interamente costituiti da amido.
Il glicogeno non è presente negli alimenti costituiti da carne, perché quasi
interamente consumato (convertito principalmente in acido lattico dalla
glicolisi anaerobica) nel metabolismo post-mortem dell’animale macellato
(durante la frollatura).
I carboidrati costituiscono la sorgente d’energia di più pronta ed
economica utilizzazione a livello di tutti i tessuti
Hanno duplice funzione:
1- plastica  acidi nucleici, glicoproteine, glicolipidi
2- energetica  ATP
• Valore energetico dei glicidi alimentari disponibili, espressi
come monosaccaridi (peso molecolare 180): 3,74 kcal/g
• AMIDO 4.15 kcal/g
• SACCAROSIO 3.96 kcal/g
• FRUTTOSIO 3.76 kcal/g
• GLUCOSIO 3.75 kcal/g
• POLIALCOLI 2.40 kcal/g
Funzione dei carboidrati
Funzione dei carboidrati
• Glucosio a concentrazione costante nel sangue (70-110 mg/100ml)
per concentrazioni <40mg/100ml coma ipoglicemico
• Mantenimento della glicemia costante:
1. Gluconeogenesi: sintesi epatica di glucosio da amminoacidi o
glicerolo
2. Glicogenolisi: utilizzo della riserva epatica di glucosio
(glicogeno)
Amilasi
Le amilasi (un tempo dette diastasi) presenti nell’apparato digerente umano sono -
amilasi: metalloenzimi Ca++-dipendenti con attività endo(14)glicosidasica.
Producono oligomeri di glucosio (-destrine o maltodestrine). La loro azione prolungata
degrada l’amido a destrine limite (ramificate), maltotrioso, -maltosio, e - glucosio.
Le -amilasi, presenti in batteri, funghi e vegetali, sono invece eso(14)glicosidasi, che
agiscono alle estremità non-riducenti di amilosio e amilopectina liberando unità di -
maltosio.
-Amilasi
pancreatica.
Ca++ in bianco,
Cl- in verde.
Idrolasi nella digestione dei carboidrati
Enzima salivare:
-amilasi salivare (o ptialina) degrada parzialmente l’amido in -destrine lineari e
ramificate.
La digestione dei glicidi si arresta nello stomaco per effetto della denaturazione dell’-
amilasi salivare a causa del basso pH della cavità gastrica e riprende nel duodeno e poi
nel digiuno per azione di:
Enzima pancreatico:
-Amilasi pancreatica (secreta nel duodeno dal pancreas), rompe i legami -1,4
(produce maltosio e maltotriosio)
Enzimi dell’orletto a spazzola degli enterociti:
Saccarasi/isomaltasi, una oligo-1,6-glucosidasi, o enzima deramificante;una -1,4 –
glucosidasi, idrolizza anche il saccarosio in glucosio e fruttosio (che come tale non
sarebbe assorbito dalla parete intestinale);
Maltasi/glucoamilasi, una -glucosidasi attiva su legami α-1,4 del maltosio; -destrinasi
attiva su -destrine  rilascia residui di glucosio;
Lattasi/florizin idrolasi, catalizza l’idrolisi di lattosio (soggetti che non la esprimono sono
intolleranti a latte e derivati) e ceramidi (glicolipidi);
Trealasi, idrolizza il trealosio (disaccaride del glucosio, legame 1,1 glicosidico).
NB: molti di questi enzimi hanno più bersagli, cioè idrolizzano anche più zuccheri diversi.
ASSORBIMENTO DEI CARBOIDRATI
Gli enzimi possono essere
luminali (es. secreti dalle
ghiandole salivari o dal
pancreas) o legati alle
membrane
I nutrienti ed i fluidi digeriti
sono assorbiti tramite
l’orletto a spazzola per mezzo
di :
• trasporto attivo
• diffusione –
• passiva
• facilitata
ASSORBIMENTO DEGLI ZUCCHERI SEMPLICI
• La maggior parte sono assorbiti nel duodeno e nel
digiuno
• Digestione avviene a livello di membrana per
renderne possibile il trasporto
• FRUTTOSIO assorbito per diffusione
facilitata
• GLUCOSIO/GALATTOSIO assorbito sia
passivamente in piccole quantità che
attivamente
• Attraverso la vena porta passano dall’enterocita al fegato
• Nell’epatocita il glucosio è trasformato in glucosio-6 fosfato ad opera dell’enzima
glucochinase (stimolato dall’insulina)
• Il glucosio non fosforilato entra in circolo sanguigno
MANTENIMENTO DELLA GLICEMIA
• Insieme di processi essenziali per assicurare un adeguato
apporto di glucosio, principalemente al SNC
• In condizioni normali le oscillazioni della glicemia sono
contenute anche con lunghi intervalli fra i pasti
• Ciò è particolarmente importante soprattutto in condizioni di
stress come nell’ esercizio fisico
• Il metabolismo glicidico è condizionato dal mantenimento della glicemia,
che nell’uomo a digiuno non scende sotto i 70-110 mg/100 ml di sangue
e dopo un pasto può raggiungere i 120-170 mg per 100 ml di sangue
MANTENIMENTO DELLA GLICEMIA
• Il mantenimento dell’omeostasi glicemica è garantito da un unico ormone ad
azione ipoglicemizzante (insulina) e quattro ormoni ad azione opposta, detti
complessivamente ormoni “controinsulari” (glucagone, adrenalina,
cortisolo e GH)
• L’attività antagonista
degli ormoni
insulina e glucagone
ha un ruolo centrale.
GLUCOSIO POSTPRANDIALE
• 15-20% utilizzato da
muscolo scheletrico e
tessuto adiposo (tessuti
insulino-dipendenti)
• 25% utilizzato da cervello
e globuli rossi (tessuti
insulino-indipendenti)
• 55-60% utilizzato dal
fegato (glicolisi,
glicogenosintesi, sintesi
degli acidi grassi)
• 30% sintesi degli
acidi grassi
MANTENIMENTO DELL’OMEOSTASI GLICEMICA
INSULINA
• Ormone proteico prodotto dalle
β cellule pancreatiche
• Viene prodotto some pre-pro-
ormone costituito da due
catene di aminoacidi unite da
un peptide di connessione
(PEPTIDE C)
• Agisce su un recettore ad
attività tirosin-kinasica
• Il principale secretagogo
dell’insulina è il glucosio
• Tuttavia ve ne sono anche altri,
che agiscono principalmente
sulla fase rapida di secrezione
SECREZIONE DELL'INSULINA
• La secrezione dell'insulina è
di tipo bifasico
• Dapprima si ha una fase di
secrezione rapida, in cui
viene rilasciato l'ormone
preformato
• Se lo stimolo iperglicemico
persiste, si ha una seconda
fase di secrezione in cui viene
rilasciato l'ormone
neosintetizzato
EFFETTI BIOLOGICI DELL’INSULINA
GLUCAGONE
• Ormone peptidico prodotto dalle α cellule pancreatiche
• Principali stimoli alla secrezione:
• ipoglicemia
• pasti ricchi di proteine
• adrenalina
• Agisce su un recettore accoppiato a proteine GS
• Principali azioni:
• Metabolismo lipidico
• Stimola lipolisi (adipe)
• Stimola chetogenesi (fegato)
• Metabolismo glicidico
• Stimola glicogenolisi (fegato)
• Stimola gluconeogenesi (fegato)
CORTISOLO
• Ormone steroideo prodotto dalla pars fascicolata del corticosurrene
• Ormone da stress, la sua secrezione è sotto il controllo a feed-back da
parte dell’asse ipotalamo-ipofisario (CRF-ACTH-CORTISOLO)
• Ha un ritmo di secrezione circadiano
Principali azioni metaboliche:
• Metabol. Glicidico
• Gluconeogenesi epatica
• Inibizione della captazione di glucosio su adipe e muscolo
• Metabol. Lipidico
• Lipolisi su tessuto adiposo
• Metabol. proteico
• Proteolisi muscolare
ADRENALINA
• Catecolamina prodotta dalla midollare del
surrene
• La sua secrezione riconosce molti stimoli, ma
in generale si può affermare che è un
“ormone da stress”
• Le sue azioni sono mediate da recettori
accoppiati a proteine G di vario tipo
• Dal punto di vista metabolico,
complessivamente determina:
• Metabolismo lipidico
• Lipolisi (adipe)
• Metabolismo glicidico
• Glicogenolisi (fegato)
• Gluconeogenesi (fegato)
Ormone GH o SOMATOTROPINA
• Ormone proteico prodotto dalla adenoipofisi
• La sua secrezione è pulsatile con ritmo circadiano
• Su tale secrezione influiscono:
• Ipotalamo
• GHRH (+)
• Somatostatina (-)
• Altri fattori
• Sonno
• Attività fisica
• Stress psico-fisici
• Glicemia
• Possiede AZIONI CONTROINSULARI DIRETTE che risultano in:
• Gluconeogenesi
• Lipolisi
• Induzione di insulino-resistenza (eccesso cronico di GH)
METABOLISMO EPATICO DEI CARBOIDRATI
Omeostasi glucidica:
• Immagazzinamento di
glucosio in forma di
glicogeno.
• Rilascio di glucosio dal
glicogeno.
• Sintesi di glucosio mediante
gluconeogenesi.
• Utilizzazione del glucosio
(glicolisi, shunt
dell’esosomonofosfato).
• Conversione di glucidi in
acidi grassi (lipogenesi).
GLICOLISI
Nella maggior parte
dei tessuti
(glucochinasi nel
fegato funziona
dopo il pasto)
Nel fegato e nei
tessuti (funziona
quando il glucosio
ematico è alto)
Def.: Ossidazione anaerobica del glucosio per ottenere energia
1 mole di glucosio = 2 moli di ac. Piruvico + 2 moli ATP +2 moli NADH
Dove:
Nel citoplasma
delle cellule di
tutti i tessuti
GLICOLISI
Nel fegato (inibita
durante il digiuno,
per azione del
glucagone)
Conversione in Acetil-CoA (ciclo di Krebs mitocondriale)
Conversione in Ac. Lattico (muscolo ed eritrociti, in
assenza di O2)  gluconeogenesi
Conversione in Alanina (fegato)
Conversione in Ac. Ossalacetico (fegato e cervello)
CICLO DI KREBS
Ossidazione di Ac CoA (da
Ac. Piruvico ad opera della
piruvico DH) ad anidride
carbonica per ottenere
energia.
AcetilCoA+3NAD++FAD+GDP+
Pi+2H2O 
2CO2+CoA+3NADH+2H++FAD
H2+GTP
1 mole di Ac CoA = 1 mole
CO2 + 1 mole H2O+ 10 moli
ATP
FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA
• Trasferimento di elettroni da NADH e FADH all’ossigeno
molecolare nella catena respiratoria per la formazione di ATP.
(32)
• Avviene nella membrana interna dei mitocondri
GLUCONEOGENESI
Def.: Sintesi del glucosio da precursori non glucidici.
2 moli di Ac. Piruvico + 2 moli ATP + 2 moli GTP = 1 mole Glucosio
Dove:
Nel citoplasma degli
epatociti
GLUCONEOGENESI
GLICOGENO SINTESI
Dove: Nel citoplasma
degli epatociti e del
muscolo
Def.: Formazione del glicogeno a partire dal glucosio attraverso
legami α-1,6 glicosidici
GLICOGENO SINTESI
GLICOGENO SINTESI
Enzima ramificante rompe un legame α-1,4 ogni 6-8 residui di
glucosio e ne forma uno α-1,6 glicosidico
GLICOGENOLISI
Glicogeno fosforilasi rimuove i residui di glucosio 1-fosfato
uno alla volta rompendo i legami α-1,4 glicosidici.
Enzima deramificante, con attività di transferasi e α-1,6 glicosidasi completa la
liberazione di glucosio da glicogeno.
GLICOGENOLISI
CICLO DEI PENTOSI
(SHUNT DELL’ESOSO MONOFOSFATO)
Alternativa alla glicolisi
Dove: Fegato, tessuto adiposo, rene, eritrociti
Importanza:
• Formazione di NADPH per le biosintesi di acidi grassi e
colesterolo
• Biosintesi di pentosi (ribosio 5-P) e produzione di
nucleotidi
• Ossidazione terminale con produzione di energia
attraverso la formazione di intermedi della via glicolitica
(fruttosio 6-P e gliceraldeide 3-P)
INDICE GLICEMICO
• Rapporto % tra
l’area
incrementale
della risposta
glicemica
postprandiale ad
un determinato
alimento e quella
di un alimento
standard* (per es.
glucosio, o pane
bianco)
consumato in
quantità
isoglucidica
• Cibi classificati secondo la velocita di digestione e di assorbimento
Pasta
• A parità di
carboidrati
ingeriti
esercita un
potere
glicemizzante
pari a ≈60%
rispetto a
quello del
pane
Monosaccaridi
nutrizionalmente importanti
Aldopentosi: ribosio, arabinosio, xilosio
Aldoesosi: glucosio, mannosio, galattosio
Chetopentosi: ribulosio, xilulosio
Chetoesosi: fruttosio
Spesso, il nome degli aldosi ha suffisso –osio, mentre quello dei
chetosi –ul-osio.
Esempi: xilosio, xilulosio;
ribosio, ribulosio.
I chetosi più comuni hanno il gruppo carbonilico in posizione 2.
Monosaccaridi
Sono composti alifatici a catena lineare poliidrossilati dotati di un gruppo carbonilico.
Sono formati da uno scheletro lineare di atomi di C.
Un atomo di C è parte di un gruppo carbonilico (il gruppo riducente), tutti gli altri
portano un gruppo –OH (idrossilati).
Sono classificati:
• in base al numero di atomi di C, come triosi, tetrosi, pentosi, esosi, ecc.;
• in base al tipo di gruppo carbonilico, come aldosi e chetosi.
Aldotriosio: gliceraldeide
Chetotriosio: diidrossiacetone
Origine del nome di alcuni
zuccheri: attività ottica
Gli zuccheri sono in generale otticamente attivi: ovvero le loro soluzioni ruotano il
piano di polarizzazione della luce.
D-glucosio e D-fruttosio sono tuttora chiamati (soprattutto in ambito
alimentare) anche destrosio e levulosio, poiché ruotano il piano della luce
polarizzata rispettivamente in senso orario e antiorario.
L’idrolisi del saccarosio (disaccaride) genera una miscela equimolare di
glucosio e fruttosio che è anche detta zucchero invertito, poiché comporta
l'inversione del senso di rotazione del piano di polarizzazione.
L’enzima saccarasi, che catalizza questa reazione di idrolisi è chiamato
anche invertasi.
Derivati dei monosaccaridi
• Acidi aldonici e loro lattoni
• Acidi uronici
• Polialcoli o zuccheri idrogenati (gr. Aldeidico o chetonico
ridotto a idrossile):
• Es.: Sorbitolo (in piccola quantità nella frutta)
Maltitolo, isomaltitolo, xilitolo, mannitolo (in alimenti
ipocalorici : caramelle, gomme da masticare); Sostituiscono
in tutto o in parte gli zuccheri disponibili
• Deossizuccheri
• Glicosidi (ottenuti per reazione di un carboidrato in forma
emiacetalica e un gruppo non glicidico – aglicone-)
Glicosidi vegetali
Il termine glicoside in ambito alimentare e farmacologico indica
tipicamente i glicosidi di origine vegetale.
Il gruppo non-glicidico di questi glicosidi viene detto aglicone.
Alcuni glicosidi vegetali fungono da pigmenti (flavonoidi, antocianine) e sono
abbondantemente presenti in molti alimenti.
Molti glicosidi vegetali contengono agliconi tossici o urticanti (con funzioni di difesa della
pianta):
Solanina (presente nelle solanaceae, p. es. patata, interagisce con membrana
mitocondriale interna).
Glucosinolati (presenti nelle brassicaceae, responsabili dell’aroma di cavolo e del
sapore piccante della senape).
Glicosidi cianogenici (amigdalina, linamarina, presenti rispettivamente nelle mandorle
amare e nella manioca, liberano cianuro).
Glicosidi pirimidinici (presenti nelle fave, liberano divicina, uramile, isouramile,
responsabili delle manifestazioni del favismo).
Konzo e manioca
Il konzo è una malattia
diffusa nell’Africa centro-
orientale.
E’ una paralisi spastica
probabilmente provocata
da intossicazione cronica
di cianuro in seguito a
consumo frequente di
manioca amara.
Oligosaccaridi
Sono possibili moltissimi isomeri strutturali già a livello dei disaccaridi. Solo alcuni
di essi sono importanti dal punto di vista biochimico e nutrizionale.
Maltosio (e isomaltosio): prodotti dell’idrolisi dell’amido
Cellobiosio: prodotto dell’idrolisi della cellulosa
Saccarosio: il principale zucchero presente nella frutta
Lattosio: lo zucchero del latte
Gli oligosaccaridi sono oligomeri costituiti da unità monosaccaridiche unite da
legami glicosidici.
Lattosio Saccarosio
Lattosio
Legame glicosidico β-1,4 fra D-glucosio e D-Galattosio.
E’ lo zucchero del latte. E’ tra gli zuccheri meno dolci e meno solubili.
Molti individui sono intolleranti al latte perché carenti dell’enzima lattasi nel loro
intestino tenue. L’intolleranza al latte è endemica in estremo oriente.
Esiste in commercio un latte dietetico a basso contenuto di lattosio per soggetti
intolleranti, ottenuto mediante trattamento con lattasi (latte HD).
Lattosio: Gal(1→4)Glc
D-galattosio D-glucosio
D-galattosio D-glucosio
Saccarosio
E’ il comune zucchero da cucina. E’ il principale responsabile del
sapore dolce dei frutti. In ambito alimentare il termine "zucchero" è
spesso usato come sinonimo di saccarosio.
In epoca moderna, l’ottenimento di saccarosio dalla canna da
zucchero ha soppiantato il precedente uso del miele come
dolcificante.
Oggi la maggior parte di saccarosio è prodotto nei paesi a clima
temperato dalla barbabietola da zucchero, che impone però una più
elevata raffinazione (mentre lo zucchero di canna grezzo ha gusto
gradevole, gli estratti grezzi di barbabietola hanno un cattivo sapore).
Glc(1↔2)Fru
D-(-)-Fruttosio
D-glucosio
Oligosaccaridi dei legumi
I legumi contengono alcuni oligosaccaridi:
raffinosio [Gal(1→6)Glc(1↔2)Fru],
stachiosio [Gal(1→6)Gal(1→6)Glc(α1↔2β)Fru],
e varbascosio [Gal(1→6)Gal(1→6)Gal(1→6)Glc(α1↔2β)Fru].
Sono indigeribili dall’apparato digerente umano (sono non-alimenti), e di
conseguenza tendono a trattenere acqua nell’intestino crasso, e inoltre
favoriscono la proliferazione e il metabolismo anaerobico fermentativo
batterico nell’intestino crasso, determinando disturbi intestinali (diarrea,
meteorismo), con lo stesso meccanismo con cui analoghi disturbi sono
provocati dal lattosio o sorbitolo in soggetti a essi intolleranti.
Reazioni di importanza alimentare e
nutrizionale degli zuccheri
Molte delle reazioni cui vanno incontro gli zuccheri in seguito ai trattamenti
cui sono sottoposti gli alimenti, sono reazioni di imbrunimento.
In generale, le reazioni di imbrunimento alimentare rientrano in poche
categorie:
Reaz. imbrunimento enzimatico (in frutta e ortaggi): sono
catalizzate da enzimi endogeni che ossidano i polifenoli (tannini).
Reaz. Imbrunimento non-enzimatico: riguardano gli zuccheri.
Reaz. di caramellizzazione
formazione di endioli e di composti di carbonilici ad elevate
temperature
Reaz. di Maillard.
reazioni cicliche tra i gruppi amminici che solitamente
costituiscono le proteine (residui delle catene laterali della lisina)
e gli zuccheri dei carboidrati esempio gruppo adeidico riducente
del glucosio

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  • 1. • Digestione dei nutrienti; Carboidrati e Metabolismo dei carboidrati. • Carboidrati e metabolismo dei carboidrati Francesca Fava
  • 2. Apparato digerente e annessi Bocca Esofago Stomaco Intestino tenue Duodeno Digiuno Ileo Intestino crasso Cieco Colon ascendente Colon trasverso Colon discendente Colon sigmoideo Retto Annessi ghiandolari: Ghiandole salivari Pancreas Fegato (Cistifellea)
  • 3. Fasi nella assunzione dei nutrienti L’assunzione della maggior parte dei nutrienti è articolata in: • Digestione (costituita principalmente dalla degradazione per idrolisi dei nutrienti). • Assorbimento (trasferimento dei nutrienti dalla cavità intestinale al sistema circolatorio). • Trasporto (trasferimento dei nutrienti attraverso il sistema circolatorio dall’apparato digerente a fegato e altri organi e tessuti).
  • 4. Fase cefalica della digestione I processi digestivi iniziano con l’introduzione del cibo in bocca (e anche prima, con il solo pensiero del pasto), con la stimolazione, mediata dal sistema nervoso autonomo (parasimpatico), del rilascio della saliva da parte delle ghiandole salivari, e – in parte – anche dei succhi gastrici e dell’insulina. La saliva è prodotta (in misura di circa 1.5 l al giorno) dalle ghiandole: Parotidi, Sottomandibolari,Sottolinguali. La saliva contiene bicarbonati, fosfati, mucina (glicosaminoglicano e glicoproteine), enzimi idrolitici tra cui -amilasi (o ptialina), lipasi linguale, lisozima. Il lisozima, assieme a IgA e perossidasi, conferiscono alla saliva attività antibatterica. Il pH dell'ambiente della bocca è compreso tra 6.5 e 7.5 e dipende dalle abitudini alimentari e dall’igiene orale. Un pH inferiore a 5.5 determina l’erosione acida dei denti, per effetto della solubilizzazione dell’idrossiapatite dello smalto, predisponendo alla carie.
  • 5. Digestione di carboidrati, lipidi e proteine Bocca: Formazione del bolo alimentare (masticazione/saliva). Inizio della digestione dei polisaccaridi per azione dell’- amilasi salivare (ptialina). Inizio della digestione dei trigliceridi a opera della lipasi salivare (o lipasi linguale). Stomaco: Azione meccanica/basso pH. Arresto digestione polisaccaridi (inattivazione -amilasi salivare). Inizio della digestione proteine per azione della pepsina. Proseguimento digestione trigliceridi per azione della lipasi gastrica, che si aggiunge a quella salivare (stabile a basso pH). Duodeno: Neutralizzazione pH. Proseguimento della digestione dei carboidrati, proteine per azione degli enzimi pancreatici e dei grassi per azione dell’azione combinata di sali biliari/lipasi pancreatica.
  • 6. Digestione di carboidrati, lipidi e proteine Intestino tenue (digiuno e ileo): Completamento digestione per azione degli enzimi prodotti dagli enterociti dell’epitelio della mucosa intestinale e localizzati nell’orletto a spazzola (microvilli della membrana apicale). Assorbimento da parte degli enterociti dei nutrienti a basso peso molecolare generati dai processi digestivi. Tratto da: Hooton D., Lentle R., Monro J., Wickham M., Simpson R. (2015) The Secretion and Action of Brush Border Enzymes in the Mammalian Small Intestine. In: Nilius B., Gudermann T., Jahn R., Lill R., Petersen O., de Tombe P. (eds) Reviews of Physiology, Biochemistry and Pharmacology. Reviews of Physiology, Biochemistry and Pharmacology, vol 168. Springer, Cham
  • 7. Intestino crasso (o colon): Assorbimento e riassorbimento di acqua e sali minerali (principalmente NaCl). Fermentazione della fibra alimentare per azione della flora batterica (o microbiota) del colon. Assorbimento da parte degli enterociti del colon dei prodotti del metabolismo fermentativo microbico e anaerobico. Digestione di carboidrati, lipidi e proteine
  • 8. PRINCIPALI TIPI DI CARBOIDRATI Formula generale: Cn(H2O)n Poliidrossialdeidi o Poliidrossichetoni Semplici (zuccheri): monosaccaridi (n=1) (glucosio, fruttosio); disaccaridi (n=2) (saccarosio, maltosio, lattosio) oligosaccaridi (3<n<10) (maltodestrine, raffinosio, verbaschiosio, stachiosio, oligofruttosio) Complessi: (polisaccaridi) (n>10): amido, glicogeno e fibra alimentare omopolisaccaridi (1 solo tipo) eteropolisaccaridi (più tipi diversi)
  • 9. PRINCIPALI TIPI DI CARBOIDRATI Imbrunimento e conservazione di vari cibi
  • 10. Generalità sui polisaccaridi I polisaccaridi sono polimeri ad alto peso molecolare, le cui unità monomeriche sono monosaccaridi o loro derivati, legati tra loro da legami glicosidici. Possono essere classificati secondo vari criteri: - a catena lineare - a catena ramificata oppure - omopolimerici - eteropolimerici oppure - digeribili - non digeribili (fibre) Dal punto di vista alimentare, sono importanti quasi esclusivamente i polisaccaridi vegetali. Infatti, il glicogeno presente nelle carni (muscolo e fegato) viene quasi completamente degradato nel metabolismo post mortem dell’animale macellato.
  • 11. Polisaccaridi vegetali I polisaccaridi, negli organismi vegetali, hanno 2 principali funzioni biologiche : - Riserva energetica (amido, presente in molti semi e tuberi) - Supporto meccanico (cellulosa, è il principale costituente della parete cellulare delle piante) L’amido è l’unico polisaccaride alimentare prontamente digeribile (purché cotto). La cellulosa è insolubile in acqua, e non subisce digestione in bocca, nello stomaco, e nell’intestino tenue. Nonostante la cellulosa, così come le altre fibre vegetali, non sia digerita nei tratti superiori del tubo digerente, subisce una parziale degradazione fermentativa promossa dalla flora batterica del colon, che produce acidi grassi a corta catena che possono essere assorbiti dalla mucosa intestinale. I polisaccaridi hanno anche un ruolo fondamentale nel determinare la consistenza (texture) di molti alimenti.
  • 12. Alimenti contenenti amido L’amido è contenuto tipicamente nei semi e nei tuberi. Alcune piante però non usano amido come sostanza di riserva: barbabietola da zucchero e carota, p. es., immagazzinano saccarosio.
  • 13. Amido: struttura chimica L’amido è costituito da due diversi glucani (omopolimeri del glucosio): amilosio e amilopectina. Elica sinistrorsa dell’amilosio
  • 14. Struttura fine dell’amilopectina Le molecole di amilopectina sono costituite mediamente da 106 monomeri di Glc. C’è un punto di ramificazione ogni 20-25 unità. L’amilopectina è formata da due tipi di catena: A e B. Catene A: più corte e numerose. Catene B: più lunghe e rare. Sono organizzate secondo il “modello a grappolo”, proposto nel 1974: uno scheletro di catene B a cui sono legati grappoli di catene A che decorrono parallelamente in modo molto regolare (cristallino).
  • 15. Schema struttura amido Strutture a doppia elica tra filamenti di amilosio e amilopectina variamente frammisti.
  • 16. Amido: organizzazione fisica Granuli di amido al microscopio a luce polarizzata. L’amido presente sia nell’endosperma della cariosside dei cereali sia nei tuberi è sempre organizzato in granuli di dimensioni variabili da 2 a 100 µm. Forma e dimensioni possono essere sfruttati per identificare l’origine dell’amido I granuli d’amido, se osservati alla luce polarizzata, sono birifrangenti, segno di una organizzazione cristallina.
  • 17. Gelificazione dell’amido L’amido è pressoché insolubile in acqua. A temperatura elevata i granuli d’amido si imbibiscono d’acqua perdendo la struttura cristallina e assumendone una a gel. L’amido da diverse fonti è caratterizzato da una diversa temperatura iniziale di gelatinizzazione (55-70 °C). La completa gelatinizzazione avviene a circa 100 °C. I preparati alimentari contenenti amido subiscono nel tempo una progressiva retrogradazione dovuta alla lenta ricristallizzazione dell’amido a bassa temperatura con il rilascio dell’acqua di idratazione. La retrogradazione può essere vista come il processo inverso della gelatinizzazione. La retrogradazione dell’amido è alla base del processo di raffermamento (staling) del pane (trasformazione del pane fresco in pane raffermo). La velocità del processo è massima a una temperatura di poco superiore a quella di congelamento dell’acqua.
  • 18. Amido resistente Una quota di amido negli alimenti è sempre presente in forma cristallina, scarsamente digeribile, definita amido resistente. L’amido resistente è assimilabile a fibra alimentare.
  • 19. Zuccheri: definizione e caratteristiche generali Sono genericamente definiti zuccheri (o "carboidrati semplici") i monosaccaridi e gli oligosaccaridi formati da 3-9 residui monosaccaridici. I monosaccaridi hanno formula bruta generale (CH2O)n, da cui l’etimologia del termine carboidrato. Hanno spesso sapore dolce, con grosse differenze di intensità di dolcezza. Sono contenuti in molti alimenti e sono abbondanti specialmente in quelli di origine vegetale. Nelle indicazioni nutrizionali riportate sull’etichetta degli alimenti è di solito riportato “carboidrati totali (zuccheri + polisaccaridi digeribili), di cui zuccheri (carboidrati semplici)”.
  • 20. GLUCOSIO • Presente nel sangue a concentrazione relativamente costante (70-110 mg/100mL) • Diffusissimo nei vegetali, negli animali e nella frutta assieme al fruttosio • Glicogeno = polimero del glucosio (simile all’amilopectina dell’amido), che si trova soprattutto nel fegato e nei muscoli dell’organismo umano e animale
  • 21. Glicogeno come riserva di glucosio
  • 22. Funzione dei carboidrati In una dieta equilibrata (dieta mediterranea) i carboidrati dovrebbero fornire il 50-65% del fabbisogno energetico. I glicidi alimentari dovrebbero essere polisaccaridi per almeno l’80% e zuccheri semplici per non più del 20%. I polisaccaridi alimentari sono quasi interamente costituiti da amido. Il glicogeno non è presente negli alimenti costituiti da carne, perché quasi interamente consumato (convertito principalmente in acido lattico dalla glicolisi anaerobica) nel metabolismo post-mortem dell’animale macellato (durante la frollatura).
  • 23. I carboidrati costituiscono la sorgente d’energia di più pronta ed economica utilizzazione a livello di tutti i tessuti Hanno duplice funzione: 1- plastica  acidi nucleici, glicoproteine, glicolipidi 2- energetica  ATP • Valore energetico dei glicidi alimentari disponibili, espressi come monosaccaridi (peso molecolare 180): 3,74 kcal/g • AMIDO 4.15 kcal/g • SACCAROSIO 3.96 kcal/g • FRUTTOSIO 3.76 kcal/g • GLUCOSIO 3.75 kcal/g • POLIALCOLI 2.40 kcal/g Funzione dei carboidrati
  • 24. Funzione dei carboidrati • Glucosio a concentrazione costante nel sangue (70-110 mg/100ml) per concentrazioni <40mg/100ml coma ipoglicemico • Mantenimento della glicemia costante: 1. Gluconeogenesi: sintesi epatica di glucosio da amminoacidi o glicerolo 2. Glicogenolisi: utilizzo della riserva epatica di glucosio (glicogeno)
  • 25. Amilasi Le amilasi (un tempo dette diastasi) presenti nell’apparato digerente umano sono - amilasi: metalloenzimi Ca++-dipendenti con attività endo(14)glicosidasica. Producono oligomeri di glucosio (-destrine o maltodestrine). La loro azione prolungata degrada l’amido a destrine limite (ramificate), maltotrioso, -maltosio, e - glucosio. Le -amilasi, presenti in batteri, funghi e vegetali, sono invece eso(14)glicosidasi, che agiscono alle estremità non-riducenti di amilosio e amilopectina liberando unità di - maltosio. -Amilasi pancreatica. Ca++ in bianco, Cl- in verde.
  • 26. Idrolasi nella digestione dei carboidrati Enzima salivare: -amilasi salivare (o ptialina) degrada parzialmente l’amido in -destrine lineari e ramificate. La digestione dei glicidi si arresta nello stomaco per effetto della denaturazione dell’- amilasi salivare a causa del basso pH della cavità gastrica e riprende nel duodeno e poi nel digiuno per azione di: Enzima pancreatico: -Amilasi pancreatica (secreta nel duodeno dal pancreas), rompe i legami -1,4 (produce maltosio e maltotriosio) Enzimi dell’orletto a spazzola degli enterociti: Saccarasi/isomaltasi, una oligo-1,6-glucosidasi, o enzima deramificante;una -1,4 – glucosidasi, idrolizza anche il saccarosio in glucosio e fruttosio (che come tale non sarebbe assorbito dalla parete intestinale); Maltasi/glucoamilasi, una -glucosidasi attiva su legami α-1,4 del maltosio; -destrinasi attiva su -destrine  rilascia residui di glucosio; Lattasi/florizin idrolasi, catalizza l’idrolisi di lattosio (soggetti che non la esprimono sono intolleranti a latte e derivati) e ceramidi (glicolipidi); Trealasi, idrolizza il trealosio (disaccaride del glucosio, legame 1,1 glicosidico). NB: molti di questi enzimi hanno più bersagli, cioè idrolizzano anche più zuccheri diversi.
  • 27. ASSORBIMENTO DEI CARBOIDRATI Gli enzimi possono essere luminali (es. secreti dalle ghiandole salivari o dal pancreas) o legati alle membrane I nutrienti ed i fluidi digeriti sono assorbiti tramite l’orletto a spazzola per mezzo di : • trasporto attivo • diffusione – • passiva • facilitata
  • 28. ASSORBIMENTO DEGLI ZUCCHERI SEMPLICI • La maggior parte sono assorbiti nel duodeno e nel digiuno • Digestione avviene a livello di membrana per renderne possibile il trasporto • FRUTTOSIO assorbito per diffusione facilitata • GLUCOSIO/GALATTOSIO assorbito sia passivamente in piccole quantità che attivamente • Attraverso la vena porta passano dall’enterocita al fegato • Nell’epatocita il glucosio è trasformato in glucosio-6 fosfato ad opera dell’enzima glucochinase (stimolato dall’insulina) • Il glucosio non fosforilato entra in circolo sanguigno
  • 29. MANTENIMENTO DELLA GLICEMIA • Insieme di processi essenziali per assicurare un adeguato apporto di glucosio, principalemente al SNC • In condizioni normali le oscillazioni della glicemia sono contenute anche con lunghi intervalli fra i pasti • Ciò è particolarmente importante soprattutto in condizioni di stress come nell’ esercizio fisico
  • 30. • Il metabolismo glicidico è condizionato dal mantenimento della glicemia, che nell’uomo a digiuno non scende sotto i 70-110 mg/100 ml di sangue e dopo un pasto può raggiungere i 120-170 mg per 100 ml di sangue MANTENIMENTO DELLA GLICEMIA • Il mantenimento dell’omeostasi glicemica è garantito da un unico ormone ad azione ipoglicemizzante (insulina) e quattro ormoni ad azione opposta, detti complessivamente ormoni “controinsulari” (glucagone, adrenalina, cortisolo e GH) • L’attività antagonista degli ormoni insulina e glucagone ha un ruolo centrale.
  • 31. GLUCOSIO POSTPRANDIALE • 15-20% utilizzato da muscolo scheletrico e tessuto adiposo (tessuti insulino-dipendenti) • 25% utilizzato da cervello e globuli rossi (tessuti insulino-indipendenti) • 55-60% utilizzato dal fegato (glicolisi, glicogenosintesi, sintesi degli acidi grassi) • 30% sintesi degli acidi grassi
  • 33. INSULINA • Ormone proteico prodotto dalle β cellule pancreatiche • Viene prodotto some pre-pro- ormone costituito da due catene di aminoacidi unite da un peptide di connessione (PEPTIDE C) • Agisce su un recettore ad attività tirosin-kinasica • Il principale secretagogo dell’insulina è il glucosio • Tuttavia ve ne sono anche altri, che agiscono principalmente sulla fase rapida di secrezione
  • 34. SECREZIONE DELL'INSULINA • La secrezione dell'insulina è di tipo bifasico • Dapprima si ha una fase di secrezione rapida, in cui viene rilasciato l'ormone preformato • Se lo stimolo iperglicemico persiste, si ha una seconda fase di secrezione in cui viene rilasciato l'ormone neosintetizzato
  • 36. GLUCAGONE • Ormone peptidico prodotto dalle α cellule pancreatiche • Principali stimoli alla secrezione: • ipoglicemia • pasti ricchi di proteine • adrenalina • Agisce su un recettore accoppiato a proteine GS • Principali azioni: • Metabolismo lipidico • Stimola lipolisi (adipe) • Stimola chetogenesi (fegato) • Metabolismo glicidico • Stimola glicogenolisi (fegato) • Stimola gluconeogenesi (fegato)
  • 37. CORTISOLO • Ormone steroideo prodotto dalla pars fascicolata del corticosurrene • Ormone da stress, la sua secrezione è sotto il controllo a feed-back da parte dell’asse ipotalamo-ipofisario (CRF-ACTH-CORTISOLO) • Ha un ritmo di secrezione circadiano Principali azioni metaboliche: • Metabol. Glicidico • Gluconeogenesi epatica • Inibizione della captazione di glucosio su adipe e muscolo • Metabol. Lipidico • Lipolisi su tessuto adiposo • Metabol. proteico • Proteolisi muscolare
  • 38. ADRENALINA • Catecolamina prodotta dalla midollare del surrene • La sua secrezione riconosce molti stimoli, ma in generale si può affermare che è un “ormone da stress” • Le sue azioni sono mediate da recettori accoppiati a proteine G di vario tipo • Dal punto di vista metabolico, complessivamente determina: • Metabolismo lipidico • Lipolisi (adipe) • Metabolismo glicidico • Glicogenolisi (fegato) • Gluconeogenesi (fegato)
  • 39. Ormone GH o SOMATOTROPINA • Ormone proteico prodotto dalla adenoipofisi • La sua secrezione è pulsatile con ritmo circadiano • Su tale secrezione influiscono: • Ipotalamo • GHRH (+) • Somatostatina (-) • Altri fattori • Sonno • Attività fisica • Stress psico-fisici • Glicemia • Possiede AZIONI CONTROINSULARI DIRETTE che risultano in: • Gluconeogenesi • Lipolisi • Induzione di insulino-resistenza (eccesso cronico di GH)
  • 40. METABOLISMO EPATICO DEI CARBOIDRATI Omeostasi glucidica: • Immagazzinamento di glucosio in forma di glicogeno. • Rilascio di glucosio dal glicogeno. • Sintesi di glucosio mediante gluconeogenesi. • Utilizzazione del glucosio (glicolisi, shunt dell’esosomonofosfato). • Conversione di glucidi in acidi grassi (lipogenesi).
  • 41. GLICOLISI Nella maggior parte dei tessuti (glucochinasi nel fegato funziona dopo il pasto) Nel fegato e nei tessuti (funziona quando il glucosio ematico è alto) Def.: Ossidazione anaerobica del glucosio per ottenere energia 1 mole di glucosio = 2 moli di ac. Piruvico + 2 moli ATP +2 moli NADH Dove: Nel citoplasma delle cellule di tutti i tessuti
  • 42. GLICOLISI Nel fegato (inibita durante il digiuno, per azione del glucagone) Conversione in Acetil-CoA (ciclo di Krebs mitocondriale) Conversione in Ac. Lattico (muscolo ed eritrociti, in assenza di O2)  gluconeogenesi Conversione in Alanina (fegato) Conversione in Ac. Ossalacetico (fegato e cervello)
  • 43. CICLO DI KREBS Ossidazione di Ac CoA (da Ac. Piruvico ad opera della piruvico DH) ad anidride carbonica per ottenere energia. AcetilCoA+3NAD++FAD+GDP+ Pi+2H2O  2CO2+CoA+3NADH+2H++FAD H2+GTP 1 mole di Ac CoA = 1 mole CO2 + 1 mole H2O+ 10 moli ATP
  • 44. FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA • Trasferimento di elettroni da NADH e FADH all’ossigeno molecolare nella catena respiratoria per la formazione di ATP. (32) • Avviene nella membrana interna dei mitocondri
  • 45. GLUCONEOGENESI Def.: Sintesi del glucosio da precursori non glucidici. 2 moli di Ac. Piruvico + 2 moli ATP + 2 moli GTP = 1 mole Glucosio Dove: Nel citoplasma degli epatociti
  • 47. GLICOGENO SINTESI Dove: Nel citoplasma degli epatociti e del muscolo Def.: Formazione del glicogeno a partire dal glucosio attraverso legami α-1,6 glicosidici
  • 49. GLICOGENO SINTESI Enzima ramificante rompe un legame α-1,4 ogni 6-8 residui di glucosio e ne forma uno α-1,6 glicosidico
  • 50. GLICOGENOLISI Glicogeno fosforilasi rimuove i residui di glucosio 1-fosfato uno alla volta rompendo i legami α-1,4 glicosidici.
  • 51. Enzima deramificante, con attività di transferasi e α-1,6 glicosidasi completa la liberazione di glucosio da glicogeno. GLICOGENOLISI
  • 52. CICLO DEI PENTOSI (SHUNT DELL’ESOSO MONOFOSFATO) Alternativa alla glicolisi Dove: Fegato, tessuto adiposo, rene, eritrociti Importanza: • Formazione di NADPH per le biosintesi di acidi grassi e colesterolo • Biosintesi di pentosi (ribosio 5-P) e produzione di nucleotidi • Ossidazione terminale con produzione di energia attraverso la formazione di intermedi della via glicolitica (fruttosio 6-P e gliceraldeide 3-P)
  • 53. INDICE GLICEMICO • Rapporto % tra l’area incrementale della risposta glicemica postprandiale ad un determinato alimento e quella di un alimento standard* (per es. glucosio, o pane bianco) consumato in quantità isoglucidica • Cibi classificati secondo la velocita di digestione e di assorbimento
  • 54. Pasta • A parità di carboidrati ingeriti esercita un potere glicemizzante pari a ≈60% rispetto a quello del pane
  • 55. Monosaccaridi nutrizionalmente importanti Aldopentosi: ribosio, arabinosio, xilosio Aldoesosi: glucosio, mannosio, galattosio Chetopentosi: ribulosio, xilulosio Chetoesosi: fruttosio Spesso, il nome degli aldosi ha suffisso –osio, mentre quello dei chetosi –ul-osio. Esempi: xilosio, xilulosio; ribosio, ribulosio. I chetosi più comuni hanno il gruppo carbonilico in posizione 2.
  • 56. Monosaccaridi Sono composti alifatici a catena lineare poliidrossilati dotati di un gruppo carbonilico. Sono formati da uno scheletro lineare di atomi di C. Un atomo di C è parte di un gruppo carbonilico (il gruppo riducente), tutti gli altri portano un gruppo –OH (idrossilati). Sono classificati: • in base al numero di atomi di C, come triosi, tetrosi, pentosi, esosi, ecc.; • in base al tipo di gruppo carbonilico, come aldosi e chetosi. Aldotriosio: gliceraldeide Chetotriosio: diidrossiacetone
  • 57. Origine del nome di alcuni zuccheri: attività ottica Gli zuccheri sono in generale otticamente attivi: ovvero le loro soluzioni ruotano il piano di polarizzazione della luce. D-glucosio e D-fruttosio sono tuttora chiamati (soprattutto in ambito alimentare) anche destrosio e levulosio, poiché ruotano il piano della luce polarizzata rispettivamente in senso orario e antiorario. L’idrolisi del saccarosio (disaccaride) genera una miscela equimolare di glucosio e fruttosio che è anche detta zucchero invertito, poiché comporta l'inversione del senso di rotazione del piano di polarizzazione. L’enzima saccarasi, che catalizza questa reazione di idrolisi è chiamato anche invertasi.
  • 58. Derivati dei monosaccaridi • Acidi aldonici e loro lattoni • Acidi uronici • Polialcoli o zuccheri idrogenati (gr. Aldeidico o chetonico ridotto a idrossile): • Es.: Sorbitolo (in piccola quantità nella frutta) Maltitolo, isomaltitolo, xilitolo, mannitolo (in alimenti ipocalorici : caramelle, gomme da masticare); Sostituiscono in tutto o in parte gli zuccheri disponibili • Deossizuccheri • Glicosidi (ottenuti per reazione di un carboidrato in forma emiacetalica e un gruppo non glicidico – aglicone-)
  • 59. Glicosidi vegetali Il termine glicoside in ambito alimentare e farmacologico indica tipicamente i glicosidi di origine vegetale. Il gruppo non-glicidico di questi glicosidi viene detto aglicone. Alcuni glicosidi vegetali fungono da pigmenti (flavonoidi, antocianine) e sono abbondantemente presenti in molti alimenti. Molti glicosidi vegetali contengono agliconi tossici o urticanti (con funzioni di difesa della pianta): Solanina (presente nelle solanaceae, p. es. patata, interagisce con membrana mitocondriale interna). Glucosinolati (presenti nelle brassicaceae, responsabili dell’aroma di cavolo e del sapore piccante della senape). Glicosidi cianogenici (amigdalina, linamarina, presenti rispettivamente nelle mandorle amare e nella manioca, liberano cianuro). Glicosidi pirimidinici (presenti nelle fave, liberano divicina, uramile, isouramile, responsabili delle manifestazioni del favismo).
  • 60. Konzo e manioca Il konzo è una malattia diffusa nell’Africa centro- orientale. E’ una paralisi spastica probabilmente provocata da intossicazione cronica di cianuro in seguito a consumo frequente di manioca amara.
  • 61. Oligosaccaridi Sono possibili moltissimi isomeri strutturali già a livello dei disaccaridi. Solo alcuni di essi sono importanti dal punto di vista biochimico e nutrizionale. Maltosio (e isomaltosio): prodotti dell’idrolisi dell’amido Cellobiosio: prodotto dell’idrolisi della cellulosa Saccarosio: il principale zucchero presente nella frutta Lattosio: lo zucchero del latte Gli oligosaccaridi sono oligomeri costituiti da unità monosaccaridiche unite da legami glicosidici. Lattosio Saccarosio
  • 62. Lattosio Legame glicosidico β-1,4 fra D-glucosio e D-Galattosio. E’ lo zucchero del latte. E’ tra gli zuccheri meno dolci e meno solubili. Molti individui sono intolleranti al latte perché carenti dell’enzima lattasi nel loro intestino tenue. L’intolleranza al latte è endemica in estremo oriente. Esiste in commercio un latte dietetico a basso contenuto di lattosio per soggetti intolleranti, ottenuto mediante trattamento con lattasi (latte HD). Lattosio: Gal(1→4)Glc D-galattosio D-glucosio D-galattosio D-glucosio
  • 63. Saccarosio E’ il comune zucchero da cucina. E’ il principale responsabile del sapore dolce dei frutti. In ambito alimentare il termine "zucchero" è spesso usato come sinonimo di saccarosio. In epoca moderna, l’ottenimento di saccarosio dalla canna da zucchero ha soppiantato il precedente uso del miele come dolcificante. Oggi la maggior parte di saccarosio è prodotto nei paesi a clima temperato dalla barbabietola da zucchero, che impone però una più elevata raffinazione (mentre lo zucchero di canna grezzo ha gusto gradevole, gli estratti grezzi di barbabietola hanno un cattivo sapore). Glc(1↔2)Fru D-(-)-Fruttosio D-glucosio
  • 64. Oligosaccaridi dei legumi I legumi contengono alcuni oligosaccaridi: raffinosio [Gal(1→6)Glc(1↔2)Fru], stachiosio [Gal(1→6)Gal(1→6)Glc(α1↔2β)Fru], e varbascosio [Gal(1→6)Gal(1→6)Gal(1→6)Glc(α1↔2β)Fru]. Sono indigeribili dall’apparato digerente umano (sono non-alimenti), e di conseguenza tendono a trattenere acqua nell’intestino crasso, e inoltre favoriscono la proliferazione e il metabolismo anaerobico fermentativo batterico nell’intestino crasso, determinando disturbi intestinali (diarrea, meteorismo), con lo stesso meccanismo con cui analoghi disturbi sono provocati dal lattosio o sorbitolo in soggetti a essi intolleranti.
  • 65. Reazioni di importanza alimentare e nutrizionale degli zuccheri Molte delle reazioni cui vanno incontro gli zuccheri in seguito ai trattamenti cui sono sottoposti gli alimenti, sono reazioni di imbrunimento. In generale, le reazioni di imbrunimento alimentare rientrano in poche categorie: Reaz. imbrunimento enzimatico (in frutta e ortaggi): sono catalizzate da enzimi endogeni che ossidano i polifenoli (tannini). Reaz. Imbrunimento non-enzimatico: riguardano gli zuccheri. Reaz. di caramellizzazione formazione di endioli e di composti di carbonilici ad elevate temperature Reaz. di Maillard. reazioni cicliche tra i gruppi amminici che solitamente costituiscono le proteine (residui delle catene laterali della lisina) e gli zuccheri dei carboidrati esempio gruppo adeidico riducente del glucosio

Editor's Notes

  1. FLORIZINA: è presente in molti vegetali e si comporta da antinutriente (inibitore competitivo dei trasportatori di glucosio SGLT1 e SGLT2 (a livello del tubulo renale, dove il glucosio viene ricaptato dall’ultrafiltratofarmaci diabete: se blocco riassorbimento glucosio aiuto soggetti con iperglicemia)