SlideShare a Scribd company logo
1 of 248
Download to read offline
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149
HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM
PHAN TRUNG THẮNG
ĐÁNH GIÁ HOẠT TÍNH ĐỐI KHÁNG
CỦA MỘT SỐ CÂY THỰC VẬT BẬC CAO ĐỐI VỚI CỎ DẠI
LUẬN ÁN TIẾN SĨ
NHÀ XUẤT BẢN HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP – 2023
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149
HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM
PHAN TRUNG THẮNG
ĐÁNH GIÁ HOẠT TÍNH ĐỐI KHÁNG CỦA MỘT SỐ
CÂY THỰC VẬT BẬC CAO ĐỐI VỚI CỎ DẠI
Ngành:
Mã số:
Bảo vệ thực vật
9620112
Người hướng dẫn: PGS.TS. Trần Đăng Khánh
PGS.TS. Nguyễn Văn Viên
HÀ NỘI – 2023
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149
LỜI CAM ĐOAN
Tên tôi là Phan Trung Thắng, là nghiên cứu sinh khoa Nông học, Học viện Nông
nghiệp Việt Nam. Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi, các kết
quả nghiên cứu được trình bày trong luận án là trung thực, khách quan và chưa từng
dùng để bảo vệ lấy bất kỳ học vị nào.
Tôi xin cam đoan rằng mọi sự giúp đỡ cho việc thực hiện luận án đã được cám ơn,
các thông tin trích dẫn trong luận án này đều được chỉ rõ nguồn gốc.
Hà Nội, ngày 07 tháng 08 năm 2023
Tác giả luận án
Phan Trung Thắng
i
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149
LỜI CẢM ƠN
Trong suốt thời gian học tập, nghiên cứu và hoàn thành luận án, tôi đã nhận được
sự hướng dẫn, chỉ bảo tận tình của các thầy cô giáo, sự giúp đỡ, động viên của bạn bè,
đồng nghiệp và gia đình.
Nhân dịp hoàn thành luận án, cho phép tôi được bày tỏ lòng kính trọng và biết ơn
sâu sắc PGS.TS. Trần Đăng Khánh và PGS.TS. Nguyễn Văn Viên đã tận tình hướng
dẫn, dành nhiều công sức, thời gian và tạo điều kiện cho tôi trong suốt quá trình học tập
và thực hiện đề tài.
Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn chân thành tới Ban Giám đốc, Ban Quản lý đào tạo,
Khoa Nông học, Học viện Nông nghiệp Việt Nam và Bộ môn Kỹ thuật Di truyền, Viện
Di truyền Nông nghiệp đã tận tình giúp đỡ tôi trong quá trình học tập, thực hiện đề tài
và hoàn thành luận án.
Xin được tỏ lòng biết ơn chân thành đến GS.TS. Trần Đăng Xuân và các nhà
nghiên cứu tại Đại học Hiroshima đã hỗ trợ và tạo điều kiện thuận lợi trong quá trình tôi
thực hiện nghiên cứu tại Nhật Bản.
Xin chân thành cảm ơn Lãnh đạo và các đồng nghiệp thuộc Trung tâm Phân tích
và Chứng nhận Chất lượng Sản phẩm Nông nghiệp Hà Nội, Sở Nông nghiệp và Phát
triển Nông thôn Hà Nội đã giúp đỡ và tạo điều kiện cho tôi trong suốt quá trình thực
hiện đề tài.
Xin chân thành cảm ơn gia đình, người thân, bạn bè, đồng nghiệp đã tạo mọi điều
kiện thuận lợi và giúp đỡ tôi về mọi mặt, động viên khuyến khích tôi hoàn thành luận án./.
Hà Nội, ngày 07 tháng 08 năm 2023
Tác giả luận án
Phan Trung Thắng
ii
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149
MỤC LỤC
Trang
Lời cam đoan .....................................................................................................................i
Lời cảm ơn........................................................................................................................ii
Mục lục ............................................................................................................................iii
Danh mục chữ viết tắt.....................................................................................................vii
Danh mục bảng ..............................................................................................................viii
Danh mục hình................................................................................................................xii
Trích yếu luận án ...........................................................................................................xvi
Thesis abstract..............................................................................................................xviii
Phần 1. Mở đầu ............................................................................................................... 1
1.1. Tính cấp thiết của đề tài nghiên cứu ...................................................................1
1.2. Mục tiêu nghiên cứu ...........................................................................................3
1.2.1. Mục tiêu tổng quát ..............................................................................................3
1.2.2. Mục tiêu cụ thể....................................................................................................3
1.3. Phạm vi nghiên cứu ............................................................................................3
1.3.1. Đối tượng nghiên cứu .........................................................................................3
1.3.2. Địa điểm nghiên cứu...........................................................................................3
1.3.3. Thời gian nghiên cứu ..........................................................................................4
1.4. Những đóng góp mới của đề tài..........................................................................4
1.5. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài............................................................4
1.5.1. Ý nghĩa khoa học ................................................................................................4
1.5.2. Ý nghĩa thực tiễn.................................................................................................5
Phần 2. Tổng quan tài liệu ............................................................................................. 6
2.1. Các nghiên cứu về tính đối kháng thực vật của thực vật bậc cao .......................6
2.1.1. Nguồn gốc thuật ngữ “Đối kháng thực vật” (allelopathy)..................................6
2.1.2. Các nghiên cứu về tính đối kháng thực vật của thực vật bậc cao trên thế giới...6
2.1.3. Các nghiên cứu về tính đối kháng thực vật của thực vật bậc cao tại
Việt Nam.............................................................................................................9
2.2. Các nghiên cứu về các hợp chất đối kháng của thực vật bậc cao và
phương thức tác động .......................................................................................11
iii
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149
2.2.1. Các nghiên cứu về các hoạt chất đối kháng thực vật trên thế giới....................11
2.2.2. Phương thức tác động của các hợp chất đối kháng...........................................13
2.2.3. Nguồn giải phóng các hợp chất đối kháng thực vật..........................................16
2.2.4. Ứng dụng tính đối kháng thực vật để kiểm soát cỏ dại ngoài đồng ruộng .......18
2.3. Một số cỏ dại hại lúa tại việt nam.....................................................................21
2.3.1. Cỏ lồng vực nước (Echinochloa crus-galli) .....................................................22
2.3.2. Cỏ đuôi phụng (Leptochloa chinensis (L.) Nees) .............................................22
2.3.3. Cỏ lông (Brachiaria mutica (Forsk.) Stapf) .....................................................23
2.3.4. Cỏ Cháo (Cyperus difformis L.)........................................................................23
2.3.5. Rau mác bao (Monochoria vaginalis (Burm. f.) Presl) ....................................23
2.4. Các phương pháp sàng lọc cây thử nghiệm có tiềm năng đối kháng thực vật..24
2.4.1. Các loài chỉ thị sử dụng trong nghiên cứu tinh đối kháng thực vật ..................24
2.4.2. Các vấn đề chính khi thiết kế các thí nghiệm sàng lọc .....................................25
2.4.3. Thí nghiệm sàng lọc bằng dung dịch chiết xuất trong điều kiện phòng
thí nghiệm.........................................................................................................28
2.4.4. Thí nghiệm sàng lọc trong môi trường được kiểm soát....................................29
2.4.5. Thí nghiệm sàng lọc trên điều kiện đồng ruộng ...............................................33
2.4.6. Thí nghiệm hóa học ..........................................................................................34
Phần 3. Nội dung và phương pháp nghiên cứu.......................................................... 35
3.1. Đối tượng và vật liệu nghiên cứu......................................................................35
3.1.1. Đối tượng nghiên cứu .......................................................................................35
3.1.2. Thực vật chỉ thị .................................................................................................35
3.1.3. Loài cỏ dại thí nghiệm ......................................................................................35
3.2. Nội dung nghiên cứu.........................................................................................35
3.3. Phương pháp nghiên cứu ..................................................................................35
3.3.1. Thiết bị, dụng cụ thí nghiệm, hóa chất sử dụng................................................35
3.3.2. Phương pháp thu thập cây thử nghiệm .............................................................36
3.3.3. Phương pháp xử lý cây thu thập .......................................................................37
3.3.4. Đánh giá ảnh hưởng của bột các cây thử nghiệm đến sự sinh trưởng của
hạt chỉ thị trong điều kiện phòng thí nghiệm....................................................37
3.3.5. Đánh giá ảnh hưởng của bột cây thử nghiệm đến sự sinh trưởng của hạt
cỏ lồng vực nước (E. crus-galli) trong điều kiện nhà lưới ...............................38
iv
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149
3.3.6. Đánh giá ảnh hưởng của bột cây thử nghiệm đến sự sinh trưởng của hạt
cỏ lồng vực nước (E. crus-galli) trong điều kiện ngoài đồng ruộng ................39
3.3.7. Đánh giá ảnh hưởng của bột cây thử nghiệm đến cỏ tự nhiên và năng suất
của lúa trong điều kiện ngoài đồng ruộng ........................................................41
3.3.8. Phương pháp chiết xuất các cây thử nghiệm ....................................................42
3.3.9. Đánh giá tính đối kháng thực vật bằng dịch chiết xuất của các cây thử
nghiệm ..............................................................................................................43
3.3.10. Xác định hàm lượng Phenolic tổng số..............................................................44
3.3.11. Xác định hàm lượng Flavonoid tổng số............................................................45
3.3.12. Phân tích các hoạt chất thứ cấp trong vật liệu bằng phương pháp sắc ký
khí ghép khối phổ GC-MS (Gas Chromatography-Mass Spectrometry) .........46
3.3.13. Phương pháp phân hạng giá trị ức chế trung bình trong các thí nghiệm ..........47
3.3.14. Phương pháp xử lý số liệu ................................................................................47
Phần 4. Kết quả và thảo luận....................................................................................... 48
4.1. Đánh giá ảnh hưởng của bột cây thử nghiệm đến sự nảy mầm và sinh
trưởng của hạt chỉ thị trong điều kiện phòng thí nghiệm, nhà lưới và
ngoài đồng ruộng..............................................................................................48
4.1.1. Đánh giá ảnh hưởng của bột cây thử nghiệm đến sự nảy mầm và sinh
trưởng của hạt chỉ thị trong điều kiện phòng thí nghiệm .................................48
4.1.2. Đánh giá ảnh hưởng của bột vật liệu thu thập đến sự sinh trưởng của hạt
cỏ lồng vực nước (E. crus-galli) trong điều kiện nhà lưới ...............................90
4.1.3. Đánh giá ảnh hưởng của nguồn vật liệu thu thập đến sự sinh trưởng của
hạt cỏ lồng vực nước (E. crus-galli) trong điều kiện ngoài đồng ruộng ........105
4.1.4. Đánh giá ảnh hưởng của nguồn vật liệu thu thập đến cỏ tự nhiên và năng
suất lúa trong điều kiện ngoài đồng ruộng .....................................................114
4.1.5. So sánh các giá trị ức chế trung bình tại các thí nghiệm đánh giá ảnh
hưởng của vật liệu thu thập đến sự sinh trưởng của cây chỉ thị .....................123
4.2. Đánh giá tính đối kháng thực vật của dịch chiết từ mẫu cây thử
nghiệm ............................................................................................................129
4.2.1. Chỉ thị hạt rau xà lách (Lactuca sativa)..........................................................130
4.2.2. Chỉ thị hạt cỏ lồng vực nước (E. crus-galli)...................................................132
4.3. Xác định hàm lượng phenolic tổng số, flavonoid tổng số và phân tích các
hoạt chất thứ cấp trong dịch chiết từ các mẫu cây thử nghiệm ......................133
v
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149
4.3.1. Xác định hàm lượng phenolic tổng số và flavonoid tổng số ..........................133
4.3.2. Tương quan giữa tính đối kháng thực vật với hàm lượng phenolic tổng số
và hàm lượng flavonoid tổng số .....................................................................135
4.3.3. Phân tích các hợp chất thứ cấp trong dịch chiết từ các mẫu cây thử
nghiệm bằng phương pháp sắc ký khí ghép khối phổ GC-MS.......................136
Phần 5. Kết luận và kiến nghị.................................................................................... 145
5.1. Kết luận...........................................................................................................145
5.2. Kiến nghị.........................................................................................................145
Danh mục công trình đã công bố liên quan đến luận án............................................... 147
Tài liệu tham khảo ........................................................................................................ 148
Phụ lục .......................................................................................................................... 162
vi
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149
DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT
Chữ viết tắt Viết đầy đủ
CLV Cỏ lồng vực nước (Echinochloa crus-galli)
CT Công thức
ĐC Đối chứng
ĐR Thí nghiệm ngoài đồng ruộng
ECAM Equal Compartment Agar Method
EtOAc Ethyl acetate
GC-MS Gas Chromatography - Mass Spectrometry
IC50 Nồng độ ức chế 50%
IRRI International Rice Research Institute
LAB Thí nghiệm trong điều kiện trong phòng
LCBT Lô thí nghiệm chỉ làm cỏ bằng tay
MeOH Methanol
mg RE/g DW Rutin Equivalent/g Dry Weight
mgGAE/g DW Gallic Acid Equivalent/g Dry Weight
NL Thí nghiệm trong nhà lưới
OD Giá trị độ hấp thụ quang
PBM Plant Box Method
RST Relay Seeding Technique
SD Độ lệch chuẩn (Standard Deviation)
SE Sai số thí nghiệm chuẩn (Standard Error)
TDC Lô thí nghiệm sử dụng thuốc diệt cỏ
TFC Hàm lượng flavonoid tổng số
TPC Hàm lượng phenolic tổng số
t.ha-1
Tấn/ha
ƯCTB Ức chế trung bình (%)
vii
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149
DANH MỤC BẢNG
TT Tên bảng Trang
2.1. Một số hoạt chất đối kháng thực vật ức chế sự nảy mầm và phát triển cây
con của cỏ dại ......................................................................................................20
2.2. Các phương pháp sàng lọc trong đánh giá tiềm năng đối kháng thực vật ...........26
4.1. Ảnh hưởng của bột cỏ may đến sự nảy mầm và sinh trưởng của hạt thóc
(Oryza sativa) trong điều kiện phòng thí nghiệm................................................49
4.2. Ảnh hưởng của bột cỏ may đến sự nảy mầm và sinh trưởng của hạt cỏ lồng
vực nước (E. crus-galli) trong điều kiện phòng thí nghiệm ................................51
4.3. Ảnh hưởng của bột cỏ may đến sự nảy mầm và sinh trưởng của hạt đỗ
xanh (Vigna radiate) trong điều kiện phòng thí nghiệm .....................................52
4.4. Ảnh hưởng của bột tơ hồng xanh đến sự nảy mầm và sinh trưởng của hạt
thóc (Oryza sativa) trong điều kiện phòng thí nghiệm........................................54
4.5. Ảnh hưởng của bột tơ hồng xanh đến sự nảy mầm và sinh trưởng của hạt
cỏ lồng vực nước (E. crus-galli) trong điều kiện phòng thí nghiệm ...................56
4.6. Ảnh hưởng của bột tơ hồng xanh đến sự nảy mầm và sinh trưởng của hạt
đỗ xanh (Vigna radiate) trong điều kiện phòng thí nghiệm ................................58
4.7. Ảnh hưởng của bột thân liêm hồ đằng đến sự nảy mầm và sinh trưởng của
hạt thóc (Oryza sativa) trong điều kiện phòng thí nghiệm..................................60
4.8. Ảnh hưởng của bột thân liêm hồ đằng đến sự nảy mầm và sinh trưởng của
hạt cỏ lồng vực nước (E. crus-galli) trong điều kiện phòng thí nghiệm .............61
4.9. Ảnh hưởng của bột thân liêm hồ đằng đến sự nảy mầm và sinh trưởng của
hạt đỗ xanh (Vigna radiate) trong điều kiện phòng thí nghiệm ..........................63
4.10. Ảnh hưởng của bột rễ liêm hồ đằng đến sự nảy mầm và sinh trưởng của hạt
thóc (Oryza sativa) trong điều kiện phòng thí nghiệm........................................65
4.11. Ảnh hưởng của bột rễ liêm hồ đằng đến sự nảy mầm và sinh trưởng của hạt
cỏ lồng vực nước (E. crus-galli) trong điều kiện phòng thí nghiệm ...................67
4.12. Ảnh hưởng của bột rễ liêm hồ đằng đến sự nảy mầm và sinh trưởng của hạt
đỗ xanh (Vigna radiate) trong điều kiện phòng thí nghiệm ................................68
4.13. Ảnh hưởng của bột lá liêm hồ đằng đến sự nảy mầm và sinh trưởng của hạt
thóc (Oryza sativa) trong điều kiện phòng thí nghiệm........................................70
4.14. Ảnh hưởng của bột lá liêm hồ đằng đến sự nảy mầm và sinh trưởng của hạt
cỏ lồng vực nước (E. crus-galli) trong điều kiện phòng thí nghiệm ...................72
viii
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149
4.15. Ảnh hưởng của bột lá liêm hồ đằng đến sự nảy mầm và sinh trưởng của
hạt đỗ xanh (Vigna radiate) trong điều kiện phòng thí nghiệm ..........................74
4.16. Ảnh hưởng của bột lạc dại đến sự nảy mầm và sinh trưởng của hạt thóc
(Oryza sativa) trong điều kiện phòng thí nghiệm................................................75
4.17. Ảnh hưởng của bột lạc dại đến sự nảy mầm và sinh trưởng của hạt cỏ lồng
vực nước (E. crus-galli) trong điều kiện phòng thí nghiệm ................................77
4.18. Ảnh hưởng của bột lạc dại đến sự nảy mầm và sinh trưởng của hạt đỗ
xanh (Vigna radiate) trong điều kiện phòng thí nghiệm .....................................79
4.19. Ảnh hưởng của bột thân gai đến sự nảy mầm và sinh trưởng của hạt thóc
(Oryza sativa) trong điều kiện phòng thí nghiệm................................................81
4.20. Ảnh hưởng của bột thân gai đến sự nảy mầm và sinh trưởng của cỏ lồng
vực nước (E. crus-galli) trong điều kiện phòng thí nghiệm ................................83
4.21. Ảnh hưởng của bột thân gai đến sự nảy mầm và sinh trưởng hạt đỗ xanh
(Vigna radiate) trong điều kiện phòng thí nghiệm..............................................84
4.22. Ảnh hưởng của bột lá gai đến sự nảy mầm và sinh trưởng của hạt thóc
(Oryza sativa) trong điều kiện phòng thí nghiệm................................................86
4.23. Ảnh hưởng của bột lá gai đến sự nảy mầm và sinh trưởng của hạt cỏ lồng
vực nước (E. crus-galli) trong điều kiện phòng thí nghiệm ................................87
4.24. Ảnh hưởng của bột lá gai đến sự nảy mầm và sinh trưởng của hạt đỗ xanh
(Vigna radiate) trong điều kiện phòng thí nghiệm..............................................89
4.25. Ảnh hưởng của bột cỏ may đến sự nảy mầm và sinh trưởng của hạt cỏ lồng
vực nước (E. crus-galli) trong điều kiện nhà lưới...............................................91
4.26. Ảnh hưởng của bột tơ hồng xanh đến sự nảy mầm và sinh trưởng của hạt
cỏ lồng vực nước (E. crus-galli) trong điều kiện nhà lưới ..................................93
4.27. Ảnh hưởng của bột thân liêm hồ đằng đến sự nảy mầm và sinh trưởng của
hạt cỏ lồng vực nước (E. crus-galli) trong điều kiện nhà lưới ............................94
4.28. Ảnh hưởng của bột rễ liêm hồ đằng đến sự nảy mầm và sinh trưởng của hạt
cỏ lồng vực nước (E. crus-galli) trong điều kiện nhà lưới ..................................96
4.29. Ảnh hưởng của bột lá liêm hồ đằng đến sự nảy mầm và sinh trưởng của hạt
cỏ lồng vực nước (E. crus-galli) trong điều kiện nhà lưới ..................................98
4.30. Ảnh hưởng của bột lạc dại đến sự nảy mầm và sinh trưởng của hạt cỏ lồng
vực nước (E. crus-galli) trong điều kiện nhà lưới.............................................100
4.31. Ảnh hưởng của bột thân gai đến sự sinh trưởng của hạt cỏ lồng vực nước
(E. crus-galli) trong điều kiện nhà lưới.............................................................102
ix
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149
4.32. Ảnh hưởng của bột lá gai đến sự sinh trưởng của hạt cỏ lồng vực nước (E.
crus-galli) trong điều kiện nhà lưới...................................................................104
4.33. Ảnh hưởng của bột cỏ may đến sự sinh trưởng của hạt cỏ lồng vực nước
(E. crus-galli) trong điều kiện đồng ruộng........................................................105
4.34. Ảnh hưởng của bột tơ hồng xanh đến sự phát triển của cỏ lồng vực nước
(E. crus-galli) trong điều kiện đồng ruộng........................................................106
4.35. Ảnh hưởng của bột thân liêm hồ đằng đến sự phát triển của cỏ lồng vực
nước (E. crus-galli) trong điều kiện đồng ruộng...............................................108
4.36. Ảnh hưởng của bột rễ liêm hồ đằng đến sự phát triển của cỏ lồng vực nước
(E. crus-galli) trong điều kiện đồng ruộng........................................................109
4.37. Ảnh hưởng của bột lá liêm hồ đằng đến sự phát triển của cỏ lồng vực nước
(E. crus-galli) trong điều kiện đồng ruộng........................................................110
4.38. Ảnh hưởng của bột lạc dại đến sự phát triển của cỏ lồng vực (E. crus-galli)
trong điều kiện đồng ruộng................................................................................111
4.39. Ảnh hưởng của bột thân gai đến sự sinh trưởng của hạt cỏ lồng vực nước
(E. crus-galli) trong điều kiện ngoài đồng ruộng..............................................113
4.40. Ảnh hưởng của bột lá gai đằng đến sự phát triển cỏ lồng vực nước (E.
crus-galli) trong điều kiện đồng ruộng..............................................................113
4.41. Ảnh hưởng của bột cỏ may đến cỏ tự nhiên và năng suất của lúa (Oryza
sativa) trong điều kiện ngoài đồng ruộng..........................................................114
4.42. Ảnh hưởng của bột tơ hồng xanh đến cỏ tự nhiên và năng suất của lúa
(Oryza sativa) trong điều kiện ngoài đồng ruộng..............................................116
4.43. Ảnh hưởng của bột thân liêm hồ đằng đến cỏ tự nhiên và năng suất của lúa
(Oryza sativa) trong điều kiện ngoài đồng ruộng..............................................117
4.44. Ảnh hưởng của bột rễ liêm hồ đằng đến cỏ tự nhiên và năng suất của lúa
(Oryza sativa) trong điều kiện ngoài đồng ruộng..............................................118
4.45. Ảnh hưởng của bột lá liêm hồ đằng đến cỏ tự nhiên và năng suất của lúa
(Oryza sativa) trong điều kiện ngoài đồng ruộng..............................................119
4.46. Ảnh hưởng của bột lạc dại đến cỏ tự nhiên và năng suất của lúa (Oryza
sativa) trong điều kiện ngoài đồng ruộng..........................................................120
4.47. Ảnh hưởng của bột thân gai đến cỏ tự nhiên và năng suất của lúa (Oryza
sativa) trong điều kiện ngoài đồng ruộng..........................................................121
4.48. Ảnh hưởng của bột lá gai đến cỏ tự nhiên và năng suất của lúa (Oryza
sativa) trong điều kiện ngoài đồng ruộng..........................................................122
x
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149
4.49. Phân hạng giá trị ức chế trung bình của các mẫy cây thử nghiệm trong các
thí nghiệm..........................................................................................................129
4.50. Nồng độ ức chế 50% (IC50) từ dịch chiết của cây gai và lạc dại đối với sự
nảy mầm và sinh trưởng của hạt rau xà lách (Lactuca sativa) ..........................130
4.51. Nồng độ ức chế 50% (IC50) từ dịch chiết của cây gai và lạc dại đối với sự
nảy mầm và sinh trưởng của hạt cỏ lồng vực nước (E. crus-galli) ...................132
4.52. Hàm lượng phenolic tổng số và flavonoid tổng số của cao chiết ethyl
acetate từ lá gai, thân gai ...................................................................................133
4.53. Hàm lượng phenolic tổng số và flavonoid tổng số trong các cao chiết từ
cây lạc dại ..........................................................................................................134
4.54. Bảng tương quan giữa tính đối kháng thực vật với hàm lượng phenolic
tổng số và hàm lượng flavonoid tổng số của các mẫu cây thử nghiệm.............135
4.55. Kết quả phân tích GC-MS các hoạt chất thứ cấp có trong cao chiết
methanol của lạc dại ..........................................................................................137
4.56. Kết quả phân tích GC-MS các hoạt chất thứ cấp có trong cao chiết hexan
của lạc dại ..........................................................................................................138
4.57. Kết quả phân tích GC-MS các hoạt chất thứ cấp có trong cao chiết từ ethyl
acetate của lạc dại..............................................................................................140
4.58. Kết quả phân tích GC-MS từ cao chiết ethyl acetate của thân gai.....................141
4.59. Kết quả phân tích GC-MS từ cao chiết ethyl acetate của lá gai.........................142
xi
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149
DANH MỤC HÌNH
TT Tên hình Trang
2.1. Một số hợp chất đối kháng chính từ các cây ngũ cốc..........................................13
2.2. Nguồn giải phóng hợp chất đối kháng thực vật...................................................17
2.3. Thí nghiệm sàng lọc trong chậu...........................................................................30
2.4. Phương pháp ECAM (Equal compartment agar method)....................................32
3.1. Sơ đồ bố trí thí nghiệm đánh giá ảnh hưởng của bột cây thử nghiệm tới hạt
cỏ lồng vực trên điều kiện đồng ruộng theo kiểu khối ngẫu nhiên đầy đủ..........40
3.2. Sơ đồ bố trí thí nghiệm đánh giá ảnh hưởng của bột cây thử nghiệm tới cỏ
tự nhiên trên điều kiện đồng ruộng theo kiểu khối ngẫu nhiên đầy đủ ...............42
3.3. Sơ đồ các bước chiết xuất cây thử nghiệm bằng các dung môi với độ phân
cực khác nhau ......................................................................................................43
4.1. So sánh chiều dài thân, rễ của lúa (Oryza sativa) khi xử lý bột cỏ may ở
các nồng độ so với mẫu đối chứng trong điều kiện phòng thí nghiệm................49
4.2. So sánh chiều dài thân, rễ của của cỏ lồng vực nước (E. crus-galli) khi
xử lý bột cỏ may ở các nồng độ so với mẫu đối chứng trong điều kiện
phòng thí nghiệm.................................................................................................51
4.3. Sự nảy mầm và sinh trưởng của hạt đỗ xanh khi xử lý bột cỏ may ở các
nồng độ so với mẫu đối chứng trong điều kiện phòng thí nghiệm......................53
4.4. So sánh chiều dài thân, rễ của lúa khi xử lý bột tơ hồng xanh ở các nồng độ
so với mẫu đối chứng trong điều kiện phòng thí nghiệm....................................55
4.5. So sánh chiều dài thân, rễ của của cỏ lồng vực nước (E. crus-galli) khi xử
lý bột tơ hồng xanh ở các nồng độ so với mẫu đối chứng trong điều kiện
phòng thí nghiệm.................................................................................................56
4.6. So sánh chiều dài thân, rễ của của đỗ xanh (Vigna radiate) khi xử lý bột
tơ hồng xanh ở các nồng độ so với mẫu đối chứng trong điều kiện phòng
thí nghiệm............................................................................................................58
4.7. So sánh chiều dài thân, rễ của của của lúa (Oryza sativa) khi xử lý bột thân
liêm hồ đằng ở các nồng độ so với mẫu đối chứng trong điều kiện phòng
thí nghiệm............................................................................................................60
4.8. Sự nảy mầm và sinh trưởng của hạt cỏ lồng vực nước (E. crus-galli) khi xử
lý bột thân liêm hồ đằng ở các nồng độ 25 g/l và 50 g/l trong điều kiện
phòng thí nghiệm.................................................................................................62
xii
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149
4.9. So sánh chiều dài thân, rễ của của đỗ xanh (Vigna radiate) khi xử lý bột
thân liêm hồ đằng ở các nồng độ so với mẫu đối chứng trong điều kiện
phòng thí nghiệm.................................................................................................64
4.10. So sánh chiều dài thân, rễ của của lúa (Oryza sativa) khi xử lý bột rễ liêm hồ
đằng ở các nồng độ so với mẫu đối chứng trong điều kiện phòng thí nghiệm....66
4.11. Sự nảy mầm và sinh trưởng của hạt cỏ lồng vực nước (E. crus-galli) khi xử
lý bột rễ liêm hồ đằng ở nồng độ so 50g/l so với mẫu đối chứng trong điều
kiện phòng thí nghiệm .........................................................................................67
4.12. So sánh chiều dài thân, rễ của đỗ xanh (Vigna radiate) khi xử lý bột rễ liêm hồ
đằng ở các nồng độ so với mẫu đối chứng trong điều kiện phòng thí nghiệm....69
4.13. So sánh chiều dài thân, rễ của lúa (Oryza sativa) khi xử lý bột lá liêm hồ đằng
ở các nồng độ so với mẫu đối chứng trong điều kiện phòng thí nghiệm.............71
4.14. So sánh chiều dài thân, rễ của cỏ lồng vực nước (E. crus-galli) khi xử lý
bột lá liêm hồ đằng ở các nồng độ so với mẫu đối chứng trong điều kiện
phòng thí nghiệm.................................................................................................73
4.15. So sánh chiều dài thân, rễ của đỗ xanh (Vigna radiate) khi xử lý bột lá liêm hồ
đằng ở các nồng độ so với mẫu đối chứng trong điều kiện phòng thí nghiệm....74
4.16. So sánh chiều dài thân, rễ của lúa (Oryza sativa) khi xử lý bột lạc dại ở các
nồng độ so với mẫu đối chứng trong điều kiện phòng thí nghiệm......................76
4.17. So sánh chiều dài thân, rễ của cỏ lồng vực nước (E. crus-galli) khi xử lý
bột lạc dại ở các nồng độ so với mẫu đối chứng trong điều kiện phòng thí
nghiệm .................................................................................................................78
4.18. So sánh chiều dài thân, rễ của đỗ xanh (Vigna radiate) khi xử lý bột lạc dại
ở các nồng độ so với mẫu đối chứng trong điều kiện phòng thí nghiệm.............80
4.19. So sánh chiều dài thân, rễ của lúa (Oryza sativa) khi xử lý bột thân gai tại
các nồng độ trong điều kiện phòng thí nghiệm ...................................................82
4.20. Sự nảy mầm và sinh trưởng của cỏ lồng vực nước (E. crus-galli) khi xử lý
bột thân gai nồng độ 25g/l, 50g/l so với mẫu đối chứng trong điều kiện
phòng thí nghiệm.................................................................................................83
4.21. So sánh chiều dài thân, rễ của đỗ xanh (Vigna radiate) khi xử lý bột thân
gai tại các nồng độ trong điều kiện phòng thí nghiệm.........................................85
4.22. So sánh chiều dài thân, rễ của lúa (Oryza sativa) khi xử lý bột lá gai tại các
nồng độ trong điều kiện phòng thí nghiệm..........................................................87
xiii
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149
4.23. Sự nảy mầm và sinh trưởng của hạt cỏ lồng vực nước (E. crus-galli) khi xử
lý bột lá gai tại các nồng độ khác nhau trong điều kiện phòng thí nghiệm .........88
4.24. Sự nảy mầm và sinh trưởng của hạt đỗ xanh (Vigna radiate) khi xử lý bột
lá gai tại các nồng độ khác nhau trong điều kiện phòng thí nghiệm ...................90
4.25. So sánh chiều dài thân của cỏ lồng vực nước (E. crus-galli) khi xử lý bột
cỏ may tại các nồng độ khác nhau trong điều kiện nhà lưới ...............................91
4.26. So sánh chiều dài thân của cỏ lồng vực nước (E. crus-galli) khi xử lý bột tơ
hồng xanh tại các nồng độ khác nhau trong điều kiện nhà lưới ..........................93
4.27. So sánh chiều dài thân của cỏ lồng vực nước (E. crus-galli) khi xử lý bột
thân liêm hồ đằng tại các nồng độ khác nhau trong điều kiện nhà lưới ..............95
4.28. So sánh chiều dài thân của cỏ lồng vực nước (E. crus-galli) khi xử lý bột rễ
liêm hồ đằng tại các nồng độ khác nhau trong điều kiện nhà lưới ......................97
4.29. So sánh chiều dài thân của cỏ lồng vực nước (E. crus-galli) khi xử lý bột lá
liêm hồ đằng tại các nồng độ khác nhau trong điều kiện nhà lưới ......................99
4.30. So sánh chiều dài thân của cỏ lồng vực nước (E. crus-galli) khi xử lý bột
lạc dại tại các nồng độ khác nhau trong điều kiện nhà lưới ..............................101
4.31. So sánh chiều dài thân của cỏ lồng vực nước (E. crus-galli) khi xử lý bột
thân gai tại các liều lượng trong điều kiện nhà lưới ..........................................102
4.32. Sự sinh trưởng của hạt cỏ lồng vực nước (E. crus-galli) khi xử lý bột lá gai
tại các nồng độ trong điều kiện nhà lưới ...........................................................103
4.33. Ảnh hưởng của bột lá gai tới sự phát triển của cỏ lồng vực nước (E. crus-
galli) tại liều lượng 150g/m2
so với đối chứng .................................................103
4.34. So sánh các giá trị ức chế trung bình tại các nồng độ của các cây thử
nghiệm trong điều kiện phòng thí nghiệm trên hạt thóc (Oryza sativa)............123
4.35. So sánh các giá trị ức chế trung bình tại các nồng độ của các cây thử nghiệm
trong điều kiện phòng thí nghiệm trên hạt cỏ lồng vực nước (E.crus-galli).....124
4.36. So sánh các giá trị ức chế trung bình tại các nồng độ của các cây thử
nghiệm trong điều kiện phòng thí nghiệm trên hạt đỗ xanh (Vigna radiate)....125
4.37. So sánh các giá trị ức chế trung bình tại các nồng độ của các cây thử
nghiệm trong điều kiện nhà lưới trên cỏ lồng vực nước (E. crus-galli)............126
4.38. So sánh các giá trị ức chế trung bình tại các nồng độ của các vật liệu trong
điều kiện đồng ruộng trên cỏ lồng vực nước (E. crus-galli) .............................127
4.39. So sánh các giá trị ức chế trung bình tại các nồng độ của các vật liệu trong
điều kiện đồng ruộng trên cỏ mọc tự nhiên.......................................................128
xiv
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149
4.40. Sự ức chế nảy mầm và sinh trưởng của xà lách (Lactuca sativa) khi xử lý
dịch chiết ethyl acetate với nồng độ từ 1000 đến 10000 ppm của thân gai.......130
4.41. Sự ức chế nảy mầm và sinh trưởng của xà lách (Lactuca sativa) khi xử lý
dịch chiết ethyl acetate với nồng độ từ 1000 đến 10000 ppm của lá gai...........131
4.42. Sự ức chế nảy mầm và sinh trưởng của xà lách (Lactuca sativa) khi xử lý
dịch chiết methanol với nồng độ từ 1000 đến 10000 ppm của lạc dại ..............131
4.43. Sự ức chế nảy mầm và sinh trưởng của xà lách (Lactuca sativa) khi xử lý
dịch chiết hexan với nồng độ từ 1000 đến 10000 ppm của lạc dại....................131
4.44. Sự ức chế nảy mầm và sinh trưởng của xà lách (Lactuca sativa) khi xử lý
dịch chiết ethyl acetate với nồng độ từ 1000 đến 10000 ppm của lạc dại.........132
4.45. So sánh chiều dài thân cỏ lồng vực (E. crus-galli) khi xử lý dịch chiết ethyl
acetate từ lá gai, thân gai và methanol, hexan từ lạc dại ...................................132
4.46. Sự ức chế sinh trưởng cỏ lồng vực nước (E. crus-galli) khi xử lý dịch chiết
ethyl acetate từ cây lạc dại.................................................................................133
4.47. Cấu trúc của một số hợp chất đối kháng thực vật Coumarins đơn ....................143
xv
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149
TRÍCH YẾU LUẬN ÁN
Tên tác giả: Phan Trung Thắng
Tên Luận án: Đánh giá hoạt tính đối kháng của một số cây thực vật bậc cao đối với cỏ
dại
Ngành: Bảo vệ thực vật Mã số: 9 62 01 12
Tên cơ sở đào tạo: Học viện Nông nghiệp Việt
Nam Mục đích nghiên cứu
Thu thập và đánh giá hoạt tính đối kháng thực vật của cây lạc dại (Arachis pintoi
Krapov. & W.C.Greg.), cây liêm hồ đằng (Cissus sicyoides L.), cây tơ hồng xanh
(Cassytha filiformis L.), cây gai (Boehmeria nivea (L.) Gaudich.), cây cỏ may
(Chrysopogon aciculatus (Retz.) Trin.) đối với cỏ lồng vực nước (Echinochloa crus-
galli L.) và một số cây chỉ thị khác, làm cơ sở để xác định nguồn vật liệu có tiềm năng
khai thác tính đối kháng thực vật phòng chống cỏ dại.
Phương pháp nghiên cứu
- Đánh giá ảnh hưởng của 05 cây thử nghiệm gồm có Cây lạc dại (Arachis pintoi
Krapov. & W.C.Greg.), liêm hồ đằng (Cissus sicyoides L.), tơ hồng xanh (Cassytha
filiformis L.), lá gai (Boehmeria nivea (L.) Gaudich.), cỏ may (Chrysopogon aciculatus
(Retz.) Trin.) đến sự sinh trưởng và này mầm của hạt cỏ lồng vực nước (Echinochloa
crus-galli L.), hạt thóc (Oryza sativa), hạt đỗ xanh (Vigna radiate L.) trong điều kiện
phòng thí nghiệm, điều kiện nhà lưới và ngoài đồng ruộng. Các thí nghiệm đồng ruộng
được bố trí theo phương pháp khối ngẫu nhiên đầy đủ, 03 lần nhắc lại; Đánh giá tính đối
kháng thực vật của của các cây thử nghiệm từ dịch chiết xuất bằng dung môi methanol,
hexan, ethyl acetate.
- Xác định hàm lượng Phenolic tổng số sử dụng mẫu chuẩn là dung dịch gallic
acid và xác định hàm lượng Flavonoid tổng số sử dụng mẫu chuẩn là dung dịch rutin;
So sánh tương quan giữa tính đối kháng thực vật với hàm lượng phenolic tổng số và
hàm lượng flavonoid tổng số.
- Phân tích và xác định các hoạt chất thứ cấp từ dịch chiết của các cây thử nghiệm
bằng phương pháp sắc ký khí ghép khối phổ GC-MS (Gas Chromatography-Mass
Spectometry).
Kết quả chính và kết luận
1. Thu thập 05 loài cây thử nghiệm bao gồm: cây lạc dại (Arachis pintoi), liêm hồ
đằng (Cissus sicyoides), tơ hồng xanh (Cassytha filiformis), cây gai (Boehmeria nivea),
cỏ may (Chrysopogon aciculatus). Đánh giá bột của mẫu cây thử nghiệm ảnh hưởng
đến sự nảy mầm và sinh trưởng của hạt cỏ lồng vực nước (E. crus-galli), hạt thóc
(Oryza sativa), hạt đỗ xanh (Vigna radiate) trong điều kiện phòng thí nghiệm, nhà lưới
và ngoài đồng ruộng, cao nhất đạt điểm ức chế trung bình 54 điểm là lá gai, tiếp theo là
thân gai 46 điểm và lạc dại 45 điểm.
xvi
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149
2. Cao chiết ethyl acetate của lá gai thể hiện ức chế thực vật đối với chỉ thị hạt rau
xà lách (Lactuca sativa), với giá trị IC50 ở chỉ tiêu chiều dài rễ và thân lần lượt là 1,19
và 1,1 mg/ml. Trên chỉ thị cỏ lồng vực nước (E. crus-galli), cao chiết ethyl acetate từ lá
gai vẫn có giá trị ức chế mạnh nhất, với giá trị IC50 ở chỉ tiêu chiều dài rễ và thân lần
lượt là 3,96 và 9,3 mg/ml. Cùng trên chỉ thị cỏ lồng vực nước (E. crus-galli), đối với
cây lạc dại, các chỉ tiêu chiều dài thân và rễ, cao chiết hexan có IC50 thấp nhất là 4,08
mg/ml đối với rễ và 8,4 mg/ml đối với thân, cao hơn so với cao chiết ethyl acetate từ lá
gai.
3. Hàm lượng phenolic tổng số xác định được trong cao chiết ethyl acetate từ thân
gai đạt 0,35 (mg GAE/g DW) và lá gai đạt 0,05 (mg GAE/g DW). Hàm lượng phenolic
tổng số xác định được trong cao chiết methanol từ cây lạc dại đạt cao nhất 2,67 (mg
RE/g DW). Cùng với đó, hàm lượng flavonoid tổng trong cao chiết methanol từ lạc dại
là 1,01 (mg RE/g DW). Hàm lượng flavonoid tổng số xác định được trong cao chiết
ethyl acetate từ thân gai là 0,14 (mg RE/g DW) và lá gai (0,05 mg RE/g DW).
4. Mẫu cao chiết ethyl acetate từ thân gai có 04 hợp chất đối kháng thực vật: 2-
methoxy-4-vinylphenol chiếm 2,83% (diện tích đỉnh); 3-hydroxy-4-methoxybenzoic
acid chiếm 0,83%; p-Coumaric acid, trans chiếm 1,55%; n-Decanoic acid (axit capric)
chiếm 2%. Mẫu cao chiết ethyl acetate từ lá gai có 04 hợp chất đối kháng thực vật:
Scopoletin chiếm 0,75%; Benzeneacetic acid (axit phenylacetic) chiếm 2,16%;
Hexanoic acid chiếm 12,04%; Pentanoic acid (axit valeric) chiếm 12,04%. Mẫu cao
chiết methanol từ cây lạc dại có 04 hợp chất đối kháng: Hexadecanoic acid, methyl ester
chiếm 15,23%; n-Hexadecanoic acid chiếm 10,2%; n-Decanoic acid chiếm 10,2%;
Pyrrole chiếm 8,13%. Mẫu cao chiết hexan từ cây lạc dại có 09 hợp chất đối kháng:
Ethanol, 2-[2-(2-butoxyethoxy) ethoxy]- chiếm 0,75%; Hexadecanoic acid, methyl ester
chiếm 24,04%; n-Hexadecanoic acid hay palmitic acid chiếm 20,03%; 9,12-
Octadecadienoic acid, methyl ester chiếm 16,12%; Octadecanoic acid (Stearic acid)
chiếm 1,8%; n-Decanoic acid chiếm 1,8%; Stigmasterol chiếm 0,83%; γ-Sitosterol
chiếm 1,89% và Lupeol chiếm 1,66%. Mẫu cao chiết ethyl acetate từ lạc dại có 05 hợp
chất gồm: maltol chiếm 1,09%; n-hexadecanoic acid hay palmitic acid chiếm 6,43%;
benzofuran, 2,3-dihydro- chiếm 1,11%; ethanol,2-[2-(2-butoxyethoxy) ethoxy]- (còn gọi
là triethylene glycol monobutyl ether) chiếm 1,52%; hexanedioic acid, bis(2-ethylhexyl)
ester (còn gọi là hexanedioic acid dioctyl ester hoặc bis(2-ethylhexyl) adipate) chiếm
0,65%.
xvii
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149
THESIS ABSTRACT
PhD candidate: Phan Trung Thang
Thesis title: Evaluation of allelopathic potential of some higher plants against weeds
Major: Plant Protection Code: 9 62 01 12
Educational organization: Vietnam National University of Agriculture
(VNUA) Research Objectives
Collecting and evaluating the allelopathic activity of: Arachis pintoi Krapov. &
W.C.Greg., Cissus sicyoides L., Cassytha filiformis L., Boehmeria nivea (L.) Gaudich.,
Chrysopogon aciculatus (Retz.) Trin. against the growth of Echinochloa crus-galli and
some other indicator plants as the basis to identify allelopathic materials for weed
management.
Materials and Methods
- The allelopathic effects of 05 plant species including Arachis pintoi, Cissus
sicyoides, Cassytha filiformis, Boehmeria nivea and Chrysopogon aciculatus against the
growth of Echinochloa crus-galli, Oryza sativa and Vigna radiate under laboratory,
nethouse and field trials were evaluated. The field experiments were arranged using the
complete randomized block design with three replications. The allelopathic activity of
methanol, hexane and ethyl acetate extracts of the materials was also conducted.
- The total phenolic and total flavonoid contents were determined using gallic acid
solution and rutin solution as the standard samples. The correlation between allelopathic
activity and total phenolic and flavonoid contents were made.
- The plant secondary metabolites from the extracts of the plant species were
identified and analyzed using Gas Chromatography–Mass Spectrometry (GC-MS).
Main findings and conclusions
1. Collecting 05 plant species including A. pintoi, C. sicyoides, C. filiformis, B.
nivea and C. aciculatus. The allelopathic effects of the powder’s plant materials on the
germination and growth of E. crus-galli, O. sativa and V. radiate under laboratory,
nethouse and field trials were evaluated. The average inhibition (AI) was ranked from
the highest to the lowest scores, respectively: Leaf of B. nivea (54 scores), shoot of B.
nivea (46 scores), and A.pintoi (45 scores).
2. The ethyl acetate extract of B.nivea leaves showed the strongest inhibitory
activity against the L.sativa (IC50 for root and shoot length is 1.19 and 1.1 mg/ml),
respectively. For E. crus-galli, ethyl acetate extract from B. nivea leaves still had the
strongest inhibitory value (IC50 values of root and shoot length were 3.96 and 9.3
xviii
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149
mg/ml), respectively. For A.pintoi, the shoot and root length of hexane extract had the
lowest (IC50 values of root and shoot were 4.08 mg/ml and 8.4 mg/ml), respectively.
3. The total phenolic content determined in the ethyl acetate extract from the B.
nivea shoots reached 0.35 (mg GAE/g DW) and B. nivea leaves reached 0.05 (mg
GAE/g DW). The total phenolic content determined in the methanol extract from A.
pintoi reached the highest level of 2.67 (mg RE/g DW). Along with that, the total
flavonoid content in the methanol extract from A. pintoi was 1.01 (mg RE/g DW). The
total flavonoid content determined in the ethyl acetate extract from B. nivea shoots was
0.14 (mg RE/g DW) and B. nivea leaves (0.05 mg RE/g DW).
4. Ethyl acetate shoot extract of B. nivea: 04 compounds were identified as
allelochemical compounds including: 2-methoxy-4-vinylphenol accounting for 2,83%
(peak area); 3-hydroxy-4-methoxybenzoic acid (0.83%); p-Coumaric acid, trans
(1.55%); and n-Decanoic acid (capric acid) (2.0%). Ethyl acetate leaf extract of B.
nivea: Scopoletin accounted for 0.75%; Benzeneacetic acid (phenylacetic acid) (2.16%);
Hexanoic acid (12.04%); Pentanoic acid (valeric acid) (12.04%). Methanol extract of A.
pintoi: Hexadecanoic acid, methyl ester (15,23%); n-Hexadecanoic acid (10,2%); n-
Decanoic acid (10,2%); Pyrrole (8,13%). Hexane extract of A. pintoi: Ethanol, 2-[2-(2-
butoxyethoxy) ethoxy]- accounting for 0.75%; Hexadecanoic acid, methyl ester
(24.04%); n-Hexadecanoic acid or palmitic acid (20.03%); 9,12-Octadecadienoic acid,
methyl ester (16.12%); Octadecanoic acid (Stearic acid) (1.8%); n-Decanoic acid
(1.8%); Stigmasterol (0.83%); γ-Sitosterol (1.89%) and Lupeol (1.66%). Ethyl acetate
extract of A. pintoi: 05 identified allelochemicals were: maltol (1.09%); n-hexadecanoic
acid or palmitic acid (6.43%); benzofuran, 2,3-dihydro-(1.11%); ethanol,2-[2-(2-
butoxyethoxy) ethoxy]-(1.52%); hexanedioic acid, bis(2-ethylhexyl) ester (0.65%).
xix
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149
PHẦN 1. MỞ ĐẦU
1.1. TÍNH CẤP THIẾT CỦA ĐỀ TÀI NGHIÊN CỨU
Việt Nam là đất nước có điều kiện khí hậu nhiệt đới, á nhiệt đới, được biết
đến là trung tâm đa dạng sinh học thực vật, có nguồn tài nguyên thực vật phong
phú với hơn 16.000 loài cây khác nhau (Biodivn, 2017). Trong số đó, nhiều loài
thuộc nhóm cây xâm lược, nhóm họ đậu đỗ và cây dược liệu. Tuy nhiên, hiện nay
có rất ít nghiên cứu về đánh giá tính đối kháng thực vật của các loài cây này cũng
như tách chiết các hoạt chất đối kháng phục vụ công tác phòng trừ cỏ dại ngoài
đồng ruộng. Đây là nguồn vật liệu vô cùng quý giá cần được khai thác và phát
triển.
Cỏ dại là thực vật không mong muốn làm giảm năng suất cây trồng đáng kể.
Để kiểm soát cỏ dại, một số phương pháp truyền thống được áp dụng bao gồm
làm cỏ bằng tay, sử dụng nước, làm đất hay kỹ thuật thâm canh đã được áp dụng.
Tuy nhiên, những phương pháp này thường phụ thuộc vào điều kiện thời tiết, tốn
thời gian công sức và không phù hợp với xu thế đô thị hóa như ở nước ta. Hiện
nay, xu hướng tăng cường sử dụng nông dược và thuốc diệt cỏ tổng hợp ngày
càng trở nên phổ biến. Thực tế, sử dụng thuốc diệt cỏ có thể giảm thiểu thời gian
kiểm soát cỏ dại và ổn định năng suất cây trồng. Tuy nhiên, việc lạm dụng và phụ
thuộc vào thuốc diệt cỏ để phòng trừ cỏ dại hiện đang là một vấn đề nghiêm
trọng tại nước ta, dẫn đến ô nhiễm môi trường đặc biệt là môi trường đất (mất cân
bằng hệ vi sinh vật đất, thay đổi tính chất lý hóa cũng như làm giảm các chất dinh
dưỡng trong đất), các sản phẩm nông nghiệp không an toàn và ảnh hưởng đến
sức khỏe con người.
Nông nghiệp thế giới đang phải đương đầu để kiểm soát sự xâm lấn cỏ dại
và đã xuất hiện cỏ dại kháng thuốc diệt cỏ, do vậy cần phải phát triển nhiều loại
thuốc diệt cỏ mới hoặc tăng nồng độ sử dụng. Hiện nay, theo thống kê trên thế
giới có khoảng 30.000 loài cỏ dại gây ảnh hưởng trực tiếp đến năng suất cây
trồng (Manisankar & cs., 2022). Ở Hoa Kỳ, người ta ước tính rằng cỏ dại gây
thiệt hại khoảng 33 tỉ USD cho sản lượng cây trồng và hàng năm người dân phải
chi khoảng 6,2 tỉ USD để phòng trừ cỏ dại. Ở Australia, tổng chi phí cho phòng
trừ cỏ dại là khoảng 3,3 tỉ đô la Úc mỗi năm, với thiệt hại năng suất tương đương
2,7 triệu tấn ngũ cốc (Chauhan, 2021). Ở nước ta, việc sử dụng thuốc diệt cỏ tổng
hợp để quản lý cỏ dại tăng đáng kể từ đầu những thập niên 90 và tăng mạnh lên
1
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149
42,000 tấn/ năm vào năm 2013, tương đương 300 triệu USD và tăng gấp đôi
trong những năm gần đây (Thanh & Tran, 2020).
Tính đối kháng thực vật (allelopathy) có thể được hiểu một cách đơn giản là
khả năng ức chế hoặc kích thích sinh trưởng của cây trồng này sang cây trồng
khác thông qua con đường hóa sinh. Trong tự nhiên, thực vật xanh sản xuất nhiều
sinh chất thứ cấp được gọi là chất đối kháng thực vật, nhiều chất trong số này có
khả năng ảnh hưởng đến sự sinh trưởng và phát triển của những thực vật bên
cạnh. Các thực vật ức chế cỏ dại thông qua việc giải phóng các độc tố vào môi
trường bằng cách tiết dịch gốc hoặc từ sự phân hủy tàn dư thực vật đã được
Kalisz & cs. (2021) chứng minh trên khoảng 200 loài. Hoạt chất đối kháng
(allelochemicals) là hoạt chất thứ cấp đóng vai trò quan trong trong sự tương tác
giữa cây trồng với cây trồng, giữa cây trồng với vi sinh vật và côn trùng. Trong
đó, nhiều chất liên quan đến hoạt tính đối kháng gây ảnh hưởng đến quá trình
trao đổi chất và hệ thống sinh trưởng của thực vật bằng acid shikimic hoặc acid
acetate (Rizvi & Rizvi, 1992; Kong & cs., 2019). Nhiều chất đối kháng đã được
tách chiết, tinh sạch và xác định từ các loài thực vật bậc cao thường thuộc nhóm
acid phenolics và nhóm dẫn xuất, terpenoids, sterols, fatty acids, lactones, amino
acids. Theo thông tin cập nhật nhất, cho tới nay có khoảng 100.000 chất thứ cấp
liên quan đến tính đối kháng đã được xác định (Latif & cs., 2017). Một số chất
đối kháng đang được sử dụng để quản lý cỏ dại như nguồn thuốc diệt cỏ sinh học
bao gồm hoạt chất glucosinolate, sorgoleone, momilactones, artemisinin,
leptospermone được thanh lọc từ Brassica sp., Sorghum bicolor L., (Oryza sativa
L, Artemisia annual L., Callistemon citrinus (Latif & cs., 2017).
Để giảm thiểu sự lệ thuộc vào thuốc điệt cỏ tổng hợp, đồng thời phát triển
và duy trì nền nông nghiệp bền vững, thân thiện với môi trường là nhiệm vụ cấp
bách của các nhà khoa học hoạt động trong lĩnh vực nông nghiệp. Phòng trừ cỏ
dại bằng phương pháp sinh học vẫn là lĩnh vực mới và chưa được tập trung
nghiên cứu nhiều ở nước ta. Xuất phát từ những lý do nêu trên, chúng tôi đã thực
hiện đề tài: “Đánh giá hoạt tính đối kháng của một số cây thực vật bậc cao
đối với cỏ dại”. Kết quả của đề tài sẽ cung cấp nguồn thông tin hữu ích và nguồn
vật liệu quý giá có hoạt tính và hoạt chất đối kháng cao phục vụ nghiên cứu sâu
hơn để tổng hợp thành thuốc diệt cỏ sinh học (bioherbicide) trên quy mô công
nghiệp để phòng trừ cỏ dại trong tương lai gần.
2
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149
1.2. MỤC TIÊU NGHIÊN CỨU
1.2.1. Mục tiêu tổng quát
Nghiên cứu đánh giá hoạt tính đối kháng thực vật của cây lạc dại (Arachis
pintoi Krapov. & W.C.Greg.), liêm hồ đằng (Cissus sicyoides L.), tơ hồng xanh
(Cassytha filiformis L.), lá gai (Boehmeria nivea (L.) Gaudich.), cỏ may
(Chrysopogon aciculatus (Retz.) Trin.) đối với cỏ dại.
1.2.2. Mục tiêu cụ thể
- Thu thập và đánh giá hoạt tính đối kháng thực vật của cây lạc dại, cây
liêm hồ đằng, cây tơ hồng xanh, cây gai, cây cỏ may trong điều kiện phòng thí
nghiệm, nhà lưới và ngoài đồng ruộng.
- Xác định được hoạt tính đối kháng từ dịch chiết của các cây thử nghiệm
đến khả năng ức chế sự nảy mầm, sinh trưởng của hạt cỏ lồng vực nước và các
hạt chỉ thị.
- Phân tích và xác định một số hoạt chất đối kháng thực vật từ chiết xuất
của các cây thử nghiệm.
1.3. PHẠM VI NGHIÊN CỨU
1.3.1. Đối tượng nghiên cứu
- Cây lạc dại (Arachis pintoi Krapov. & W.C.Greg.), liêm hồ đằng (Cissus
sicyoides L.), tơ hồng xanh (Cassytha filiformis L.), lá gai (Boehmeria nivea (L.)
Gaudich.), cỏ may (Chrysopogon aciculatus (Retz.) Trin.).
- Cỏ lồng vực nước (Echinochloa crus-galli L.).
1.3.2. Địa điểm nghiên cứu
+ Bộ môn Bệnh cây, Khoa Nông học, Học viện Nông nghiệp Việt Nam;
+ Bộ môn Kỹ thuật Di truyền, Viện Di truyền Nông nghiệp, Viện Khoa học
Nông nghiệp Việt Nam;
+ Phòng thí nghiệm sinh lý thực vật và hóa sinh (Laboratory of Plant
Physiology and Biochemistry), Trường Sau đại học về Hợp tác và Phát triển
Quốc tế (Graduate School for Internatinal Development and Cooperation), Đại
học Hiroshima, Nhật Bản.
3
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149
1.3.3. Thời gian nghiên cứu
Nghiên cứu sinh thực hiên nghiên cứu từ tháng 10/2016 đến tháng 05/2021.
1.4. NHỮNG ĐÓNG GÓP MỚI CỦA ĐỀ TÀI
- Đề tài nghiên cứu đánh giá và xác định về tính đối kháng thực vật của một
số thực vật bậc cao lần đầu tiên tại Việt Nam như cây lạc dại (A. pintoi), liêm hồ
đằng (C. sicyoides), tơ hồng xanh (C. filiformis), lá gai (B. nivea), cỏ may (C.
aciculatus). Các loài thực vật thu thập lần đầu tiên được đánh giá tính đối kháng
thực vật trong đủ cả ba điều kiện là trong phòng thí nghiệm, nhà lưới và ngoài
đồng ruộng. Ba loại cây thử nghiệm (có tổng số điểm phân hạng cao nhất) được
lựa chọn để sử dụng là nguồn vật liệu để thực hiện các thí nghiệm dịch chiết, xác
định hoạt chất đối kháng thực vật gồm cây lạc dại, thân gai và lá gai.
- Luận án này đã xác định được hàm lượng gây ức chế 50% (IC50) của dịch
chiết bằng ethyl acetate của cây gai và dịch chiết bằng methanol, hexan, ethyl
acetate của cây lạc dại đối với sự nảy mầm và sinh trưởng của thực vật chỉ thị (cỏ
lồng vực nước (E. crus-galli) và xà lách (lactuca sativa). Trên chỉ thị cỏ lồng vực
nước (E. crus-galli), cao chiết ethyl acetate từ lá gai có giá trị ức chế mạnh nhất,
với giá trị IC50 ở chỉ tiêu chiều dài rễ và thân lần lượt là 3,96 và 9,3 mg/ml.
- Luận án này đã phát hiện các hợp chất thứ cấp liên quan tới tính đối kháng
thực vật bao gồm: 04 hợp chất từ cao chiết methanol của cây lạc dại thuộc các
nhóm fatty acids, fatty acid methyl esters, pyrroles; 09 hợp chất từ cao chiết
hexan của cây lạc dại thuộc các nhóm fatty acids, fatty acid methyl esters,
triterpenoids; 05 hợp chất từ cao chiết ethyl acetate của cây lạc dại thuộc các
nhóm pyranones, benzofurans, dialkyl ethers, fatty acids, fatty acids esters; 04
hợp chất từ cao chiết ethyl acetate của thân gai thuộc các nhóm phenols, phenolic
acids, fatty acids; 04 hợp chất từ cao chiết ethyl acetate của lá gai nhóm phenolic
acids, coumarins và fatty acids.
1.5. Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ THỰC TIỄN CỦA ĐỀ TÀI
1.5.1. Ý nghĩa khoa học
Luận án đã cũng cấp dẫn liệu khoa học về các hợp chất đối kháng thực vật,
hàm lượng phenolic tổng số và flavonoid tổng số từ dịch chiết bằng ethyl acetate
của cây gai và bằng methanol, hexan, ethyl acetate của cây lạc dại. Đây là nguồn
4
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149
tư liệu làm căn cứ giúp cho các nhà nghiên cứu lựa chọn vật liệu nhằm chiết xuất
các hợp chất đối kháng ức chế sự phát triển của cỏ dại.
Luận án đã cung cấp dẫn liệu khoa học mới về tính đối kháng thực vật của
các cây thử nghiệm (cây lạc dại, cây gai, liêm hồ đằng, tơ hồng xanh, cỏ may) đối
với cỏ lồng vực trong điều kiện phòng thí nghiệm, trong nhà lưới và ngoài đồng
ruộng.
Kết quả của nghiên cứu này góp phần phát triển các thí nghiệm sàng lọc,
xác định các cây trồng có tính đối kháng thực vật và có thể đáp ứng các tiêu chí
là chi phí thấp, nhanh chóng, dễ thực hiện, ứng dụng rộng rãi cho nhiều loài mục
tiêu, có thể tái sử dụng và dễ thực hiện thống kê, đồng thời không đòi hỏi quá cao
về thời gian và không gian thực hiện.
1.5.2. Ý nghĩa thực tiễn
Kết quả của luận án đóng góp cho việc tìm ra những nguồn vật liệu mới
nhằm tạo ra các sản phẩm, chế phẩm sinh học phòng chống cỏ dại, giúp giảm
thiểu việc sử dụng thuốc diệt cỏ hoá học, giảm thiểu tác nhân gây ô nhiễm môi
trường, ảnh hưởng đến sức khỏe con người, tạo ra các sản phẩm nông nghiệp an
toàn, đồng thời hướng tới phát triển và duy trì một nền nông nghiệp bền vững.
5
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149
PHẦN 2. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
2.1. CÁC NGHIÊN CỨU VỀ TÍNH ĐỐI KHÁNG THỰC VẬT CỦA THỰC
VẬT BẬC CAO
2.1.1. Nguồn gốc thuật ngữ “Đối kháng thực vật” (allelopathy)
Hiện tượng đối kháng thực vật được biết đến từ hơn 2000 năm trước, đó là
hiện tượng mà một loài thực vật ngăn cản sự tăng trưởng và phát triển của các
loài thực vật khác. Theo những ghi chép vào đầu những năm 300 trước công
nguyên, hiện tượng đối kháng thực vật có ở nhiều loài thực vật, trong đó có loài
đậu gà (Cicer arietinum) và lúa mạch (Hordeum vulgare) gây ức chế sự phát
triển của cỏ dại và các cây trồng khác (Rice, 1984).
Thuật ngữ “Đối kháng thực vật” (allelopathy) được giới thiệu bởi Molisch
năm 1937. Thuật ngữ này bắt nguồn từ tiếng Hi Lạp là: allelon (của nhau) và
pathos (chịu đựng), có nghĩa là ảnh hưởng có hại của cây này tới cây khác (Rizvi
& Rizvi, 1992). Theo đó, tính đối kháng thực vật được định nghĩa là sự tương
quan hoá sinh giữa các thực vật với nhau (kể cả vi sinh vật), hay nói theo cách
khác là một tác động trực tiếp hay gián tiếp, có lợi hoặc bất lợi (kìm hãm hoặc
kích thích sinh trưởng) giữa các cây trồng, thông qua việc sản sinh và phóng
thích các hợp chất hoá học (độc tố) vào môi trường sống (Molisch, 1937; Rice,
1974). Năm 1996, Hiệp hội Allelopathy International (International Allelopathy
Society) đã đưa ra định nghĩa về allelopathy như sau: Bất kỳ quá trình nào liên
quan đến các chất chuyển hóa thứ cấp được tạo ra bởi thực vật, vi sinh vật, virus
và nấm có ảnh hưởng đến sự tăng trưởng và phát triển của hệ thống nông nghiệp
và sinh học (trừ động vật), kể cả tác động tích cực và tác động tiêu cực (Torres &
cs., 1996).
2.1.2. Các nghiên cứu về tính đối kháng thực vật của thực vật bậc cao trên
thế giới
Theo Nghiêm Nhật Mai (2017), thực vật bậc cao là các nhóm thực vật chủ
yếu đã lên cạn, do đó các mô hóa gỗ để truyền dẫn nước, khoáng chất và các sản
phẩm quang hợp trong cơ thể, có sự xen kẽ thế hệ bào tử và giao tử trong sinh
sản. Trong văn liệu khoa học, thực vật bậc cao được đề cập dưới tên gọi khác
nhau như Telomophyta, Embryophyta, Cormophyta, Tracheophyta. Nét chung
của thực vật bậc cao hay thực vật có mạch là cấu trúc sinh thế có dạng đặc biệt
6
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149
gọi là cây, gồm ba bộ phận cơ bản: rễ, thân và lá. Chúng có những đặc điểm cơ
bản, phân biệt so với thực vật bậc thấp: Có mạch và các mô mạch đảm nhiệm
chức năng tuần hoàn dưỡng chất trong cây. Đặc điểm này có được do quá trình
lịch sử tiến hóa của giới thực vật, cho phép thực vật bậc cao có kích thước to lớn
hơn so với thực vật bậc thấp (tức thực vật không mạch hay tân thực vật). Trong
thực vật bậc cao, pha thế hệ chủ yếu là thể bào tử, thông thường là dạng lưỡng
bội với hai bộ nhiễm sắc thể trên mỗi tế bào. Điều này khác biệt so với thực vật
bậc thấp là loại có pha thế hệ chủ yếu là thể giao tử, tức là dạng đơn bội với một
bộ nhiễm sắc thể trên mỗi tế bào.
Chủ đề nghiên cứu tính đối kháng thực vật đã nhận được nhiều sự quan tâm
từ các nhà khoa học trên thế giới kể từ khi một số nghiên cứu đã chứng minh
rằng ứng dụng tính đối kháng và hoạt chất đối kháng thực vật có thể thay thế
thuốc diệt cỏ tổng hợp trong công tác phòng trừ cỏ dại (Kato-Noguchi & Peter,
2013). Nhiều loài thực vật bậc cao trong tự nhiên biểu hiện tiềm năng đối kháng
đáng kể khi được kết hợp sử dụng trong công tác phòng trừ cỏ dại ngoài đồng
ruộng. Một số nghiên cứu trước đó trên thế giới đã khai thác tiềm năng đối kháng
thực vật để kiểm soát cỏ dại, trong đó, Ndam & cs. (2014) đã sàng lọc tính đối
kháng của hơn 300 loài thực vật bậc cao thu thập ở Nhật Bản, Cameroon. Trong
đó đã xác định được 26 loài thuộc nhóm cây họ đậu, 19 loài cây xâm lược bao
gồm cả cỏ dại có hoạt tính đối kháng cao, ức chế sinh trưởng của cây chỉ thị.
Nghiên cứu của Rehman & cs. (2018) đã đánh giá trong điều kiện phòng thí
nghiệm một số loài thực vật thu thập ở vùng Địa Trung Hải. Kết quả cho thấy
một số loài có tính đối kháng thực vật cao như Calamintha nepta, Hypericum
hircinum, Artemisia arborescens, Euphorbia rigida, Vicia villosa, và Brassica.
Các nghiên cứu tại Nhật Bản, Ấn Độ, Hoa Kỳ… hàng trăm loài cây thực vật
bậc cao khác nhau đã được thu thập từ nhiều vùng sinh thái khác nhau, được sàng
lọc và đánh giá khả năng ức chế cỏ dại ngoài đồng ruộng. Một số loài có tiềm
năng đối kháng cao, có khả năng ức chế cỏ dại ngoài đồng ruộng từ 70-80% và
tăng năng suất lúa trên 20% khi sử dụng liều bón tương đương 1-2 t.ha-1
. Cụ thể
cây thực vật bậc cao như alfalfa (Medicago sativa), F.esculentum, Piper
methysticum, Azadirachta indica, Leucaena glauca, Ageratum conyzoides,
Galactia pendula, M. azedarach, Eupatorium cannabium, Passiflora edulis có
hoạt tính đối kháng cao, ức chế, làm giảm sinh trưởng các loài cỏ dại chính ngoài
7
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149
đồng ruộng như cỏ lồng vực nước (E. crus-galli), cỏ chân vịt (M. vaginalis), rau
vảy ốc (Rotala indica), cỏ chao (Cyperus difformis) và cỏ chỉ leo (Digitaria
ciliaris). Chi cây Bìm bìm (Ipomoea) bao gồm hơn 600 loài, trong đó nhiều loài
được báo cáo có hoạt tính đối kháng thực vật cao, ví dụ cây khoai ngọt (Ipomoea
batatas) ức chế sinh trưởng của cây đậu mèo (Mucuna pruriens), rau dền
(Amaranthus hypochondriacus) và cỏ lồng vực nước (E.crus galli), cúc dại
(Biden pilosa), vi cúc (Galinsoga parviflora), cỏ mạch đen (Lolium multiflorum)
(Shen & cs., 2022).
Gần đây, Muhammad & cs. (2019) đã báo cáo rằng chiết xuất từ lá cây họ
liễu (Popolus nigra) ức chế đáng kể sự sinh trưởng của 6 loài cỏ dại bao gồm
Avena fatua, Phalaris minor, Rumex dentatus, Parthenium hysterophorus,
Lepidium sativum, và Silybum marianum. Một số loài thuộc họ cúc (Centaurea
solstitialis) có hoạt tính đối kháng cao gây ức chế 72% sự nảy mầm của rau xà
lách ở nồng độ 0,25% (Irimia & cs., 2019). Kato-Noguchi (2022) đã chỉ ra rằng
cây nút thắt (Fallopia japonica), thuộc họ rau răm (Polygonaceae) và keo dậu
(Leucaena leucocephala) có khả năng ức chế nhiều loài thực vật và được coi là
cây xâm lấn nguy hại trong hệ sinh thái tự nhiên. Samuel & cs. (2005) và Lobon
& cs. (2023) đã khám phá ra rằng, một số loài cây bản địa điển hình (Cistus
ladanifer, Pistacia lentiscus, và Pistacia terebithus) thuộc hệ sinh thái Địa Trung
Hải có phản ứng khác nhau đối với các hiệu ứng đối kháng thực vật của hai loài
thực vật xâm lấn (Lolium arundinaceam và Elaeagnus umbellate). Hay nói cách
khác, tính đối kháng thực vật được coi như là một trong những nguyên nhân quan
trọng dẫn đến sự phát triển mạnh mẽ của thực vật xâm lấn trong môi trường tự
nhiên. Các thí nghiệm về ứng dụng tính đối kháng thực vật được thực hiện trong
nhà kính và ngoài đồng ruộng cho thấy sinh khối cỏ dại giảm đáng kể phụ thuộc
chính vào thời điểm bón (Xuan & cs., 2005). Điều này chứng tỏ các độc tố (chất
đối kháng) từ thực vật đối kháng được tiết ra từ sự phân hủy, đồng thời ức chế
sinh trưởng và phát triển của cỏ dại (Safdar & cs., 2016).
Nghiên cứu về tính đối kháng của một số cây trồng chính cũng đã được
thực hiện ở nhiều nước trên thế giới. Trong đó họ hòa thảo (Poaceae) được mô tả
một số loài có tính đối kháng bao gồm cây lúa (O. sativa), lúa mạch đen (Secale
cereale L.), lúa mỳ (Triticum aestivum), cao lương (Sorghum spp.), yến mạch
(Avena sativa L) (Scavo & Mauromicale, 2021), trong đó lúa được nghiên
8
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149
cứu nhiều nhất. Các nghiên cứu sơ khai đã được thực hiện vào các thập niên 70
và nhanh trong được nghiên cứu rộng rãi ở một số quốc gia ở Châu Âu, Hoa Kỳ,
Nhật Bản, Trung Quốc, Ấn độ. Dilday & cs. (1998, 2000) đã thực hiện nghiên
cứu đánh giá tính đối kháng thực vật của hàng ngàn giống lúa thu thập từ Hoa Kỳ
và Châu Âu. Trong 12.000 giống lúa thu thập, 412 giống lúa cho thấy có khả
năng đối kháng, ức chế sinh trưởng cỏ chân vịt (M. vaginalis). Trong một nghiên
cứu khác, tác giả đã chọn lọc được 95 giống lúa có khả năng ức chế cỏ lồng vực
nước (Echinochloa crus-galli) và 145 giống ức chế cỏ thủy sinh redstem
(Ammannia spp.).
Tại IRRI, 45 giống lúa cho thấy khả năng ức chế cỏ lồng vực nước
(Echinochloa crus-galli) và 5 giống ức chế cả cỏ lồng vực nước (Echinochloa
crus-galli) và cỏ chân vịt (M. vaginalis) (Olofsdotter & cs., 1997). Trong 1000
giống lúa thu thập ở Ai cập được đánh giá, khoảng 20-40% giống lúa biểu hiện
tính đối kháng trên cỏ dại (Hasan & cs., 1998).
Các nghiên cứu ở Nhật bản cho thấy trong 189 giống lúa thu thập trong đó
72 giống thuộc Japonica, 18 giống Indica, 32 giống thuộc á nhiệt đới Japonica, 4
giống từ Châu Phi, 29 giống từ Trung Quốc và 34 giống không rõ nguồn gốc, thì
25 giống biểu hiện khả năng ức chế sinh trưởng và phát triển của cây chỉ thị trên
75%, trong đó các giống từ Châu Phi (Oryza glaberrima) và á nhiệt đới Japonica
có tính đối kháng cao hơn các giống khác, đặc biệt các giống lúa cải tiến biểu
hiện ít khả năng ức chế cỏ dại (Fujii, 1992). Theo các kết quả nghiên cứu thực
hiện ở Hàn quốc đối với 749 giống lúa thu thập, các giống lúa Japonica thể hiện
hoạt tính đối kháng cao hơn các giống lúa Indica và lúa lai Indica-Japonica, thông
thường các giống lúa có năng suất thấp thường thể hiện khả năng ức chế cỏ dại
hơn các giống lúa năng suất cao (Ahn & cs., 2005).
2.1.3. Các nghiên cứu về tính đối kháng thực vật của thực vật bậc cao tại
Việt Nam
Trong thực tế, ở nước ta những nghiên cứu về tính đối kháng của cây thực
vật bậc cao vẫn chưa được thực hiện nhiều, một số nghiên cứu trước đó của
nhóm tác giả như Hong & cs. (2003, 2004), Xuan & cs. (2005), Khanh & cs.
(2013), đã sàng lọc tính đối kháng của hơn 60 loài thực vật bậc cao dựa trên một
số chỉ tiêu; (i) tính xâm lược và diện tích của thực vật trong hệ sinh thái; (ii) thực
vật chọn lọc có ít cỏ dại sinh trưởng ở dưới tán lá; (iii) truyền thống được sử
dụng làm phân xanh hay diệt cỏ hoặc côn trùng, hoặc sử dụng làm dược liệu
9
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149
(Hong & cs., 2003). Kết quả thu được cho thấy một số loài có tiềm năng đối
kháng thực vật rất lớn bao gồm loài Ageratum conyzoides, Azadirachta indica,
Leucaena glauca, Eupatorium cannabium, Passiflora edulis, Biden pilosa,
Stylosanthes guianensis, Cuscuta hygrophilae, Echinochloa crus-galli.
Khanh & cs. (2009) đã đánh giá tính đối kháng của 73 giống lúa cải tiến
Việt Nam trong điều kiện phòng thí nghiệm, nhà kính và ngoài đồng ruộng, đã
xác định đươc 15 giống có khả năng kháng cỏ lồng vực. Tương tự, Nguyễn Lê
Vân & cs. (2019) đã đánh giá khả năng đối kháng thực vật của 08 giống lúa OM
được trồng phổ biến (bao gồm OM5451, OM Nếp 406 (N406), OM7347,
OM6976, OM4498, OM5930, OM3536 và OM2395) đối kháng với cỏ lồng vực
nước (Echinochloa crus-galli L.) ở các nồng độ khác nhau. Kết quả khảo sát ban
đầu từ thí nghiệm đối kháng trực tiếp cho thấy giống lúa OM5930 có khả năng ức
chế mạnh nhất đến sự phát triển cỏ lồng vực nước. Tuy nhiên, khi thử nghiệm
hoạt tính sinh học của dịch trích các giống lúa bằng methanol (MeOH) lại cho
thấy hiệu quả ức chế tốt và ổn định của giống OM4498.
Ngô Chí Nam & cs. (2018) đã thực hiện nghiên cứu xác định khả năng đối
kháng thực vật của dịch chiết MeOH từ 06 loài cây họ cúc (Asteraceae), bao gồm
sài đất (Wedelia chinensis), hướng dương (Helianthus annuus), sao nháy
(Cosmos bipinnatus), vạn thọ (Tagetes erecta), dã quỳ (Tithonia diversifolia) và
cúc nhám (Zinnia elegans) lên cỏ lồng vực nước (Echinochloa crus-galli L.) và
cải bẹ xanh (Brassica juncea) ở các nồng độ khác nhau. Kết quả cho thấy, dịch
chiết 6 loài cây họ cúc có khả năng ức chế chiều dài thân và rễ cỏ lồng vực nước,
cải bẹ xanh ở mức độ khác nhau, trong đó dịch chiết từ cây sao nháy cho kết quả
ức chế ổn định nhất. Ở nồng độ 0,03 g/ml, dịch trích này ức chế chiều dài thân, rễ
cây cải bẹ xanh là 23,01 và 56,45%; cỏ lồng vực nước là 8,5 và 36,35%. Ở nồng
độ 1 g/ml, dịch trích cây sao nháy ức chiều dài thân cải bẹ xanh và cỏ lồng vực
nước lần lượt là 97,54 và 88,15%, chiều dài rễ lần lượt là 93,52 và 99,99%. Hàm
lượng phenolic tổng của dịch trích cây sao nháy, sài đất, hướng dương, dã quỳ,
vạn thọ và cúc nhám lần lượt là 4,51; 3,96; 1,05; 1,45; 3,61 và 0,99 mg/g; hàm
lượng flanovoid tổng tương ứng là 1,58; 0,76; 0,29; 0,39; 0,65 và 0,45 mg/g. Như
vậy, dịch trích từ cây sao nháy có triển vọng cao để ứng dụng trong việc phòng
trừ cỏ lồng vực nước bằng biện pháp sinh học, an toàn với môi trường.
Theo Ho & cs. (2008), đã nghiên cứu tiềm năng đối kháng thực vật của dưa
leo (Cucumis sativus L.) trên cỏ lồng vực nước (Echinochloa crus-galli L.). Kết
10
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149
quả nghiên cứu cho thấy dịch chiết từ dưa leo ức chế sự nảy mầm và sinh trưởng
của cỏ lồng vực. Sự ức chế này gia tăng theo thời gian ngâm nước, sự gia tăng
mật độ dây dưa leo, liều lượng bột dưa leo. Những kết quả này chỉ ra rằng chất
ức chế sinh trưởng có thể được phóng thích ra từ thân lá dưa leo vào trong nước,
vào trong đất hoạt động như là chất đối kháng thực vật. Do đó, dây dưa leo có thể
là một vật liệu hữu dụng tiềm năng trong chiến lược diệt trừ cỏ dại, điều này cần
được nghiên cứu kỹ lưỡng ngoài đồng ruộng để có thể áp dụng trên thực tế.
Gần đây, Trương Trọng Khôi & cs. (2021) đã nghiên cứu và xác định hoạt chất
đối kháng của 5 loài cây thuộc họ bìm bìm (Convolvulaceae) gồm: bao gồm bìm
bois (Merremia boisiana (Gagnep.) Ooststr.), bìm cảnh (Ipomoea cairica (L.)
Sweet), bìm chuông (Ipomoea campanulata L.), bìm tím (Ipomoea purpurea (L.)
Roth) và bìm tráng (Ipomoea alba L.) đối với cỏ Lồng vực, Cải củ và một số loại
vi khuẩn. Kết quả nghiên cứu cho thấy, dịch chiết từ lá Bìm bìm và Bìm cảnh ở
nồng độ 3,0 mg/ml và dịch chiết từ thân loài Bìm cảnh ờ các nồng độ 1,0; 2,0 và 3,0
mg/ml có khả năng làm giàm tỷ lệ nảy mầm của cỏ lồng vực nước (E.chinochloa
crus galli). Dịch chiết của các loài bìm bìm củng cho thấy chúng có khả nâng ức chế
sinh trưởng đối với cỏ lồng vực. Dịch chiết từ hai loài bìm bois và bìm cảnh cho
thấy khả năng ức chế sinh trưởng đối với loài cỏ Lồng vực là cao hon so với các loài
khác. Tương tự, dịch chiết từ bìm bois và bìm cảnh củng cho thấy khả năng ức chế
nảy mầm và sinh trưởng đối với loài cải củ mạnh hơn ba loài còn lại. Dịch chiết của
các loài thực vật thuộc họ Bìm bìm đều có khả năng ức chế
vi khuần Escherichia coli nhưng chỉ có loài dịch chiết từ lá của bìm bôi và dịch
chiết từ thân và lá của bìm tím ức chế vi khuẩn Bacillus cereus. Phan Khánh Linh
& cs. (2021) đã báo cáo rằng thông qua dịch chiết methanol (MEOH) từ các bộ phận
khác nhau của cỏ đậu ức chế đáng kể sự nảy mầm và phát triển của hạt cỏ hôi
(A. conyzoides L.), cỏ tai hùm (Comnyza canadensis), hoa xuyến chi (B. pilosa
L.), cà chua (Solanum lycopersicum) và tiêu (Capsicum annum).
2.2. CÁC NGHIÊN CỨU VỀ CÁC HỢP CHẤT ĐỐI KHÁNG CỦA THỰC
VẬT BẬC CAO VÀ PHƯƠNG THỨC TÁC ĐỘNG
2.2.1. Các nghiên cứu về các hoạt chất đối kháng thực vật trên thế giới
Trong tự nhiên, thực vật xanh sản xuất nhiều sinh chất thứ cấp được gọi là
hợp chất đối kháng thực vật (allelochemicals), nhiều chất trong số này có khả
năng ảnh hưởng đến sự sinh trưởng và phát triển của những thực vật bên cạnh.
11
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149
Cho tới nay, có khoảng 100.000 chất thứ cấp liên quan đến tính đối kháng đã
được xác định (Latif & cs., 2017). Một số chất đối kháng đang được sử dụng để
quản lý cỏ dại như thuốc diệt cỏ sinh học bao gồm hoạt chất glucosinolate,
sorgoleone, momilactones, artemisinin, leptospermone được chiết xuất từ chi cải
(Brassica sp.), cao lương (Sorghum bicolor L.), lúa (Oryza sativa L.), ngải hoa
vàng (Artemisia annual L.), tràm liễu (Callistemon citrinus) (Latif & cs., 2017).
Rễ của nhiều loài cỏ dại, cây trồng liên tục sản sinh, tiết ra cả các hợp chất có
trọng lượng phân tử thấp và cao vào trong hệ rễ để phản ứng với các ức chế sinh
học và phi sinh học (Bertin & cs., 2003). Các cây trồng ức chế cỏ dại thông qua
việc giải phóng các độc tố vào môi trường bằng cách tiết dịch từ rễ hoặc từ sự
phân hủy tàn dư thực vật đã được Putnam & cs. (1986) chứng minh trong khoảng
trên 90 loài.
Các hoạt chất đối kháng thực vật là các hợp chất thứ cấp đóng vai trò quan
trọng trong mối tương tác giữa cây trồng với cây trồng, cây trồng và vi sinh vật,
cây trồng và côn trùng... Trong tự nhiên, phần lớn các hợp chất này liên quan đến
hoạt tính đối kháng, hoạt động trao đổi thông qua quá trình sinh tổng hợp axít
shikimic và axít acetate. Việc tách chiết, phân lập và nhận biết chức năng của các
hoạt chất đối kháng ở lúa giúp chúng ta hiểu về quá trình hoạt động của của các
chất này để tận dụng và sử dụng chúng như nguồn thuốc diệt cỏ tách chiết từ tự
nhiên nhằm thay thế thuốc diệt cỏ và nông dược tổng hợp (Rice, 1984).
Putnam (1988) đã liệt kê chất ức chế sinh trưởng ra thành 6 nhóm cụ thể là:
alkaloids, benzoxazinones, flavonoids dẫn xuất của axít cinnamic, hợp chất
cyanogenic, ethylene và các chất kích thích, chất ức chế sinh trưởng nảy mầm hạt
thực vật. Các hợp chất này được tách chiết từ hơn 30 quần thể cây trồng trên cạn
và dưới nước. Tất cả các hợp chất này đều có độc tố thực vật và là chất đối kháng
thực vật tiềm năng.
Dilday & cs. (1992) báo cáo rằng các chất đối kháng có mặt trong rơm rạ
của một số giống lúa, thể hiện ức chế sự phát triển của cỏ lưỡi vịt (Heteranthera
limosa). Như vậy, việc sử dụng các giống lúa có chứa hoạt tính đối kháng cao kết
hợp với rơm rạ tích hợp vào trong đất sẽ có hiệu quả trong công tác phòng trừ cỏ
dại. Một số chất đối kháng đã được nhận biết và phân lập từ lúa thuộc nhóm axit
phenolic p-hydroxybenzoic, vanillic, p-coumaric & ferulic (Rice, 1984; Rimando
& cs., 2001).
12
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149
Hiện nay, nhờ các công cụ phân tích hóa chất hiện đại như máy sắc khi lỏng
hiệu năng cao (HPLC), máy sắc khí ghép khối phổ (GC-MS, LC-MS), cộng
hưởng từ hạt nhân (NMR)... nhiều chất, hợp chất đối kháng đã được xác định
thuộc cả nhóm chất cytokinins, phenols, indoles, terpenic acid,
phenylalkanoicacids, sterols, momilactones, benzaldehydes, benzene derivatives
và axít béo và các chất thuộc nhóm esters và ketones (Seal & cs., 2004; Kano-
Noguchi & Peter, 2013). Những phát hiện gần đây chỉ ra rằng các chất thuộc
nhóm oryzalexins, flavones, diterpenoids, glucosides benzoxazinoids, steroids,
cyclohexenone và stigmastanols có khả năng ức chế sinh trưởng cỏ dại ở nồng độ
thấp (Kong & cs., 2011). Phần lớn các chất đối kháng này được tách chiết từ lá,
thân, rễ hay được phóng thích từ rễ cây lúa. Các chất này có khả năng đóng vai
trò chính ức chế khả năng sinh trưởng và phát triển cỏ dại ngoài đồng ruộng.
Hình 2.1. Một số hợp chất đối kháng chính từ các cây ngũ cốc
Nguồn: Kong & cs. (2019)
2.2.2. Phương thức tác động của các hợp chất đối kháng
Thực vật mang tính đối kháng thường tiết ra các chất chuyển hóa thứ cấp đi
vào hệ rễ, ảnh hưởng đến sự phát triển của thực vật trong vùng lân cận (Akemo
& cs., 2000). Trong tự nhiên, thực vật được công nhận có tiềm năng đối kháng
thuộc các nhóm sau: (a) khí gây độc tế bào (cytotoxic gases), (b) axit hữu cơ, (c)
axit thơm, (d) lacton đơn không bão hòa (simple unsaturated lactones), (e)
13
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149
Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149
coumarin, (f) quinon, (g) flavonoid, (h) tannin, (i) alkaloid, và (j) terpenoit và
steroid (Mushtaq & Siddiqui, 2018).
Tính đối kháng thực vật của thực vật bậc cao đã được ghi nhận trong nhiều
năm đã, tuy nhiên sự hiểu biết về các cơ chế tác động của các hợp chất đối kháng
chưa được làm sáng tỏ. Một loạt các hợp chất thứ cấp đã được biết đến ngày nay,
tuy nhiên, chỉ một số hạn chế đã được công nhận là các hợp chất đối kháng
(Mushtaq & Siddiqui, 2018). Các hợp chất đối kháng hiện diện trên toàn bộ các
bộ phận của cây gồm lá, thân, rễ, thân rễ, cụm hoa, phấn hoa, quả và hạt (An &
cs., 1998). Rice (1984) và Putnam (1985), đã chỉ ra bốn cách để các hợp chất đối
kháng được tiết ra: (a) Sự bay hơi, thải vào không khí. Các hợp chất có thể được
hấp thụ dưới dạng hơi bởi các thực vật bao quanh, được hấp thụ từ nước trong
sương hoặc nước ngưng tụ rơi xuống đất và được hấp thụ bởi rễ; (b) Rửa trôi, qua
mưa, sương hoặc nước tưới làm cho các hợp chất đối kháng từ các bộ phận của
thực vật lan sang các cây khác hoặc ngấm vào đất. Quá trình rửa trôi cũng có thể
xảy ra thông qua tàn dư thực vật; (c) Tiết dịch từ rễ cây là một trong những yếu
tố chính, trực tiếp ảnh hưởng tới hệ sinh thái trong đất; (d) Phân hủy tàn dư thực
vật, rất khó để xác định các hợp chất đối kháng có chứa trong tàn dư thực vật và
thải ra ngoài khi thối rữa, hoặc vi sinh vật phân hủy các chất đơn giản thành các
hợp chất đối kháng như một kết quả của sự hiện diện các enzym vi sinh vật
(Mushtaq & Siddiqui, 2018).
Phản ứng của các loài khác nhau đối với các hợp chất đối kháng khác nhau
phụ thuộc vào nồng độ và mức độ ức chế tăng lên (Mushtaq & cs., 2019). Hoạt
động có chọn lọc của các hợp chất đối kháng trên cây trồng và các loại cây khác
nhau cũng đã được báo cáo. Cheng (1992) đã chỉ ra, khi thực vật thải ra các hợp
chất đối kháng vào môi trường, các quá trình liên kết khác nhau sẽ xảy ra. Các
quá trình đã được phân biệt như; (a) Sự duy trì, các hợp chất bị cản trở việc di
chuyển qua qua đất, nước và không khí từ khu vực này sang khu vực khác; (b) Sự
chuyển đổi, sự thay đổi về hình thức hoặc cấu trúc của hợp chất, dẫn đến phân
đoạn của nó thay đổi hoặc phân hủy toàn bộ và, (c) Vận chuyển, cách các hợp
chất di chuyển trong môi trường. Yếu tố môi trường, tính chất đất, bản chất của
hợp chất và các loài tham gia vào tương tác, cùng ảnh hưởng đến các quá trình
này. Phương thức hoạt động của một chất có thể được phân chia thành tác động
trực tiếp và gián tiếp. Ảnh hưởng trực tiếp thông qua việc thay đổi đặc tính đất,
tình trạng dinh dưỡng, quần thể bị thay đổi, hoặc ảnh hưởng gián tiếp thông qua
vai trò của vi sinh vật và tuyến trùng. Tác động trực tiếp
14
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc
Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc

More Related Content

Similar to Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc

Similar to Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc (11)

Luận Văn Chọn Tạo Hai Dòng Vịt Biển Trên Cơ Sở Giống Vịt Biển 15 - Đại Xuyên.doc
Luận Văn Chọn Tạo Hai Dòng Vịt Biển Trên Cơ Sở Giống Vịt Biển 15 - Đại Xuyên.docLuận Văn Chọn Tạo Hai Dòng Vịt Biển Trên Cơ Sở Giống Vịt Biển 15 - Đại Xuyên.doc
Luận Văn Chọn Tạo Hai Dòng Vịt Biển Trên Cơ Sở Giống Vịt Biển 15 - Đại Xuyên.doc
 
Luận Văn Đánh Giá Hiện Trạng Suy Thoái Cam Sành Trồng Tại Bắc Quang, Hà Giang...
Luận Văn Đánh Giá Hiện Trạng Suy Thoái Cam Sành Trồng Tại Bắc Quang, Hà Giang...Luận Văn Đánh Giá Hiện Trạng Suy Thoái Cam Sành Trồng Tại Bắc Quang, Hà Giang...
Luận Văn Đánh Giá Hiện Trạng Suy Thoái Cam Sành Trồng Tại Bắc Quang, Hà Giang...
 
Luận Văn Giải Pháp Phát Triển Sản Xuất Điều Bền Vững Trên Địa Bàn Tỉnh Bình P...
Luận Văn Giải Pháp Phát Triển Sản Xuất Điều Bền Vững Trên Địa Bàn Tỉnh Bình P...Luận Văn Giải Pháp Phát Triển Sản Xuất Điều Bền Vững Trên Địa Bàn Tỉnh Bình P...
Luận Văn Giải Pháp Phát Triển Sản Xuất Điều Bền Vững Trên Địa Bàn Tỉnh Bình P...
 
Luận Văn Nghiên Cứu Tác Động Của Quá Trình Đô Thị Hóa Đến Quản Lý, Sử Dụng Đấ...
Luận Văn Nghiên Cứu Tác Động Của Quá Trình Đô Thị Hóa Đến Quản Lý, Sử Dụng Đấ...Luận Văn Nghiên Cứu Tác Động Của Quá Trình Đô Thị Hóa Đến Quản Lý, Sử Dụng Đấ...
Luận Văn Nghiên Cứu Tác Động Của Quá Trình Đô Thị Hóa Đến Quản Lý, Sử Dụng Đấ...
 
Luận Văn Nâng Cao Năng Lực Của Công Chức Quản Lý Môi Trường Ở Thành Phố Hà Nộ...
Luận Văn Nâng Cao Năng Lực Của Công Chức Quản Lý Môi Trường Ở Thành Phố Hà Nộ...Luận Văn Nâng Cao Năng Lực Của Công Chức Quản Lý Môi Trường Ở Thành Phố Hà Nộ...
Luận Văn Nâng Cao Năng Lực Của Công Chức Quản Lý Môi Trường Ở Thành Phố Hà Nộ...
 
Luận Văn Giải Pháp Thúc Đẩy Hộ Nông Dân Ứng Dụng Công Nghệ Cao Trong Sản Xuất...
Luận Văn Giải Pháp Thúc Đẩy Hộ Nông Dân Ứng Dụng Công Nghệ Cao Trong Sản Xuất...Luận Văn Giải Pháp Thúc Đẩy Hộ Nông Dân Ứng Dụng Công Nghệ Cao Trong Sản Xuất...
Luận Văn Giải Pháp Thúc Đẩy Hộ Nông Dân Ứng Dụng Công Nghệ Cao Trong Sản Xuất...
 
Luận Văn Tổ Chức Dạy Học Chương “Chất Khí” (Vật Lý 10) Theo Hướng Phát Triển ...
Luận Văn Tổ Chức Dạy Học Chương “Chất Khí” (Vật Lý 10) Theo Hướng Phát Triển ...Luận Văn Tổ Chức Dạy Học Chương “Chất Khí” (Vật Lý 10) Theo Hướng Phát Triển ...
Luận Văn Tổ Chức Dạy Học Chương “Chất Khí” (Vật Lý 10) Theo Hướng Phát Triển ...
 
Luận Văn Tổ Chức Dạy Học Chương “Chất Khí” (Vật Lý 10) Theo Hướng Phát Triển ...
Luận Văn Tổ Chức Dạy Học Chương “Chất Khí” (Vật Lý 10) Theo Hướng Phát Triển ...Luận Văn Tổ Chức Dạy Học Chương “Chất Khí” (Vật Lý 10) Theo Hướng Phát Triển ...
Luận Văn Tổ Chức Dạy Học Chương “Chất Khí” (Vật Lý 10) Theo Hướng Phát Triển ...
 
Phát Triển Dịch Vụ Hậu Cần Cho Đánh Bắt Xa Bờ Tại Tỉnh Quảng Ninh.doc
Phát Triển Dịch Vụ Hậu Cần Cho Đánh Bắt Xa Bờ Tại Tỉnh Quảng Ninh.docPhát Triển Dịch Vụ Hậu Cần Cho Đánh Bắt Xa Bờ Tại Tỉnh Quảng Ninh.doc
Phát Triển Dịch Vụ Hậu Cần Cho Đánh Bắt Xa Bờ Tại Tỉnh Quảng Ninh.doc
 
Luận Văn Nghiên Cứu Phát Triển Bảo Hiểm Xã Hội Tự Nguyện Đối Với Người Lao Độ...
Luận Văn Nghiên Cứu Phát Triển Bảo Hiểm Xã Hội Tự Nguyện Đối Với Người Lao Độ...Luận Văn Nghiên Cứu Phát Triển Bảo Hiểm Xã Hội Tự Nguyện Đối Với Người Lao Độ...
Luận Văn Nghiên Cứu Phát Triển Bảo Hiểm Xã Hội Tự Nguyện Đối Với Người Lao Độ...
 
Liên Kết Giữa Hộ Nông Dân Với Doanh Nghiệp Trong Kinh Doanh Nông Nghiệp Trên ...
Liên Kết Giữa Hộ Nông Dân Với Doanh Nghiệp Trong Kinh Doanh Nông Nghiệp Trên ...Liên Kết Giữa Hộ Nông Dân Với Doanh Nghiệp Trong Kinh Doanh Nông Nghiệp Trên ...
Liên Kết Giữa Hộ Nông Dân Với Doanh Nghiệp Trong Kinh Doanh Nông Nghiệp Trên ...
 

More from tcoco3199

More from tcoco3199 (20)

Luận Văn Tìm Hiểu Các Thiết Bị Điện Trong Nhà Máy Nhiệt Điện, Đi Sâu Nghiên C...
Luận Văn Tìm Hiểu Các Thiết Bị Điện Trong Nhà Máy Nhiệt Điện, Đi Sâu Nghiên C...Luận Văn Tìm Hiểu Các Thiết Bị Điện Trong Nhà Máy Nhiệt Điện, Đi Sâu Nghiên C...
Luận Văn Tìm Hiểu Các Thiết Bị Điện Trong Nhà Máy Nhiệt Điện, Đi Sâu Nghiên C...
 
Luận Văn Tìm Hiểu Các Công Trình Kiến Trúc Pháp Tại Hải Phòng Và Đề Xuất Một ...
Luận Văn Tìm Hiểu Các Công Trình Kiến Trúc Pháp Tại Hải Phòng Và Đề Xuất Một ...Luận Văn Tìm Hiểu Các Công Trình Kiến Trúc Pháp Tại Hải Phòng Và Đề Xuất Một ...
Luận Văn Tìm Hiểu Các Công Trình Kiến Trúc Pháp Tại Hải Phòng Và Đề Xuất Một ...
 
Luận Văn Tìm Hiểu Các Công Trình Kiến Trúc Pháp Ở Hải Phòng Phục Vụ Phát Triể...
Luận Văn Tìm Hiểu Các Công Trình Kiến Trúc Pháp Ở Hải Phòng Phục Vụ Phát Triể...Luận Văn Tìm Hiểu Các Công Trình Kiến Trúc Pháp Ở Hải Phòng Phục Vụ Phát Triể...
Luận Văn Tìm Hiểu Các Công Trình Kiến Trúc Pháp Ở Hải Phòng Phục Vụ Phát Triể...
 
Luận Văn Tìm Hiểu Bài Toán Đánh Giá Sự Tƣơng Quan Giữa Hai Ảnh.doc
Luận Văn Tìm Hiểu Bài Toán Đánh Giá Sự Tƣơng Quan Giữa Hai Ảnh.docLuận Văn Tìm Hiểu Bài Toán Đánh Giá Sự Tƣơng Quan Giữa Hai Ảnh.doc
Luận Văn Tìm Hiểu Bài Toán Đánh Giá Sự Tƣơng Quan Giữa Hai Ảnh.doc
 
Luận Văn Tiến Sĩ Y Học Ứng Dụng Kỹ Thuật Lọc Máu Liên Tục Trong Điều Trị Đợ...
Luận Văn Tiến Sĩ Y Học Ứng Dụng Kỹ Thuật Lọc Máu Liên Tục Trong Điều Trị Đợ...Luận Văn Tiến Sĩ Y Học Ứng Dụng Kỹ Thuật Lọc Máu Liên Tục Trong Điều Trị Đợ...
Luận Văn Tiến Sĩ Y Học Ứng Dụng Kỹ Thuật Lọc Máu Liên Tục Trong Điều Trị Đợ...
 
Luận Văn Tích Hợp Và Dung Hòa Các Ý Kiến Trong Hệ Trợ Giúp Quyết Định Đa Tiêu...
Luận Văn Tích Hợp Và Dung Hòa Các Ý Kiến Trong Hệ Trợ Giúp Quyết Định Đa Tiêu...Luận Văn Tích Hợp Và Dung Hòa Các Ý Kiến Trong Hệ Trợ Giúp Quyết Định Đa Tiêu...
Luận Văn Tích Hợp Và Dung Hòa Các Ý Kiến Trong Hệ Trợ Giúp Quyết Định Đa Tiêu...
 
Luận Văn Thạc Sĩ Tích Hợp Csdl Quan Hệ Xml.doc
Luận Văn Thạc Sĩ  Tích Hợp Csdl Quan Hệ Xml.docLuận Văn Thạc Sĩ  Tích Hợp Csdl Quan Hệ Xml.doc
Luận Văn Thạc Sĩ Tích Hợp Csdl Quan Hệ Xml.doc
 
Luận Văn Thực Trạng Và Một Số Giải Pháp Góp Phần Cải Thiện Hoạt Động Khám Chữ...
Luận Văn Thực Trạng Và Một Số Giải Pháp Góp Phần Cải Thiện Hoạt Động Khám Chữ...Luận Văn Thực Trạng Và Một Số Giải Pháp Góp Phần Cải Thiện Hoạt Động Khám Chữ...
Luận Văn Thực Trạng Và Một Số Giải Pháp Góp Phần Cải Thiện Hoạt Động Khám Chữ...
 
Luận Văn Thực Trạng Và Giải Pháp Phát Triển Du Lịch Tại Vịnh Hạ Long Giai Đoạ...
Luận Văn Thực Trạng Và Giải Pháp Phát Triển Du Lịch Tại Vịnh Hạ Long Giai Đoạ...Luận Văn Thực Trạng Và Giải Pháp Phát Triển Du Lịch Tại Vịnh Hạ Long Giai Đoạ...
Luận Văn Thực Trạng Và Giải Pháp Phát Triển Du Lịch Tại Vịnh Hạ Long Giai Đoạ...
 
Luận Văn Thực Trạng Và Giải Pháp Phát Triển Du Lịch Bền Vững Tại Khu Du Lịch ...
Luận Văn Thực Trạng Và Giải Pháp Phát Triển Du Lịch Bền Vững Tại Khu Du Lịch ...Luận Văn Thực Trạng Và Giải Pháp Phát Triển Du Lịch Bền Vững Tại Khu Du Lịch ...
Luận Văn Thực Trạng Và Giải Pháp Phát Triển Du Lịch Bền Vững Tại Khu Du Lịch ...
 
Luận Văn Thực Trạng Và Giải Pháp Nhằm Nâng Cao Hiệu Quả Phát Triển Du Lịch.doc
Luận Văn Thực Trạng Và Giải Pháp Nhằm Nâng Cao Hiệu Quả Phát Triển Du Lịch.docLuận Văn Thực Trạng Và Giải Pháp Nhằm Nâng Cao Hiệu Quả Phát Triển Du Lịch.doc
Luận Văn Thực Trạng Và Giải Pháp Nhằm Nâng Cao Hiệu Quả Phát Triển Du Lịch.doc
 
Luận Văn Xây Dựng Website Hỗ Trợ Công Việc Kiểm Kê Tài Sản.docx
Luận Văn Xây Dựng Website Hỗ Trợ Công Việc Kiểm Kê Tài Sản.docxLuận Văn Xây Dựng Website Hỗ Trợ Công Việc Kiểm Kê Tài Sản.docx
Luận Văn Xây Dựng Website Hỗ Trợ Công Việc Kiểm Kê Tài Sản.docx
 
Luận Văn Xây Dựng Website Hellen Tea & Coffee.docx
Luận Văn Xây Dựng Website Hellen Tea & Coffee.docxLuận Văn Xây Dựng Website Hellen Tea & Coffee.docx
Luận Văn Xây Dựng Website Hellen Tea & Coffee.docx
 
Luận Văn Xây Dựng Ứng Dụng Android Lấy Thông Tin Dự Báo Thời Tiết.docx
Luận Văn Xây Dựng Ứng Dụng Android Lấy Thông Tin Dự Báo Thời Tiết.docxLuận Văn Xây Dựng Ứng Dụng Android Lấy Thông Tin Dự Báo Thời Tiết.docx
Luận Văn Xây Dựng Ứng Dụng Android Lấy Thông Tin Dự Báo Thời Tiết.docx
 
Luận Văn Xây Dựng Hệ Thống Quản Lý Bảo Hành Và Sửa Chữa Vật Tư.docx
Luận Văn Xây Dựng Hệ Thống Quản Lý Bảo Hành Và Sửa Chữa Vật Tư.docxLuận Văn Xây Dựng Hệ Thống Quản Lý Bảo Hành Và Sửa Chữa Vật Tư.docx
Luận Văn Xây Dựng Hệ Thống Quản Lý Bảo Hành Và Sửa Chữa Vật Tư.docx
 
Luận Văn Xây Dựng Chương Trình Hỗ Trợ Đăng Ký Kế Hoạch Công Tác Năm Học Trên ...
Luận Văn Xây Dựng Chương Trình Hỗ Trợ Đăng Ký Kế Hoạch Công Tác Năm Học Trên ...Luận Văn Xây Dựng Chương Trình Hỗ Trợ Đăng Ký Kế Hoạch Công Tác Năm Học Trên ...
Luận Văn Xây Dựng Chương Trình Hỗ Trợ Đăng Ký Kế Hoạch Công Tác Năm Học Trên ...
 
Luận Văn Ứng Dụng Logic Mờ Điều Khiển Quá Trình Nhiệt Lò Sấy.docx
Luận Văn Ứng Dụng Logic Mờ Điều Khiển Quá Trình Nhiệt Lò Sấy.docxLuận Văn Ứng Dụng Logic Mờ Điều Khiển Quá Trình Nhiệt Lò Sấy.docx
Luận Văn Ứng Dụng Logic Mờ Điều Khiển Quá Trình Nhiệt Lò Sấy.docx
 
Luận Văn Thạc Sĩ Trường Tiểu Học Đoàn Kết.docx
Luận Văn Thạc Sĩ Trường Tiểu Học Đoàn Kết.docxLuận Văn Thạc Sĩ Trường Tiểu Học Đoàn Kết.docx
Luận Văn Thạc Sĩ Trường Tiểu Học Đoàn Kết.docx
 
Luận Văn Trường Thpt Lý Thường Kiệt Hà Nội.docx
Luận Văn Trường Thpt Lý Thường Kiệt Hà Nội.docxLuận Văn Trường Thpt Lý Thường Kiệt Hà Nội.docx
Luận Văn Trường Thpt Lý Thường Kiệt Hà Nội.docx
 
Luận Văn Trường Thpt Lý Thường Kiệt Hà Nội.docx
Luận Văn Trường Thpt Lý Thường Kiệt Hà Nội.docxLuận Văn Trường Thpt Lý Thường Kiệt Hà Nội.docx
Luận Văn Trường Thpt Lý Thường Kiệt Hà Nội.docx
 

Recently uploaded

Recently uploaded (20)

Hoạt động truyền thông qua mạng xã hội của các công ty BHNT hàng đầu việt nam...
Hoạt động truyền thông qua mạng xã hội của các công ty BHNT hàng đầu việt nam...Hoạt động truyền thông qua mạng xã hội của các công ty BHNT hàng đầu việt nam...
Hoạt động truyền thông qua mạng xã hội của các công ty BHNT hàng đầu việt nam...
 
GIỮ GÌN VÀ PHÁT HUY GIÁ TRỊ MỘT SỐ BÀI HÁT DÂN CA CÁC DÂN TỘC BẢN ĐỊA CHO HỌC...
GIỮ GÌN VÀ PHÁT HUY GIÁ TRỊ MỘT SỐ BÀI HÁT DÂN CA CÁC DÂN TỘC BẢN ĐỊA CHO HỌC...GIỮ GÌN VÀ PHÁT HUY GIÁ TRỊ MỘT SỐ BÀI HÁT DÂN CA CÁC DÂN TỘC BẢN ĐỊA CHO HỌC...
GIỮ GÌN VÀ PHÁT HUY GIÁ TRỊ MỘT SỐ BÀI HÁT DÂN CA CÁC DÂN TỘC BẢN ĐỊA CHO HỌC...
 
Hoàn thiện công tác kiểm soát chi NSNN qua Kho bạc Nhà nước huyện Tri Tôn – t...
Hoàn thiện công tác kiểm soát chi NSNN qua Kho bạc Nhà nước huyện Tri Tôn – t...Hoàn thiện công tác kiểm soát chi NSNN qua Kho bạc Nhà nước huyện Tri Tôn – t...
Hoàn thiện công tác kiểm soát chi NSNN qua Kho bạc Nhà nước huyện Tri Tôn – t...
 
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
 
TỔNG HỢP HƠN 100 ĐỀ THI THỬ TỐT NGHIỆP THPT VẬT LÝ 2024 - TỪ CÁC TRƯỜNG, TRƯ...
TỔNG HỢP HƠN 100 ĐỀ THI THỬ TỐT NGHIỆP THPT VẬT LÝ 2024 - TỪ CÁC TRƯỜNG, TRƯ...TỔNG HỢP HƠN 100 ĐỀ THI THỬ TỐT NGHIỆP THPT VẬT LÝ 2024 - TỪ CÁC TRƯỜNG, TRƯ...
TỔNG HỢP HƠN 100 ĐỀ THI THỬ TỐT NGHIỆP THPT VẬT LÝ 2024 - TỪ CÁC TRƯỜNG, TRƯ...
 
Luận Văn: HOÀNG TỬ BÉ TỪ GÓC NHÌN CẢI BIÊN HỌC
Luận Văn: HOÀNG TỬ BÉ TỪ GÓC NHÌN CẢI BIÊN HỌCLuận Văn: HOÀNG TỬ BÉ TỪ GÓC NHÌN CẢI BIÊN HỌC
Luận Văn: HOÀNG TỬ BÉ TỪ GÓC NHÌN CẢI BIÊN HỌC
 
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
 
Mở rộng hoạt động cho vay tiêu dùng tại Ngân hàng TMCP Hàng Hải Việt Nam (Mar...
Mở rộng hoạt động cho vay tiêu dùng tại Ngân hàng TMCP Hàng Hải Việt Nam (Mar...Mở rộng hoạt động cho vay tiêu dùng tại Ngân hàng TMCP Hàng Hải Việt Nam (Mar...
Mở rộng hoạt động cho vay tiêu dùng tại Ngân hàng TMCP Hàng Hải Việt Nam (Mar...
 
NHKTS SLIDE B2 KHAI NIEM FINTECH VA YEU TO CUNG CAU DOI MOI TRONG CN_GV HANG ...
NHKTS SLIDE B2 KHAI NIEM FINTECH VA YEU TO CUNG CAU DOI MOI TRONG CN_GV HANG ...NHKTS SLIDE B2 KHAI NIEM FINTECH VA YEU TO CUNG CAU DOI MOI TRONG CN_GV HANG ...
NHKTS SLIDE B2 KHAI NIEM FINTECH VA YEU TO CUNG CAU DOI MOI TRONG CN_GV HANG ...
 
40 ĐỀ LUYỆN THI ĐÁNH GIÁ NĂNG LỰC ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI NĂM 2024 (ĐỀ 21-30)...
40 ĐỀ LUYỆN THI ĐÁNH GIÁ NĂNG LỰC ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI NĂM 2024 (ĐỀ 21-30)...40 ĐỀ LUYỆN THI ĐÁNH GIÁ NĂNG LỰC ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI NĂM 2024 (ĐỀ 21-30)...
40 ĐỀ LUYỆN THI ĐÁNH GIÁ NĂNG LỰC ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI NĂM 2024 (ĐỀ 21-30)...
 
Nhân vật người mang lốt cóc trong truyện cổ tích thần kỳ Việt Nam
Nhân vật người mang lốt cóc trong truyện cổ tích thần kỳ Việt NamNhân vật người mang lốt cóc trong truyện cổ tích thần kỳ Việt Nam
Nhân vật người mang lốt cóc trong truyện cổ tích thần kỳ Việt Nam
 
TIỂU LUẬN MÔN PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU KHOA HỌC
TIỂU LUẬN MÔN PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU KHOA HỌCTIỂU LUẬN MÔN PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU KHOA HỌC
TIỂU LUẬN MÔN PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU KHOA HỌC
 
Báo cáo tốt nghiệp Đánh giá rủi ro môi trường từ ô nhiễm hữu cơ nước thải các...
Báo cáo tốt nghiệp Đánh giá rủi ro môi trường từ ô nhiễm hữu cơ nước thải các...Báo cáo tốt nghiệp Đánh giá rủi ro môi trường từ ô nhiễm hữu cơ nước thải các...
Báo cáo tốt nghiệp Đánh giá rủi ro môi trường từ ô nhiễm hữu cơ nước thải các...
 
QUẢN LÝ TRUNG TÂM GIÁO DỤC NGHỀ NGHIỆP – GIÁO DỤC THƯỜNG XUYÊN HUYỆN LẬP THẠC...
QUẢN LÝ TRUNG TÂM GIÁO DỤC NGHỀ NGHIỆP – GIÁO DỤC THƯỜNG XUYÊN HUYỆN LẬP THẠC...QUẢN LÝ TRUNG TÂM GIÁO DỤC NGHỀ NGHIỆP – GIÁO DỤC THƯỜNG XUYÊN HUYỆN LẬP THẠC...
QUẢN LÝ TRUNG TÂM GIÁO DỤC NGHỀ NGHIỆP – GIÁO DỤC THƯỜNG XUYÊN HUYỆN LẬP THẠC...
 
40 ĐỀ LUYỆN THI ĐÁNH GIÁ NĂNG LỰC ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI NĂM 2024 (ĐỀ 1-20) ...
40 ĐỀ LUYỆN THI ĐÁNH GIÁ NĂNG LỰC ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI NĂM 2024 (ĐỀ 1-20) ...40 ĐỀ LUYỆN THI ĐÁNH GIÁ NĂNG LỰC ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI NĂM 2024 (ĐỀ 1-20) ...
40 ĐỀ LUYỆN THI ĐÁNH GIÁ NĂNG LỰC ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI NĂM 2024 (ĐỀ 1-20) ...
 
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
 
Báo cáo bài tập lớn E - Marketing Xây dựng kế hoạch marketing điện tử cho nhã...
Báo cáo bài tập lớn E - Marketing Xây dựng kế hoạch marketing điện tử cho nhã...Báo cáo bài tập lớn E - Marketing Xây dựng kế hoạch marketing điện tử cho nhã...
Báo cáo bài tập lớn E - Marketing Xây dựng kế hoạch marketing điện tử cho nhã...
 
CÁC NHÂN TỐ ẢNH HƯỞNG ĐẾN HIỆU QUẢ HOẠT ĐỘNG CỦA NGÂN HÀNG THƯƠNG MẠI CỔ PHẦN...
CÁC NHÂN TỐ ẢNH HƯỞNG ĐẾN HIỆU QUẢ HOẠT ĐỘNG CỦA NGÂN HÀNG THƯƠNG MẠI CỔ PHẦN...CÁC NHÂN TỐ ẢNH HƯỞNG ĐẾN HIỆU QUẢ HOẠT ĐỘNG CỦA NGÂN HÀNG THƯƠNG MẠI CỔ PHẦN...
CÁC NHÂN TỐ ẢNH HƯỞNG ĐẾN HIỆU QUẢ HOẠT ĐỘNG CỦA NGÂN HÀNG THƯƠNG MẠI CỔ PHẦN...
 
Hoàn thiện hoạt động kiểm soát rủi ro tín dụng trong cho vay doanh nghiệp tại...
Hoàn thiện hoạt động kiểm soát rủi ro tín dụng trong cho vay doanh nghiệp tại...Hoàn thiện hoạt động kiểm soát rủi ro tín dụng trong cho vay doanh nghiệp tại...
Hoàn thiện hoạt động kiểm soát rủi ro tín dụng trong cho vay doanh nghiệp tại...
 
Tăng trưởng tín dụng khách hàng cá nhân tại Ngân hàng Thương Mại Cổ Phần Công...
Tăng trưởng tín dụng khách hàng cá nhân tại Ngân hàng Thương Mại Cổ Phần Công...Tăng trưởng tín dụng khách hàng cá nhân tại Ngân hàng Thương Mại Cổ Phần Công...
Tăng trưởng tín dụng khách hàng cá nhân tại Ngân hàng Thương Mại Cổ Phần Công...
 

Luận Văn Đánh Giá Hoạt Tính Đối Kháng Của Một Số Cây Thực Vật Bậc Cao Đối Với Cỏ Dại.doc

  • 1. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149 Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149 HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM PHAN TRUNG THẮNG ĐÁNH GIÁ HOẠT TÍNH ĐỐI KHÁNG CỦA MỘT SỐ CÂY THỰC VẬT BẬC CAO ĐỐI VỚI CỎ DẠI LUẬN ÁN TIẾN SĨ NHÀ XUẤT BẢN HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP – 2023
  • 2. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149 Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149 HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM PHAN TRUNG THẮNG ĐÁNH GIÁ HOẠT TÍNH ĐỐI KHÁNG CỦA MỘT SỐ CÂY THỰC VẬT BẬC CAO ĐỐI VỚI CỎ DẠI Ngành: Mã số: Bảo vệ thực vật 9620112 Người hướng dẫn: PGS.TS. Trần Đăng Khánh PGS.TS. Nguyễn Văn Viên HÀ NỘI – 2023
  • 3. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149 Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149 LỜI CAM ĐOAN Tên tôi là Phan Trung Thắng, là nghiên cứu sinh khoa Nông học, Học viện Nông nghiệp Việt Nam. Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi, các kết quả nghiên cứu được trình bày trong luận án là trung thực, khách quan và chưa từng dùng để bảo vệ lấy bất kỳ học vị nào. Tôi xin cam đoan rằng mọi sự giúp đỡ cho việc thực hiện luận án đã được cám ơn, các thông tin trích dẫn trong luận án này đều được chỉ rõ nguồn gốc. Hà Nội, ngày 07 tháng 08 năm 2023 Tác giả luận án Phan Trung Thắng i
  • 4. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149 Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149 LỜI CẢM ƠN Trong suốt thời gian học tập, nghiên cứu và hoàn thành luận án, tôi đã nhận được sự hướng dẫn, chỉ bảo tận tình của các thầy cô giáo, sự giúp đỡ, động viên của bạn bè, đồng nghiệp và gia đình. Nhân dịp hoàn thành luận án, cho phép tôi được bày tỏ lòng kính trọng và biết ơn sâu sắc PGS.TS. Trần Đăng Khánh và PGS.TS. Nguyễn Văn Viên đã tận tình hướng dẫn, dành nhiều công sức, thời gian và tạo điều kiện cho tôi trong suốt quá trình học tập và thực hiện đề tài. Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn chân thành tới Ban Giám đốc, Ban Quản lý đào tạo, Khoa Nông học, Học viện Nông nghiệp Việt Nam và Bộ môn Kỹ thuật Di truyền, Viện Di truyền Nông nghiệp đã tận tình giúp đỡ tôi trong quá trình học tập, thực hiện đề tài và hoàn thành luận án. Xin được tỏ lòng biết ơn chân thành đến GS.TS. Trần Đăng Xuân và các nhà nghiên cứu tại Đại học Hiroshima đã hỗ trợ và tạo điều kiện thuận lợi trong quá trình tôi thực hiện nghiên cứu tại Nhật Bản. Xin chân thành cảm ơn Lãnh đạo và các đồng nghiệp thuộc Trung tâm Phân tích và Chứng nhận Chất lượng Sản phẩm Nông nghiệp Hà Nội, Sở Nông nghiệp và Phát triển Nông thôn Hà Nội đã giúp đỡ và tạo điều kiện cho tôi trong suốt quá trình thực hiện đề tài. Xin chân thành cảm ơn gia đình, người thân, bạn bè, đồng nghiệp đã tạo mọi điều kiện thuận lợi và giúp đỡ tôi về mọi mặt, động viên khuyến khích tôi hoàn thành luận án./. Hà Nội, ngày 07 tháng 08 năm 2023 Tác giả luận án Phan Trung Thắng ii
  • 5. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149 Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149 MỤC LỤC Trang Lời cam đoan .....................................................................................................................i Lời cảm ơn........................................................................................................................ii Mục lục ............................................................................................................................iii Danh mục chữ viết tắt.....................................................................................................vii Danh mục bảng ..............................................................................................................viii Danh mục hình................................................................................................................xii Trích yếu luận án ...........................................................................................................xvi Thesis abstract..............................................................................................................xviii Phần 1. Mở đầu ............................................................................................................... 1 1.1. Tính cấp thiết của đề tài nghiên cứu ...................................................................1 1.2. Mục tiêu nghiên cứu ...........................................................................................3 1.2.1. Mục tiêu tổng quát ..............................................................................................3 1.2.2. Mục tiêu cụ thể....................................................................................................3 1.3. Phạm vi nghiên cứu ............................................................................................3 1.3.1. Đối tượng nghiên cứu .........................................................................................3 1.3.2. Địa điểm nghiên cứu...........................................................................................3 1.3.3. Thời gian nghiên cứu ..........................................................................................4 1.4. Những đóng góp mới của đề tài..........................................................................4 1.5. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài............................................................4 1.5.1. Ý nghĩa khoa học ................................................................................................4 1.5.2. Ý nghĩa thực tiễn.................................................................................................5 Phần 2. Tổng quan tài liệu ............................................................................................. 6 2.1. Các nghiên cứu về tính đối kháng thực vật của thực vật bậc cao .......................6 2.1.1. Nguồn gốc thuật ngữ “Đối kháng thực vật” (allelopathy)..................................6 2.1.2. Các nghiên cứu về tính đối kháng thực vật của thực vật bậc cao trên thế giới...6 2.1.3. Các nghiên cứu về tính đối kháng thực vật của thực vật bậc cao tại Việt Nam.............................................................................................................9 2.2. Các nghiên cứu về các hợp chất đối kháng của thực vật bậc cao và phương thức tác động .......................................................................................11 iii
  • 6. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149 Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149 2.2.1. Các nghiên cứu về các hoạt chất đối kháng thực vật trên thế giới....................11 2.2.2. Phương thức tác động của các hợp chất đối kháng...........................................13 2.2.3. Nguồn giải phóng các hợp chất đối kháng thực vật..........................................16 2.2.4. Ứng dụng tính đối kháng thực vật để kiểm soát cỏ dại ngoài đồng ruộng .......18 2.3. Một số cỏ dại hại lúa tại việt nam.....................................................................21 2.3.1. Cỏ lồng vực nước (Echinochloa crus-galli) .....................................................22 2.3.2. Cỏ đuôi phụng (Leptochloa chinensis (L.) Nees) .............................................22 2.3.3. Cỏ lông (Brachiaria mutica (Forsk.) Stapf) .....................................................23 2.3.4. Cỏ Cháo (Cyperus difformis L.)........................................................................23 2.3.5. Rau mác bao (Monochoria vaginalis (Burm. f.) Presl) ....................................23 2.4. Các phương pháp sàng lọc cây thử nghiệm có tiềm năng đối kháng thực vật..24 2.4.1. Các loài chỉ thị sử dụng trong nghiên cứu tinh đối kháng thực vật ..................24 2.4.2. Các vấn đề chính khi thiết kế các thí nghiệm sàng lọc .....................................25 2.4.3. Thí nghiệm sàng lọc bằng dung dịch chiết xuất trong điều kiện phòng thí nghiệm.........................................................................................................28 2.4.4. Thí nghiệm sàng lọc trong môi trường được kiểm soát....................................29 2.4.5. Thí nghiệm sàng lọc trên điều kiện đồng ruộng ...............................................33 2.4.6. Thí nghiệm hóa học ..........................................................................................34 Phần 3. Nội dung và phương pháp nghiên cứu.......................................................... 35 3.1. Đối tượng và vật liệu nghiên cứu......................................................................35 3.1.1. Đối tượng nghiên cứu .......................................................................................35 3.1.2. Thực vật chỉ thị .................................................................................................35 3.1.3. Loài cỏ dại thí nghiệm ......................................................................................35 3.2. Nội dung nghiên cứu.........................................................................................35 3.3. Phương pháp nghiên cứu ..................................................................................35 3.3.1. Thiết bị, dụng cụ thí nghiệm, hóa chất sử dụng................................................35 3.3.2. Phương pháp thu thập cây thử nghiệm .............................................................36 3.3.3. Phương pháp xử lý cây thu thập .......................................................................37 3.3.4. Đánh giá ảnh hưởng của bột các cây thử nghiệm đến sự sinh trưởng của hạt chỉ thị trong điều kiện phòng thí nghiệm....................................................37 3.3.5. Đánh giá ảnh hưởng của bột cây thử nghiệm đến sự sinh trưởng của hạt cỏ lồng vực nước (E. crus-galli) trong điều kiện nhà lưới ...............................38 iv
  • 7. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149 Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149 3.3.6. Đánh giá ảnh hưởng của bột cây thử nghiệm đến sự sinh trưởng của hạt cỏ lồng vực nước (E. crus-galli) trong điều kiện ngoài đồng ruộng ................39 3.3.7. Đánh giá ảnh hưởng của bột cây thử nghiệm đến cỏ tự nhiên và năng suất của lúa trong điều kiện ngoài đồng ruộng ........................................................41 3.3.8. Phương pháp chiết xuất các cây thử nghiệm ....................................................42 3.3.9. Đánh giá tính đối kháng thực vật bằng dịch chiết xuất của các cây thử nghiệm ..............................................................................................................43 3.3.10. Xác định hàm lượng Phenolic tổng số..............................................................44 3.3.11. Xác định hàm lượng Flavonoid tổng số............................................................45 3.3.12. Phân tích các hoạt chất thứ cấp trong vật liệu bằng phương pháp sắc ký khí ghép khối phổ GC-MS (Gas Chromatography-Mass Spectrometry) .........46 3.3.13. Phương pháp phân hạng giá trị ức chế trung bình trong các thí nghiệm ..........47 3.3.14. Phương pháp xử lý số liệu ................................................................................47 Phần 4. Kết quả và thảo luận....................................................................................... 48 4.1. Đánh giá ảnh hưởng của bột cây thử nghiệm đến sự nảy mầm và sinh trưởng của hạt chỉ thị trong điều kiện phòng thí nghiệm, nhà lưới và ngoài đồng ruộng..............................................................................................48 4.1.1. Đánh giá ảnh hưởng của bột cây thử nghiệm đến sự nảy mầm và sinh trưởng của hạt chỉ thị trong điều kiện phòng thí nghiệm .................................48 4.1.2. Đánh giá ảnh hưởng của bột vật liệu thu thập đến sự sinh trưởng của hạt cỏ lồng vực nước (E. crus-galli) trong điều kiện nhà lưới ...............................90 4.1.3. Đánh giá ảnh hưởng của nguồn vật liệu thu thập đến sự sinh trưởng của hạt cỏ lồng vực nước (E. crus-galli) trong điều kiện ngoài đồng ruộng ........105 4.1.4. Đánh giá ảnh hưởng của nguồn vật liệu thu thập đến cỏ tự nhiên và năng suất lúa trong điều kiện ngoài đồng ruộng .....................................................114 4.1.5. So sánh các giá trị ức chế trung bình tại các thí nghiệm đánh giá ảnh hưởng của vật liệu thu thập đến sự sinh trưởng của cây chỉ thị .....................123 4.2. Đánh giá tính đối kháng thực vật của dịch chiết từ mẫu cây thử nghiệm ............................................................................................................129 4.2.1. Chỉ thị hạt rau xà lách (Lactuca sativa)..........................................................130 4.2.2. Chỉ thị hạt cỏ lồng vực nước (E. crus-galli)...................................................132 4.3. Xác định hàm lượng phenolic tổng số, flavonoid tổng số và phân tích các hoạt chất thứ cấp trong dịch chiết từ các mẫu cây thử nghiệm ......................133 v
  • 8. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149 Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149 4.3.1. Xác định hàm lượng phenolic tổng số và flavonoid tổng số ..........................133 4.3.2. Tương quan giữa tính đối kháng thực vật với hàm lượng phenolic tổng số và hàm lượng flavonoid tổng số .....................................................................135 4.3.3. Phân tích các hợp chất thứ cấp trong dịch chiết từ các mẫu cây thử nghiệm bằng phương pháp sắc ký khí ghép khối phổ GC-MS.......................136 Phần 5. Kết luận và kiến nghị.................................................................................... 145 5.1. Kết luận...........................................................................................................145 5.2. Kiến nghị.........................................................................................................145 Danh mục công trình đã công bố liên quan đến luận án............................................... 147 Tài liệu tham khảo ........................................................................................................ 148 Phụ lục .......................................................................................................................... 162 vi
  • 9. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149 Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149 DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT Chữ viết tắt Viết đầy đủ CLV Cỏ lồng vực nước (Echinochloa crus-galli) CT Công thức ĐC Đối chứng ĐR Thí nghiệm ngoài đồng ruộng ECAM Equal Compartment Agar Method EtOAc Ethyl acetate GC-MS Gas Chromatography - Mass Spectrometry IC50 Nồng độ ức chế 50% IRRI International Rice Research Institute LAB Thí nghiệm trong điều kiện trong phòng LCBT Lô thí nghiệm chỉ làm cỏ bằng tay MeOH Methanol mg RE/g DW Rutin Equivalent/g Dry Weight mgGAE/g DW Gallic Acid Equivalent/g Dry Weight NL Thí nghiệm trong nhà lưới OD Giá trị độ hấp thụ quang PBM Plant Box Method RST Relay Seeding Technique SD Độ lệch chuẩn (Standard Deviation) SE Sai số thí nghiệm chuẩn (Standard Error) TDC Lô thí nghiệm sử dụng thuốc diệt cỏ TFC Hàm lượng flavonoid tổng số TPC Hàm lượng phenolic tổng số t.ha-1 Tấn/ha ƯCTB Ức chế trung bình (%) vii
  • 10. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149 Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149 DANH MỤC BẢNG TT Tên bảng Trang 2.1. Một số hoạt chất đối kháng thực vật ức chế sự nảy mầm và phát triển cây con của cỏ dại ......................................................................................................20 2.2. Các phương pháp sàng lọc trong đánh giá tiềm năng đối kháng thực vật ...........26 4.1. Ảnh hưởng của bột cỏ may đến sự nảy mầm và sinh trưởng của hạt thóc (Oryza sativa) trong điều kiện phòng thí nghiệm................................................49 4.2. Ảnh hưởng của bột cỏ may đến sự nảy mầm và sinh trưởng của hạt cỏ lồng vực nước (E. crus-galli) trong điều kiện phòng thí nghiệm ................................51 4.3. Ảnh hưởng của bột cỏ may đến sự nảy mầm và sinh trưởng của hạt đỗ xanh (Vigna radiate) trong điều kiện phòng thí nghiệm .....................................52 4.4. Ảnh hưởng của bột tơ hồng xanh đến sự nảy mầm và sinh trưởng của hạt thóc (Oryza sativa) trong điều kiện phòng thí nghiệm........................................54 4.5. Ảnh hưởng của bột tơ hồng xanh đến sự nảy mầm và sinh trưởng của hạt cỏ lồng vực nước (E. crus-galli) trong điều kiện phòng thí nghiệm ...................56 4.6. Ảnh hưởng của bột tơ hồng xanh đến sự nảy mầm và sinh trưởng của hạt đỗ xanh (Vigna radiate) trong điều kiện phòng thí nghiệm ................................58 4.7. Ảnh hưởng của bột thân liêm hồ đằng đến sự nảy mầm và sinh trưởng của hạt thóc (Oryza sativa) trong điều kiện phòng thí nghiệm..................................60 4.8. Ảnh hưởng của bột thân liêm hồ đằng đến sự nảy mầm và sinh trưởng của hạt cỏ lồng vực nước (E. crus-galli) trong điều kiện phòng thí nghiệm .............61 4.9. Ảnh hưởng của bột thân liêm hồ đằng đến sự nảy mầm và sinh trưởng của hạt đỗ xanh (Vigna radiate) trong điều kiện phòng thí nghiệm ..........................63 4.10. Ảnh hưởng của bột rễ liêm hồ đằng đến sự nảy mầm và sinh trưởng của hạt thóc (Oryza sativa) trong điều kiện phòng thí nghiệm........................................65 4.11. Ảnh hưởng của bột rễ liêm hồ đằng đến sự nảy mầm và sinh trưởng của hạt cỏ lồng vực nước (E. crus-galli) trong điều kiện phòng thí nghiệm ...................67 4.12. Ảnh hưởng của bột rễ liêm hồ đằng đến sự nảy mầm và sinh trưởng của hạt đỗ xanh (Vigna radiate) trong điều kiện phòng thí nghiệm ................................68 4.13. Ảnh hưởng của bột lá liêm hồ đằng đến sự nảy mầm và sinh trưởng của hạt thóc (Oryza sativa) trong điều kiện phòng thí nghiệm........................................70 4.14. Ảnh hưởng của bột lá liêm hồ đằng đến sự nảy mầm và sinh trưởng của hạt cỏ lồng vực nước (E. crus-galli) trong điều kiện phòng thí nghiệm ...................72 viii
  • 11. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149 Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149 4.15. Ảnh hưởng của bột lá liêm hồ đằng đến sự nảy mầm và sinh trưởng của hạt đỗ xanh (Vigna radiate) trong điều kiện phòng thí nghiệm ..........................74 4.16. Ảnh hưởng của bột lạc dại đến sự nảy mầm và sinh trưởng của hạt thóc (Oryza sativa) trong điều kiện phòng thí nghiệm................................................75 4.17. Ảnh hưởng của bột lạc dại đến sự nảy mầm và sinh trưởng của hạt cỏ lồng vực nước (E. crus-galli) trong điều kiện phòng thí nghiệm ................................77 4.18. Ảnh hưởng của bột lạc dại đến sự nảy mầm và sinh trưởng của hạt đỗ xanh (Vigna radiate) trong điều kiện phòng thí nghiệm .....................................79 4.19. Ảnh hưởng của bột thân gai đến sự nảy mầm và sinh trưởng của hạt thóc (Oryza sativa) trong điều kiện phòng thí nghiệm................................................81 4.20. Ảnh hưởng của bột thân gai đến sự nảy mầm và sinh trưởng của cỏ lồng vực nước (E. crus-galli) trong điều kiện phòng thí nghiệm ................................83 4.21. Ảnh hưởng của bột thân gai đến sự nảy mầm và sinh trưởng hạt đỗ xanh (Vigna radiate) trong điều kiện phòng thí nghiệm..............................................84 4.22. Ảnh hưởng của bột lá gai đến sự nảy mầm và sinh trưởng của hạt thóc (Oryza sativa) trong điều kiện phòng thí nghiệm................................................86 4.23. Ảnh hưởng của bột lá gai đến sự nảy mầm và sinh trưởng của hạt cỏ lồng vực nước (E. crus-galli) trong điều kiện phòng thí nghiệm ................................87 4.24. Ảnh hưởng của bột lá gai đến sự nảy mầm và sinh trưởng của hạt đỗ xanh (Vigna radiate) trong điều kiện phòng thí nghiệm..............................................89 4.25. Ảnh hưởng của bột cỏ may đến sự nảy mầm và sinh trưởng của hạt cỏ lồng vực nước (E. crus-galli) trong điều kiện nhà lưới...............................................91 4.26. Ảnh hưởng của bột tơ hồng xanh đến sự nảy mầm và sinh trưởng của hạt cỏ lồng vực nước (E. crus-galli) trong điều kiện nhà lưới ..................................93 4.27. Ảnh hưởng của bột thân liêm hồ đằng đến sự nảy mầm và sinh trưởng của hạt cỏ lồng vực nước (E. crus-galli) trong điều kiện nhà lưới ............................94 4.28. Ảnh hưởng của bột rễ liêm hồ đằng đến sự nảy mầm và sinh trưởng của hạt cỏ lồng vực nước (E. crus-galli) trong điều kiện nhà lưới ..................................96 4.29. Ảnh hưởng của bột lá liêm hồ đằng đến sự nảy mầm và sinh trưởng của hạt cỏ lồng vực nước (E. crus-galli) trong điều kiện nhà lưới ..................................98 4.30. Ảnh hưởng của bột lạc dại đến sự nảy mầm và sinh trưởng của hạt cỏ lồng vực nước (E. crus-galli) trong điều kiện nhà lưới.............................................100 4.31. Ảnh hưởng của bột thân gai đến sự sinh trưởng của hạt cỏ lồng vực nước (E. crus-galli) trong điều kiện nhà lưới.............................................................102 ix
  • 12. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149 Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149 4.32. Ảnh hưởng của bột lá gai đến sự sinh trưởng của hạt cỏ lồng vực nước (E. crus-galli) trong điều kiện nhà lưới...................................................................104 4.33. Ảnh hưởng của bột cỏ may đến sự sinh trưởng của hạt cỏ lồng vực nước (E. crus-galli) trong điều kiện đồng ruộng........................................................105 4.34. Ảnh hưởng của bột tơ hồng xanh đến sự phát triển của cỏ lồng vực nước (E. crus-galli) trong điều kiện đồng ruộng........................................................106 4.35. Ảnh hưởng của bột thân liêm hồ đằng đến sự phát triển của cỏ lồng vực nước (E. crus-galli) trong điều kiện đồng ruộng...............................................108 4.36. Ảnh hưởng của bột rễ liêm hồ đằng đến sự phát triển của cỏ lồng vực nước (E. crus-galli) trong điều kiện đồng ruộng........................................................109 4.37. Ảnh hưởng của bột lá liêm hồ đằng đến sự phát triển của cỏ lồng vực nước (E. crus-galli) trong điều kiện đồng ruộng........................................................110 4.38. Ảnh hưởng của bột lạc dại đến sự phát triển của cỏ lồng vực (E. crus-galli) trong điều kiện đồng ruộng................................................................................111 4.39. Ảnh hưởng của bột thân gai đến sự sinh trưởng của hạt cỏ lồng vực nước (E. crus-galli) trong điều kiện ngoài đồng ruộng..............................................113 4.40. Ảnh hưởng của bột lá gai đằng đến sự phát triển cỏ lồng vực nước (E. crus-galli) trong điều kiện đồng ruộng..............................................................113 4.41. Ảnh hưởng của bột cỏ may đến cỏ tự nhiên và năng suất của lúa (Oryza sativa) trong điều kiện ngoài đồng ruộng..........................................................114 4.42. Ảnh hưởng của bột tơ hồng xanh đến cỏ tự nhiên và năng suất của lúa (Oryza sativa) trong điều kiện ngoài đồng ruộng..............................................116 4.43. Ảnh hưởng của bột thân liêm hồ đằng đến cỏ tự nhiên và năng suất của lúa (Oryza sativa) trong điều kiện ngoài đồng ruộng..............................................117 4.44. Ảnh hưởng của bột rễ liêm hồ đằng đến cỏ tự nhiên và năng suất của lúa (Oryza sativa) trong điều kiện ngoài đồng ruộng..............................................118 4.45. Ảnh hưởng của bột lá liêm hồ đằng đến cỏ tự nhiên và năng suất của lúa (Oryza sativa) trong điều kiện ngoài đồng ruộng..............................................119 4.46. Ảnh hưởng của bột lạc dại đến cỏ tự nhiên và năng suất của lúa (Oryza sativa) trong điều kiện ngoài đồng ruộng..........................................................120 4.47. Ảnh hưởng của bột thân gai đến cỏ tự nhiên và năng suất của lúa (Oryza sativa) trong điều kiện ngoài đồng ruộng..........................................................121 4.48. Ảnh hưởng của bột lá gai đến cỏ tự nhiên và năng suất của lúa (Oryza sativa) trong điều kiện ngoài đồng ruộng..........................................................122 x
  • 13. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149 Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149 4.49. Phân hạng giá trị ức chế trung bình của các mẫy cây thử nghiệm trong các thí nghiệm..........................................................................................................129 4.50. Nồng độ ức chế 50% (IC50) từ dịch chiết của cây gai và lạc dại đối với sự nảy mầm và sinh trưởng của hạt rau xà lách (Lactuca sativa) ..........................130 4.51. Nồng độ ức chế 50% (IC50) từ dịch chiết của cây gai và lạc dại đối với sự nảy mầm và sinh trưởng của hạt cỏ lồng vực nước (E. crus-galli) ...................132 4.52. Hàm lượng phenolic tổng số và flavonoid tổng số của cao chiết ethyl acetate từ lá gai, thân gai ...................................................................................133 4.53. Hàm lượng phenolic tổng số và flavonoid tổng số trong các cao chiết từ cây lạc dại ..........................................................................................................134 4.54. Bảng tương quan giữa tính đối kháng thực vật với hàm lượng phenolic tổng số và hàm lượng flavonoid tổng số của các mẫu cây thử nghiệm.............135 4.55. Kết quả phân tích GC-MS các hoạt chất thứ cấp có trong cao chiết methanol của lạc dại ..........................................................................................137 4.56. Kết quả phân tích GC-MS các hoạt chất thứ cấp có trong cao chiết hexan của lạc dại ..........................................................................................................138 4.57. Kết quả phân tích GC-MS các hoạt chất thứ cấp có trong cao chiết từ ethyl acetate của lạc dại..............................................................................................140 4.58. Kết quả phân tích GC-MS từ cao chiết ethyl acetate của thân gai.....................141 4.59. Kết quả phân tích GC-MS từ cao chiết ethyl acetate của lá gai.........................142 xi
  • 14. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149 Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149 DANH MỤC HÌNH TT Tên hình Trang 2.1. Một số hợp chất đối kháng chính từ các cây ngũ cốc..........................................13 2.2. Nguồn giải phóng hợp chất đối kháng thực vật...................................................17 2.3. Thí nghiệm sàng lọc trong chậu...........................................................................30 2.4. Phương pháp ECAM (Equal compartment agar method)....................................32 3.1. Sơ đồ bố trí thí nghiệm đánh giá ảnh hưởng của bột cây thử nghiệm tới hạt cỏ lồng vực trên điều kiện đồng ruộng theo kiểu khối ngẫu nhiên đầy đủ..........40 3.2. Sơ đồ bố trí thí nghiệm đánh giá ảnh hưởng của bột cây thử nghiệm tới cỏ tự nhiên trên điều kiện đồng ruộng theo kiểu khối ngẫu nhiên đầy đủ ...............42 3.3. Sơ đồ các bước chiết xuất cây thử nghiệm bằng các dung môi với độ phân cực khác nhau ......................................................................................................43 4.1. So sánh chiều dài thân, rễ của lúa (Oryza sativa) khi xử lý bột cỏ may ở các nồng độ so với mẫu đối chứng trong điều kiện phòng thí nghiệm................49 4.2. So sánh chiều dài thân, rễ của của cỏ lồng vực nước (E. crus-galli) khi xử lý bột cỏ may ở các nồng độ so với mẫu đối chứng trong điều kiện phòng thí nghiệm.................................................................................................51 4.3. Sự nảy mầm và sinh trưởng của hạt đỗ xanh khi xử lý bột cỏ may ở các nồng độ so với mẫu đối chứng trong điều kiện phòng thí nghiệm......................53 4.4. So sánh chiều dài thân, rễ của lúa khi xử lý bột tơ hồng xanh ở các nồng độ so với mẫu đối chứng trong điều kiện phòng thí nghiệm....................................55 4.5. So sánh chiều dài thân, rễ của của cỏ lồng vực nước (E. crus-galli) khi xử lý bột tơ hồng xanh ở các nồng độ so với mẫu đối chứng trong điều kiện phòng thí nghiệm.................................................................................................56 4.6. So sánh chiều dài thân, rễ của của đỗ xanh (Vigna radiate) khi xử lý bột tơ hồng xanh ở các nồng độ so với mẫu đối chứng trong điều kiện phòng thí nghiệm............................................................................................................58 4.7. So sánh chiều dài thân, rễ của của của lúa (Oryza sativa) khi xử lý bột thân liêm hồ đằng ở các nồng độ so với mẫu đối chứng trong điều kiện phòng thí nghiệm............................................................................................................60 4.8. Sự nảy mầm và sinh trưởng của hạt cỏ lồng vực nước (E. crus-galli) khi xử lý bột thân liêm hồ đằng ở các nồng độ 25 g/l và 50 g/l trong điều kiện phòng thí nghiệm.................................................................................................62 xii
  • 15. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149 Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149 4.9. So sánh chiều dài thân, rễ của của đỗ xanh (Vigna radiate) khi xử lý bột thân liêm hồ đằng ở các nồng độ so với mẫu đối chứng trong điều kiện phòng thí nghiệm.................................................................................................64 4.10. So sánh chiều dài thân, rễ của của lúa (Oryza sativa) khi xử lý bột rễ liêm hồ đằng ở các nồng độ so với mẫu đối chứng trong điều kiện phòng thí nghiệm....66 4.11. Sự nảy mầm và sinh trưởng của hạt cỏ lồng vực nước (E. crus-galli) khi xử lý bột rễ liêm hồ đằng ở nồng độ so 50g/l so với mẫu đối chứng trong điều kiện phòng thí nghiệm .........................................................................................67 4.12. So sánh chiều dài thân, rễ của đỗ xanh (Vigna radiate) khi xử lý bột rễ liêm hồ đằng ở các nồng độ so với mẫu đối chứng trong điều kiện phòng thí nghiệm....69 4.13. So sánh chiều dài thân, rễ của lúa (Oryza sativa) khi xử lý bột lá liêm hồ đằng ở các nồng độ so với mẫu đối chứng trong điều kiện phòng thí nghiệm.............71 4.14. So sánh chiều dài thân, rễ của cỏ lồng vực nước (E. crus-galli) khi xử lý bột lá liêm hồ đằng ở các nồng độ so với mẫu đối chứng trong điều kiện phòng thí nghiệm.................................................................................................73 4.15. So sánh chiều dài thân, rễ của đỗ xanh (Vigna radiate) khi xử lý bột lá liêm hồ đằng ở các nồng độ so với mẫu đối chứng trong điều kiện phòng thí nghiệm....74 4.16. So sánh chiều dài thân, rễ của lúa (Oryza sativa) khi xử lý bột lạc dại ở các nồng độ so với mẫu đối chứng trong điều kiện phòng thí nghiệm......................76 4.17. So sánh chiều dài thân, rễ của cỏ lồng vực nước (E. crus-galli) khi xử lý bột lạc dại ở các nồng độ so với mẫu đối chứng trong điều kiện phòng thí nghiệm .................................................................................................................78 4.18. So sánh chiều dài thân, rễ của đỗ xanh (Vigna radiate) khi xử lý bột lạc dại ở các nồng độ so với mẫu đối chứng trong điều kiện phòng thí nghiệm.............80 4.19. So sánh chiều dài thân, rễ của lúa (Oryza sativa) khi xử lý bột thân gai tại các nồng độ trong điều kiện phòng thí nghiệm ...................................................82 4.20. Sự nảy mầm và sinh trưởng của cỏ lồng vực nước (E. crus-galli) khi xử lý bột thân gai nồng độ 25g/l, 50g/l so với mẫu đối chứng trong điều kiện phòng thí nghiệm.................................................................................................83 4.21. So sánh chiều dài thân, rễ của đỗ xanh (Vigna radiate) khi xử lý bột thân gai tại các nồng độ trong điều kiện phòng thí nghiệm.........................................85 4.22. So sánh chiều dài thân, rễ của lúa (Oryza sativa) khi xử lý bột lá gai tại các nồng độ trong điều kiện phòng thí nghiệm..........................................................87 xiii
  • 16. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149 Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149 4.23. Sự nảy mầm và sinh trưởng của hạt cỏ lồng vực nước (E. crus-galli) khi xử lý bột lá gai tại các nồng độ khác nhau trong điều kiện phòng thí nghiệm .........88 4.24. Sự nảy mầm và sinh trưởng của hạt đỗ xanh (Vigna radiate) khi xử lý bột lá gai tại các nồng độ khác nhau trong điều kiện phòng thí nghiệm ...................90 4.25. So sánh chiều dài thân của cỏ lồng vực nước (E. crus-galli) khi xử lý bột cỏ may tại các nồng độ khác nhau trong điều kiện nhà lưới ...............................91 4.26. So sánh chiều dài thân của cỏ lồng vực nước (E. crus-galli) khi xử lý bột tơ hồng xanh tại các nồng độ khác nhau trong điều kiện nhà lưới ..........................93 4.27. So sánh chiều dài thân của cỏ lồng vực nước (E. crus-galli) khi xử lý bột thân liêm hồ đằng tại các nồng độ khác nhau trong điều kiện nhà lưới ..............95 4.28. So sánh chiều dài thân của cỏ lồng vực nước (E. crus-galli) khi xử lý bột rễ liêm hồ đằng tại các nồng độ khác nhau trong điều kiện nhà lưới ......................97 4.29. So sánh chiều dài thân của cỏ lồng vực nước (E. crus-galli) khi xử lý bột lá liêm hồ đằng tại các nồng độ khác nhau trong điều kiện nhà lưới ......................99 4.30. So sánh chiều dài thân của cỏ lồng vực nước (E. crus-galli) khi xử lý bột lạc dại tại các nồng độ khác nhau trong điều kiện nhà lưới ..............................101 4.31. So sánh chiều dài thân của cỏ lồng vực nước (E. crus-galli) khi xử lý bột thân gai tại các liều lượng trong điều kiện nhà lưới ..........................................102 4.32. Sự sinh trưởng của hạt cỏ lồng vực nước (E. crus-galli) khi xử lý bột lá gai tại các nồng độ trong điều kiện nhà lưới ...........................................................103 4.33. Ảnh hưởng của bột lá gai tới sự phát triển của cỏ lồng vực nước (E. crus- galli) tại liều lượng 150g/m2 so với đối chứng .................................................103 4.34. So sánh các giá trị ức chế trung bình tại các nồng độ của các cây thử nghiệm trong điều kiện phòng thí nghiệm trên hạt thóc (Oryza sativa)............123 4.35. So sánh các giá trị ức chế trung bình tại các nồng độ của các cây thử nghiệm trong điều kiện phòng thí nghiệm trên hạt cỏ lồng vực nước (E.crus-galli).....124 4.36. So sánh các giá trị ức chế trung bình tại các nồng độ của các cây thử nghiệm trong điều kiện phòng thí nghiệm trên hạt đỗ xanh (Vigna radiate)....125 4.37. So sánh các giá trị ức chế trung bình tại các nồng độ của các cây thử nghiệm trong điều kiện nhà lưới trên cỏ lồng vực nước (E. crus-galli)............126 4.38. So sánh các giá trị ức chế trung bình tại các nồng độ của các vật liệu trong điều kiện đồng ruộng trên cỏ lồng vực nước (E. crus-galli) .............................127 4.39. So sánh các giá trị ức chế trung bình tại các nồng độ của các vật liệu trong điều kiện đồng ruộng trên cỏ mọc tự nhiên.......................................................128 xiv
  • 17. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149 Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149 4.40. Sự ức chế nảy mầm và sinh trưởng của xà lách (Lactuca sativa) khi xử lý dịch chiết ethyl acetate với nồng độ từ 1000 đến 10000 ppm của thân gai.......130 4.41. Sự ức chế nảy mầm và sinh trưởng của xà lách (Lactuca sativa) khi xử lý dịch chiết ethyl acetate với nồng độ từ 1000 đến 10000 ppm của lá gai...........131 4.42. Sự ức chế nảy mầm và sinh trưởng của xà lách (Lactuca sativa) khi xử lý dịch chiết methanol với nồng độ từ 1000 đến 10000 ppm của lạc dại ..............131 4.43. Sự ức chế nảy mầm và sinh trưởng của xà lách (Lactuca sativa) khi xử lý dịch chiết hexan với nồng độ từ 1000 đến 10000 ppm của lạc dại....................131 4.44. Sự ức chế nảy mầm và sinh trưởng của xà lách (Lactuca sativa) khi xử lý dịch chiết ethyl acetate với nồng độ từ 1000 đến 10000 ppm của lạc dại.........132 4.45. So sánh chiều dài thân cỏ lồng vực (E. crus-galli) khi xử lý dịch chiết ethyl acetate từ lá gai, thân gai và methanol, hexan từ lạc dại ...................................132 4.46. Sự ức chế sinh trưởng cỏ lồng vực nước (E. crus-galli) khi xử lý dịch chiết ethyl acetate từ cây lạc dại.................................................................................133 4.47. Cấu trúc của một số hợp chất đối kháng thực vật Coumarins đơn ....................143 xv
  • 18. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149 Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149 TRÍCH YẾU LUẬN ÁN Tên tác giả: Phan Trung Thắng Tên Luận án: Đánh giá hoạt tính đối kháng của một số cây thực vật bậc cao đối với cỏ dại Ngành: Bảo vệ thực vật Mã số: 9 62 01 12 Tên cơ sở đào tạo: Học viện Nông nghiệp Việt Nam Mục đích nghiên cứu Thu thập và đánh giá hoạt tính đối kháng thực vật của cây lạc dại (Arachis pintoi Krapov. & W.C.Greg.), cây liêm hồ đằng (Cissus sicyoides L.), cây tơ hồng xanh (Cassytha filiformis L.), cây gai (Boehmeria nivea (L.) Gaudich.), cây cỏ may (Chrysopogon aciculatus (Retz.) Trin.) đối với cỏ lồng vực nước (Echinochloa crus- galli L.) và một số cây chỉ thị khác, làm cơ sở để xác định nguồn vật liệu có tiềm năng khai thác tính đối kháng thực vật phòng chống cỏ dại. Phương pháp nghiên cứu - Đánh giá ảnh hưởng của 05 cây thử nghiệm gồm có Cây lạc dại (Arachis pintoi Krapov. & W.C.Greg.), liêm hồ đằng (Cissus sicyoides L.), tơ hồng xanh (Cassytha filiformis L.), lá gai (Boehmeria nivea (L.) Gaudich.), cỏ may (Chrysopogon aciculatus (Retz.) Trin.) đến sự sinh trưởng và này mầm của hạt cỏ lồng vực nước (Echinochloa crus-galli L.), hạt thóc (Oryza sativa), hạt đỗ xanh (Vigna radiate L.) trong điều kiện phòng thí nghiệm, điều kiện nhà lưới và ngoài đồng ruộng. Các thí nghiệm đồng ruộng được bố trí theo phương pháp khối ngẫu nhiên đầy đủ, 03 lần nhắc lại; Đánh giá tính đối kháng thực vật của của các cây thử nghiệm từ dịch chiết xuất bằng dung môi methanol, hexan, ethyl acetate. - Xác định hàm lượng Phenolic tổng số sử dụng mẫu chuẩn là dung dịch gallic acid và xác định hàm lượng Flavonoid tổng số sử dụng mẫu chuẩn là dung dịch rutin; So sánh tương quan giữa tính đối kháng thực vật với hàm lượng phenolic tổng số và hàm lượng flavonoid tổng số. - Phân tích và xác định các hoạt chất thứ cấp từ dịch chiết của các cây thử nghiệm bằng phương pháp sắc ký khí ghép khối phổ GC-MS (Gas Chromatography-Mass Spectometry). Kết quả chính và kết luận 1. Thu thập 05 loài cây thử nghiệm bao gồm: cây lạc dại (Arachis pintoi), liêm hồ đằng (Cissus sicyoides), tơ hồng xanh (Cassytha filiformis), cây gai (Boehmeria nivea), cỏ may (Chrysopogon aciculatus). Đánh giá bột của mẫu cây thử nghiệm ảnh hưởng đến sự nảy mầm và sinh trưởng của hạt cỏ lồng vực nước (E. crus-galli), hạt thóc (Oryza sativa), hạt đỗ xanh (Vigna radiate) trong điều kiện phòng thí nghiệm, nhà lưới và ngoài đồng ruộng, cao nhất đạt điểm ức chế trung bình 54 điểm là lá gai, tiếp theo là thân gai 46 điểm và lạc dại 45 điểm. xvi
  • 19. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149 Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149 2. Cao chiết ethyl acetate của lá gai thể hiện ức chế thực vật đối với chỉ thị hạt rau xà lách (Lactuca sativa), với giá trị IC50 ở chỉ tiêu chiều dài rễ và thân lần lượt là 1,19 và 1,1 mg/ml. Trên chỉ thị cỏ lồng vực nước (E. crus-galli), cao chiết ethyl acetate từ lá gai vẫn có giá trị ức chế mạnh nhất, với giá trị IC50 ở chỉ tiêu chiều dài rễ và thân lần lượt là 3,96 và 9,3 mg/ml. Cùng trên chỉ thị cỏ lồng vực nước (E. crus-galli), đối với cây lạc dại, các chỉ tiêu chiều dài thân và rễ, cao chiết hexan có IC50 thấp nhất là 4,08 mg/ml đối với rễ và 8,4 mg/ml đối với thân, cao hơn so với cao chiết ethyl acetate từ lá gai. 3. Hàm lượng phenolic tổng số xác định được trong cao chiết ethyl acetate từ thân gai đạt 0,35 (mg GAE/g DW) và lá gai đạt 0,05 (mg GAE/g DW). Hàm lượng phenolic tổng số xác định được trong cao chiết methanol từ cây lạc dại đạt cao nhất 2,67 (mg RE/g DW). Cùng với đó, hàm lượng flavonoid tổng trong cao chiết methanol từ lạc dại là 1,01 (mg RE/g DW). Hàm lượng flavonoid tổng số xác định được trong cao chiết ethyl acetate từ thân gai là 0,14 (mg RE/g DW) và lá gai (0,05 mg RE/g DW). 4. Mẫu cao chiết ethyl acetate từ thân gai có 04 hợp chất đối kháng thực vật: 2- methoxy-4-vinylphenol chiếm 2,83% (diện tích đỉnh); 3-hydroxy-4-methoxybenzoic acid chiếm 0,83%; p-Coumaric acid, trans chiếm 1,55%; n-Decanoic acid (axit capric) chiếm 2%. Mẫu cao chiết ethyl acetate từ lá gai có 04 hợp chất đối kháng thực vật: Scopoletin chiếm 0,75%; Benzeneacetic acid (axit phenylacetic) chiếm 2,16%; Hexanoic acid chiếm 12,04%; Pentanoic acid (axit valeric) chiếm 12,04%. Mẫu cao chiết methanol từ cây lạc dại có 04 hợp chất đối kháng: Hexadecanoic acid, methyl ester chiếm 15,23%; n-Hexadecanoic acid chiếm 10,2%; n-Decanoic acid chiếm 10,2%; Pyrrole chiếm 8,13%. Mẫu cao chiết hexan từ cây lạc dại có 09 hợp chất đối kháng: Ethanol, 2-[2-(2-butoxyethoxy) ethoxy]- chiếm 0,75%; Hexadecanoic acid, methyl ester chiếm 24,04%; n-Hexadecanoic acid hay palmitic acid chiếm 20,03%; 9,12- Octadecadienoic acid, methyl ester chiếm 16,12%; Octadecanoic acid (Stearic acid) chiếm 1,8%; n-Decanoic acid chiếm 1,8%; Stigmasterol chiếm 0,83%; γ-Sitosterol chiếm 1,89% và Lupeol chiếm 1,66%. Mẫu cao chiết ethyl acetate từ lạc dại có 05 hợp chất gồm: maltol chiếm 1,09%; n-hexadecanoic acid hay palmitic acid chiếm 6,43%; benzofuran, 2,3-dihydro- chiếm 1,11%; ethanol,2-[2-(2-butoxyethoxy) ethoxy]- (còn gọi là triethylene glycol monobutyl ether) chiếm 1,52%; hexanedioic acid, bis(2-ethylhexyl) ester (còn gọi là hexanedioic acid dioctyl ester hoặc bis(2-ethylhexyl) adipate) chiếm 0,65%. xvii
  • 20. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149 Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149 THESIS ABSTRACT PhD candidate: Phan Trung Thang Thesis title: Evaluation of allelopathic potential of some higher plants against weeds Major: Plant Protection Code: 9 62 01 12 Educational organization: Vietnam National University of Agriculture (VNUA) Research Objectives Collecting and evaluating the allelopathic activity of: Arachis pintoi Krapov. & W.C.Greg., Cissus sicyoides L., Cassytha filiformis L., Boehmeria nivea (L.) Gaudich., Chrysopogon aciculatus (Retz.) Trin. against the growth of Echinochloa crus-galli and some other indicator plants as the basis to identify allelopathic materials for weed management. Materials and Methods - The allelopathic effects of 05 plant species including Arachis pintoi, Cissus sicyoides, Cassytha filiformis, Boehmeria nivea and Chrysopogon aciculatus against the growth of Echinochloa crus-galli, Oryza sativa and Vigna radiate under laboratory, nethouse and field trials were evaluated. The field experiments were arranged using the complete randomized block design with three replications. The allelopathic activity of methanol, hexane and ethyl acetate extracts of the materials was also conducted. - The total phenolic and total flavonoid contents were determined using gallic acid solution and rutin solution as the standard samples. The correlation between allelopathic activity and total phenolic and flavonoid contents were made. - The plant secondary metabolites from the extracts of the plant species were identified and analyzed using Gas Chromatography–Mass Spectrometry (GC-MS). Main findings and conclusions 1. Collecting 05 plant species including A. pintoi, C. sicyoides, C. filiformis, B. nivea and C. aciculatus. The allelopathic effects of the powder’s plant materials on the germination and growth of E. crus-galli, O. sativa and V. radiate under laboratory, nethouse and field trials were evaluated. The average inhibition (AI) was ranked from the highest to the lowest scores, respectively: Leaf of B. nivea (54 scores), shoot of B. nivea (46 scores), and A.pintoi (45 scores). 2. The ethyl acetate extract of B.nivea leaves showed the strongest inhibitory activity against the L.sativa (IC50 for root and shoot length is 1.19 and 1.1 mg/ml), respectively. For E. crus-galli, ethyl acetate extract from B. nivea leaves still had the strongest inhibitory value (IC50 values of root and shoot length were 3.96 and 9.3 xviii
  • 21. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149 Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149 mg/ml), respectively. For A.pintoi, the shoot and root length of hexane extract had the lowest (IC50 values of root and shoot were 4.08 mg/ml and 8.4 mg/ml), respectively. 3. The total phenolic content determined in the ethyl acetate extract from the B. nivea shoots reached 0.35 (mg GAE/g DW) and B. nivea leaves reached 0.05 (mg GAE/g DW). The total phenolic content determined in the methanol extract from A. pintoi reached the highest level of 2.67 (mg RE/g DW). Along with that, the total flavonoid content in the methanol extract from A. pintoi was 1.01 (mg RE/g DW). The total flavonoid content determined in the ethyl acetate extract from B. nivea shoots was 0.14 (mg RE/g DW) and B. nivea leaves (0.05 mg RE/g DW). 4. Ethyl acetate shoot extract of B. nivea: 04 compounds were identified as allelochemical compounds including: 2-methoxy-4-vinylphenol accounting for 2,83% (peak area); 3-hydroxy-4-methoxybenzoic acid (0.83%); p-Coumaric acid, trans (1.55%); and n-Decanoic acid (capric acid) (2.0%). Ethyl acetate leaf extract of B. nivea: Scopoletin accounted for 0.75%; Benzeneacetic acid (phenylacetic acid) (2.16%); Hexanoic acid (12.04%); Pentanoic acid (valeric acid) (12.04%). Methanol extract of A. pintoi: Hexadecanoic acid, methyl ester (15,23%); n-Hexadecanoic acid (10,2%); n- Decanoic acid (10,2%); Pyrrole (8,13%). Hexane extract of A. pintoi: Ethanol, 2-[2-(2- butoxyethoxy) ethoxy]- accounting for 0.75%; Hexadecanoic acid, methyl ester (24.04%); n-Hexadecanoic acid or palmitic acid (20.03%); 9,12-Octadecadienoic acid, methyl ester (16.12%); Octadecanoic acid (Stearic acid) (1.8%); n-Decanoic acid (1.8%); Stigmasterol (0.83%); γ-Sitosterol (1.89%) and Lupeol (1.66%). Ethyl acetate extract of A. pintoi: 05 identified allelochemicals were: maltol (1.09%); n-hexadecanoic acid or palmitic acid (6.43%); benzofuran, 2,3-dihydro-(1.11%); ethanol,2-[2-(2- butoxyethoxy) ethoxy]-(1.52%); hexanedioic acid, bis(2-ethylhexyl) ester (0.65%). xix
  • 22. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149 Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149 PHẦN 1. MỞ ĐẦU 1.1. TÍNH CẤP THIẾT CỦA ĐỀ TÀI NGHIÊN CỨU Việt Nam là đất nước có điều kiện khí hậu nhiệt đới, á nhiệt đới, được biết đến là trung tâm đa dạng sinh học thực vật, có nguồn tài nguyên thực vật phong phú với hơn 16.000 loài cây khác nhau (Biodivn, 2017). Trong số đó, nhiều loài thuộc nhóm cây xâm lược, nhóm họ đậu đỗ và cây dược liệu. Tuy nhiên, hiện nay có rất ít nghiên cứu về đánh giá tính đối kháng thực vật của các loài cây này cũng như tách chiết các hoạt chất đối kháng phục vụ công tác phòng trừ cỏ dại ngoài đồng ruộng. Đây là nguồn vật liệu vô cùng quý giá cần được khai thác và phát triển. Cỏ dại là thực vật không mong muốn làm giảm năng suất cây trồng đáng kể. Để kiểm soát cỏ dại, một số phương pháp truyền thống được áp dụng bao gồm làm cỏ bằng tay, sử dụng nước, làm đất hay kỹ thuật thâm canh đã được áp dụng. Tuy nhiên, những phương pháp này thường phụ thuộc vào điều kiện thời tiết, tốn thời gian công sức và không phù hợp với xu thế đô thị hóa như ở nước ta. Hiện nay, xu hướng tăng cường sử dụng nông dược và thuốc diệt cỏ tổng hợp ngày càng trở nên phổ biến. Thực tế, sử dụng thuốc diệt cỏ có thể giảm thiểu thời gian kiểm soát cỏ dại và ổn định năng suất cây trồng. Tuy nhiên, việc lạm dụng và phụ thuộc vào thuốc diệt cỏ để phòng trừ cỏ dại hiện đang là một vấn đề nghiêm trọng tại nước ta, dẫn đến ô nhiễm môi trường đặc biệt là môi trường đất (mất cân bằng hệ vi sinh vật đất, thay đổi tính chất lý hóa cũng như làm giảm các chất dinh dưỡng trong đất), các sản phẩm nông nghiệp không an toàn và ảnh hưởng đến sức khỏe con người. Nông nghiệp thế giới đang phải đương đầu để kiểm soát sự xâm lấn cỏ dại và đã xuất hiện cỏ dại kháng thuốc diệt cỏ, do vậy cần phải phát triển nhiều loại thuốc diệt cỏ mới hoặc tăng nồng độ sử dụng. Hiện nay, theo thống kê trên thế giới có khoảng 30.000 loài cỏ dại gây ảnh hưởng trực tiếp đến năng suất cây trồng (Manisankar & cs., 2022). Ở Hoa Kỳ, người ta ước tính rằng cỏ dại gây thiệt hại khoảng 33 tỉ USD cho sản lượng cây trồng và hàng năm người dân phải chi khoảng 6,2 tỉ USD để phòng trừ cỏ dại. Ở Australia, tổng chi phí cho phòng trừ cỏ dại là khoảng 3,3 tỉ đô la Úc mỗi năm, với thiệt hại năng suất tương đương 2,7 triệu tấn ngũ cốc (Chauhan, 2021). Ở nước ta, việc sử dụng thuốc diệt cỏ tổng hợp để quản lý cỏ dại tăng đáng kể từ đầu những thập niên 90 và tăng mạnh lên 1
  • 23. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149 Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149 42,000 tấn/ năm vào năm 2013, tương đương 300 triệu USD và tăng gấp đôi trong những năm gần đây (Thanh & Tran, 2020). Tính đối kháng thực vật (allelopathy) có thể được hiểu một cách đơn giản là khả năng ức chế hoặc kích thích sinh trưởng của cây trồng này sang cây trồng khác thông qua con đường hóa sinh. Trong tự nhiên, thực vật xanh sản xuất nhiều sinh chất thứ cấp được gọi là chất đối kháng thực vật, nhiều chất trong số này có khả năng ảnh hưởng đến sự sinh trưởng và phát triển của những thực vật bên cạnh. Các thực vật ức chế cỏ dại thông qua việc giải phóng các độc tố vào môi trường bằng cách tiết dịch gốc hoặc từ sự phân hủy tàn dư thực vật đã được Kalisz & cs. (2021) chứng minh trên khoảng 200 loài. Hoạt chất đối kháng (allelochemicals) là hoạt chất thứ cấp đóng vai trò quan trong trong sự tương tác giữa cây trồng với cây trồng, giữa cây trồng với vi sinh vật và côn trùng. Trong đó, nhiều chất liên quan đến hoạt tính đối kháng gây ảnh hưởng đến quá trình trao đổi chất và hệ thống sinh trưởng của thực vật bằng acid shikimic hoặc acid acetate (Rizvi & Rizvi, 1992; Kong & cs., 2019). Nhiều chất đối kháng đã được tách chiết, tinh sạch và xác định từ các loài thực vật bậc cao thường thuộc nhóm acid phenolics và nhóm dẫn xuất, terpenoids, sterols, fatty acids, lactones, amino acids. Theo thông tin cập nhật nhất, cho tới nay có khoảng 100.000 chất thứ cấp liên quan đến tính đối kháng đã được xác định (Latif & cs., 2017). Một số chất đối kháng đang được sử dụng để quản lý cỏ dại như nguồn thuốc diệt cỏ sinh học bao gồm hoạt chất glucosinolate, sorgoleone, momilactones, artemisinin, leptospermone được thanh lọc từ Brassica sp., Sorghum bicolor L., (Oryza sativa L, Artemisia annual L., Callistemon citrinus (Latif & cs., 2017). Để giảm thiểu sự lệ thuộc vào thuốc điệt cỏ tổng hợp, đồng thời phát triển và duy trì nền nông nghiệp bền vững, thân thiện với môi trường là nhiệm vụ cấp bách của các nhà khoa học hoạt động trong lĩnh vực nông nghiệp. Phòng trừ cỏ dại bằng phương pháp sinh học vẫn là lĩnh vực mới và chưa được tập trung nghiên cứu nhiều ở nước ta. Xuất phát từ những lý do nêu trên, chúng tôi đã thực hiện đề tài: “Đánh giá hoạt tính đối kháng của một số cây thực vật bậc cao đối với cỏ dại”. Kết quả của đề tài sẽ cung cấp nguồn thông tin hữu ích và nguồn vật liệu quý giá có hoạt tính và hoạt chất đối kháng cao phục vụ nghiên cứu sâu hơn để tổng hợp thành thuốc diệt cỏ sinh học (bioherbicide) trên quy mô công nghiệp để phòng trừ cỏ dại trong tương lai gần. 2
  • 24. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149 Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149 1.2. MỤC TIÊU NGHIÊN CỨU 1.2.1. Mục tiêu tổng quát Nghiên cứu đánh giá hoạt tính đối kháng thực vật của cây lạc dại (Arachis pintoi Krapov. & W.C.Greg.), liêm hồ đằng (Cissus sicyoides L.), tơ hồng xanh (Cassytha filiformis L.), lá gai (Boehmeria nivea (L.) Gaudich.), cỏ may (Chrysopogon aciculatus (Retz.) Trin.) đối với cỏ dại. 1.2.2. Mục tiêu cụ thể - Thu thập và đánh giá hoạt tính đối kháng thực vật của cây lạc dại, cây liêm hồ đằng, cây tơ hồng xanh, cây gai, cây cỏ may trong điều kiện phòng thí nghiệm, nhà lưới và ngoài đồng ruộng. - Xác định được hoạt tính đối kháng từ dịch chiết của các cây thử nghiệm đến khả năng ức chế sự nảy mầm, sinh trưởng của hạt cỏ lồng vực nước và các hạt chỉ thị. - Phân tích và xác định một số hoạt chất đối kháng thực vật từ chiết xuất của các cây thử nghiệm. 1.3. PHẠM VI NGHIÊN CỨU 1.3.1. Đối tượng nghiên cứu - Cây lạc dại (Arachis pintoi Krapov. & W.C.Greg.), liêm hồ đằng (Cissus sicyoides L.), tơ hồng xanh (Cassytha filiformis L.), lá gai (Boehmeria nivea (L.) Gaudich.), cỏ may (Chrysopogon aciculatus (Retz.) Trin.). - Cỏ lồng vực nước (Echinochloa crus-galli L.). 1.3.2. Địa điểm nghiên cứu + Bộ môn Bệnh cây, Khoa Nông học, Học viện Nông nghiệp Việt Nam; + Bộ môn Kỹ thuật Di truyền, Viện Di truyền Nông nghiệp, Viện Khoa học Nông nghiệp Việt Nam; + Phòng thí nghiệm sinh lý thực vật và hóa sinh (Laboratory of Plant Physiology and Biochemistry), Trường Sau đại học về Hợp tác và Phát triển Quốc tế (Graduate School for Internatinal Development and Cooperation), Đại học Hiroshima, Nhật Bản. 3
  • 25. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149 Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149 1.3.3. Thời gian nghiên cứu Nghiên cứu sinh thực hiên nghiên cứu từ tháng 10/2016 đến tháng 05/2021. 1.4. NHỮNG ĐÓNG GÓP MỚI CỦA ĐỀ TÀI - Đề tài nghiên cứu đánh giá và xác định về tính đối kháng thực vật của một số thực vật bậc cao lần đầu tiên tại Việt Nam như cây lạc dại (A. pintoi), liêm hồ đằng (C. sicyoides), tơ hồng xanh (C. filiformis), lá gai (B. nivea), cỏ may (C. aciculatus). Các loài thực vật thu thập lần đầu tiên được đánh giá tính đối kháng thực vật trong đủ cả ba điều kiện là trong phòng thí nghiệm, nhà lưới và ngoài đồng ruộng. Ba loại cây thử nghiệm (có tổng số điểm phân hạng cao nhất) được lựa chọn để sử dụng là nguồn vật liệu để thực hiện các thí nghiệm dịch chiết, xác định hoạt chất đối kháng thực vật gồm cây lạc dại, thân gai và lá gai. - Luận án này đã xác định được hàm lượng gây ức chế 50% (IC50) của dịch chiết bằng ethyl acetate của cây gai và dịch chiết bằng methanol, hexan, ethyl acetate của cây lạc dại đối với sự nảy mầm và sinh trưởng của thực vật chỉ thị (cỏ lồng vực nước (E. crus-galli) và xà lách (lactuca sativa). Trên chỉ thị cỏ lồng vực nước (E. crus-galli), cao chiết ethyl acetate từ lá gai có giá trị ức chế mạnh nhất, với giá trị IC50 ở chỉ tiêu chiều dài rễ và thân lần lượt là 3,96 và 9,3 mg/ml. - Luận án này đã phát hiện các hợp chất thứ cấp liên quan tới tính đối kháng thực vật bao gồm: 04 hợp chất từ cao chiết methanol của cây lạc dại thuộc các nhóm fatty acids, fatty acid methyl esters, pyrroles; 09 hợp chất từ cao chiết hexan của cây lạc dại thuộc các nhóm fatty acids, fatty acid methyl esters, triterpenoids; 05 hợp chất từ cao chiết ethyl acetate của cây lạc dại thuộc các nhóm pyranones, benzofurans, dialkyl ethers, fatty acids, fatty acids esters; 04 hợp chất từ cao chiết ethyl acetate của thân gai thuộc các nhóm phenols, phenolic acids, fatty acids; 04 hợp chất từ cao chiết ethyl acetate của lá gai nhóm phenolic acids, coumarins và fatty acids. 1.5. Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ THỰC TIỄN CỦA ĐỀ TÀI 1.5.1. Ý nghĩa khoa học Luận án đã cũng cấp dẫn liệu khoa học về các hợp chất đối kháng thực vật, hàm lượng phenolic tổng số và flavonoid tổng số từ dịch chiết bằng ethyl acetate của cây gai và bằng methanol, hexan, ethyl acetate của cây lạc dại. Đây là nguồn 4
  • 26. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149 Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149 tư liệu làm căn cứ giúp cho các nhà nghiên cứu lựa chọn vật liệu nhằm chiết xuất các hợp chất đối kháng ức chế sự phát triển của cỏ dại. Luận án đã cung cấp dẫn liệu khoa học mới về tính đối kháng thực vật của các cây thử nghiệm (cây lạc dại, cây gai, liêm hồ đằng, tơ hồng xanh, cỏ may) đối với cỏ lồng vực trong điều kiện phòng thí nghiệm, trong nhà lưới và ngoài đồng ruộng. Kết quả của nghiên cứu này góp phần phát triển các thí nghiệm sàng lọc, xác định các cây trồng có tính đối kháng thực vật và có thể đáp ứng các tiêu chí là chi phí thấp, nhanh chóng, dễ thực hiện, ứng dụng rộng rãi cho nhiều loài mục tiêu, có thể tái sử dụng và dễ thực hiện thống kê, đồng thời không đòi hỏi quá cao về thời gian và không gian thực hiện. 1.5.2. Ý nghĩa thực tiễn Kết quả của luận án đóng góp cho việc tìm ra những nguồn vật liệu mới nhằm tạo ra các sản phẩm, chế phẩm sinh học phòng chống cỏ dại, giúp giảm thiểu việc sử dụng thuốc diệt cỏ hoá học, giảm thiểu tác nhân gây ô nhiễm môi trường, ảnh hưởng đến sức khỏe con người, tạo ra các sản phẩm nông nghiệp an toàn, đồng thời hướng tới phát triển và duy trì một nền nông nghiệp bền vững. 5
  • 27. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149 Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149 PHẦN 2. TỔNG QUAN TÀI LIỆU 2.1. CÁC NGHIÊN CỨU VỀ TÍNH ĐỐI KHÁNG THỰC VẬT CỦA THỰC VẬT BẬC CAO 2.1.1. Nguồn gốc thuật ngữ “Đối kháng thực vật” (allelopathy) Hiện tượng đối kháng thực vật được biết đến từ hơn 2000 năm trước, đó là hiện tượng mà một loài thực vật ngăn cản sự tăng trưởng và phát triển của các loài thực vật khác. Theo những ghi chép vào đầu những năm 300 trước công nguyên, hiện tượng đối kháng thực vật có ở nhiều loài thực vật, trong đó có loài đậu gà (Cicer arietinum) và lúa mạch (Hordeum vulgare) gây ức chế sự phát triển của cỏ dại và các cây trồng khác (Rice, 1984). Thuật ngữ “Đối kháng thực vật” (allelopathy) được giới thiệu bởi Molisch năm 1937. Thuật ngữ này bắt nguồn từ tiếng Hi Lạp là: allelon (của nhau) và pathos (chịu đựng), có nghĩa là ảnh hưởng có hại của cây này tới cây khác (Rizvi & Rizvi, 1992). Theo đó, tính đối kháng thực vật được định nghĩa là sự tương quan hoá sinh giữa các thực vật với nhau (kể cả vi sinh vật), hay nói theo cách khác là một tác động trực tiếp hay gián tiếp, có lợi hoặc bất lợi (kìm hãm hoặc kích thích sinh trưởng) giữa các cây trồng, thông qua việc sản sinh và phóng thích các hợp chất hoá học (độc tố) vào môi trường sống (Molisch, 1937; Rice, 1974). Năm 1996, Hiệp hội Allelopathy International (International Allelopathy Society) đã đưa ra định nghĩa về allelopathy như sau: Bất kỳ quá trình nào liên quan đến các chất chuyển hóa thứ cấp được tạo ra bởi thực vật, vi sinh vật, virus và nấm có ảnh hưởng đến sự tăng trưởng và phát triển của hệ thống nông nghiệp và sinh học (trừ động vật), kể cả tác động tích cực và tác động tiêu cực (Torres & cs., 1996). 2.1.2. Các nghiên cứu về tính đối kháng thực vật của thực vật bậc cao trên thế giới Theo Nghiêm Nhật Mai (2017), thực vật bậc cao là các nhóm thực vật chủ yếu đã lên cạn, do đó các mô hóa gỗ để truyền dẫn nước, khoáng chất và các sản phẩm quang hợp trong cơ thể, có sự xen kẽ thế hệ bào tử và giao tử trong sinh sản. Trong văn liệu khoa học, thực vật bậc cao được đề cập dưới tên gọi khác nhau như Telomophyta, Embryophyta, Cormophyta, Tracheophyta. Nét chung của thực vật bậc cao hay thực vật có mạch là cấu trúc sinh thế có dạng đặc biệt 6
  • 28. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149 Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149 gọi là cây, gồm ba bộ phận cơ bản: rễ, thân và lá. Chúng có những đặc điểm cơ bản, phân biệt so với thực vật bậc thấp: Có mạch và các mô mạch đảm nhiệm chức năng tuần hoàn dưỡng chất trong cây. Đặc điểm này có được do quá trình lịch sử tiến hóa của giới thực vật, cho phép thực vật bậc cao có kích thước to lớn hơn so với thực vật bậc thấp (tức thực vật không mạch hay tân thực vật). Trong thực vật bậc cao, pha thế hệ chủ yếu là thể bào tử, thông thường là dạng lưỡng bội với hai bộ nhiễm sắc thể trên mỗi tế bào. Điều này khác biệt so với thực vật bậc thấp là loại có pha thế hệ chủ yếu là thể giao tử, tức là dạng đơn bội với một bộ nhiễm sắc thể trên mỗi tế bào. Chủ đề nghiên cứu tính đối kháng thực vật đã nhận được nhiều sự quan tâm từ các nhà khoa học trên thế giới kể từ khi một số nghiên cứu đã chứng minh rằng ứng dụng tính đối kháng và hoạt chất đối kháng thực vật có thể thay thế thuốc diệt cỏ tổng hợp trong công tác phòng trừ cỏ dại (Kato-Noguchi & Peter, 2013). Nhiều loài thực vật bậc cao trong tự nhiên biểu hiện tiềm năng đối kháng đáng kể khi được kết hợp sử dụng trong công tác phòng trừ cỏ dại ngoài đồng ruộng. Một số nghiên cứu trước đó trên thế giới đã khai thác tiềm năng đối kháng thực vật để kiểm soát cỏ dại, trong đó, Ndam & cs. (2014) đã sàng lọc tính đối kháng của hơn 300 loài thực vật bậc cao thu thập ở Nhật Bản, Cameroon. Trong đó đã xác định được 26 loài thuộc nhóm cây họ đậu, 19 loài cây xâm lược bao gồm cả cỏ dại có hoạt tính đối kháng cao, ức chế sinh trưởng của cây chỉ thị. Nghiên cứu của Rehman & cs. (2018) đã đánh giá trong điều kiện phòng thí nghiệm một số loài thực vật thu thập ở vùng Địa Trung Hải. Kết quả cho thấy một số loài có tính đối kháng thực vật cao như Calamintha nepta, Hypericum hircinum, Artemisia arborescens, Euphorbia rigida, Vicia villosa, và Brassica. Các nghiên cứu tại Nhật Bản, Ấn Độ, Hoa Kỳ… hàng trăm loài cây thực vật bậc cao khác nhau đã được thu thập từ nhiều vùng sinh thái khác nhau, được sàng lọc và đánh giá khả năng ức chế cỏ dại ngoài đồng ruộng. Một số loài có tiềm năng đối kháng cao, có khả năng ức chế cỏ dại ngoài đồng ruộng từ 70-80% và tăng năng suất lúa trên 20% khi sử dụng liều bón tương đương 1-2 t.ha-1 . Cụ thể cây thực vật bậc cao như alfalfa (Medicago sativa), F.esculentum, Piper methysticum, Azadirachta indica, Leucaena glauca, Ageratum conyzoides, Galactia pendula, M. azedarach, Eupatorium cannabium, Passiflora edulis có hoạt tính đối kháng cao, ức chế, làm giảm sinh trưởng các loài cỏ dại chính ngoài 7
  • 29. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149 Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149 đồng ruộng như cỏ lồng vực nước (E. crus-galli), cỏ chân vịt (M. vaginalis), rau vảy ốc (Rotala indica), cỏ chao (Cyperus difformis) và cỏ chỉ leo (Digitaria ciliaris). Chi cây Bìm bìm (Ipomoea) bao gồm hơn 600 loài, trong đó nhiều loài được báo cáo có hoạt tính đối kháng thực vật cao, ví dụ cây khoai ngọt (Ipomoea batatas) ức chế sinh trưởng của cây đậu mèo (Mucuna pruriens), rau dền (Amaranthus hypochondriacus) và cỏ lồng vực nước (E.crus galli), cúc dại (Biden pilosa), vi cúc (Galinsoga parviflora), cỏ mạch đen (Lolium multiflorum) (Shen & cs., 2022). Gần đây, Muhammad & cs. (2019) đã báo cáo rằng chiết xuất từ lá cây họ liễu (Popolus nigra) ức chế đáng kể sự sinh trưởng của 6 loài cỏ dại bao gồm Avena fatua, Phalaris minor, Rumex dentatus, Parthenium hysterophorus, Lepidium sativum, và Silybum marianum. Một số loài thuộc họ cúc (Centaurea solstitialis) có hoạt tính đối kháng cao gây ức chế 72% sự nảy mầm của rau xà lách ở nồng độ 0,25% (Irimia & cs., 2019). Kato-Noguchi (2022) đã chỉ ra rằng cây nút thắt (Fallopia japonica), thuộc họ rau răm (Polygonaceae) và keo dậu (Leucaena leucocephala) có khả năng ức chế nhiều loài thực vật và được coi là cây xâm lấn nguy hại trong hệ sinh thái tự nhiên. Samuel & cs. (2005) và Lobon & cs. (2023) đã khám phá ra rằng, một số loài cây bản địa điển hình (Cistus ladanifer, Pistacia lentiscus, và Pistacia terebithus) thuộc hệ sinh thái Địa Trung Hải có phản ứng khác nhau đối với các hiệu ứng đối kháng thực vật của hai loài thực vật xâm lấn (Lolium arundinaceam và Elaeagnus umbellate). Hay nói cách khác, tính đối kháng thực vật được coi như là một trong những nguyên nhân quan trọng dẫn đến sự phát triển mạnh mẽ của thực vật xâm lấn trong môi trường tự nhiên. Các thí nghiệm về ứng dụng tính đối kháng thực vật được thực hiện trong nhà kính và ngoài đồng ruộng cho thấy sinh khối cỏ dại giảm đáng kể phụ thuộc chính vào thời điểm bón (Xuan & cs., 2005). Điều này chứng tỏ các độc tố (chất đối kháng) từ thực vật đối kháng được tiết ra từ sự phân hủy, đồng thời ức chế sinh trưởng và phát triển của cỏ dại (Safdar & cs., 2016). Nghiên cứu về tính đối kháng của một số cây trồng chính cũng đã được thực hiện ở nhiều nước trên thế giới. Trong đó họ hòa thảo (Poaceae) được mô tả một số loài có tính đối kháng bao gồm cây lúa (O. sativa), lúa mạch đen (Secale cereale L.), lúa mỳ (Triticum aestivum), cao lương (Sorghum spp.), yến mạch (Avena sativa L) (Scavo & Mauromicale, 2021), trong đó lúa được nghiên 8
  • 30. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149 Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149 cứu nhiều nhất. Các nghiên cứu sơ khai đã được thực hiện vào các thập niên 70 và nhanh trong được nghiên cứu rộng rãi ở một số quốc gia ở Châu Âu, Hoa Kỳ, Nhật Bản, Trung Quốc, Ấn độ. Dilday & cs. (1998, 2000) đã thực hiện nghiên cứu đánh giá tính đối kháng thực vật của hàng ngàn giống lúa thu thập từ Hoa Kỳ và Châu Âu. Trong 12.000 giống lúa thu thập, 412 giống lúa cho thấy có khả năng đối kháng, ức chế sinh trưởng cỏ chân vịt (M. vaginalis). Trong một nghiên cứu khác, tác giả đã chọn lọc được 95 giống lúa có khả năng ức chế cỏ lồng vực nước (Echinochloa crus-galli) và 145 giống ức chế cỏ thủy sinh redstem (Ammannia spp.). Tại IRRI, 45 giống lúa cho thấy khả năng ức chế cỏ lồng vực nước (Echinochloa crus-galli) và 5 giống ức chế cả cỏ lồng vực nước (Echinochloa crus-galli) và cỏ chân vịt (M. vaginalis) (Olofsdotter & cs., 1997). Trong 1000 giống lúa thu thập ở Ai cập được đánh giá, khoảng 20-40% giống lúa biểu hiện tính đối kháng trên cỏ dại (Hasan & cs., 1998). Các nghiên cứu ở Nhật bản cho thấy trong 189 giống lúa thu thập trong đó 72 giống thuộc Japonica, 18 giống Indica, 32 giống thuộc á nhiệt đới Japonica, 4 giống từ Châu Phi, 29 giống từ Trung Quốc và 34 giống không rõ nguồn gốc, thì 25 giống biểu hiện khả năng ức chế sinh trưởng và phát triển của cây chỉ thị trên 75%, trong đó các giống từ Châu Phi (Oryza glaberrima) và á nhiệt đới Japonica có tính đối kháng cao hơn các giống khác, đặc biệt các giống lúa cải tiến biểu hiện ít khả năng ức chế cỏ dại (Fujii, 1992). Theo các kết quả nghiên cứu thực hiện ở Hàn quốc đối với 749 giống lúa thu thập, các giống lúa Japonica thể hiện hoạt tính đối kháng cao hơn các giống lúa Indica và lúa lai Indica-Japonica, thông thường các giống lúa có năng suất thấp thường thể hiện khả năng ức chế cỏ dại hơn các giống lúa năng suất cao (Ahn & cs., 2005). 2.1.3. Các nghiên cứu về tính đối kháng thực vật của thực vật bậc cao tại Việt Nam Trong thực tế, ở nước ta những nghiên cứu về tính đối kháng của cây thực vật bậc cao vẫn chưa được thực hiện nhiều, một số nghiên cứu trước đó của nhóm tác giả như Hong & cs. (2003, 2004), Xuan & cs. (2005), Khanh & cs. (2013), đã sàng lọc tính đối kháng của hơn 60 loài thực vật bậc cao dựa trên một số chỉ tiêu; (i) tính xâm lược và diện tích của thực vật trong hệ sinh thái; (ii) thực vật chọn lọc có ít cỏ dại sinh trưởng ở dưới tán lá; (iii) truyền thống được sử dụng làm phân xanh hay diệt cỏ hoặc côn trùng, hoặc sử dụng làm dược liệu 9
  • 31. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149 Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149 (Hong & cs., 2003). Kết quả thu được cho thấy một số loài có tiềm năng đối kháng thực vật rất lớn bao gồm loài Ageratum conyzoides, Azadirachta indica, Leucaena glauca, Eupatorium cannabium, Passiflora edulis, Biden pilosa, Stylosanthes guianensis, Cuscuta hygrophilae, Echinochloa crus-galli. Khanh & cs. (2009) đã đánh giá tính đối kháng của 73 giống lúa cải tiến Việt Nam trong điều kiện phòng thí nghiệm, nhà kính và ngoài đồng ruộng, đã xác định đươc 15 giống có khả năng kháng cỏ lồng vực. Tương tự, Nguyễn Lê Vân & cs. (2019) đã đánh giá khả năng đối kháng thực vật của 08 giống lúa OM được trồng phổ biến (bao gồm OM5451, OM Nếp 406 (N406), OM7347, OM6976, OM4498, OM5930, OM3536 và OM2395) đối kháng với cỏ lồng vực nước (Echinochloa crus-galli L.) ở các nồng độ khác nhau. Kết quả khảo sát ban đầu từ thí nghiệm đối kháng trực tiếp cho thấy giống lúa OM5930 có khả năng ức chế mạnh nhất đến sự phát triển cỏ lồng vực nước. Tuy nhiên, khi thử nghiệm hoạt tính sinh học của dịch trích các giống lúa bằng methanol (MeOH) lại cho thấy hiệu quả ức chế tốt và ổn định của giống OM4498. Ngô Chí Nam & cs. (2018) đã thực hiện nghiên cứu xác định khả năng đối kháng thực vật của dịch chiết MeOH từ 06 loài cây họ cúc (Asteraceae), bao gồm sài đất (Wedelia chinensis), hướng dương (Helianthus annuus), sao nháy (Cosmos bipinnatus), vạn thọ (Tagetes erecta), dã quỳ (Tithonia diversifolia) và cúc nhám (Zinnia elegans) lên cỏ lồng vực nước (Echinochloa crus-galli L.) và cải bẹ xanh (Brassica juncea) ở các nồng độ khác nhau. Kết quả cho thấy, dịch chiết 6 loài cây họ cúc có khả năng ức chế chiều dài thân và rễ cỏ lồng vực nước, cải bẹ xanh ở mức độ khác nhau, trong đó dịch chiết từ cây sao nháy cho kết quả ức chế ổn định nhất. Ở nồng độ 0,03 g/ml, dịch trích này ức chế chiều dài thân, rễ cây cải bẹ xanh là 23,01 và 56,45%; cỏ lồng vực nước là 8,5 và 36,35%. Ở nồng độ 1 g/ml, dịch trích cây sao nháy ức chiều dài thân cải bẹ xanh và cỏ lồng vực nước lần lượt là 97,54 và 88,15%, chiều dài rễ lần lượt là 93,52 và 99,99%. Hàm lượng phenolic tổng của dịch trích cây sao nháy, sài đất, hướng dương, dã quỳ, vạn thọ và cúc nhám lần lượt là 4,51; 3,96; 1,05; 1,45; 3,61 và 0,99 mg/g; hàm lượng flanovoid tổng tương ứng là 1,58; 0,76; 0,29; 0,39; 0,65 và 0,45 mg/g. Như vậy, dịch trích từ cây sao nháy có triển vọng cao để ứng dụng trong việc phòng trừ cỏ lồng vực nước bằng biện pháp sinh học, an toàn với môi trường. Theo Ho & cs. (2008), đã nghiên cứu tiềm năng đối kháng thực vật của dưa leo (Cucumis sativus L.) trên cỏ lồng vực nước (Echinochloa crus-galli L.). Kết 10
  • 32. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149 Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149 quả nghiên cứu cho thấy dịch chiết từ dưa leo ức chế sự nảy mầm và sinh trưởng của cỏ lồng vực. Sự ức chế này gia tăng theo thời gian ngâm nước, sự gia tăng mật độ dây dưa leo, liều lượng bột dưa leo. Những kết quả này chỉ ra rằng chất ức chế sinh trưởng có thể được phóng thích ra từ thân lá dưa leo vào trong nước, vào trong đất hoạt động như là chất đối kháng thực vật. Do đó, dây dưa leo có thể là một vật liệu hữu dụng tiềm năng trong chiến lược diệt trừ cỏ dại, điều này cần được nghiên cứu kỹ lưỡng ngoài đồng ruộng để có thể áp dụng trên thực tế. Gần đây, Trương Trọng Khôi & cs. (2021) đã nghiên cứu và xác định hoạt chất đối kháng của 5 loài cây thuộc họ bìm bìm (Convolvulaceae) gồm: bao gồm bìm bois (Merremia boisiana (Gagnep.) Ooststr.), bìm cảnh (Ipomoea cairica (L.) Sweet), bìm chuông (Ipomoea campanulata L.), bìm tím (Ipomoea purpurea (L.) Roth) và bìm tráng (Ipomoea alba L.) đối với cỏ Lồng vực, Cải củ và một số loại vi khuẩn. Kết quả nghiên cứu cho thấy, dịch chiết từ lá Bìm bìm và Bìm cảnh ở nồng độ 3,0 mg/ml và dịch chiết từ thân loài Bìm cảnh ờ các nồng độ 1,0; 2,0 và 3,0 mg/ml có khả năng làm giàm tỷ lệ nảy mầm của cỏ lồng vực nước (E.chinochloa crus galli). Dịch chiết của các loài bìm bìm củng cho thấy chúng có khả nâng ức chế sinh trưởng đối với cỏ lồng vực. Dịch chiết từ hai loài bìm bois và bìm cảnh cho thấy khả năng ức chế sinh trưởng đối với loài cỏ Lồng vực là cao hon so với các loài khác. Tương tự, dịch chiết từ bìm bois và bìm cảnh củng cho thấy khả năng ức chế nảy mầm và sinh trưởng đối với loài cải củ mạnh hơn ba loài còn lại. Dịch chiết của các loài thực vật thuộc họ Bìm bìm đều có khả năng ức chế vi khuần Escherichia coli nhưng chỉ có loài dịch chiết từ lá của bìm bôi và dịch chiết từ thân và lá của bìm tím ức chế vi khuẩn Bacillus cereus. Phan Khánh Linh & cs. (2021) đã báo cáo rằng thông qua dịch chiết methanol (MEOH) từ các bộ phận khác nhau của cỏ đậu ức chế đáng kể sự nảy mầm và phát triển của hạt cỏ hôi (A. conyzoides L.), cỏ tai hùm (Comnyza canadensis), hoa xuyến chi (B. pilosa L.), cà chua (Solanum lycopersicum) và tiêu (Capsicum annum). 2.2. CÁC NGHIÊN CỨU VỀ CÁC HỢP CHẤT ĐỐI KHÁNG CỦA THỰC VẬT BẬC CAO VÀ PHƯƠNG THỨC TÁC ĐỘNG 2.2.1. Các nghiên cứu về các hoạt chất đối kháng thực vật trên thế giới Trong tự nhiên, thực vật xanh sản xuất nhiều sinh chất thứ cấp được gọi là hợp chất đối kháng thực vật (allelochemicals), nhiều chất trong số này có khả năng ảnh hưởng đến sự sinh trưởng và phát triển của những thực vật bên cạnh. 11
  • 33. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149 Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149 Cho tới nay, có khoảng 100.000 chất thứ cấp liên quan đến tính đối kháng đã được xác định (Latif & cs., 2017). Một số chất đối kháng đang được sử dụng để quản lý cỏ dại như thuốc diệt cỏ sinh học bao gồm hoạt chất glucosinolate, sorgoleone, momilactones, artemisinin, leptospermone được chiết xuất từ chi cải (Brassica sp.), cao lương (Sorghum bicolor L.), lúa (Oryza sativa L.), ngải hoa vàng (Artemisia annual L.), tràm liễu (Callistemon citrinus) (Latif & cs., 2017). Rễ của nhiều loài cỏ dại, cây trồng liên tục sản sinh, tiết ra cả các hợp chất có trọng lượng phân tử thấp và cao vào trong hệ rễ để phản ứng với các ức chế sinh học và phi sinh học (Bertin & cs., 2003). Các cây trồng ức chế cỏ dại thông qua việc giải phóng các độc tố vào môi trường bằng cách tiết dịch từ rễ hoặc từ sự phân hủy tàn dư thực vật đã được Putnam & cs. (1986) chứng minh trong khoảng trên 90 loài. Các hoạt chất đối kháng thực vật là các hợp chất thứ cấp đóng vai trò quan trọng trong mối tương tác giữa cây trồng với cây trồng, cây trồng và vi sinh vật, cây trồng và côn trùng... Trong tự nhiên, phần lớn các hợp chất này liên quan đến hoạt tính đối kháng, hoạt động trao đổi thông qua quá trình sinh tổng hợp axít shikimic và axít acetate. Việc tách chiết, phân lập và nhận biết chức năng của các hoạt chất đối kháng ở lúa giúp chúng ta hiểu về quá trình hoạt động của của các chất này để tận dụng và sử dụng chúng như nguồn thuốc diệt cỏ tách chiết từ tự nhiên nhằm thay thế thuốc diệt cỏ và nông dược tổng hợp (Rice, 1984). Putnam (1988) đã liệt kê chất ức chế sinh trưởng ra thành 6 nhóm cụ thể là: alkaloids, benzoxazinones, flavonoids dẫn xuất của axít cinnamic, hợp chất cyanogenic, ethylene và các chất kích thích, chất ức chế sinh trưởng nảy mầm hạt thực vật. Các hợp chất này được tách chiết từ hơn 30 quần thể cây trồng trên cạn và dưới nước. Tất cả các hợp chất này đều có độc tố thực vật và là chất đối kháng thực vật tiềm năng. Dilday & cs. (1992) báo cáo rằng các chất đối kháng có mặt trong rơm rạ của một số giống lúa, thể hiện ức chế sự phát triển của cỏ lưỡi vịt (Heteranthera limosa). Như vậy, việc sử dụng các giống lúa có chứa hoạt tính đối kháng cao kết hợp với rơm rạ tích hợp vào trong đất sẽ có hiệu quả trong công tác phòng trừ cỏ dại. Một số chất đối kháng đã được nhận biết và phân lập từ lúa thuộc nhóm axit phenolic p-hydroxybenzoic, vanillic, p-coumaric & ferulic (Rice, 1984; Rimando & cs., 2001). 12
  • 34. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149 Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149 Hiện nay, nhờ các công cụ phân tích hóa chất hiện đại như máy sắc khi lỏng hiệu năng cao (HPLC), máy sắc khí ghép khối phổ (GC-MS, LC-MS), cộng hưởng từ hạt nhân (NMR)... nhiều chất, hợp chất đối kháng đã được xác định thuộc cả nhóm chất cytokinins, phenols, indoles, terpenic acid, phenylalkanoicacids, sterols, momilactones, benzaldehydes, benzene derivatives và axít béo và các chất thuộc nhóm esters và ketones (Seal & cs., 2004; Kano- Noguchi & Peter, 2013). Những phát hiện gần đây chỉ ra rằng các chất thuộc nhóm oryzalexins, flavones, diterpenoids, glucosides benzoxazinoids, steroids, cyclohexenone và stigmastanols có khả năng ức chế sinh trưởng cỏ dại ở nồng độ thấp (Kong & cs., 2011). Phần lớn các chất đối kháng này được tách chiết từ lá, thân, rễ hay được phóng thích từ rễ cây lúa. Các chất này có khả năng đóng vai trò chính ức chế khả năng sinh trưởng và phát triển cỏ dại ngoài đồng ruộng. Hình 2.1. Một số hợp chất đối kháng chính từ các cây ngũ cốc Nguồn: Kong & cs. (2019) 2.2.2. Phương thức tác động của các hợp chất đối kháng Thực vật mang tính đối kháng thường tiết ra các chất chuyển hóa thứ cấp đi vào hệ rễ, ảnh hưởng đến sự phát triển của thực vật trong vùng lân cận (Akemo & cs., 2000). Trong tự nhiên, thực vật được công nhận có tiềm năng đối kháng thuộc các nhóm sau: (a) khí gây độc tế bào (cytotoxic gases), (b) axit hữu cơ, (c) axit thơm, (d) lacton đơn không bão hòa (simple unsaturated lactones), (e) 13
  • 35. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149 Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0934 573 149 – Luanvantot.com TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO : 0934 573 149 coumarin, (f) quinon, (g) flavonoid, (h) tannin, (i) alkaloid, và (j) terpenoit và steroid (Mushtaq & Siddiqui, 2018). Tính đối kháng thực vật của thực vật bậc cao đã được ghi nhận trong nhiều năm đã, tuy nhiên sự hiểu biết về các cơ chế tác động của các hợp chất đối kháng chưa được làm sáng tỏ. Một loạt các hợp chất thứ cấp đã được biết đến ngày nay, tuy nhiên, chỉ một số hạn chế đã được công nhận là các hợp chất đối kháng (Mushtaq & Siddiqui, 2018). Các hợp chất đối kháng hiện diện trên toàn bộ các bộ phận của cây gồm lá, thân, rễ, thân rễ, cụm hoa, phấn hoa, quả và hạt (An & cs., 1998). Rice (1984) và Putnam (1985), đã chỉ ra bốn cách để các hợp chất đối kháng được tiết ra: (a) Sự bay hơi, thải vào không khí. Các hợp chất có thể được hấp thụ dưới dạng hơi bởi các thực vật bao quanh, được hấp thụ từ nước trong sương hoặc nước ngưng tụ rơi xuống đất và được hấp thụ bởi rễ; (b) Rửa trôi, qua mưa, sương hoặc nước tưới làm cho các hợp chất đối kháng từ các bộ phận của thực vật lan sang các cây khác hoặc ngấm vào đất. Quá trình rửa trôi cũng có thể xảy ra thông qua tàn dư thực vật; (c) Tiết dịch từ rễ cây là một trong những yếu tố chính, trực tiếp ảnh hưởng tới hệ sinh thái trong đất; (d) Phân hủy tàn dư thực vật, rất khó để xác định các hợp chất đối kháng có chứa trong tàn dư thực vật và thải ra ngoài khi thối rữa, hoặc vi sinh vật phân hủy các chất đơn giản thành các hợp chất đối kháng như một kết quả của sự hiện diện các enzym vi sinh vật (Mushtaq & Siddiqui, 2018). Phản ứng của các loài khác nhau đối với các hợp chất đối kháng khác nhau phụ thuộc vào nồng độ và mức độ ức chế tăng lên (Mushtaq & cs., 2019). Hoạt động có chọn lọc của các hợp chất đối kháng trên cây trồng và các loại cây khác nhau cũng đã được báo cáo. Cheng (1992) đã chỉ ra, khi thực vật thải ra các hợp chất đối kháng vào môi trường, các quá trình liên kết khác nhau sẽ xảy ra. Các quá trình đã được phân biệt như; (a) Sự duy trì, các hợp chất bị cản trở việc di chuyển qua qua đất, nước và không khí từ khu vực này sang khu vực khác; (b) Sự chuyển đổi, sự thay đổi về hình thức hoặc cấu trúc của hợp chất, dẫn đến phân đoạn của nó thay đổi hoặc phân hủy toàn bộ và, (c) Vận chuyển, cách các hợp chất di chuyển trong môi trường. Yếu tố môi trường, tính chất đất, bản chất của hợp chất và các loài tham gia vào tương tác, cùng ảnh hưởng đến các quá trình này. Phương thức hoạt động của một chất có thể được phân chia thành tác động trực tiếp và gián tiếp. Ảnh hưởng trực tiếp thông qua việc thay đổi đặc tính đất, tình trạng dinh dưỡng, quần thể bị thay đổi, hoặc ảnh hưởng gián tiếp thông qua vai trò của vi sinh vật và tuyến trùng. Tác động trực tiếp 14