SlideShare a Scribd company logo
1 of 137
BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM TP.HCM
Nguyễn Thị Như Ý
NGHIÊN CỨU SỰ PHÁT SINH
ĐỘT BIẾN Ở THẾ HỆ M2
CỦA MỘT SỐ DÒNG LÚA CHỊU HẠN
LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC
Thành phố Hồ Chí Minh – 2012
BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM TP.HCM
Nguyễn Thị Như Ý
NGHIÊN CỨU SỰ PHÁT SINH
ĐỘT BIẾN Ở THẾ HỆ M2
CỦA MỘT SỐ DÒNG LÚA CHỊU HẠN
Chuyên ngành: Sinh học thực nghiệm
Mã số: 60 42 30
LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC
NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC
TS. NGUYỄN THỊ MONG
Thành phố Hồ Chí Minh – 2012
i
LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan luận văn Thạc sĩ Sinh học với đề tài “ Nghiên cứu sự phát
sinh đột biến ở thế hệ M2 của một số dòng lúa chịu hạn” là công trình nghiên cứu
của cá nhân tôi, được thực hiện dưới sự hướng dẫn khoa học của TS. Nguyễn Thị
Mong. Tôi xin cam đoan tất cả các số liệu và hình ảnh trong đề tài hoàn toàn trung
thực và chưa từng được công bố dưới bất cứ hình thức nào trước khi tiến hành bảo
vệ trước Hội Đồng Khoa Học.
Thành phố Hồ Chí Minh, tháng 11 năm 2012
Nguyễn Thị Như Ý
Học viên Cao học khóa 21
Chuyên ngành: Sinh học thực nghiệm
Trường Đại học Sư phạm Tp. Hồ Chí Minh
ii
LỜI CẢM ƠN
Để hoàn thành xong luận văn và khóa học, em xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến:
TS. Nguyễn Thị Mong – giảng viên khoa Sinh học trường Đại Học Sư Phạm
TPHCM – người thầy đã hết lòng tận tình hướng dẫn em trong suốt thời gian
thực hiện đề tài.
Các thầy cô khoa Sinh học trường Đại Học Sư Phạm TPHCM đã tận tình
dạy bảo và tạo điều kiện cho em trong suốt thời gian học tập.
Dì út Kẹp nhà ở ấp Phú Lợi, xã Tân Phú Trung, huyện Củ Chi đã giúp đỡ em
rất nhiều trong suốt quá trình gieo trồng.
Ban Giám Hiệu và thầy cô tổ Sinh trường THPT Trung Phú đã tạo điều kiện
thuận lợi cho em hoàn thành tốt khóa học.
Các anh chị trong lớp sinh học thực nghiệm K21, đã giúp đỡ và động viên
em trong suốt thời gian học tập và thực hiện đề tài.
Sau cùng, xin gửi lời biết ơn đến gia đình đã thương yêu, động viên và tạo
điều kiện về vật chất và tinh thần để con yên tâm hoàn thành tốt khóa học.
Một lần nữa, em xin chân thành cảm ơn tất cả thầy cô, gia đình và bạn bè.
Thành phố Hồ Chí Minh năm 2012
iii
MỤC LỤC
Trang phụ bìa
Lời cam đoan............................................................................................................. i
Lời cám ơn ............................................................................................................... ii
Mục lục.................................................................................................................... iii
Danh mục các kí hiệu, chữ viết tắt.......................................................................... vi
Danh mục các bảng ................................................................................................ vii
Danh mục biểu đồ ................................................................................................. viii
Danh mục các hình.................................................................................................. ix
MỞ ĐẦU ..................................................................................................................1
Chương 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU....................................................................3
1.1. Lịch sử nghiên cứu tác dụng gây đột biến của tia gamma trên lúa trồng........3
1.1.1. Trên thế giới.............................................................................................3
1.1.2. Ở Việt Nam ..............................................................................................3
1.2. Cơ chế tác động của tia gamma lên quá trình sinh trưởng và phát triển của
lúa trồng...................................................................................................4
1.2.1.Tác dụng của tia gamma lên vật chất di truyền ở cấp độ phân tử (tác động
lên phân tử ADN) ....................................................................................4
1.2.2.Tác dụng của tia gamma lên vật chất di truyền ở cấp độ tế bào ...............5
1.3. Triển vọng của ngành chọn giống bằng đột biến...............................................9
1.4. Sơ lược về nguồn gốc của cây lúa Oryza sativa L. (2n =24).............................9
1.5. Các vùng trồng lúa chính ở Việt Nam .............................................................13
1.5.1. Đồng bằng sông Hồng............................................................................13
1.5.2. Đồng bằng ven biển miền Trung............................................................14
1.5.3. Đồng bằng sông Cửu Long ....................................................................14
1.6. Sự di truyền một số tính trạng hình thái – sinh lý............................................15
1.6.1. Sự di truyền một số tính trạng hình thái.................................................15
1.6.2.Sự di truyền một số tính trạng sinh lý.....................................................19
iv
1.7. Một số thành tựu về chọn giống lúa mới bằng đột biến thực nghiệm trên thế
giới và Việt Nam ..............................................................................................21
1.7.1.Trên thế giới............................................................................................21
1.7.2.Ở Việt Nam .............................................................................................22
Chương 2: ĐỐI TƯỢNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU....................24
2.1. Đối tượng nghiên cứu.......................................................................................24
2.2. Phương pháp nghiên cứu:.................................................................................24
2.2.1. Qui trình thực hiện thí nghiệm ngoài đồng ruộng:.................................24
2.2.2. Phương pháp quan sát, mô tả hình thái và thu thập số liệu ở M2 ..........25
2.2.3. Phương pháp tính tần số biến dị đột biến phát sinh ở M2 ......................26
2.2.4. Phương pháp khảo sát các dòng đột biến có giá trị ở M3 ......................27
2.3. Địa điểm và thời gian nghiên cứu ....................................................................27
2.3.1. Địa điểm nghiên cứu ..............................................................................27
2.3.2. Thời gian nghiên cứu .............................................................................27
Chương 3: KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN ...........................................................28
3.1. Ảnh hưởng kéo dài của liều chiếu xạ nguồn Co60
lên tỉ lệ sống sót thời kỳ mạ,
đẻ nhánh và trổ chín trên các giống lúa nghiên cứu ở M2................................28
3.2. Sự phát sinh một số biến dị hình thái ở M2 do xử lý bằng tia gamma (nguồn
Co60
) trên các giống lúa nghiên cứu .................................................................32
3.2.1. Đột biến về chiều cao cây ......................................................................32
3.2.2. Biến dị kích thước bông.........................................................................39
3.2.3.Biến dị cách xếp hạt trên bông................................................................46
3.2.4. Biến dị lá đòng .......................................................................................51
3.2.5.Biến dị thay đổi kích thước lá đòng ........................................................55
3.3.Biến dị về sinh trưởng và phát triển ở M2 dưới tác dụng của tia gamma (nguồn
Co60
)..................................................................................................................58
3.3.1. Biến dị về khả năng đẻ nhánh ................................................................58
3.4. Biến dị về thời gian sinh trưởng.......................................................................66
3.4.1.Biến dị chín sớm .....................................................................................67
v
3.4.2. Biến dị chín muộn ..................................................................................69
3.5. Sự phát sinh biến dị về các yếu tố cấu thành nên năng suất ở M2 dưới tác dụng
của tia gamma nguồn Co60
................................................................................71
3.5.1. Biến dị tăng số nhánh hữu hiệu trên bông..............................................71
3.5.2. Biến dị kích thước hạt ............................................................................73
3.6. Đặc điểm nông sinh học của các dạng biến dị có giá trị ở M3 ........................77
3.6.1.Đặc điểm nông sinh học của thể biến dị chín sớm ở 10CH...................77
3.6.2. Đặc điểm nông sinh học của thể biến dị đẻ nhánh khỏe ở 207CH .......79
3.6.3. Đặc điểm nông sinh học của thể biến dị hạt to ở 208CH......................81
Chương 4: KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ...........................................................83
4.1. Kết luận ............................................................................................................83
4.2. Kiến nghị..........................................................................................................84
TÀI LIỆU THAM KHẢO ....................................................................................85
PHỤ LỤC.................................................................................................................x
vi
DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU, CHỮ VIẾT TẮT
BD
CH
DMS
ĐB
ĐC
FAO
IAEA
NSLT
NST
SL
TGST
TLSS
tr
VD
Biến dị
Chịu hạn
Dimethyl sulfate
Đột biến
Đối chứng
Tổ chức Lương thực và Nông nghiệp thế giới
Cơ quan Năng lượng Nguyên tử Quốc tế
Năng suất lý thuyết
Nhiễm sắc thể
Số lượng
Thời gian sinh trưởng
Tỉ lệ sống sót
Trang
Ví dụ
vii
DANH MỤC CÁC BẢNG
Bảng 3.1 TLSS qua các thời kì sinh trưởng và phát triển của các giống lúa nghiên
cứu ở M2 ................................................................................................29
Bảng 3.2 Sự phát sinh đột biến thấp cây ở M2 do tác dụng của tia gamma nguồn
Co60
........................................................................................................33
Bảng 3.3 Sự phát sinh đột biến cao cây ở M2 do tác dụng của tia gamma nguồn
Co60
........................................................................................................36
Bảng 3.4 Sự phát sinh đột biến tăng chiều dài bông ở M2 do tác dụng của tia
gamma nguồn Co60
................................................................................40
Bảng 3.5 Sự phát sinh đột biến giảm chiều dài bông ở M2 do tác dụng của tia
gamma nguồn Co60
................................................................................43
Bảng 3.6 Sự phát sinh đột biến hạt xếp xít ở M2 do tác dụng của tia gamma
nguồn Co60
.............................................................................................46
Bảng 3.7 Sự phát sinh đột biến kiểu hình bông chụm dưới tác dụng của tia
gamma (nguồn Co60
) .............................................................................49
Bảng 3.8 Sự phát sinh đột biến góc lá đòng hẹp ở M2 do tác động của tia gamma
(Co60
) ở các giống lúa nghiên cứu.........................................................52
Bảng 3.9 Sự phát sinh đột biến kích thước lá đòng ở M2 do tác dụng của tia
gamma (nguồn Co60
) .............................................................................55
Bảng 3.10 Sự phát sinh đột biến khả năng đẻ nhánh ở M2 dưới tác dụng của tia
gamma (nguồn Co60
) ở các giống nghiên cứu.......................................59
Bảng 3.11 Sự phát sinh đột biến về thời gian sinh trưởng dưới tác dụng của tia
gamma (nguồn Co60
) .............................................................................67
Bảng 3.12 Sự phát sinh đột biến tăng nhánh hữu hiệu ở M2 dưới tác dụng của tia
gamma nguồn Co60
................................................................................71
Bảng 3.13 Sự phát sinh đột biến kích thước hạt ở M2 dưới tác dụng tia gamma
nguồn Co60
.............................................................................................74
Bảng 3.14 Đặc điểm nông sinh học của dạng đột biến chín sớm ở 10CH
...............................................................................................................78
Bảng 3.15 Đặc điểm nông sinh học của dạng đột biến đẻ nhánh khỏe ở 207CH...80
Bảng 3.16 Đặc điểm nông sinh học của dạng đột biến hạt to ở 208CH.................82
viii
DANH MỤC BIỂU ĐỒ
Biểu đồ 3.1 Biểu đồ tỉ lệ sống sót thời kì mạ .......................................................29
Biểu đồ 3.2 Biểu đồ tỉ lệ sóng sót thời kì đẻ nhánh..............................................30
Biểu đồ 3.3 Biểu đồ tỉ lệ sống sót thời kì trỗ - chín..............................................30
Biểu đồ 3.4 Biểu đồ tần số đột biến cây thấp ở M2 ..............................................34
Biểu đồ 3.5 Biểu đồ tần số đột biến cây cao ở M2 ...............................................36
Biểu đồ 3.6. Biểu đồ tần số đột biến bông dài ở M2 .............................................40
Biểu đồ 3.7 Biểu đồ tần số đột biến bông ngắn ở M2 ..........................................44
Biểu đồ 3.8 Biểu đồ đột biến hạt xếp sít ở M2 .....................................................47
Biểu đồ 3.9 Biểu đồ tần số đột biến kiểu bông chụm ở M2 .................................50
Biểu đồ 3.10 Biểu đồ tần số đột biến góc lá đòng ở M2.........................................53
Biểu đồ 3.11 Biểu đồ tần số đột biến tăng chiều dài lá đòng ở M2 ........................56
Biểu đồ 3.12 Biểu đồ tần số đột biến giảm chiều rộng lá đòng ở M2 ....................57
Biểu đồ 3.13 Biểu đồ tần số đột biến đẻ nhánh nhiều ở M2 ...................................60
Biểu đồ 3.14 Biểu đồ tần số đột biến đẻ nhánh ít ở M2 .........................................64
Biểu đồ 3.15 Biểu đồ tần số đột biến chín sớm ở M2.............................................68
Biểu đồ 3.16 Biểu đồ tần số đột biến chín muộn ở M2 ..........................................70
Biểu đồ 3.17 Biểu đồ tần số đột biến tăng nhánh hữu hiệu ở M2 ..........................72
Biểu đồ 3.19 Biểu đồ tần số đột biến hạt nhỏ ở M2 ...............................................76
ix
DANH MỤC CÁC HÌNH
Hình 3.1 Đột biến thấp cây ở 208CH...................................................................34
Hình 3.2 Đột biến cây thấp ở 7CH......................................................................35
Hình 3.3 Đột biến cao cây ở 208CH ....................................................................37
Hình 3.4 Đột biến cây cao ở 7CH ........................................................................38
Hình 3.5 Đột biến bông dài ở 7CH.......................................................................42
Hình 3.6 Đột biến bông ngắn ở 7CH....................................................................45
Hình 3.7 Đột biến hạt xếp sít ở 10CH..................................................................48
Hình 3.8 Đột biến hạt xếp sít ở 208CH................................................................49
Hình 3.9 Đột biến bông chụm ở 207CH...............................................................51
Hình 3.10 Đột biến lá đòng hẹp ở 10CH................................................................54
Hình 3.11 Đột biến góc lá đòng thẳng ở 207CH....................................................54
Hình 3.12 Đột biến tăng chiều dài lá đòng ở 7CH .................................................57
Hình 3.13 Đột biến làm giảm chiều rộng lá đòng ở 10CH.....................................57
Hình 3.14 Đột biến đẻ nhánh nhiều ở 208CH........................................................61
Hình 3.15 Đột biến đẻ nhánh nhiều ở 10CH..........................................................62
Hình 3.16 Đột biến đẻ nhánh nhiều ở 7CH............................................................62
Hình 3.17 Đột biến đẻ nhánh nhiều ở 207CH........................................................63
Hình 3.18 Đột biến đẻ nhánh ít ở 10CH.................................................................65
Hình 3.19 Đột biến đẻ nhánh ít ở 208CH...............................................................65
Hình 3.20 Đột biến chín sớm ở 10CH....................................................................68
Hình 3.21 Đột biến chín muộn ở 208CH ...............................................................70
Hình 3.22 Đột biến tăng nhánh hữu hiệu ở 10CH..................................................73
1
MỞ ĐẦU
1. Đặt vấn đề
Lúa là cây lương thực lâu đời nhất, phổ biến nhất. Trên thế giới, về mặt diện tích
lúa đứng hàng thứ hai sau lúa mì, về tổng sản lượng nó đứng hàng thứ ba sau lúa mì
và ngô. Có thể nói gạo là lương thực chính của hơn 2 tỉ người sống ở châu Á và
hàng trăm triệu người sống ở các châu lục khác. Theo số liệu của tổ chức Lương
Nông quốc tế (FAO), lúa được trồng ở 112 nước trên thế giới với tổng diện tích
gieo trồng trên 184 triệu ha trong đó 90% tổng diện tích tập trung chủ yếu ở châu Á.
Ở Việt Nam, cây lúa gắn liền với lịch sử phát triển gần 4000 năm của dân tộc.
cây lúa là hình ảnh luôn đi kèm với nền văn minh sông Hồng, với nhiều truyền
thuyết, lễ hội đời sống văn hóa của người Việt. Có thể nói lúa là cây lương thực
chính trong mục tiêu phát triển nông nghiệp của Việt Nam để đảm bảo vững chắc
an ninh lương thực quốc gia và xuất khẩu. Từ một nước thiếu đói quanh năm, Việt
Nam đã phấn đấu trở thành quốc gia không chỉ đủ ăn mà còn là nước xuất khẩu lúa
gạo đúng thứ 2 trên thế giới. Nhu cầu sản xuất lúa gạo ngày càng tăng để đảm bảo
cho tiêu dùng trong nước và xuất khẩu. Với tổng diện tích trồng lúa chỉ khoảng 4,2
triệu ha nhưng không ngừng bị thu hẹp do sức ép từ việc đô thị hóa ngày càng tăng,
bên cạnh đó sự thay đổi khí hậu toàn cầu cũng gây ảnh hưởng không ít đến khả
năng sản xuất lúa gạo của nhà nông.
Cùng với sự phát triển của nền kinh tế, đời sống của người dân ngày một nâng
cao, nhu cầu về lương thực không chỉ đòi hỏi ở mức độ đủ mà phải đảm bảo được
chất lượng ngon và bổ dưỡng. Để góp phần cung cấp nguồn nguyên liệu cho việc chọn,
tạo ra những giống lúa có năng suất cao, phẩm chất tốt, chúng tôi đã chọn đề tài “
Nghiên cứu sự phát sinh đột biến ở thế hệ M2 của một số dòng lúa chịu hạn”.
2
2. Mục đích nghiên cứu
- Nghiên cứu ảnh hưởng của tia gamma Co60
đến đặc điểm nông sinh học của
một số dòng lúa.
- Nghiên cứu các đột biến phát sinh ở thế hệ M2 của một số dòng lúa chịu
hạn nhằm xác định các biến dị có lợi đáp ứng được yêu cầu trong việc nghiên cứu
tạo giống lúa mới.
3. Nội dung nghiên cứu
- Theo dõi, phát hiện và ghi nhận những biến dị có lợi, Tính tần số biến dị.
- Tiến hành chọn lọc các biến dị có lợi.
- So sánh và đánh giá một số chỉ tiêu nông - sinh học (hình thái, sinh lý)
giữa giống lúa đối chứng và các dạng biến dị đã phát hiện được sau khi xử lý phóng
xạ.
4. Giới hạn phạm vi nghiên cứu
- Xác định tần số xuất hiện các biến dị ở M2 qua các giai đoạn mạ, giai đoạn
trưởng thành.
- Xác định những đặc điểm hình thái, sinh lý của các dạng biến dị so với
giống lúa đối chứng.
- Chọn lọc một số biến dị có ý nghĩa.
5. Ý nghĩa của đề tài
Ý nghĩa lý luận:
- Góp phần làm sáng tỏ ảnh hưởng của tia γ Co60
đến các tính trạng về hình
thái, sinh lý, ở một số dòng lúa chịu hạn.
- Làm cơ sở cho công tác chọn lọc một số dòng lúa mang các tính trạng tốt
(năng suất cao và phẩm chất tốt).
Ý nghĩa thực tiễn:
- Phát hiện được các biến dị có lợi về mặt năng suất và chất lượng, nhằm cung
cấp các dòng lúa mới mang lại hiệu quả cho người dân trong tương lai.
- Đề xuất phương hướng sử dụng các biến dị có ý nghĩa trong công tác sản
xuất đại trà
3
Chương 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. Lịch sử nghiên cứu tác dụng gây đột biến của tia gamma trên lúa trồng
Vào khoảng năm 1996 đã có các công trình nghiên cứu về ảnh hưởng của bức xạ
ion hóa trên cây lúa nước được tiến hành. Trải qua gần một thế kỉ, các nhà khoa
học đã tìm thấy có nhiều tác nhân gây đột biến nhưng tia gamma luôn là tác nhân
vật lý được nghiên cứu và sử dụng nhiều nhất. Có thể sơ lược các công trình nghiên
cứu tác dụng gây đột biến của tia gamma như sau:
1.1.1. Trên thế giới
Các nhà khoa học Nhật Bản: Nakamura (1918), Hamura (1919 – 1944), Saiki
(1936), Yamaguchi và Andro Juji (1962),Yamada (1971), đã tiến hành nghiên cứu
xử lý tia gamma trên hạt khô ở các liều lượng khác nhau của 24 thứ lúa trồng và đã
xác định được LD 50 của các thứ lúa thuộc loài phụ Japonica là 40 – 50 kR còn của
loài phụ Indica là hơn 50 kR [1] [21]. Theo KD Sharma (1985) nghiên cứu cho thấy
liều lượng gây chết 50% kí hiệu là LD 50 (lethal dose 50%) của lúa là 24 – 40 kR,
trung bình là 32,5 kR [10]. Các tác giả khác như: Wang 1961, Simon 1963,
Hedenson 1963 đều thu được kết quả nghiên cứu tương tự.
Các tác giả như: Kawai (1965 – 1966), Guud và Fushuhara (1967), Janaka và
Stamura (1968), Siddig và Swaminathan (1968 – 1969) đã nghiên cứu hiệu quả gây
đột biến của tia gamma (nguồn Co60
) khi xử lý hạt ướt (hạt thấm nước, hạt ngâm
nước bão hòa) thu được kết quả cho thấy rằng hạt ướt có độ cảm ứng phóng xạ cao
hơn, cho tần số đột biến về hình thái, sinh trưởng và phát triển cao hơn so với xử lý
hạt khô. [1] [18]
Các tác giả Savin, Sawanninathan, Sharma (1968) đã chiếu tia gamma (nguồn
Co60
) vào hạt lúa hút nước bão hòa hoặc hạt nảy mầm để nghiên cứu tần số và phổ
đột biến cấu trúc nhiễm sắc thể.
1.1.2. Ở Việt Nam
Các công trình nghiên cứu theo hướng gây đột biến bằng tia gamma trên hạt khô của
các tác giả như: Nguyễn Minh Công (1968), Trịnh Bá Hữu, Lê Duy Thành (1969 –
4
1970), Trần Minh Nam (1978), Trần Duy Quý (1983, 1987, 1989…). Hầu hết các tác giả
đều đề cập đến hiệu quả gây đột biến của tia gamma khi xử lý hạt khô.
Trần Duy Quý đã có công trình nghiên cứu (1982 – 1985) khi xử lý tia gamma
trên hạt ẩm và hạt nứt nanh của lúa IR8, IR22, C4 – 63 … rồi cố định rễ mầm ở các
thời điểm khác nhau, đã xác định được mối quan hệ giữa thời điểm cố định và tần
số, phổ sai hình nhiễm sắc thể.
Đào Xuân Tân (1995) [18], nghiên cứu sự phát sinh các đột biến lặn ở M2 khi
xử lý tia gamma (nguồn Co60
) vào các thời điểm khác nhau của hạt nảy mầm ở 5
giống lúa nếp đã đi đến kết luận rằng:
- Phóng xạ vào thời điểm 72 giờ hoặc 75 giờ cho tổng tần số đột biến diệp lục cao
nhất, trong số các kiểu đột biến diệp lục xuất hiện, phổ biến nhất là kiểu Albina.
- Phóng xạ vào thời điểm 72 giờ và 75 giờ cho tần số đột biến lặn về hình thái,
về sinh trưởng và phát triển cao nhất, đặc biệt là các đột biến có ý nghĩa trong
chọn giống.
Đỗ Hữu Ất (1996) đã nghiên cứu hiệu quả gây đột biến của tia gamma khi
xử lý vào các thời điểm khác nhau của các hạt lúa nảy mầm thuộc 6 giống lúa Tám,
đặc sản Việt Nam đã kết luận : chiếu xạ liều lượng 10 kR hoặc 15 kR vào các thời
điểm nảy mầm 69 giờ hoặc 72 giờ cho tần số cao về các đột biến có ý nghĩa chọn
giống. [1].
1.2. Cơ chế tác động của tia gamma lên quá trình sinh trưởng và phát triển của
lúa trồng.
1.2.1.Tác dụng của tia gamma lên vật chất di truyền ở cấp độ phân tử (tác
động lên phân tử ADN)
Theo Oganhexian (1969), tính đặc thù của sự phát sinh đột biến có liên quan
đến đặc điểm của quá trình từ thời điểm bắt đầu xâm nhập của các tác nhân vào tế
bào, vận động đến một thời điểm nào đó trên nhiễm sắc thể, rồi gây ra biến đổi cấu
trúc phân tử của gen dẫn đến trở thành đột biến.
Khi phóng xạ tia gamma vào dung dịch ADN sẽ gây ra những biến đổi chủ
yếu sau:
5
- Gây đứt đơn: đứt 1 mạch của phân tử ADN làm ADN bị biến dạng, tạo
cuộn, giảm thể tích phân tử.
- Gây đứt kép: phân tử ADN bị giảm chiều dài, giảm cả độ nhớt của dung dịch.
- Tạo cầu giữa các phân tử: làm tăng khối lượng phân tử, tăng độ nhớt,
giảm độ hòa tan và tạo ra các búi không tan.
- Tạo các phân tử phân nhánh: do sự gắn một số đoạn của các phân tử bị
đứt vào phân tử khác còn nguyên vẹn.
- Tạo liên kết protein – ADN, làm cho protein bị biến tính hay liên kết giữa
bazơ pirimidin biến tính với các axit amin.
- Phá hủy cấu trúc không gian của ADN (biến tính ADN)
- Gây hiện tượng nhị trùng phân timin.
- Phá hủy gốc dị vòng Nitơ.
- Hydrat hóa các bazơ Nitơ.
- Gây ra hiện tương hỗ biến: tia gamma làm thay đổi vị trí của nguyên tử
hidro, dẫn tới sự hình thành gốc lactim hay timin, hậu quả là sự sao chép sai của
ADN, tạo ADN đột biến ở các thế hệ sau.[4][13]
1.2.2.Tác dụng của tia gamma lên vật chất di truyền ở cấp độ tế bào
*Tác động của tia gamma (nguồn Co60
) lên cấu trúc nhiễm sắc thể
Theo Xvenson [5], bức xạ ion hóa có thể gây nên sự phân đoạn của nhiễm sắc
thể. Có 2 kiểu phân đoạn nhiễm sắc thể là:
- Loại đứt thật: đứt rời thành từng khúc.
- Loại tiềm tàng: chưa đứt rời mà ở trạng thái tiềm tàng, có thể chuyển sang
đột biến sau một thời gian nhất định hoặc phục hồi lại trạng thái ban đầu.
Crogodin và Lutxomic [19] lại cho rằng: phóng xạ ion hóa có thể hủy hoại
nhiễm sắc thể một cách trực tiếp hoặc kéo dài.
Nếu có các điều kiện tương ứng hoặc đủ về thời gian thì sự hủy hoại tiềm
tàng có thể trở thành hiện thực và đột biến bắt đầu xuất hiện trong cấu trúc nhiễm
sắc thể.
6
Nói chung khi xử lý các tác nhân phóng xạ ion hóa ở liều lượng trung bình
cho tới liều lượng không quá ngưỡng chịu đựng của tế bào, thì ở kì sau của nguyên
phân thấy xuất hiện cầu, đoạn, vòng khuyên,… Hiện tượng chuyển đoạn lớn và nhỏ
hoặc đảo đoạn thường được phát hiện trong giảm phân, đó là sai hình nhiễm sắc thể.
Mức độ sai hình nhiễm sắc thể thể hiện bằng các kiểu cấu trúc lại nhiễm sắc thể
tăng dần theo chiều xạ.[1]
*Tác động của tia gamma (nguồn Co60
) lên quá trình phân chia tế bào:
• Đối với nguyên phân, tia gamma có thể gây nên các hiệu quả sau:
- Kìm hãm hay dừng tạm thời quá trình nguyên phân (kéo dài một pha nào
đó trong chu kì tế bào).
- Làm dừng hoàn toàn quá trình nguyên phân nhưng không gây chết tế bào
mà làm mất khả năng phân chia tế bào.
- Làm tăng độ nhớt và kết dính nhiễm sắc thể dẫn đến sự chết tế bào.
- Gây hiện tượng “hậu kỳ đa cực” hậu quả của nó là gây hiện tượng sai hình
nhiễm sắc thể một cách phức tạp (tạo cầu, đoạn, vòng,…)
- Đôi khi bức xạ liều lượng thấp lại kích thích sự phân bào.[6]
• Đối với giảm phân, năm 1958, khi dùng tia X gây bức xạ ion hóa ở
Longiflorum , Mistra đã thu được kết quả như sau:
- Gây sai hình nhiễm sắc thể ở diplonem: các bivalent có thể kết dính với
nhau tạo thành vòng nhiễm sắc thể lớn, phần lớn các vòng này đều do chuyển đoạn
phức tạp tạo nên.
- Gây sai hình nhiễm sắc thể ở hậu kỳ I hoặc II. Các kiểu sai hình thường
thấy trong giảm phân là: đứt nhiễm sắc thể, tạo 1 hoặc 2 đoạn nhiễm sắc thể và cầu
nhiễm sắc thể; đứt chromatid, tạo ra sự lặp đoạn; tạo cầu chromatid, vòng và 2 đoạn
do chuyển đoạn; đứt chromatid, tạo nên cầu chromatid, vòng chromatid ở trạng thái
kép; tạo nhiễm sắc thể có 2 tâm và 2 đoạn, hình thành các đoạn riêng rẽ và cầu
chromatid ở kỳ sau I (Mistra 1958, Sutka 1974, Nguyễn Minh Công và cộng sự
1975-1978) [6]
7
*Tác dụng của phóng xạ đối với thực vật
Theo Kaidin và Linser xử lý thực vật bằng tác nhân phóng xạ có thể tiến
hành theo các phương pháp sau:
- Chiếu xạ hạt khô hoặc ướt.
- Ngâm hạt trong dung dịch đồng vị phóng xạ.
- Trồng cây trong đất có bón đồng vị phóng xạ
- Đưa chất đồng vị phóng xạ vào cây.
- Phóng xạ thực vật trong quá trình sinh trưởng, phát triển.[1]
Ngày nay người ta còn chiếu xạ các cơ quan, bộ phận riêng rẽ của cây như:
chồi, nụ hoa, bao phấn, bầu nhụy, hoặc xử lý cây đang trồng trong từng thời kỳ
bằng trường gamma hoặc thiết bị chiếu xạ chuyên dụng của các trung tâm chiếu xạ.
Hiệu quả của chiếu xạ thực vật ở thế hệ đầu thể hiện ở những biến đổi dương
tính, đó là những biến đổi về cấu trúc, hình thái, sinh lý, sinh trưởng, sinh sản và
gây chết. Người ta phân biệt tác dụng ngay sau khi xử lý phóng xạ (hiệu quả tức
thời) với những biến đổi ngay sau khi xử lý phóng xạ (hiệu quả chậm hay hiệu quả
kéo dài).
Về hiệu quả tức thời có thể kể ra một số hình thức chủ yếu sau đây:
- Biến đổi hóa sinh và lý hóa sinh
- Biến đổi sinh lý giới hạn của một số cấu trúc trong vật liệu bị chiếu xạ.
- Biến đổi vật chất di truyền.
Về hiệu quả chậm, chiếu xạ gây ra các biến đổi nêu trên nhưng diễn ra suốt
quá trình sinh trưởng và phát triển của thực vật.
Đối với các loài thực vật, liều lượng thấp có tác dụng kích thích sinh trưởng,
còn liều lượng cao quá giới hạn chịu đựng sẽ gây chết tế bào và cơ thể.
Trên lúa, khi xử lý hạt khô bằng tia gamma ở các liều lượng 5kR, 10kR
nhiều khi kích thích quá trình sinh trưởng và phát triển. [13]
Cơ chế của sự kích thích sinh trưởng do xử lý phóng xã lên hạt khô được
Kuzin A.M (1963) [1], [13] giải thích như sau:
8
- Ở liều lượng thấp, bức xạ gây nên sự hình thành các nhóm gốc hữu cơ tự do
ở những khu vực nhất định trong tế bào (những khu vực mẫn cảm hơn so với bức
xạ). Các gốc tự do này có thể tồn tại một thời gian nhất định; thường là khá dài
trong điều kiện yếm khí, thiếu nước và không bị tác dụng trong điều kiện nhiệt độ
tối thích. Theo tác giả, có thể là gốc tự do được hình thành trong cấu trúc của
lipoprotein. Để hạt nảy mầm cần có đủ các điều kiện nhiệt độ, nước và không khí
(oxy). Một lượng nước và oxy sẽ thấm vào màng hạt và tác dụng với các polyme tự
do tạo nên một dây chuyền phản ứng như sau:
R – H + OH → R·
+ H2O
R·
+ O2 → R – O – O
R – O – O – + RH → R – O – OH + R·
R – O – OR + H·
- Ở đây sản phẩm tạo ra chính là chất tham gia và thúc đẩy phản ứng mới tạo
điều kiện cho sự phát sinh các phản ứng dây chuyền oxi hóa trong cấu trúc
lipoprotein tiếp theo. Kết quả dẫn đến phá hủy màng, nơi lưu trữ nhiều loại protein
cần thiết cho sự nảy mầm của hạt và sự sinh trưởng của cây non: amilaza; proteaza;
peroxydaza… những enzim này được giải phóng sẽ thúc đẩy các phản ứng cần thiết
cho quá trình sinh trưởng và phát triển [1].
Tác dụng của phóng xạ vào hạt có thể gây hiệu quả ở mọi giai đoạn trong
quá trình phát triển cá thể:
- Tác dụng trực tiếp đến chiều hướng và tốc độ các phản ứng sinh hóa, chi
phối sự nảy mầm.
- Tác dụng gây chết phôi mầm, đình chỉ ngay quá trình nguyên phân đầu tiên
hoặc làm ngừng sự sinh trưởng của phôi.
- Tác dụng xa hơn có thể ở những cấp độ khác nhau:
• Kìm hãm một pha nào đó của quá trình nguyên phân, làm suy giảm
sức sống của phôi mầm, lá mầm, rễ mầm, cuối cùng là gây chết ở
ngay thời kỳ mạ, hoặc gây chết muộn hơn (thời kỳ đẻ nhánh, trổ -
chín) (Alice Sawvulescu, Becerescu 1970) [1].
9
• Không gây chết ở thời kỳ muộn mà gây biến đổi về hình thái, sinh
trưởng và phát triển
1.3. Triển vọng của ngành chọn giống bằng đột biến
Ngay từ những năm 1970, cơ quan Năng Lượng Nguyên Tử quốc tế (IAEA)
và tổ chức Nông Lương thế giới (FAO) đã tài trợ mở rộng hướng nghiên cứu gây
đột biến cải tạo những giống cây nông nghiệp và cây công nghiệp nhiều nước trên
thế giới nhằm tạo hàng loạt các giống mới như: lúa, lúa mì, lúa mạch, táo, chanh,
mía, chuối và những loại cây trồng khác. Cho tới năm 2007 (FAO/IAEA Mutant
Varieties Database), trên 2600 giống cây trồng đã được tạo ra bằng gây đột biến
thực nghiệm trên phạm vi 62 nước. Việc ứng dụng kỹ thuật hạt nhân để cải tiến cây
trồng đã mang lại hiệu quả cực kì to lớn về kinh tế nông nghiệp. Cho đến nay ước
tính hàng trăm tỷ đô la và hàng trăm triệu hecta gieo trồng bằng những giống cây
trồng được tạo ra từ đột biến.
1.4. Sơ lược về nguồn gốc của cây lúa Oryza sativa L. (2n =24)
Đến nay đã có rất nhiều nghiên cứu về nguồn gốc và quá trình tiến hóa của
cây lúa, nhưng các kết quả nghiên cứu vẫn chưa có sự thống nhất. Tuy nhiên, đã có
sự thống nhất cho rằng lúa trồng ngày nay là kết quả của sự tiến hóa liên tục từ cây
lúa dại dưới sự tác động của tự nhiên và con người qua nhiều thiên niên kỷ.
Hiện nay cây lúa (Oryza sativa L.) được trồng nhiều ở vùng có điều kiện sinh
thái và khí hậu đa dạng ở cả Châu Á, châu Âu, châu Mỹ, châu Phi và châu Đại
Dương. Từ vùng đất thấp ven biển đến các vùng có độ cao 3.000m thuộc dãy
Himalaya; từ những vùng có độ ngập nước sâu tới 3 – 4m ở Bangladesh đến vùng
nương đồi cao không có lớp nước phủ; từ vùng nhiệt đới mưa nhiều đến những
vùng khô hạn với lượng mưa chỉ từ 9 – 13 mm trong một vụ lúa. [7]
Kết quả nghiên cứu trong vài thập niên gần đây về nguồn gốc cây lúa cho
thấy, quê hương đầu tiên của cây lúa là vùng Đông Nam Á và Đông Dương. Ở
những nơi này, người ta đã tìm thấy dấu ấn của cây lúa từ khoảng 10.000 năm trước
Công Nguyên. Còn ở Trung Quốc, bằng chứng lâu đời nhất về cây lúa chỉ từ 5.900
– 7.000 năm về trước. Một số tác giả Nhật Bản cũng cho rằng, lúa trồng không phải
10
là loài bản địa của Trung Quốc mà nó được di thực từ Đông Dương, đặc biệt là từ
bắc Việt Nam. Lúa trồng được di thực vào lục địa Trung Quốc theo hai hướng: một
từ Nepal qua Myanmar, Vân Nam đến miền đông Trung Quốc: một hướng khác từ
Việt Nam đến đồng bằng sông Dương Tử. Từ Đông Nam Á, nghề trồng lúa được du
nhập vào Trung Quốc, rồi lan sang Nhật Bản, Hàn Quốc, những nơi mà cư dân chỉ
quen với nghề trồng lúa mạch. Có thể có 3 trung tâm xuất hiện sớm nhất của cây lúa
trồng châu Á; trung tâm Assam, trung tâm biên giới Thái Lan – Miến Điện và trung
tâm Tây Bắc việt Nam. [17]
Về tổ tiên của cây lúa trồng châu Á cũng chưa có kết luận cuối cùng; một số
tác giả cho rằng Oryza sativa có nguồn gốc từ cây lúa dại lâu năm O.rufipogon, một
số tác giả khác lại cho rằng Oryza sativa được tiến hóa từ cây lúa dại hàng năm O.
nivara. Quan điểm chung hiện nay là: lúa trồng châu Á có thể có một trong ba
nguồn gốc xuất xứ từ lúa dại lâu năm O.rufipogon; từ lúa dại hàng năm O. nivara;
từ dạng tạp giao tự nhiên giữa hai loài lúa dại nói trên.
Lúa trồng châu Phi Oryza glaberrima được trồng ở miền Tây châu Phi từ cách
đây 3.500 năm. Nhóm này có đặc điểm thân cao như India, gié lúa thẳng, có ít hoặc
không có nhánh phụ, hạt lúa không có lông trên vỏ trấu và gạo đỏ. Loại lúa này
kháng nhiều sâu bệnh và chịu được hạn, nhưng năng suất kém hơn lúa trồng châu Á
Oryza sativa. Nó xuất hiện từ vùng đồng bằng Mali cùng một số nơi khác như vùng
đất cao Guinea, đồng bằng ven biển Casamance, thượng lưu sông Niger, phần Tây
Nam bờ biển Guinea. Hai loài lúa trồng châu Á và lúa trồng châu Phi được thuần
hóa thành lúa trồng một cách độc lâp với nhau.
Lúa trồng Oryza sativa L. được tiến hóa từ cây lúa dại hàng năm Oryza nivara.
Do điều kiện khí hậu, đặc biệt là nhiệt độ, lúa Oryza sativa tiếp tục tiến hóa theo ba
nhóm: Indica thích hợp với khí hậu nhiệt đới, Japonica thích ứng với khí hậu lạnh
và Javanica có đặc tính trung gian (Chandhary R.C và D.V Tran, 2001). Tác giả
Oka (1988) lại cho rằng Oryza sativa có nguồn gốc từ cây lúa dại lâu năm Oryza
rufipogon. Cheng và cs. (2003), khi nghiên cứu di truyền tiến hóa của 101 giống
lúa, bao gồm cả lúa trồng và lúa dại, đã chia lúa trồng Oryza sativa thành hai nhóm
11
tương ứng với hai loài phụ là Indica và Japonica. Trong khi đó Oryza rufipogon
được chia thành bốn nhóm: nhóm Oryza rufipogon hàng niên và ba nhóm Oryza
rufipogon đa niên. Tác giả cũng đã chỉ ra các giống lúa Japonica có quan hệ gần gũi
với một nhóm Oryza rufipogon đa niên, còn các giống lúa Indica có quan hệ gần với
nhóm lúa Oryza rufipogon hàng niên. Ở châu Phi cũng thấy xuất hiện cả hai loài lúa
dại Oryza longistaminata (đa niên) và Oryza brevigulata (hàng niên), do đó nhiều
tác giả cho rằng Oryza glaberrima có nguồn gốc từ Oryza brevigulata.
Cho đến nay, nhiều nhà khoa học cho rằng lúa glaberrima và lúa sativa có cùng
chung nguồn thủy tổ vào thời kỳ lục địa nguyên thủy Gondwanaland. Sau khi các
lục tách rời nhau, lúa sativa và glaberrima tự tiến hóa từ các loài lúa dại bản địa ở
Châu Á và châu Phi [20].
12
Tổ tiên chung
Nam và Đông Nam Á Tây Phi Châu
O.rufipogon O.longistaminata
O.nivara O. breviligulata
O.sativa
Indica
O.glaberrima
a
O.sativa
Japonica
Ôn đới Nhiệt đới
Lúa dại đa niên
Lúa dại hàng niên
Lúa trồng
13
1.5. Các vùng trồng lúa chính ở Việt Nam
Việt Nam có bờ biển dài trên 3000 km, sông núi nhiều, địa hình phức tạp nên
đã hình thành nhiều vùng trồng lúa khác nhau.
Căn cứ vào điều kiện tự nhiên, tập quán canh tác, sự hình thành mùa vụ và
phương thức gieo trồng, nghề trồng lúa được hình thành và phân chia thành 3 vùng
lớn: Đồng bằng sông Hồng, đồng bằng ven biển miền Trung và đồng bằng sông
Cửu Long.
1.5.1. Đồng bằng sông Hồng
Đồng bằng sông Hồng do hệ thống sông Hồng và hệ thống sông Thái Bình tạo
thành. Châu thổ sông Hồng có hình dạng giống như hình tam giác cân, có đỉnh là
Việt trì, cạnh đáy là bờ biển dài 150km từ Quảng Ninh đến Ninh Bình. Diện tích
toàn Châu thổ khoảng 15 000 km2
. Đất được bồi tụ bằng phù sa của hệ thống sông
Hồng, sông Cầu, sông Thương và sông Lục Nam. Do đất đai có độ màu mỡ cao và
ngày càng chủ động về nguồn nước tưới, cùng với yếu tố khí tượng thuận lợi cho
sản xuất nông nghiệp nên vùng đồng bằng song Hồng có thể phát triển theo hướng
thâm canh và có điều kiện trở thành một vựa thóc lớn.
* Các vụ lúa chính vùng Đồng bằng sông Hồng
Có 2 vụ lúa cổ truyền là lúa mùa và lúa chiêm. Từ năm 1963 đã đưa vào cơ cấu
các giống lúa xuân nên hình thành 2 vụ chính là vụ lúa chiêm xuân và vụ lúa mùa.
- Vụ lúa chiêm xuân: Làm trong mùa khô, vì vậy phải có nước tưới chủ
động. Đầu và giữa vụ thường gặp rét, cuối vụ nóng và bắt đầu có mưa, nên phải
dùng giống có khả năng chịu rét. Lúa chiêm xuân ít phản ứng hoặc không có phản
ứng quang chu kỳ, thường được gieo cấy vào cuối tháng 10 hoặc đầu tháng 11 và
thu hoạch vào cuối tháng 5.
- Lúa xuân (xuân sớm, chính vụ và xuân muộn) với bộ giống rất đa dạng, được
gieo cấy vào cuối tháng 11 và thu hoạch vào đầu tháng 6 năm sau. Những năm gần đây,
trà xuân muộn với các giống Q5, KD18, CR203, lúa lai 2 và 3 dòng. . . được mở rộng và
phát triển mạnh, chiếm 80 -90% diện tích lúa chiêm xuân ở phía Bắc.
14
- Vụ lúa mùa: mùa sớm, mùa trung và mùa muộn, bắt đầu vào cuối tháng 5
và kết thúc vào trung tuần tháng 11 hàng năm.
1.5.2. Đồng bằng ven biển miền Trung
Vùng đồng bằng ven biển miền Trung kéo dài từ Thanh Hóa đến Phú Yên,
Khánh Hòa. Khí hậu và đất đai của vùng này có sự phân hóa rõ rệt từ Bắc vào Nam.
*Các vụ lúa chính và tập quán canh tác ở vùng đồng bằng ven biển miền Trung
Vùng đồng bằng ven biển Trung Bộ có 3 vụ lúa trong năm: vụ đông xuân, hè thu và
vụ mùa (còn gọi là vụ ba, vụ tám và vụ mười).
- Vụ đông xuân (vụ ba): bắt đầu từ cuối tháng 10 và thu hoạch vào tháng
4(tháng 3 âm lịch).
- Vụ hè thu (vụ tám) : bắt đầu từ cuối tháng 4 và thu hoạch vào cuối tháng 9
(tháng 8 âm lịch).
- Vụ mùa (vụ mười): bắt đầu từ cuối tháng 5 và thu hoạch vào tháng
11(tháng 10 âm lịch).
Tóm lại, ở đồng bằng ven biển Trung Bộ do địa hình dốc và hẹp, nên yếu tố
chính để quyết định thời vụ, phương thức gieo cấy là nước và đất.
1.5.3. Đồng bằng sông Cửu Long
Đồng bằng Nam bộ (còn gọi là đồng bằng sông Cửu Long), là vùng mới được
khai thác khoảng 500 - 600 năm trở lại đây. Diện tích toàn châu thổ là 36.000 km2
,
trong đó diện tích có thể trồng trọt được khỏang 2,1 triệu ha và đã trồng lúa 1,5 - 1,6
triệu ha.
Đồng bằng sông Cửu Long tương đối bằng phẳng, độ dốc không đáng kể
(1cm/km). Sông Cửu Long với 2 nhánh là sông Tiền và sông Hậu, dài trên 120 km.
Lượng phù sa của sông Cửu Long lớn đạt 1000 triệu tấn /năm, 1m3
nước có 0,1 kg
phù sa ở mùa khô (tháng 3-4), 0,3 kg phù sa ở mùa lũ cao ( tháng 9,10).
Thành phần cơ giới của đất phù sa là sét, chất dinh dưỡng phong phú song thiếu
lân.Đất phèn ảnh hưởng chủ yếu của sun phát sắt, sun phát nhôm, độ pH thấp (4,5 - 5).
Vùng đất mặn (rừng U Minh) có nhiều chất hữu cơ, dày 30 cm, có nơi trên 3m
và thiếu các nguyên tố phụ.
15
Nói chung, đồng bằng sông Cửu Long có chủng loại đất phong phú, hàm lượng
dinh dưỡng cao. Tuy nhiên, đối với các loại đất chua, phèn, mặn cần có biện pháp
cải tạo (bón lân, rửa mặn và phèn) để sử dụng và khai thác hiệu quả hơn.
*Các vụ lúa chính ở đồng bằng sông Cửu Long
- Vụ mùa: Bắt đầu vào mùa mưa (tháng 5-6) và kết thúc vào cuối mùa mưa (
tháng 11), gồm các giống lúa địa phương dài ngày và thích nghi với nước sâu. Vụ
lúa mùa có diện tích khoảng 1,5 triệu ha.
- Vụ đông xuân: Là vụ lúa mới, ngắn ngày, diện tích khoảng 70-80 vạn ha,
bắt đầu vào cuối mùa mưa tháng 11 - 12 và thu hoạch đầu tháng 4.
- Vụ hè thu: Vụ hè thu là một vụ lúa mới, ngắn ngày, bắt đầu từ tháng 4 và
thu hoạch vào trung tuần tháng 8 và có diện tích khoảng 1,1 triệu ha.
Trồng lúa ở Đồng bằng vùng đồng bằng sông Cửu Long theo 2 phương
thức lúa cấy và lúa sạ. Tùy theo địa hình có mức độ ngập nước khác nhau mà
áp dụng cho phù hợp.
Hiện nay do tiến bộ kĩ thuật của sản xuất lúa, công tác thủy lợi cũng đã được
giải quyết khá mạnh mẽ nên nhiều vùng trước đây ngập nước đã được cải tạo. Do
vậy, phần lớn diện tích ở đồng bằng sông Cửu Long chủ yếu là gieo sạ, cuối vụ vẫn
còn một số diện tích lúa nổi.[9]
1.6. Sự di truyền một số tính trạng hình thái – sinh lý
1.6.1. Sự di truyền một số tính trạng hình thái
Chiều cao cây và tính kháng đổ ngã
Về hệ gen kiểm soát chiều cao cây lúa, theo Chang (1964), chiều cao cây lúa
được kiểm tra bởi một số gen tương tác theo kiểu cân bằng như: D, Sm, md, dw, T
và D. Mức độ chi phối tính trạng chiều cao cây của chúng theo thứ tự:
D>Sm>dw>md. Ngoài ra còn có gen át chế đối với gen T là gen I. Cây có kiểu gen
I-T-sẽ có dạng lùn [23].
Lần đầu tiên người ta phát hiện được gen lặn đột biến sd1 ở giống lúa lùn
Calrose-76 (một giống lúa đột biến từ giống lúa cao cây Calrose của bang
Califoocnia-Mỹ), tiếp theo là các alen của nó ở giống lúa nửa lùn De-Geo-Woo-
16
Gene (DGWG). Các công trình nghiên cứu sau đó tập trung phát hiện các gen và
alen lùn của giống lúa khác, xác định quan hệ của chúng với Sd1 [16].
Có rất nhiều công trình nghiên cứu tìm hiểu tác động của gen lùn lên đặc
điểm cấu trúc các tế bào ở đốt thân, hình thái, đặc tính sinh lý của rễ lúa. Khush và
Toennissen (1991) đã thống kê tới hơn 50 gen liên quan đến tính lùn hoặc rút ngắn
bộ phận nào đó của cây lúa, chúng phân bố trên 11 NST (trừ NST số 7). Do vậy
trong điều kiện tự nhiên, tần số xuất hiện các alen đột biến làm thay đổi chiều cao
cây là rất cao.
1.6.1.1.Tính trạng hình thái lá
* Góc lá đòng và lá công năng
Lá thẳng đứng là tính trạng hình thái lá quan trọng nhất có quan hệ đến năng
suất cao. Lá thẳng đứng cho phép ánh sáng xâm nhập và phân bố đều trong ruộng
lúa, do đó khả năng quang hợp cao hơn.
Lá thẳng đứng là kết quả ảnh hưởng đa hướng của gen lùn, có độ khả di rất
cao, nên dễ nhận ra lúc mới trổ bông và đánh giá bằng mắt [22].
* Chiều dài, chiều rộng lá đòng và lá công năng
Lá đòng là lá cuối cùng và trên một nhánh lúa thì nó là lá trên cùng. Vì vậy
nó tiếp nhận được nhiều ánh sáng nhất. Từ khi trổ, lá đòng hoạt động không kém lá
công năng, do ra sau, trẻ hơn và ở phía trên nên có vai trò lớn nhất trong nuôi dưỡng
bông lúa [16].
Từ các kết quả nghiên cứu của mình, Mitra (1962) đã kết luận: chiều dài và
chiều rộng lá được kiểm soát bởi hệ thống di truyền khác nhau và mỗi tính trạng
được kiểm soát bởi nhiều gen.
Kramer (1974) sử dụng phép lai diallel giữa 7 giống lúa khác nhau về chiều
dài và chiều rộng phiến lá, kết quả cho thấy: lá đòng thường ngắn hơn lá công năng,
hai lá trên được kiểm soát bời các hệ thống di truyền khác nhau, đối với cả hai loại
lá trên đều thấy hiện tượng siêu trội. Tuy nhiên đối với lá đòng, hầu hết các gen trội
đều tác động theo hướng làm cho phiến lá dài. Còn ở lá công năng thì số gen trội và
số gen lặn với số lượng tương đương thì tác động tương tự như trên [16].
17
Chiều rộng của lá ít biến đổi hơn chiều dài, dù vậy sự khác biệt cũng rất rõ
cho cả giống lúa lùn lẫn cao. Lá hẹp thường được cho là góp phần tạo năng suất cao
vì nó phân bố đều hơn lá rộng, ít gây bóng rợp trong tán lá [22].
Từ kết quả thực nghiệm của mình, Kikuchi và cộng sự (1978) đã cho rằng:
phiến lá rộng là trội không hoàn toàn, tính trạng chiều rộng lá đòng được kiểm soát
bởi nhiều gen.
1.6.1.2.Tính trạng hình dạng bông lúa
* Chiều dài bông lúa:
Khush, 1991 đưa ra kết luận: gen lặn đột biến đánh dấu “sp” trực tiếp xác
định bông dài ở dạng ban đầu. Dưới tác dụng của phóng xạ, locus Sp có thể phát
sinh đột biến lặn theo nhiều hướng khác nhau, có hướng tăng cường chiều dài bông
(ví dụ: Sp1>sp1,sp2,sp3) ở các mức độ khác nhau.
Theo nghiên cứu của Vanderstok J.E (1910), Jones (1928) và Ramiah (1930),
kiểu hình bông dài là trội so với bông ngắn và phân ly theo kiểu đa phân, chứng tỏ
có nhiều gen chi phối tính trạng chiều dài bông.
Đến năm 1958, Syakudo đề xuất: tính trạng chiều dài bông do 6 gen đa phân
chi phối nhưng chưa rõ các gen cụ thể, chỉ cho biết tính trạng này phụ thuộc rất
nhiều vào điều kiện môi trường.
Chú ý rằng, chiều dài bông cần kết hợp hài hoà với cổ bông. Bông dài mà cổ
bông quá dài thì dễ gãy. Bông dài mà không trổ thoát (cổ bông âm) thì tỷ lệ lép lại
cao, làm giảm năng suất [16].
* Độ trổ của bông:
Bông lúa phải trổ hoàn toàn nghĩa là thoát ra khỏi bẹ lá đòng một cách hoàn
toàn để cho cổ bông ló ra. Các hạt lúa bị kẹt trong bẹ lá thường lép hay lửng và sau
đó thường bị đen do các nguồn bệnh thứ cấp, khiến bị mất đi một số hạt. Bông trổ
không hoàn toàn là một vấn đề chính trong chọn giống ở một số nơi. Độ trổ không
dễ đánh giá vì bị ảnh hưởng của môi trường như nhiệt độ, không khí, bóng
rợp…[22].
18
Theo IRRI, độ thoát cổ bông gồm 5 mức độ: thoát tốt, thoát trung bình, vừa
đúng cổ bông, thoát một phần, không thoát được. Nhìn chung khả năng trổ không
thoát cổ bông được coi là một nhược điểm di truyền. [14].
Đặc điểm của hạt
Kích thước hạt được khống chế bởi chiều dài, chiều rộng và bề dày hạt, trong
đó chiều dài hạt là yếu tố quyết định (Takeda 1991). Theo Jenning và cộng sự
(1979) chiều rộng và độ dày hạt rất ít thay đổi so với chiều dài. Ảnh hưởng của môi
trường đối với chiều dài hạt nói chung là nhỏ so với khối lượng hạt, vì hệ số di
truyền của chiều dài hạt là tương đối cao.
Theo Jenning và cộng sự (1979), trừ kiểu hạt rất dày và mập, chiều dài và
hình dạng hạt được di truyền độc lập nhau và độc lập với những tính trạng phẩm
chất gạo như hàm lượng protein, tính ngủ, nghỉ của hạt. Chiều dài hạt là tính trạng
số lượng, được kiểm soát bởi nhiều gen, thứ tự mức độ trội: hạt dài > hạt trung bình
> hạt ngắn > hạt rất ngắn. [16]
Chandraratna và Sakai (1960) phát hiện hiện tượng di truyền theo dòng mẹ
về kích thước hạt ở một số giống lúa Indica.
Shakudo (1951), Takeda (1952) cùng phát hiện được các gen đột biến trội
không hoàn toàn, quy định tính trạng hạt dài và tác động đa hiệu lên chiều cao cây
của một số thể đột biến. [16]. Shakudo (1951), tìm thấy một gen trội không hoàn
toàn tác động đa hiệu lên chiều dài hạt và chiều cao cây.
Chang (1928) nghiên cứu sự di truyền chiều dài hạt qua phép lai giữa hạt
ngắn (4,1mm) và hạt dài (8,8mm) đã phát hiện ở quần thể F2 có sự phân ly theo tỷ
lệ 1:2:1, tính trạng hạt ngắn là trội không hoàn toàn so với tính trạng hạt dài.
Chandararatna (1960), Chandhary (1984), Trần Duy Quý (1988,1992) đều
cho rằng, tính trạng hạt tròn là trội so với hạt dài, phép lai giữa giống hạt tròn và hạt
dài có tỷ lệ 3 hạt tròn: 1 hạt dài ở F2 [16].
* Râu trên hạt
Phần lớn các nhà chọn giống chọn hạt không râu vì râu thường cứng, dài và
làm trở ngại việc đập và xay lúa. Các dòng lúa có một ít hạt có râu trên bông, nhất
19
là các hạt ngoài cùng, không đặt thành vấn đề quan trọng và không nên loại bỏ chỉ
vì hình thái đó [22].
1.6.2.Sự di truyền một số tính trạng sinh lý
1.6.2.1.Tính trạng thời gian sinh trưởng
Thời gian sinh trưởng của cây lúa tính từ nảy mầm cho đến chín thay đổi từ
90 đến 180 ngày tuỳ theo giống và điều kiện ngoại cảnh [16]. Thời gian sinh trưởng
của cây còn phụ thuộc vào thời vụ gieo cấy với điều kiện ngoại cảnh khác nhau [8].
Về bản chất di truyền của tính trạng này, theo Chang (1964) và Grist (1968),
tính chín sớm hay muộn của các giống lúa thuộc loại hình Indica là do 1 locus trực
tiếp xác định. Còn theo Kuo-Hai-Tsai (1986), Khush và Toenniessen (1991), Dung
và Sano (1997) thì có hai nhóm gen điều khiển tính trạng thời gian sinh trưởng của
lúa:
- Nhóm gen điều khiển pha sinh trưởng cơ bản (BVP)
- Nhóm gen điều khiển pha cảm ứng quang chu kỳ (PS)
Kuo-Hai-Tsai (1997) phát hiện, có 3 gen điều khiển pha sinh trưởng cơ bản ở
lúa là Ef-1,mEf-1 và Lf-1 [16].
Locus Ef-1 (viết tắt là E1) có ít nhất 1 alen lặn (ký hiệu là e) và 5 alen trội
(E1,Ea,Eal,Eb,Egamma). Hiệu quả trội của mỗi alen nói trên là rút ngắn thời gian
sinh trưởng khoảng vài ngày.
Locus mEf-1(m) có 1 alen lặn m và một alen trội không hoàn toàn so với m
(ký hiệu m+
). Người ta thấy rằng các alen của các locus nói trên tổ hợp với nhau sẽ
có tác động bù trừ làm xuất hiện kiểu hình dại.
Theo Khush và cộng sự (1991): rất có thể Ef-1 nằm trên NST số 10, mEF-1
nằm trên NST số 7 và Lf-1 nằm trên NST số 3.
Kuo-Hai-Tsai (1987) đã nghiên cứu và khẳng định, chính alen E1 cũng như
tính át chế mạnh của nó đối với alen E2 trong điều kiện ánh sáng ngày ngắn đã rút
ngắn thời gian sinh trưởng [24]
Theo Okumoto và cộng sự (1996), tập hợp các locus E1, E2, E3 và Se1 điều
khiển phản ứng quang chu kỳ, còn locus Ef-1 thì chỉ điều khiển pha sinh trưởng cơ
20
bản. ở mỗi nhóm giống này đều có những kiểu gen chính đối với những locus E1,
Se1, Ef-1.
Theo Trần Duy Quý và cộng sự (1978) cho rằng có 5 gen quy định tính chín
sớm Efm
, Efk
, Efg
, Efo
và Eff
, các alen này có biểu hiện trội hoàn toàn hoặc không
hoàn toàn. Các giống có thời gian sinh trưởng trung bình mang tổ hợp 5 alen Efm
,
Efg
, Efk
, Efo
và Eff
trong đó Efm
có hiệu quả ức chế các alen còn lại. Các dạng chín
muộn mang 6 alen Ef2
, Efm
, Efg
, Efk
, Efo
, Eff
, trong đó có 2 alen Ef2
và Efm
ức chế
hiệu quả chín sớm và kiểm tra tính chín muộn.
Khush và Toenniessen (1991) đã kết luận rằng: có 10 locus kiểm tra thời
gian sinh trưởng của lúa và chia làm 2 nhóm:
- Nhóm gen điều khiển pha sinh trưởng cơ bàn chủ yếu bị chi phối bởi các locus
Ef-1, mEf-1, Ef-2 (hay lf-1), Ef-3(t) (hay lf-2), Ef-4(t) (hay lf-3(t)).
- Nhóm gen điều khiển pha cảm ứng quang chu kì bao gồm các locus E1, E2, E3
phối hợp với các locus Se-1, I-Se-1, Se-2, Se-3.
Sự phối hợp tác động giữa các locus thuộc hai nhóm gen trên gây nên sự biến
đổi về thời gian sinh trưởng ở các giống lúa khác nhau [16].
1.6.2.2.Khả năng đẻ nhánh
Khả năng đẻ nhánh của cây lúa được kiểm tra bởi ít nhất 3 gen đa phân
(Polymery). Một số tác giả cho rằng tính trạng này chịu ảnh hưởng của điều kiện
ngoại cảnh và có liên quan trực tiếp tới sự tổ hợp của các alen “Ti1”, “Ti2” và “Ti3”,
đẻ nhánh khoẻ là tính trạng lặn.
Nguyễn Minh Công và cộng sự (2000) cho biết: những cây đồng hợp tử về
các alen trội của các locus “Ti1”, “Ti2” và “Ti3” có khả năng đẻ nhánh rất yếu hoặc
không đẻ nhánh. Tuỳ theo cặp alen lặn có trong kiểu gen nhiều hay ít mà khả năng
đẻ nhánh mạnh hay yếu, các giống đẻ nhánh khoẻ hoặc rất khoẻ có chứa 3 cặp gen
lặn ti1ti1ti2ti2ti3ti3, còn giống đẻ nhánh yếu có chứa một cặp gen lặn, giống đẻ
nhánh trung bình hoặc khá có chứa 2 cặp gen lặn.
21
Kinosshita, 1984 đã phát hiện một gen đột biến lặn, ký hiệu là rcn, tác động
đa hiệu làm giảm khả năng đẻ nhánh và gây nên tính lùn ở giống lúa đột biến AC-
11 trong điều kiện gieo trồng tự nhiên.
Maekawa và cộng sự (1991) công bố 4 gen lặn đột biến không alen với ký
hiệu là rcn-1, rcn-2, rcn-3, rcn-4, có tác động làm giảm số bông hữu hiệu/khóm,
giảm chiều cao cây ở các mức độ khác nhau, trong đó có cả những gen biểu hiện
phụ thuộc vào nhiệt độ (rcn-1, rcn-2, rcn-4).
1.7. Một số thành tựu về chọn giống lúa mới bằng đột biến thực nghiệm trên
thế giới và Việt Nam
1.7.1.Trên thế giới
Những thành tựu to lớn mà gây đột biến thực nghiệm đem lại trên thế giới đó
là một số giống cây trồng như: cỏ Bermuda, lê, giống lúa nửa lùn Remei, khoai
lang, khoai tây, hoa cúc, hoa hồng với màu sắc khác nhau và hình dạng cánh hoa đa
dạng, hoa lan kháng côn trùng và có màu sắc lạ của Nhật Bản, cam không hạt của
Iran, vải không hạt A4 của Trung Quốc…. Đặc biệt ở Trung Quốc giống lúa đột
biến Zhefu 802 được trồng với diện tích lớn nhất thế giới (trên 10,5 triệu ha) và
được sử dụng rộng rãi trong sản xuất với thời gian khá dài trên 10 năm
Theo thống kê của tổ chức FAO/IAEA (tổ chức Lương thực và Nông nghiệp /
Cơ quan Năng Lượng Nguyên Tử quốc tế); năm 1960 mới chỉ có 7 giống lúa trồng
đột biến mới được tạo ra bằng phương pháp gây đột biến thực nghiệm, đến năm
1965 là 30 giống. Năm 1969, tại hội thảo về vấn đề “Bản chất, tạo và sử dụng đột
biến thực nghiệm ở thực vật” tổ chức tại Pullman (Mỹ), Sigurbonsson và Micke
công bố 1330 giống cây trồng được tạo ra bằng đột biến thực nghiệm. Năm 1995,
Maluszynski và cộng sự công bố 1790 giống đột biến. Đến tháng 12/1997 theo
thống kê của Maluszynski và công sự công bố 1874 giống, trong đó các loài ngũ
cốc chiếm 1357 giống, trong số này những giống trồng bằng hạt là 1284 giống.
Trong số 1357 giống ngũ cốc, có 333 giống lúa và trong đó có những giống
được công nhận trực tiếp từ những thể đột biến (chiếm 67%), số còn lại do kết hợp
22
với phương pháp lai tạo [16]. Đến năm 2007, ước tính có hơn 2600 giống cây trồng
được áp dụng rộng rãi trên toàn thế giới.
1.7.2.Ở Việt Nam
Ở Việt Nam, các nghiên cứu di truyền và chọn tạo giống ở Việt Nam được
tiến hành chậm hơn nhiều so với thế giới. Năm 1966, các nghiên cứu về ảnh hưởng
của tia gamma, nguồn Co 60, DES, DMS đến các biến dị di truyền ở lúa, dâu tằm
tại bộ môn Di truyền khoa Sinh Đại Học Tổng Hợp Hà Nội (Trịnh Bá Hữu, Phan
Phải, Lê Duy Thành). Từ năm 1968 trên đậu Hà Lan của Trần Minh Nam, trên
Nigenladamastica của Phan Phải (1969 – 1972), trên lúa Trân Châu lùn và Trung
Quốc của Lê Duy Thành, Trần Duy Quý (1969 – 1970), tiếp theo là các nghiên cứu
trên cây cà chua, táo, lúa ở Viện cây Lương thực và Thực phẩm (Vũ Tuyên Hoàng
và cs 1975 – 1980). Các nghiên cứu ảnh hưởng của tia gamma của Thái Công Tụng,
Nguyễn Văn Mừng (1971 – 1974)…trên một số cây trồng.
Sau năm 1975, các nghiên cứu chọn giống đột biến phát triển mạnh ở nhiều
Viện nghiên cứu và các trường đại học: Đại Học Tổng Hợp Hà Nội, Đại Học Sư
Phạm Hà Nội I, II, Nông Nghiệp I, Viện Di Truyền Nông Nghiệp, Viện lúa Đồng
Bằng sông Cửu Long, Viện Khoa Học kĩ thuật Nông Nghiệp Miền Nam, Viện Cây
Lương thực và Thực phẩm, Viện nghiên cứu hạt nhân Đà Lạt…Đặc biệt trong
những năm gần đây các viện đi tiên phong và có những thành tựu suất sắc trong
nghiên cứu di truyền và chọn giống đột biến ở các trồng khác nhau như lúa ngô, đậu
tương, rau, hoa: Viện di truyền Nông Nghiệp (Phan Phải, Trần Duy Quý, Nguyễn
Hữu Đống, Mai Quang Vinh và các cộng sự, 1984 – 2009), Viện khoa học Nông
Nghiệp Miền Nam (Đỗ Khắc Thịnh và các cộng sự 1995 – 2009), Viện nghiên cứu
Đồng Bằng sông Cửu Long (Phạm Văn Ro, Bùi Chí Bửu và các cộng sự năm 1990
– 2009), Viện Cây Lương thực và thực phẩm (Vũ Tuyên Hoàng và cộng sự 1990 –
2009), trường Đại Học Sư Phạm Hà Nội I (Nguyễn Minh Công và cộng sự 1990 –
2009), Viện nghiên cứu hạt nhân Đà Lạt (Lê Xuân Thám và cộng sự 1998 – 2009).
Viện di truyền Nông Nghiêp là một trong những cơ sở áp dụng rất sớm những kĩ
thuật hạt nhân trong chọn giống cây trồng. Đến nay, viện đưa vào sản xuất 12 giống
23
lúa đột biến như: DT10, Khang Dân đột biến, tám thơm đột biến, lúa chịu mặn
CM1, các giống lúa nếp DT21, DT22…Trong đó, giống lúa DT10 được tạo ra từ
những năm 1990 đến nay vẫn được sử dụng ở các tỉnh phía bắc với diện tích khoảng
1 triệu ha gieo trồng. Giống Khang Dân đột biến đã phát triển hàng vạn hecta và đã
được thương mại hóa về bản quyền giống. một số giống cây trồng khác như ngô,
lạc…đã được Bộ Nông Nghiệp và phát triển nông thôn công nhận là giống quốc gia,
giống khu vực hóa và được gieo trồng trên hàng vạn hecta trong 20 năm qua.
Cho đến nay các nhà khoa học Việt Nam chọn tạo được hơn 47 các giống đột
biến trên các đối tượng lúa, ngô, đậu tương, cà chua, dâu tằm, táo, hoa cúc, hoa
hồng…trở thành nước thứ 4 về chọn giống đột biến của châu Á sau Trung Quốc,
Nhật Bản, Ấn Độ và đứng thứ 8 thế giới sau Trung quốc, Ấn Độ, Nhật, Nga, Hà
Lan, Đức, Mỹ.
24
Chương 2: ĐỐI TƯỢNG VÀ PHƯƠNG PHÁP
NGHIÊN CỨU
2.1. Đối tượng nghiên cứu
Trong đề tài này, chúng tôi sử dụng các giống lúa chịu hạn đối chứng:
 207 CH
 208 CH
 7 CH
 10 CH
Các giống lúa trên được xử lý bằng tia gamma (nguồn Co60
) lên hạt khô ở
các liều chiếu xạ 30kR và 40kR tại Hà Nội, sau đó chúng tôi tiến hành trồng các
dạng biến dị đã được chọn lọc ở M1 để tiến hành theo dõi biến dị ở M2
Hạt của các giống lúa trên do PGS.TS Nguyễn Minh Công cung cấp.
2.2. Phương pháp nghiên cứu:
2.2.1. Qui trình thực hiện thí nghiệm ngoài đồng ruộng:
• Ngâm hạt giống:
Chọn các hạt có khả năng nảy mầm cao. Ngâm các hạt này vào nước ấm (50 –
60o
C) sau 24h vớt ra để ráo, ủ ở nhiệt độ thích hợp tạo điều kiện cho hạt nảy mầm.
• Xác định tỉ lệ nảy mầm.
Gieo các dạng biến dị và giống lúa đối chứng trên cùng một ruộng với các thành
phần đất đai, chế độ chăm sóc, dinh dưỡng là như nhau. Việc bón phân, làm cỏ, phòng
trừ sâu bệnh được tiến hành theo quy trình thí nghiệm khảo nghiệm giống lúa.
Lô đối chứng và các lô xử lý phóng xạ trong cùng một giống được gieo cạnh
nhau. Khoảng cách giữa các lô trong cùng một giống là 30cm, giữa 2 lô của 2 giống
khác nhau là 45cm.
• Xác định tỉ lệ sóng sót.
• Giai đoạn cấy:
Sau khi gieo mạ khoảng 22 – 25 ngày, lúc mạ được 4 – 5 lá thật thì tiến hành
quá trình làm đất và cấy lúa. Đảm bảo lúa được cấy thưa, đều, cấy một dảnh và mật
độ 20 x 15cm.
25
Theo dõi các thời kỳ sinh trưởng và phát triển của các lô thí nghiệm. Phát hiện
các biến đổi về hình thái lá, thân, dạng cây, bông, hạt, khả năng đẻ nhánh và thời
gian sinh trưởng... so với đối chứng.
• Chọn lọc các biến dị có lợi.
2.2.2. Phương pháp quan sát, mô tả hình thái và thu thập số liệu ở M2
Trong đề tài này, chúng tôi chỉ tiến hành thu thập số liệu theo các chỉ tiêu sau để
nghiên cứu sự phát sinh biến dị ở thế hệ thứ hai (M2):
Các tính trạng về hình thái:
• Cây cao hơn hay thấp hơn cây cao nhất hoặc thấp nhất của đối chứng từ
10 – 20 cm trở lên được coi là đột biến cây cao hoặc đột biến cây thấp.
• Bông dài hoặc ngắn hơn bông dài nhất hoặc ngắn nhất ở lô đối chứng từ
3cm trở lên được coi là biến dị bông dài hoặc bông ngắn.
• Biến dị về màu sắc thân, lá, kiểu bông và hình dạng màu sắc hạt được xác
định bằng mắt thường.
• Bông có hạt xếp gối bằng hoặc lớn hơn 1/3 hạt là biến dị bông có hạt xếp xít.
Về chỉ tiêu sinh lý:
 Khả năng đẻ nhánh:
• Khóm có số nhánh nhiều hơn khóm nhiều nhánh nhất của lô đối chứng từ
5 nhánh trở lên được coi là biến dị đẻ nhánh khỏe, còn khóm chỉ có 1-2
nhánh được coi là biến dị đẻ nhánh ít hoặc mất khả năng đẻ nhánh.
 Thời gian sinh trưởng:
• Khóm chín sớm hoặc chín muộn hơn đối chứng từ 7-10 ngày trở lên được
coi là biến dị chín sớm hoặc chín muộn.
Về các yếu tố cấu thành năng suất:
• Khóm có số bông hữu hiệu nhiều hơn khóm nhiều bông nhất ở lô đối
chứng từ 3 bông trở lên được coi là biến dị tăng số bông hữu hiệu.
• Bông có hạt nhiều hơn bông có hạt nhiều nhất ở lô đối chứng từ 30 hạt
trở lên hoặc ít hơn 20 hạt trở lên được coi là biến dị tăng hoặc giảm số
hạt/bông.
26
Tần số từng loại biến dị được xác định bằng tỉ lệ phần trăm giữa số lượng cá
thể mang biến dị và tổng số cá thể trong lô sống đến thời điểm đó.
2.2.3. Phương pháp tính tần số biến dị đột biến phát sinh ở M2
Tần số đột biến và thường biến phóng xạ được tính theo công thức của Vatti
K.V và Tikhomirova M.M, 1979 [1],[7].
Tần số đột biến: f% = .100%
Sai số phần trăm: m% = + f % . (100 – f %)
f: số cá thể mang biến dị trong lô
n: tổng số cá thể trong lô nghiên cứu
Xử lý số liệu bằng phương pháp thống kê sinh học:
- Sử dụng phần mềm Microsoft Excel 2003 và máy tính cá nhân CASIO fx – 500.
- Phần mềm thống kê SGWIN 3.0
- Đối với các tính trạng số lượng, dùng các công thức:
Trung bình mẫu:
n
f ii∑ Χ
=Χ
Độ lệch chuẩn: )30(
)(
≥
Χ−Χ
±=
∑ n
n
f ii
δ
)30(
1
)(
≤
−
Χ−Χ
±=
∑ n
n
f ii
δ
Sai số trung bình:
n
m
δ
=
Trong đó: fi: Tần số các biến số cùng loại.
Xi: Giá trị các biến số.
n: Số lượng cá thể trong mẫu.
n
n
f
27
2.2.4. Phương pháp khảo sát các dòng đột biến có giá trị ở M3
2.2.4.1. Triển khai thí nghiệm ngoài đồng ruộng (M3)
Chúng tôi tiến hành gieo riêng một số thể biến dị chín sớm, đẻ nhánh nhiều, hạt
to, hạt xếp xít và bông dài phát sinh ở M2 sang M3 nhằm nghiên cứu đặc điểm di
truyền của các đột biến có giá trị kinh tế cao. Hạt từ M2 được lấy từ các bông chính,
gieo cạnh lô đối chứng, cấy một dảnh một khóm theo công thức 20 x 15cm, khi mạ
được khoảng 15-20 ngày tuổi. Phương pháp bón phân, chăm sóc, phòng trừ sâu
bệnh theo quy trình khảo nghiệm giống [2].
2.2.4.2. Phương pháp thu thập số liệu
Các chỉ tiêu nông sinh học được xác định theo “Hệ thống tiêu chuẩn đánh giá
cây lúa” của IRRI năm 1996 [10]. Một số tiêu chuẩn được cụ thể hóa theo hệ thống
đánh giá tiêu chuẩn đối với lúa đang dùng trong khảo nghiệm lúa ở Việt Nam. [phụ
lục 36].
2.3. Địa điểm và thời gian nghiên cứu
2.3.1. Địa điểm nghiên cứu
- Gây đột biến phóng xạ tại trung tâm chiếu xạ Quốc gia – Từ Liêm Hà Nội
- Địa điểm gieo trồng và theo dõi tại đồng ruộng ấp Phú Lợi, xã Tân Phú
Trung, huyện Củ Chi, TPHCM.
2.3.2. Thời gian nghiên cứu
Thời gian thực hiện luận văn khoảng 12 tháng từ 11/ 2011 – 10/ 2012 (vụ
đông xuân và vụ mùa)
28
Chương 3: KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN
3.1. Ảnh hưởng kéo dài của liều chiếu xạ nguồn Co60
lên tỉ lệ sống sót thời kỳ
mạ, đẻ nhánh và trổ chín trên các giống lúa nghiên cứu ở M2.
Tia phóng xạ có tác dụng khác nhau đến thực vật tùy thuộc vào kiểu phóng
xạ, đặc tính di truyền của giống, trạng thái sinh lý – sinh hóa của bộ phận được xử
lý và một số yếu tố của môi trường ngoài. Tính mẫn cảm với phóng xạ là một chỉ
tiêu quan trọng về phản ứng của cây đối với phóng xạ. Tính mẫn cảm phóng xạ là
mức độ rối loạn của các quá trình khác nhau và sự hủy hoại của mô do kết quả tác
động của một liều lượng phóng xạ [19]. Tính mẫn cảm phóng xạ thay đổi theo sự
thay đổi trạng thái sinh lý có liên quan đến hàm lượng nước lúc chiếu xạ. Theo
Ehrenberg, khi tăng hàm lượng nước ở hạt lúa mạch từ 8 – 20 % thì tính mẫn cảm
phóng xạ với tia Ronghen giảm đi, còn khi hàm lượng nước cao hơn 20% thì tính
mẫn cảm lại tăng [19]. Trước đây, phổ biến một quan niệm cho rằng, để thu được
nhiều đột biến nên dùng những liều lượng phóng xạ cao. Đặc biệt là ý kiến của Gaul
(1965) cho rằng liều lượng càng cao thì việc thu nhận các đột biến càng có hiệu quả.
Tuy nhiên, ngày nay nhiều tác giả với các công trình nghiên cứu đã chỉ ra rằng, mặc
dù ở liều phóng xạ cao có thể thu được số đột biến nhiều nhưng dễ dẫn đến làm chết
tế bào và cơ thể thực vật [19]. Do vậy, ở đề tài này chúng tôi chỉ sử dụng 2 liều
chiếu xạ trung bình là 30 kR và 40 kR.
29
3.1.1.Tỉ lệ sống sót ở M2
Bảng 3.1 TLSS qua các thời kì sinh trưởng và phát triển của các giống lúa nghiên cứu
ở M2
Giống
Liều
lượng
Tổng
số hạt
gieo
TLSS thời kì mạ TLSS thời kì đẻ
nhánh
TLSS thời kì trỗ -
chín
Số
lượng
f% + m%
Số
lượng
f% + m%
Số
lượng
f% + m%
207 CH
ĐC 1000 986 98,6 + 0,37 983 98,3 + 0,41 980 98 + 0,44
30 kR 1000 954 95,4 + 0,66 945 94,5 + 0,72 942 94,2 + 0,73
40 kR 1000 913 91,3 + 0,89 901 90,1 + 0,94 896 89,6 + 0,97
208 CH
ĐC 1000 991 99,1 + 0,3 984 98,4 + 0,4 982 98,2 + 0,42
30 kR 1000 964 96,4 + 0,59 951 95,1 + 0,68 938 93,8 + 0,76
40 kR 1000 952 95,2 + 0,68 935 93,5 + 0,78 925 92,5 + 0,83
7CH
ĐC 1000 988 98,8 + 0,34 980 98 + 0,44 976 97,6 + 0,48
30 kR 1000 945 94,5 + 0,72 912 91,2 + 0,9 907 90,7 + 0,92
40 kR 1000 940 94 + 0,75 886 88,6 + 1,01 879 87,9 + 1,03
10 CH
ĐC 1000 990 99 + 0,31 982 98,2 +0,42 980 98 + 0,44
30 kR 1000 976 97,6 + 0,48 955 95,5 + 0,66 945 94,5 + 0,72
40 kR 1000 952 95,2 + 0,68 925 92,5 + 0,83 914 91,4 + 0.89
86
88
90
92
94
96
98
100
207CH 208CH 7CH 10CH
ĐC
30 kR
40 kR
Biểu đồ 3.1 Biểu đồ tỉ lệ sống sót thời kì mạ
Tỉ
lệ
%
30
82
84
86
88
90
92
94
96
98
100
207CH 208CH 7CH 10CH
ĐC
30 kR
40 kR
Biểu đồ 3.2 Biểu đồ tỉ lệ sóng sót thời kì đẻ nhánh
Tỉ
lệ
%
82
84
86
88
90
92
94
96
98
100
207CH 208CH 7CH 10CH
ĐC
30 kR
40 kR
Biểu đồ 3.3 Biểu đồ tỉ lệ sống sót thời kì trỗ - chín
Tỉ
lệ
%
31
Nhận xét
Thời kì mạ
- Ở các lô đối chứng tỉ lệ sống sót đạt từ 98,6% - 99,1%, trong đó cao nhất ở
lô đối chứng của giống 208CH
- Dưới tác dụng của tia gamma nguồn Co60
tỉ lệ sống sót ở các giống giảm
dần tỉ lệ thuận với liều lượng phóng xạ.
Vd: ở lô thí nghiệm 207CH với liều chiếu xạ 30 kR tỉ lệ sống sót đạt 95,4% +
0,66%, trong khi với liều xạ 40 kR thì tỉ lệ này giảm còn 91,3% + 0,89%.
Cùng một liều chiếu xạ vào các giống khác nhau cũng thấy tỉ lệ sống sót
khác nhau. Điều này cho thấy, các giống khác nhau đã có phản ứng khác nhau với
liều chiếu xạ.
Thời kì đẻ nhánh
Ở thời kì này ta thấy rằng tỉ lệ sống sót ở tất cả các giống đều giảm mạnh so với
thời kì mạ. Trong cùng một giống, nếu ta dùng liều chiếu xạ càng cao thì TLSS
càng giảm. Điều này chứng tỏ, tia gamma có ảnh hưởng không chỉ trong suốt thời kì
phát triển của cây lúa mà còn kéo dài sang thế hệ sau. Điều này hoàn toàn phù hợp
với nhận xét của Đỗ Hữu Ất.
Theo Alices, Avulescu, D.Becerescu (1970) thì cho rằng tia gamma không
chỉ ảnh hưởng trực tiếp lên TLSS thời kì mạ mà còn ảnh hưởng kéo dài về sau qua
các giai đoạn sinh trưởng và phát triển của cây.
Thời kì trỗ - chín
Kết quả của bảng 3.1 cho thấy, ở thời kì trỗ - chín, tỉ lệ sống sót cao hơn hẳn
so với thời kì mạ và thời kì đẻ nhánh. Ở liều xạ 30 kR, thể đột biến 10CH có tỉ lệ
cao nhất 94,5 % + 0,72% và thấp nhất ở thể đột biến 7CH tỉ lệ sống sót là 90,7%+
0,92%. Ở liều xạ 40kR, tỉ lệ sống sót ở mỗi giống giảm mạnh, cao nhất ở 208CH
92,5% + 0,83%, thấp nhất ở thể đột biến 7CH chỉ còn 87,9%+ 1,03%. Điều này
chứng tỏ cường độ chiếu xạ càng cao làm tỉ lệ sống sót càng giảm.
Nghiên cứu các giai đoạn phát triển của các giống đối chứng và các thể đột
biến cho thấy tia phóng xạ không chỉ tác động mạnh ở M1 mà còn kéo dài sang M2.
32
Ở M2 số cá thể vẫn chết tiếp tục đến tận giai đoạn trổ bông. Hiện tượng này phản
ánh tác dụng hủy hoại của tia gamma không chỉ gây chết ngay các tế bào phôi mầm
hạt mà còn gây chết khi các tế bào phôi mầm phân bào. Đây là hiện tượng gây chết
xa của phóng xạ đối với thực vật.
3.2. Sự phát sinh một số biến dị hình thái ở M2 do xử lý bằng tia gamma
(nguồn Co60
) trên các giống lúa nghiên cứu
3.2.1. Đột biến về chiều cao cây
Chiều cao cây là một trong những tính trạng nông học quan trọng, liên quan đến
tính chống đổ và trực tiếp ảnh hưởng đến năng suất.
Theo “Hệ thống tiêu chuẩn quốc tế đánh giá nguồn gen lúa” IRRI, chiều cao cây
lúa được chia thành 3 loại chính:
- Nửa lùn (vùng thấp < 110 cm, vùng cao < 90 cm)
- Trung gian (vùng thấp: 110 – 130 cm, vùng cao: 90 – 125 cm)
- Cao (vùng thấp > 130 cm, vùng cao >125 cm)
Cây cao hơn hay thấp hơn cây cao nhất hay thấp nhất của đối chứng từ 12 – 20
cm trở lên được xem là biến dị cây cao hoặc biến dị cây thấp.
Nhận xét
3.2.1.1. Biến dị cây thấp
Qua số liệu bảng 3.2, ta thấy biến dị cây thấp xuất hiện đều ở cả 4 giống khi xử
lý phóng xạ. Tần số biến dị cây thấp ở liều xạ 40 kR cao hơn hẳn so với liều xạ 30
kR. Tần số biến dị ở các giống khác nhau cũng không giống nhau, điều này phản
ánh mức độ chịu ảnh hưởng khác nhau bởi tia phóng xạ ở mỗi giống. Trong đó biến
dị cây thấp cao nhất ở liều xạ 30 kR là giống 207CH với tần số 1,8% + 0,43% và
thấp nhất ở giống 208CH với tần số 1,6% +0,41%. Dưới tác dụng của tia gamma
(Co60
) ở liều xạ 40 kR thì biến dị cây thấp xuất hiện cao nhất ở giống 7CH với tần
số 1,93 % +0,46% trong khi tần số xuất hiện thấp nhất ở giống 10CH với 1,64%
+0,42%.
33
Ở các lô thí nghiệm, thu được các dạng biến dị có chiều cao thấp hơn 12 cm so
với đối chứng
VD: - Ở lô 207CH, các thể biến dị có chiều cao thấp hơn so với đối chứng từ 17 –
51 cm.
Ở lô thí nghiệm 208CH, các thể biến dị chiều cao thấp hơn so với đối chứng từ 13 –
45 cm.
Có trường hợp chiều cao cây biến dị rất thấp so với đối chứng đến 67 cm ở lô
7CH.
Bảng 3.2 Sự phát sinh biến dị thấp cây ở M2 do tác dụng của tia gamma nguồn Co60
Giống Liều lượng Tổng cá thể Chiều cao
cây TB
(cm)
Biến dị cây thấp
Số lượng f% + m%
207 CH
ĐC 980 122,33 0 0
30 kR 942 80 – 105 17 1,8 +0,43
40 kR 896 71 – 94 22 2,46 +0,52
208 CH
ĐC 982 115,73 0 0
30 kR 938 70 – 96 15 1,6 +0,41
40 kR 925 70 – 102 24 2,6 +0,52
7CH
ĐC 976 101,87 0 0
30 kR 907 34 – 75 16 1,76 +0,44
40 kR 879 37 – 85 25 2,84 +0,56
10 CH
ĐC 980 100,83 0 0
30 kR 945 60 – 85 16 1,69 +0,42
40 kR 914 60 – 83 19 2,08 +0,47
Tính chung 11264 154 1,37 +0,11
34
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
207CH 208CH 7CH 10CH
ĐC
30 kR
40 kR
Biểu đồ 3.4 Biểu đồ tần số biến dị cây thấp ở M2
T
ỉ
lệ
%
Hình 3.1 Biến dị thấp cây ở 208CH
ĐC
30 kR
40 kR
35
Hình 3.2 Biến dị cây thấp ở 7CH
3.2.1.2. Biến dị cây cao
Qua số liệu bảng 3.3 ta thấy tần số biến dị cây cao cũng xuất hiện ở tất cả các giống
nghiên cứu. Ở mỗi lô thí nghiệm tần số biến dị tăng theo chiều tăng của liều xạ.
- Ở lô 7CH, các thể biến dị cao hơn so với đối chứng từ 24 – 39 cm, xuất hiện
với tần số thấp nhất (0,55%+0,25) so với các lô còn lại ở liều chiếu xạ 30 kR,
nhưng ngược lại ở liều xạ 40 kR thu được tần số cao nhất là (1,93% +0,46).
- Ở liều xạ 30 kR, lô thí nghiệm 10CH có tần số biến dị cao nhất (1,27%
+0,36), các thể biến dị xuất hiện có chiều cao hơn đối chứng từ 20 – 40 cm.
Điều này cho thấy giữa các giống lúa khác nhau sẽ có phản ứng khác nhau đối
với tia gamma.
ĐC
30 kR
40 kR
36
Bảng 3.3 Sự phát sinh biến dị cao cây ở M2 do tác dụng của tia gamma nguồn Co60
Giống Liều lượng Tổng cá thể Chiều cao
cây TB
(cm)
Biến dị cây cao
Số lượng f% + m%
207 CH
ĐC 980 122,33 0 0
30 kR 942 140 – 148 11 1,17 +0,35
40 kR 896 140 – 163 13 1,45 +0,4
208 CH
ĐC 982 115,73 0 0
30 kR 938 130 – 135 8 0,85 +0,3
40 kR 925 135 – 160 16 1,73 +0,43
7CH
ĐC 976 101,87 0 0
30 kR 907 125 – 131 5 0,55 +0,25
40 kR 879 125 – 140 17 1,93 +0,46
10 CH
ĐC 980 100,83 0 0
30 kR 945 120 – 140 12 1,27 +0,36
40 kR 914 122 – 140 15 1,64 +0,42
Tính chung 11264 97 0,86 +0,09
0
0.5
1
1.5
2
207CH 208CH 7CH 10CH
ĐC
30 kR
40 kR
Biểu đồ 3.5 Biểu đồ tần số biến dị cây cao ở M2
Tỉ
lệ
%
37
Đối với 2 dạng biến dị cây cao và biến dị cây thấp thì các nhà chọn giống
thường quan tâm đến biến dị cây thấp hơn. Vì dạng cây thấp thường giúp cây cứng
hơn, chống được đổ ngã, nhất là giai đoạn trổ bông vào hạt. Nhờ cây cứng, không
đỗ làm cho tỉ lệ hạt chắc cao dẫn đến làm tăng năng suất lúa.
Hình 3.3 Biến dị cao cây ở 208CH
ĐC
30 kR 40 kR
38
Hình 3.4 Biến dị cây cao ở 7CH
Theo Chang (1964) chiều cao cây lúa được kiểm soát bởi một số gen D, Sm,
md, dw, T và d tương tác theo kiểu cân bằng. Mức độ chi phối chiều cao cây của
chúng theo thứ tự D >Sm>dw>md. Như vậy có thể các dạng đột biến thấp cây xuất
hiện là do trong quá trình xử lý phóng xạ đã gây đột biến gen D thành d, tạo nên
kiểu gen dd, kiểu gen này mọc thành cây lùn ở M2.
Rutger và các cộng sự (1986) đã phát hiện ra một số gen mới không alen với sd
như sd2 (ở giống lúa CI – 11033) và sd4 (ở giống lúa CI – 11034). Từ một giống
ĐC 30 kR
40 kR
39
lúa nửa lùn Nhật Bản, Rutter đã phát hiện ra một gen lặn đột biến (kí hiệu eui) qui
định kiểu hình cây cao. Gen này làm tăng gấp đôi chiều dài lóng trên cùng của cây.
Theo nghiên cứu của Khush và Toenniessen (1991), đã thống kê có tới hơn 50
gen liên quan đến tính lùn hoặc rút ngắn bộ phận nào đó của cây lúa, chúng phân bố
trên 11 NST (trừ NST số 7) [21]. Vì thế trong điều kiện tự nhiên cũng như khi xử lí
đột biến, tần số xuất hiện các alen đột biến làm thay đổi chiều cao cây là rất lớn.
Theo nghiên cứu của Đào Xuân Tân (1994) [18] và Đỗ Hữu Ất (1997) trên một
số giống lúa nếp và tỉ lệ đặc sản (loại hình cây cao) đều kết luận: đột biến lặn về
chiều cao cây có thể xuất hiện theo 2 hướng: dạng thấp cây hơn giống (lùn và nửa
lùn) và dạng cây cao hơn giống gốc tùy thuộc vào đặc điểm của giống, thời điểm
nảy mầm khi xử lí và liều lượng chiếu xạ. Ngoài ra, chiều cao cây còn chịu chi phối
của gen át chế (gen I) đối với gen T. Cây có kiểu gen I-T- sẽ có dạng lùn. Đột biến
này đã làm phá vỡ sự cân bằng giữa các locus kiểm soát chiều cao cây, đặc biệt là
sự biến đổi của 2 locus I và T, hoặc trong các locus D sẽ tạo ra các dòng đột biến có
chiều cao cây khác nhau và khác với giống gốc [21]. Có thể dưới tác dụng của tia
phóng xạ đã làm xuất hiện các đột biến gen I thành gen i làm xuất hiện kiểu gen
TTIi ở hạt M1 nên khi trồng sang M2 sẽ cho kiểu hình cây cao.
3.2.2. Biến dị kích thước bông
Bông lúa là bộ phận quan trọng nhất của cây, là kết quả của mọi hoạt động
trong đời sống cây lúa. Chiều dài bông thay đổi tùy giống và nó là yếu tố cấu thành
năng suất.
Bông dài hay ngắn hơn bông dài nhất hoặc ngắn nhất ở lô đối chứng ≥ 3cm
được xem là biến dị bông dài hay ngắn.
40
3.2.2.1.Biến dị bông dài
Bảng 3.4 Sự phát sinh biến dị tăng chiều dài bông ở M2 do tác dụng của tia
gamma nguồn Co60
Giống Liều lượng Tổng cá
thể
Chiều dài
bông TB
(cm)
Biến dị bông dài
Số lượng f% + m%
207 CH
ĐC 980 26 – 27 0 0
30 kR 942 31 – 35 21 2,23+0,48
40 kR 896 30 – 35 23 2,57 +0,53
208 CH
ĐC 982 26 – 28 0 0
30 kR 938 31 – 35 15 1,6 +0,41
40 kR 925 32 – 36 17 1,84+0,44
7CH
ĐC 976 25 – 27 0 0
30 kR 907 30 – 33 8 0,88+0,31
40 kR 879 30 – 35 11 1,25+0,37
10 CH
ĐC 980 24 – 26 0 0
30 kR 945 29 – 32 11 1,16 +0,35
40 kR 914 30 – 32 15 1,64 +0,42
Tính chung 11264 121 1,07 +0,09
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
207CH 208CH 7CH 10CH
ĐC
30 kR
40 kR
Biểu đồ 3.6. Biểu đồ tần số biến dị bông dài ở M2
Tỉ
lệ
%
41
Nhận xét
Theo bảng 3.4:
Lô đối chứng 207CH, chiều dài bông trung bình từ 26 – 27 cm. Khi xử lý ở liều
xạ 30 kR làm xuất hiện các biến dị có chiều dài bông từ 31 – 35 cm với tần số
2,23%+0,48, ở liều xạ 40 kR xuất hiện các dạng biến dị có chiều dài bông từ 30 –
35 cm xuất hiện với tần số 2,57% +0,53. Nhận thấy ở lô thí nghiệm 207CH luôn có
tần số biến dị bông dài cao hơn hẳn so với các lô còn lại đối với liều xạ 30 kR và 40
kR.
Ở lô thí nghiệm 208CH, dạng gốc có chiều dài bông từ 26 – 28 cm, khi xử lý
phóng xạ ở liều 30 kR thu được tần số 1,6% +0,41, bông có chiều dài từ 31 – 35
cm, tăng so với đối chứng 3 – 7 cm. Ở liều xạ 40 kR, thu được tần số 1,84%+0,44,
bông có chiều dài từ 32 – 36cm, tăng so với đối chứng từ 4 – 8 cm.
Khi xử lý phóng xạ 30 kR lên 7CH, thu được tần số biến dị bông dài là
0,88+0,31, các dạng biến dị có kích thước bông dài từ 30 – 33cm, tăng 3 – 6cm so
với đối chứng có chiều dài trung bình từ 25 – 27cm. Ở liều xạ 40 kR, thu được tần
số biến dị 1,25%+0,37, bông có chiều dài từ 30 – 35cm tăng từ 3 – 8cm so với đối
chứng. Qua biểu đồ 3.6, ta thấy lô 7CH có tần số biến dị thấp nhất so với lô còn lại
ở cả 2 liều xạ.
Tương tự ở lô thí nghiệm 10CH, ta thu được tần số biến dị 1,16% +0,35 ở 30 kR,
các thể biến dị bông dài có kích thước từ 29 – 32cm, tăng so với đối chứng có chiều
dài bông trung bình là 24 – 26cm từ 3 – 6 cm. Ở liều xạ 40 kR, các thể biến dị có
chiều dài bông từ 30 – 32 cm, tăng so với đối chứng 4 – 6cm, xuất hiện với tần số
1,64% +0,42.
42
Hình 3.5 Biến dị bông dài ở 7CH
Bông dài được xem là biến dị có lợi và mang ý nghĩa thiết thực trong chọn
giống. Nếu như mật độ hạt trên bông không đổi so với đối chứng thì tăng chiều dài
bông sẽ dẫn đến làm tăng số hạt trên bông, góp phần làm tăng năng suất.
Theo Syakudo (1985) có 6 gen đa phân xác định chiều dài bông và cho biết tính
trạng này phụ thuộc vào điều kiện ngoại cảnh [18].
Vanderstok J.E (1910), Jones (1928) và Ramiah (1930) xác định: tính trạng
bông dài là trội so với bông ngắn, ở đời sau sự phân li về chiều dài bông theo kiểu
phân li đa phân. Điều đó chứng tỏ có nhiều locus cùng xác định tính trạng chiều dài
bông [1].
Khush G.S và cs cho rằng gen lặn đột biến đánh dấu “sp” – xác định bông dài.
Dưới tác dụng của phóng xạ, locus Sp có thể phát sinh đột biến lặn theo nhiều
hướng khác nhau, trong đó có hướng tăng cường chiều dài bông ở các mức độ khác
nhau.[1].
ĐC 30 kR
40 kR
43
3.2.2.2. Biến dị bông ngắn
Bảng 3.5 Sự phát sinh biến dị giảm chiều dài bông ở M2 do tác dụng của tia
gamma nguồn Co60
Giống Liều lượng Tổng cá
thể
Chiều dài
bông TB
(cm)
Biến dị bông ngắn
Số lượng f% + m%
207 CH
ĐC 980 26 – 27 0 0
30 kR 942 20 – 23 12 1,27 +0,36
40 kR 896 20 – 23 15 1,67 +0,43
208 CH
ĐC 982 26 – 28 0 0
30 kR 938 20 – 23 7 0,75 +0,28
40 kR 925 20 – 23 10 1,08 +0,34
7CH
ĐC 976 25 – 27 0 0
30 kR 907 20 – 21 6 0,66 +0,27
40 kR 879 19 – 22 12 1,37 +0,39
10 CH
ĐC 980 24 – 26 0 0
30 kR 945 19 – 21 13 1,38 +0,38
40 kR 914 19 – 21 17 1,86 +0,45
Tính chung 11264 92 0,82 +0,08
Nhận xét
Theo số liệu bảng 3.5, ta thấy
Ở lô đối chứng 207CH, khi xử lý phóng xạ, các biến dị đều có chiều dài bông từ
20 – 23 cm giảm so với đối chứng từ 3 – 7 cm xuất hiện với tần số 1,27% +0,36 ở
liều xạ 30 kR và 1,67% +0,43 ở liều xạ 40 kR.
Ở lô thí nghiệm 208CH, khi xử lý phóng xạ cũng thu được các thể biến dị có
kích thước bông từ 20 – 23 cm, giảm so với đối chứng 3 – 8 cm. Ở liều xạ 30 kR,
44
thu được tần số 0,75% +0,28 , trong khi đối với liều xạ 40 kR thu được tần số cao
hơn là 1,08% +0,34.
Khi xử lý phóng xạ 30 kR lên 7CH, thu được tần số biến dị bông ngắn là 0,66%
+0,27 , các dạng biến dị có kích thước bông từ 20 – 21cm, giảm 4 – 7 cm so với đối
chứng. Ở liều xạ 40 kR, thu được tần số biến dị 1,37% +0,39, bông có chiều dài từ
19 – 22cm giảm từ 3 – 8cm so với đối chứng. Qua biểu đồ 3.6, ta thấy lô 7CH có
tần số biến dị thấp nhất so với lô còn lại ở liều xạ 30 kR.
Tương tự ở lô thí nghiệm 10CH, ta thu các thể biến dị bông ngắn có kích thước
từ 19 – 21cm, giảm so với đối chứng từ 3 – 7 cm. Ở liều xạ 30 kR xuất hiện với tần
số 1,38% +0,38. Ở liều xạ 40 kR có tần số biến dị là 1,86% +0,45 cao nhất trong
với các lô thí nghiệm.
Qua bảng 3.5, ta thấy tần số biến dị bông dài là 1,07% +0,09 cao hơn so với tần số
biến dị bông ngắn là 0,82% +0,08.
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
1.2
1.4
1.6
1.8
2
207CH 208CH 7CH 10CH
ĐC
30 kR
40 kR
Biểu đồ 3.7 Biểu đồ tần số biến dị bông ngắn ở M2
Tỉ
lệ
%
45
Hình 3.6 Biến dị bông ngắn ở 7CH
Theo Sakai và Shiwazaki (1951), Matsuo (1957) thì tính trạng chiều dài
bông được di truyền theo hiệu ứng cộng gộp.
Theo Mallik, Aguilar và Vegara (1988) có nhiều trường hợp tác động đa
hiệu của gen làm ảnh hưởng đến chiều dài bông lúa.
Theo Chang TT (1964) đã chứng minh rằng gen Ex quy định kiểu hình bông
ngắn và hạt xếp sít.
Trần Duy Quý (1982 – 1986) chứng minh rằng có hai gen lặn lp và lx kiểm
soát tính trạng bống ngắn (lp) và sít (lx). Kiểu bông dài (Lp) và thưa (Lx) là trội.
Có thể trong qua trình tác động của tia phóng xạ đã làm xuất hiện đột biến ở
locus (Lp) hay (Sp) làm xuất hiện các alen lặn lp hay sp. Các alen lặn này tổ hợp
trong quá trình thụ tinh làm xuất hiện các đột biến bông ngắn ở M2.
ĐC 30 kR 40kR
46
3.2.3.Biến dị cách xếp hạt trên bông
Theo “Hệ thống tiêu chuẩn đánh giá cây lúa” của IRRI, 2002, tính trạng kiểu
bông (mật đột hạt/bông) được chia thành 3 kiểu: kiểu xếp sít (các hạt gối lên nhau
≥1/3), kiểu xếp trung bình và kiểu xếp thưa (các hạt hoàn toàn không gối lên nhau).
Bảng 3.6 Sự phát sinh biến dị hạt xếp xít ở M2 do tác dụng của tia gamma nguồn
Co60
Giống Liều lượng Tổng số cá thể Biến dị hạt xếp sít
Số lượng f% + m%
207CH
ĐC 980 0 0
30 kR 942 0 0
40 kR 896 0 0
208CH
ĐC 982 0 0
30 kR 938 7 0,75 +0,28
40 kR 925 11 1,19 +0,36
7CH
ĐC 976 0 0
30 kR 907 3 0,33 +0,19
40 kR 879 6 0,68 +0,28
10CH
ĐC 980 0 0
30 kR 945 8 0,85 +0,3
40 kR 914 8 0,88 +0,31
Tính chung 11264 43 0,38 +0,06
Nhận xét
Qua số liệu bảng 3.4, ta thấy biến dị dạng hạt xếp sít không xuất hiện ở giống
207CH
Ở cùng liều xạ 30 kR, giống10CH có tần số biến dị hạt xếp sít cao nhất 0,85
+0,3, thấp nhất là giống 7CH chỉ với tần số biến dị 0,33 +0,19.
Ở liều xạ 40 kR thì giống 208CH thu được tần số biến dị cao nhất là 1,19 +0,36
còn thấp nhất cũng là giống 7CH chỉ với 0,68 +0,28. Như vậy, có thể thấy rằng tia
gamma ít có tác dụng trong việc tạo biến dị hạt xếp sít trên giống 7CH
Nhìn chung, ở mỗi giống, liều xạ càng cao thì tần số biến dị càng tăng.
Sự phát sinh đột biến ở thế hệ M2 của dòng lúa chịu hạn, HOT
Sự phát sinh đột biến ở thế hệ M2 của dòng lúa chịu hạn, HOT
Sự phát sinh đột biến ở thế hệ M2 của dòng lúa chịu hạn, HOT
Sự phát sinh đột biến ở thế hệ M2 của dòng lúa chịu hạn, HOT
Sự phát sinh đột biến ở thế hệ M2 của dòng lúa chịu hạn, HOT
Sự phát sinh đột biến ở thế hệ M2 của dòng lúa chịu hạn, HOT
Sự phát sinh đột biến ở thế hệ M2 của dòng lúa chịu hạn, HOT
Sự phát sinh đột biến ở thế hệ M2 của dòng lúa chịu hạn, HOT
Sự phát sinh đột biến ở thế hệ M2 của dòng lúa chịu hạn, HOT
Sự phát sinh đột biến ở thế hệ M2 của dòng lúa chịu hạn, HOT
Sự phát sinh đột biến ở thế hệ M2 của dòng lúa chịu hạn, HOT
Sự phát sinh đột biến ở thế hệ M2 của dòng lúa chịu hạn, HOT
Sự phát sinh đột biến ở thế hệ M2 của dòng lúa chịu hạn, HOT
Sự phát sinh đột biến ở thế hệ M2 của dòng lúa chịu hạn, HOT
Sự phát sinh đột biến ở thế hệ M2 của dòng lúa chịu hạn, HOT
Sự phát sinh đột biến ở thế hệ M2 của dòng lúa chịu hạn, HOT
Sự phát sinh đột biến ở thế hệ M2 của dòng lúa chịu hạn, HOT
Sự phát sinh đột biến ở thế hệ M2 của dòng lúa chịu hạn, HOT
Sự phát sinh đột biến ở thế hệ M2 của dòng lúa chịu hạn, HOT
Sự phát sinh đột biến ở thế hệ M2 của dòng lúa chịu hạn, HOT
Sự phát sinh đột biến ở thế hệ M2 của dòng lúa chịu hạn, HOT
Sự phát sinh đột biến ở thế hệ M2 của dòng lúa chịu hạn, HOT
Sự phát sinh đột biến ở thế hệ M2 của dòng lúa chịu hạn, HOT
Sự phát sinh đột biến ở thế hệ M2 của dòng lúa chịu hạn, HOT
Sự phát sinh đột biến ở thế hệ M2 của dòng lúa chịu hạn, HOT
Sự phát sinh đột biến ở thế hệ M2 của dòng lúa chịu hạn, HOT
Sự phát sinh đột biến ở thế hệ M2 của dòng lúa chịu hạn, HOT
Sự phát sinh đột biến ở thế hệ M2 của dòng lúa chịu hạn, HOT
Sự phát sinh đột biến ở thế hệ M2 của dòng lúa chịu hạn, HOT
Sự phát sinh đột biến ở thế hệ M2 của dòng lúa chịu hạn, HOT
Sự phát sinh đột biến ở thế hệ M2 của dòng lúa chịu hạn, HOT
Sự phát sinh đột biến ở thế hệ M2 của dòng lúa chịu hạn, HOT
Sự phát sinh đột biến ở thế hệ M2 của dòng lúa chịu hạn, HOT
Sự phát sinh đột biến ở thế hệ M2 của dòng lúa chịu hạn, HOT
Sự phát sinh đột biến ở thế hệ M2 của dòng lúa chịu hạn, HOT
Sự phát sinh đột biến ở thế hệ M2 của dòng lúa chịu hạn, HOT
Sự phát sinh đột biến ở thế hệ M2 của dòng lúa chịu hạn, HOT
Sự phát sinh đột biến ở thế hệ M2 của dòng lúa chịu hạn, HOT
Sự phát sinh đột biến ở thế hệ M2 của dòng lúa chịu hạn, HOT
Sự phát sinh đột biến ở thế hệ M2 của dòng lúa chịu hạn, HOT
Sự phát sinh đột biến ở thế hệ M2 của dòng lúa chịu hạn, HOT
Sự phát sinh đột biến ở thế hệ M2 của dòng lúa chịu hạn, HOT
Sự phát sinh đột biến ở thế hệ M2 của dòng lúa chịu hạn, HOT
Sự phát sinh đột biến ở thế hệ M2 của dòng lúa chịu hạn, HOT
Sự phát sinh đột biến ở thế hệ M2 của dòng lúa chịu hạn, HOT
Sự phát sinh đột biến ở thế hệ M2 của dòng lúa chịu hạn, HOT
Sự phát sinh đột biến ở thế hệ M2 của dòng lúa chịu hạn, HOT
Sự phát sinh đột biến ở thế hệ M2 của dòng lúa chịu hạn, HOT
Sự phát sinh đột biến ở thế hệ M2 của dòng lúa chịu hạn, HOT
Sự phát sinh đột biến ở thế hệ M2 của dòng lúa chịu hạn, HOT
Sự phát sinh đột biến ở thế hệ M2 của dòng lúa chịu hạn, HOT
Sự phát sinh đột biến ở thế hệ M2 của dòng lúa chịu hạn, HOT
Sự phát sinh đột biến ở thế hệ M2 của dòng lúa chịu hạn, HOT
Sự phát sinh đột biến ở thế hệ M2 của dòng lúa chịu hạn, HOT
Sự phát sinh đột biến ở thế hệ M2 của dòng lúa chịu hạn, HOT
Sự phát sinh đột biến ở thế hệ M2 của dòng lúa chịu hạn, HOT
Sự phát sinh đột biến ở thế hệ M2 của dòng lúa chịu hạn, HOT
Sự phát sinh đột biến ở thế hệ M2 của dòng lúa chịu hạn, HOT
Sự phát sinh đột biến ở thế hệ M2 của dòng lúa chịu hạn, HOT
Sự phát sinh đột biến ở thế hệ M2 của dòng lúa chịu hạn, HOT
Sự phát sinh đột biến ở thế hệ M2 của dòng lúa chịu hạn, HOT
Sự phát sinh đột biến ở thế hệ M2 của dòng lúa chịu hạn, HOT
Sự phát sinh đột biến ở thế hệ M2 của dòng lúa chịu hạn, HOT
Sự phát sinh đột biến ở thế hệ M2 của dòng lúa chịu hạn, HOT
Sự phát sinh đột biến ở thế hệ M2 của dòng lúa chịu hạn, HOT
Sự phát sinh đột biến ở thế hệ M2 của dòng lúa chịu hạn, HOT
Sự phát sinh đột biến ở thế hệ M2 của dòng lúa chịu hạn, HOT
Sự phát sinh đột biến ở thế hệ M2 của dòng lúa chịu hạn, HOT
Sự phát sinh đột biến ở thế hệ M2 của dòng lúa chịu hạn, HOT
Sự phát sinh đột biến ở thế hệ M2 của dòng lúa chịu hạn, HOT
Sự phát sinh đột biến ở thế hệ M2 của dòng lúa chịu hạn, HOT
Sự phát sinh đột biến ở thế hệ M2 của dòng lúa chịu hạn, HOT
Sự phát sinh đột biến ở thế hệ M2 của dòng lúa chịu hạn, HOT
Sự phát sinh đột biến ở thế hệ M2 của dòng lúa chịu hạn, HOT
Sự phát sinh đột biến ở thế hệ M2 của dòng lúa chịu hạn, HOT
Sự phát sinh đột biến ở thế hệ M2 của dòng lúa chịu hạn, HOT
Sự phát sinh đột biến ở thế hệ M2 của dòng lúa chịu hạn, HOT
Sự phát sinh đột biến ở thế hệ M2 của dòng lúa chịu hạn, HOT
Sự phát sinh đột biến ở thế hệ M2 của dòng lúa chịu hạn, HOT
Sự phát sinh đột biến ở thế hệ M2 của dòng lúa chịu hạn, HOT

More Related Content

What's hot

What's hot (19)

đáNh giá ảnh hưởng của biến đổi khí hậu đến sản xuất lúa và khả năng thích ứn...
đáNh giá ảnh hưởng của biến đổi khí hậu đến sản xuất lúa và khả năng thích ứn...đáNh giá ảnh hưởng của biến đổi khí hậu đến sản xuất lúa và khả năng thích ứn...
đáNh giá ảnh hưởng của biến đổi khí hậu đến sản xuất lúa và khả năng thích ứn...
 
Đề tài: Đánh giá ô nhiễm hóa chất bảo vệ thực vật tại Nghệ An, HAY
Đề tài: Đánh giá ô nhiễm hóa chất bảo vệ thực vật tại Nghệ An, HAYĐề tài: Đánh giá ô nhiễm hóa chất bảo vệ thực vật tại Nghệ An, HAY
Đề tài: Đánh giá ô nhiễm hóa chất bảo vệ thực vật tại Nghệ An, HAY
 
So sánh hệ thống truyền động điện động cơ 1 chiều kích từ độc lập khi sử dụng...
So sánh hệ thống truyền động điện động cơ 1 chiều kích từ độc lập khi sử dụng...So sánh hệ thống truyền động điện động cơ 1 chiều kích từ độc lập khi sử dụng...
So sánh hệ thống truyền động điện động cơ 1 chiều kích từ độc lập khi sử dụng...
 
Khảo sát các yếu tố ảnh hưởng đến chất lượng gạo mầm từ gạo lứt nương đỏ tây ...
Khảo sát các yếu tố ảnh hưởng đến chất lượng gạo mầm từ gạo lứt nương đỏ tây ...Khảo sát các yếu tố ảnh hưởng đến chất lượng gạo mầm từ gạo lứt nương đỏ tây ...
Khảo sát các yếu tố ảnh hưởng đến chất lượng gạo mầm từ gạo lứt nương đỏ tây ...
 
Luận văn: Sử dụng phương pháp Bogoliubov trong đánh giá năng lực học sinh
Luận văn: Sử dụng phương pháp Bogoliubov trong đánh giá năng lực học sinhLuận văn: Sử dụng phương pháp Bogoliubov trong đánh giá năng lực học sinh
Luận văn: Sử dụng phương pháp Bogoliubov trong đánh giá năng lực học sinh
 
đáNh giá hiện trạng môi trường không khí và đề xuất biện pháp giảm thiểu ô nh...
đáNh giá hiện trạng môi trường không khí và đề xuất biện pháp giảm thiểu ô nh...đáNh giá hiện trạng môi trường không khí và đề xuất biện pháp giảm thiểu ô nh...
đáNh giá hiện trạng môi trường không khí và đề xuất biện pháp giảm thiểu ô nh...
 
Luận văn: Thành phần hóa học và hoạt tính kháng khuẩn của cây lạc tiên
Luận văn: Thành phần hóa học và hoạt tính kháng khuẩn của cây lạc tiênLuận văn: Thành phần hóa học và hoạt tính kháng khuẩn của cây lạc tiên
Luận văn: Thành phần hóa học và hoạt tính kháng khuẩn của cây lạc tiên
 
địNh danh vùng gene 16 d dna chủng vi khuẩn lam có khả năng gây độc tố ở hồ d...
địNh danh vùng gene 16 d dna chủng vi khuẩn lam có khả năng gây độc tố ở hồ d...địNh danh vùng gene 16 d dna chủng vi khuẩn lam có khả năng gây độc tố ở hồ d...
địNh danh vùng gene 16 d dna chủng vi khuẩn lam có khả năng gây độc tố ở hồ d...
 
Luận án: Sức khỏe người lao động ở nhà máy chế biến quặng kẽm
Luận án: Sức khỏe người lao động ở nhà máy chế biến quặng kẽmLuận án: Sức khỏe người lao động ở nhà máy chế biến quặng kẽm
Luận án: Sức khỏe người lao động ở nhà máy chế biến quặng kẽm
 
Thành lập tờ bản đồ địa chính tờ số 20 tỉ lệ 1 1000 từ số liệu đo, xã nhã lộn...
Thành lập tờ bản đồ địa chính tờ số 20 tỉ lệ 1 1000 từ số liệu đo, xã nhã lộn...Thành lập tờ bản đồ địa chính tờ số 20 tỉ lệ 1 1000 từ số liệu đo, xã nhã lộn...
Thành lập tờ bản đồ địa chính tờ số 20 tỉ lệ 1 1000 từ số liệu đo, xã nhã lộn...
 
Nghiên Cứu Ảnh Hưởng Của Hoạt Động Khai Thác Mỏ Chì - Kẽm Chợ Điền Đến Môi Tr...
Nghiên Cứu Ảnh Hưởng Của Hoạt Động Khai Thác Mỏ Chì - Kẽm Chợ Điền Đến Môi Tr...Nghiên Cứu Ảnh Hưởng Của Hoạt Động Khai Thác Mỏ Chì - Kẽm Chợ Điền Đến Môi Tr...
Nghiên Cứu Ảnh Hưởng Của Hoạt Động Khai Thác Mỏ Chì - Kẽm Chợ Điền Đến Môi Tr...
 
ứNg dụng phần mềm microstation v8i và g cadas thành lập bản đồ địa chính, mản...
ứNg dụng phần mềm microstation v8i và g cadas thành lập bản đồ địa chính, mản...ứNg dụng phần mềm microstation v8i và g cadas thành lập bản đồ địa chính, mản...
ứNg dụng phần mềm microstation v8i và g cadas thành lập bản đồ địa chính, mản...
 
đáNh giá ảnh hưởng của hoạt động khai thác than đến môi trường xã lục sơn, hu...
đáNh giá ảnh hưởng của hoạt động khai thác than đến môi trường xã lục sơn, hu...đáNh giá ảnh hưởng của hoạt động khai thác than đến môi trường xã lục sơn, hu...
đáNh giá ảnh hưởng của hoạt động khai thác than đến môi trường xã lục sơn, hu...
 
Nghiên cứu xây dựng mô hình trạm trung chuyển rác thiết kế ngầm cho quận tân ...
Nghiên cứu xây dựng mô hình trạm trung chuyển rác thiết kế ngầm cho quận tân ...Nghiên cứu xây dựng mô hình trạm trung chuyển rác thiết kế ngầm cho quận tân ...
Nghiên cứu xây dựng mô hình trạm trung chuyển rác thiết kế ngầm cho quận tân ...
 
đáNh giá mức độ xanh hóa của cộng đồng dân cư trên địa bàn quận 3, thành phố ...
đáNh giá mức độ xanh hóa của cộng đồng dân cư trên địa bàn quận 3, thành phố ...đáNh giá mức độ xanh hóa của cộng đồng dân cư trên địa bàn quận 3, thành phố ...
đáNh giá mức độ xanh hóa của cộng đồng dân cư trên địa bàn quận 3, thành phố ...
 
đáNh giá mức độ ô nhiễm môi trường tại một số cơ sở chăn nuôi lợn trên địa bà...
đáNh giá mức độ ô nhiễm môi trường tại một số cơ sở chăn nuôi lợn trên địa bà...đáNh giá mức độ ô nhiễm môi trường tại một số cơ sở chăn nuôi lợn trên địa bà...
đáNh giá mức độ ô nhiễm môi trường tại một số cơ sở chăn nuôi lợn trên địa bà...
 
Luận văn: Kỹ năng giao tiếp của giáo viên mầm non với trẻ, HOT
Luận văn: Kỹ năng giao tiếp của giáo viên mầm non với trẻ, HOTLuận văn: Kỹ năng giao tiếp của giáo viên mầm non với trẻ, HOT
Luận văn: Kỹ năng giao tiếp của giáo viên mầm non với trẻ, HOT
 
đáNh giá chất lượng nước cấp cho trang trại bò sữa vinamilk thanh hóa và đề x...
đáNh giá chất lượng nước cấp cho trang trại bò sữa vinamilk thanh hóa và đề x...đáNh giá chất lượng nước cấp cho trang trại bò sữa vinamilk thanh hóa và đề x...
đáNh giá chất lượng nước cấp cho trang trại bò sữa vinamilk thanh hóa và đề x...
 
Xây dựng bộ chỉ thị đánh giá tính bền vững sử dụng đất nơng nghiệp tại một số...
Xây dựng bộ chỉ thị đánh giá tính bền vững sử dụng đất nơng nghiệp tại một số...Xây dựng bộ chỉ thị đánh giá tính bền vững sử dụng đất nơng nghiệp tại một số...
Xây dựng bộ chỉ thị đánh giá tính bền vững sử dụng đất nơng nghiệp tại một số...
 

Similar to Sự phát sinh đột biến ở thế hệ M2 của dòng lúa chịu hạn, HOT

Cac nhan to_cua_chat_luong_dich_vu_dao_tao_anh_huong_den_su_hai_long_cua_hoc_...
Cac nhan to_cua_chat_luong_dich_vu_dao_tao_anh_huong_den_su_hai_long_cua_hoc_...Cac nhan to_cua_chat_luong_dich_vu_dao_tao_anh_huong_den_su_hai_long_cua_hoc_...
Cac nhan to_cua_chat_luong_dich_vu_dao_tao_anh_huong_den_su_hai_long_cua_hoc_...
huyendv
 

Similar to Sự phát sinh đột biến ở thế hệ M2 của dòng lúa chịu hạn, HOT (20)

Nghiên cứu quy trình sản xuất trà hòa tan cây sâm Bố Chính
Nghiên cứu quy trình sản xuất trà hòa tan cây sâm Bố ChínhNghiên cứu quy trình sản xuất trà hòa tan cây sâm Bố Chính
Nghiên cứu quy trình sản xuất trà hòa tan cây sâm Bố Chính
 
Luận văn thạc sĩ tâm lí học.
Luận văn thạc sĩ tâm lí học.Luận văn thạc sĩ tâm lí học.
Luận văn thạc sĩ tâm lí học.
 
Khảo sát ảnh hưởng của dung môi tách chiết đến hoạt tính kháng khuẩn của cao ...
Khảo sát ảnh hưởng của dung môi tách chiết đến hoạt tính kháng khuẩn của cao ...Khảo sát ảnh hưởng của dung môi tách chiết đến hoạt tính kháng khuẩn của cao ...
Khảo sát ảnh hưởng của dung môi tách chiết đến hoạt tính kháng khuẩn của cao ...
 
Phân tích hiệu quả của một số mô hình sinh kế thích ứng với biến đổi khí hậu ...
Phân tích hiệu quả của một số mô hình sinh kế thích ứng với biến đổi khí hậu ...Phân tích hiệu quả của một số mô hình sinh kế thích ứng với biến đổi khí hậu ...
Phân tích hiệu quả của một số mô hình sinh kế thích ứng với biến đổi khí hậu ...
 
Chọn lọc chất phụ gia tạo chế phẩm thuốc trừ sâu sinh học từ nuclear polyhedr...
Chọn lọc chất phụ gia tạo chế phẩm thuốc trừ sâu sinh học từ nuclear polyhedr...Chọn lọc chất phụ gia tạo chế phẩm thuốc trừ sâu sinh học từ nuclear polyhedr...
Chọn lọc chất phụ gia tạo chế phẩm thuốc trừ sâu sinh học từ nuclear polyhedr...
 
Cac nhan to_cua_chat_luong_dich_vu_dao_tao_anh_huong_den_su_hai_long_cua_hoc_...
Cac nhan to_cua_chat_luong_dich_vu_dao_tao_anh_huong_den_su_hai_long_cua_hoc_...Cac nhan to_cua_chat_luong_dich_vu_dao_tao_anh_huong_den_su_hai_long_cua_hoc_...
Cac nhan to_cua_chat_luong_dich_vu_dao_tao_anh_huong_den_su_hai_long_cua_hoc_...
 
Sử dụng vi sinh vật tạo thực phẩm glucosamine và protein từ cua đồng
Sử dụng vi sinh vật tạo thực phẩm glucosamine và protein từ cua đồngSử dụng vi sinh vật tạo thực phẩm glucosamine và protein từ cua đồng
Sử dụng vi sinh vật tạo thực phẩm glucosamine và protein từ cua đồng
 
Các Nhân Tố Ảnh Hưởng Đến Quyết Định Mua Bảo Hiểm Tại Công Ty
Các Nhân Tố Ảnh Hưởng Đến Quyết Định Mua Bảo Hiểm Tại Công TyCác Nhân Tố Ảnh Hưởng Đến Quyết Định Mua Bảo Hiểm Tại Công Ty
Các Nhân Tố Ảnh Hưởng Đến Quyết Định Mua Bảo Hiểm Tại Công Ty
 
ứNg dụng phần mềm microstation v8i vàg cadas thành lập bản đồ địa chính, mảnh...
ứNg dụng phần mềm microstation v8i vàg cadas thành lập bản đồ địa chính, mảnh...ứNg dụng phần mềm microstation v8i vàg cadas thành lập bản đồ địa chính, mảnh...
ứNg dụng phần mềm microstation v8i vàg cadas thành lập bản đồ địa chính, mảnh...
 
Luận Văn Các Nhân Tố Kinh Tế Vĩ Mô Tác Động Đến Tín Dụng 9 ĐIỂM
Luận Văn Các Nhân Tố Kinh Tế Vĩ Mô Tác Động Đến Tín Dụng 9 ĐIỂMLuận Văn Các Nhân Tố Kinh Tế Vĩ Mô Tác Động Đến Tín Dụng 9 ĐIỂM
Luận Văn Các Nhân Tố Kinh Tế Vĩ Mô Tác Động Đến Tín Dụng 9 ĐIỂM
 
Rèn luyện cho sinh viên kỹ năng thiết kế và sử dụng thí nghiệm trong họ...
Rèn luyện cho sinh viên kỹ năng thiết kế và sử dụng thí nghiệm trong họ...Rèn luyện cho sinh viên kỹ năng thiết kế và sử dụng thí nghiệm trong họ...
Rèn luyện cho sinh viên kỹ năng thiết kế và sử dụng thí nghiệm trong họ...
 
Luận văn: Rèn luyện cho sinh viên kỹ năng thiết kế và sử dụng thí nghiệ...
Luận văn: Rèn luyện cho sinh viên kỹ năng thiết kế và sử dụng thí nghiệ...Luận văn: Rèn luyện cho sinh viên kỹ năng thiết kế và sử dụng thí nghiệ...
Luận văn: Rèn luyện cho sinh viên kỹ năng thiết kế và sử dụng thí nghiệ...
 
Xác định số cụm tối ưu vào bài toán phân khúc khách hàng sử dụng dịch vụ di đ...
Xác định số cụm tối ưu vào bài toán phân khúc khách hàng sử dụng dịch vụ di đ...Xác định số cụm tối ưu vào bài toán phân khúc khách hàng sử dụng dịch vụ di đ...
Xác định số cụm tối ưu vào bài toán phân khúc khách hàng sử dụng dịch vụ di đ...
 
Các Yếu Tố Ảnh Hưởng Đến Ý Định Sử Dụng Ứng Dụng Giao Đồ Ăn
Các Yếu Tố Ảnh Hưởng Đến Ý Định Sử Dụng Ứng Dụng Giao Đồ ĂnCác Yếu Tố Ảnh Hưởng Đến Ý Định Sử Dụng Ứng Dụng Giao Đồ Ăn
Các Yếu Tố Ảnh Hưởng Đến Ý Định Sử Dụng Ứng Dụng Giao Đồ Ăn
 
Đề tài: Sử dụng bài FCI để khảo sát sai lầm của học sinh, HOT
Đề tài: Sử dụng bài FCI để khảo sát sai lầm của học sinh, HOTĐề tài: Sử dụng bài FCI để khảo sát sai lầm của học sinh, HOT
Đề tài: Sử dụng bài FCI để khảo sát sai lầm của học sinh, HOT
 
Sử dụng bài fci để khảo sát các quan niệm sai lầm của học sinh thpt và giáo v...
Sử dụng bài fci để khảo sát các quan niệm sai lầm của học sinh thpt và giáo v...Sử dụng bài fci để khảo sát các quan niệm sai lầm của học sinh thpt và giáo v...
Sử dụng bài fci để khảo sát các quan niệm sai lầm của học sinh thpt và giáo v...
 
Đề tài khảo sát học sinh về các định luật của Newton, ĐIỂM 8, HAY
Đề tài  khảo sát học sinh về các định luật của Newton, ĐIỂM 8, HAYĐề tài  khảo sát học sinh về các định luật của Newton, ĐIỂM 8, HAY
Đề tài khảo sát học sinh về các định luật của Newton, ĐIỂM 8, HAY
 
Sử dụng bài fci để khảo sát các quan niệm sai lầm của học sinh thpt và giáo v...
Sử dụng bài fci để khảo sát các quan niệm sai lầm của học sinh thpt và giáo v...Sử dụng bài fci để khảo sát các quan niệm sai lầm của học sinh thpt và giáo v...
Sử dụng bài fci để khảo sát các quan niệm sai lầm của học sinh thpt và giáo v...
 
Luận văn: quản lý việc giảng dạy trong các trường trung cấp, HAY
Luận văn: quản lý việc giảng dạy trong các trường trung cấp, HAYLuận văn: quản lý việc giảng dạy trong các trường trung cấp, HAY
Luận văn: quản lý việc giảng dạy trong các trường trung cấp, HAY
 
Bón phân khoáng theo chẩn đoán dinh dưỡng lá cây cao su, HAY
Bón phân khoáng theo chẩn đoán dinh dưỡng lá cây cao su, HAYBón phân khoáng theo chẩn đoán dinh dưỡng lá cây cao su, HAY
Bón phân khoáng theo chẩn đoán dinh dưỡng lá cây cao su, HAY
 

More from Dịch Vụ Viết Bài Trọn Gói ZALO 0917193864

More from Dịch Vụ Viết Bài Trọn Gói ZALO 0917193864 (20)

Yếu Tố Tự Truyện Trong Truyện Ngắn Thạch Lam Và Thanh Tịnh.doc
Yếu Tố Tự Truyện Trong Truyện Ngắn Thạch Lam Và Thanh Tịnh.docYếu Tố Tự Truyện Trong Truyện Ngắn Thạch Lam Và Thanh Tịnh.doc
Yếu Tố Tự Truyện Trong Truyện Ngắn Thạch Lam Và Thanh Tịnh.doc
 
Từ Ngữ Biểu Thị Tâm Lí – Tình Cảm Trong Ca Dao Người Việt.doc
Từ Ngữ Biểu Thị Tâm Lí – Tình Cảm Trong Ca Dao Người Việt.docTừ Ngữ Biểu Thị Tâm Lí – Tình Cảm Trong Ca Dao Người Việt.doc
Từ Ngữ Biểu Thị Tâm Lí – Tình Cảm Trong Ca Dao Người Việt.doc
 
Quản Lý Hoạt Động Dạy Học Các Môn Khoa Học Tự Nhiên Theo Chuẩn Kiến Thức Và K...
Quản Lý Hoạt Động Dạy Học Các Môn Khoa Học Tự Nhiên Theo Chuẩn Kiến Thức Và K...Quản Lý Hoạt Động Dạy Học Các Môn Khoa Học Tự Nhiên Theo Chuẩn Kiến Thức Và K...
Quản Lý Hoạt Động Dạy Học Các Môn Khoa Học Tự Nhiên Theo Chuẩn Kiến Thức Và K...
 
Quản Lý Thu Thuế Giá Trị Gia Tăng Đối Với Doanh Nghiệp Ngoài Quốc Doanh Trên ...
Quản Lý Thu Thuế Giá Trị Gia Tăng Đối Với Doanh Nghiệp Ngoài Quốc Doanh Trên ...Quản Lý Thu Thuế Giá Trị Gia Tăng Đối Với Doanh Nghiệp Ngoài Quốc Doanh Trên ...
Quản Lý Thu Thuế Giá Trị Gia Tăng Đối Với Doanh Nghiệp Ngoài Quốc Doanh Trên ...
 
Thu Hút Nguồn Nhân Lực Trình Độ Cao Vào Các Cơ Quan Hành Chính Nhà Nước Tỉnh ...
Thu Hút Nguồn Nhân Lực Trình Độ Cao Vào Các Cơ Quan Hành Chính Nhà Nước Tỉnh ...Thu Hút Nguồn Nhân Lực Trình Độ Cao Vào Các Cơ Quan Hành Chính Nhà Nước Tỉnh ...
Thu Hút Nguồn Nhân Lực Trình Độ Cao Vào Các Cơ Quan Hành Chính Nhà Nước Tỉnh ...
 
Quản Trị Rủi Ro Tín Dụng Trong Cho Vay Doanh Nghiệp Tại Ngân Hàng Thương Mại ...
Quản Trị Rủi Ro Tín Dụng Trong Cho Vay Doanh Nghiệp Tại Ngân Hàng Thương Mại ...Quản Trị Rủi Ro Tín Dụng Trong Cho Vay Doanh Nghiệp Tại Ngân Hàng Thương Mại ...
Quản Trị Rủi Ro Tín Dụng Trong Cho Vay Doanh Nghiệp Tại Ngân Hàng Thương Mại ...
 
Vaporisation Of Single And Binary Component Droplets In Heated Flowing Gas St...
Vaporisation Of Single And Binary Component Droplets In Heated Flowing Gas St...Vaporisation Of Single And Binary Component Droplets In Heated Flowing Gas St...
Vaporisation Of Single And Binary Component Droplets In Heated Flowing Gas St...
 
Quản Lý Hoạt Động Dạy Học Các Trường Thpt Trên Địa Bàn Huyện Sơn Hà Tỉnh Quản...
Quản Lý Hoạt Động Dạy Học Các Trường Thpt Trên Địa Bàn Huyện Sơn Hà Tỉnh Quản...Quản Lý Hoạt Động Dạy Học Các Trường Thpt Trên Địa Bàn Huyện Sơn Hà Tỉnh Quản...
Quản Lý Hoạt Động Dạy Học Các Trường Thpt Trên Địa Bàn Huyện Sơn Hà Tỉnh Quản...
 
Tác Giả Hàm Ẩn Trong Tiểu Thuyết Nguyễn Việt Hà.doc
Tác Giả Hàm Ẩn Trong Tiểu Thuyết Nguyễn Việt Hà.docTác Giả Hàm Ẩn Trong Tiểu Thuyết Nguyễn Việt Hà.doc
Tác Giả Hàm Ẩn Trong Tiểu Thuyết Nguyễn Việt Hà.doc
 
Quản Trị Rủi Ro Tín Dụng Trong Cho Vay Ngắn Hạn Tại Ngân Hàng Công Thƣơng Chi...
Quản Trị Rủi Ro Tín Dụng Trong Cho Vay Ngắn Hạn Tại Ngân Hàng Công Thƣơng Chi...Quản Trị Rủi Ro Tín Dụng Trong Cho Vay Ngắn Hạn Tại Ngân Hàng Công Thƣơng Chi...
Quản Trị Rủi Ro Tín Dụng Trong Cho Vay Ngắn Hạn Tại Ngân Hàng Công Thƣơng Chi...
 
Quản Lý Nhà Nước Về Nuôi Trồng Thủy Sản Nước Ngọt Trên Địa Bàn Thành Phố Hải ...
Quản Lý Nhà Nước Về Nuôi Trồng Thủy Sản Nước Ngọt Trên Địa Bàn Thành Phố Hải ...Quản Lý Nhà Nước Về Nuôi Trồng Thủy Sản Nước Ngọt Trên Địa Bàn Thành Phố Hải ...
Quản Lý Nhà Nước Về Nuôi Trồng Thủy Sản Nước Ngọt Trên Địa Bàn Thành Phố Hải ...
 
Song Song Hóa Các Thuật Toán Trên Mạng Đồ Thị.doc
Song Song Hóa Các Thuật Toán Trên Mạng Đồ Thị.docSong Song Hóa Các Thuật Toán Trên Mạng Đồ Thị.doc
Song Song Hóa Các Thuật Toán Trên Mạng Đồ Thị.doc
 
Ứng Dụng Số Phức Trong Các Bài Toán Sơ Cấp.doc
Ứng Dụng Số Phức Trong Các Bài Toán Sơ Cấp.docỨng Dụng Số Phức Trong Các Bài Toán Sơ Cấp.doc
Ứng Dụng Số Phức Trong Các Bài Toán Sơ Cấp.doc
 
Vai Trò Của Cái Bi Trong Giáo Dục Thẩm Mỹ.doc
Vai Trò Của Cái Bi Trong Giáo Dục Thẩm Mỹ.docVai Trò Của Cái Bi Trong Giáo Dục Thẩm Mỹ.doc
Vai Trò Của Cái Bi Trong Giáo Dục Thẩm Mỹ.doc
 
Quản Lý Hoạt Động Giáo Dục Ngoài Giờ Lên Lớp Ở Các Trường Thcs Huyện Chư Păh ...
Quản Lý Hoạt Động Giáo Dục Ngoài Giờ Lên Lớp Ở Các Trường Thcs Huyện Chư Păh ...Quản Lý Hoạt Động Giáo Dục Ngoài Giờ Lên Lớp Ở Các Trường Thcs Huyện Chư Păh ...
Quản Lý Hoạt Động Giáo Dục Ngoài Giờ Lên Lớp Ở Các Trường Thcs Huyện Chư Păh ...
 
Thu Hút Vốn Đầu Tư Vào Lĩnh Vực Nông Nghiệp Trên Địa Bàn Tỉnh Gia Lai.doc
Thu Hút Vốn Đầu Tư Vào Lĩnh Vực Nông Nghiệp Trên Địa Bàn Tỉnh Gia Lai.docThu Hút Vốn Đầu Tư Vào Lĩnh Vực Nông Nghiệp Trên Địa Bàn Tỉnh Gia Lai.doc
Thu Hút Vốn Đầu Tư Vào Lĩnh Vực Nông Nghiệp Trên Địa Bàn Tỉnh Gia Lai.doc
 
Quản Lý Hoạt Động Dạy Học Ngoại Ngữ Tại Các Trung Tâm Ngoại Ngữ - Tin Học Trê...
Quản Lý Hoạt Động Dạy Học Ngoại Ngữ Tại Các Trung Tâm Ngoại Ngữ - Tin Học Trê...Quản Lý Hoạt Động Dạy Học Ngoại Ngữ Tại Các Trung Tâm Ngoại Ngữ - Tin Học Trê...
Quản Lý Hoạt Động Dạy Học Ngoại Ngữ Tại Các Trung Tâm Ngoại Ngữ - Tin Học Trê...
 
Quản Trị Rủi Ro Tín Dụng Trong Cho Vay Doanh Nghiệp Tại Ngân Hàng Thƣơng Mại ...
Quản Trị Rủi Ro Tín Dụng Trong Cho Vay Doanh Nghiệp Tại Ngân Hàng Thƣơng Mại ...Quản Trị Rủi Ro Tín Dụng Trong Cho Vay Doanh Nghiệp Tại Ngân Hàng Thƣơng Mại ...
Quản Trị Rủi Ro Tín Dụng Trong Cho Vay Doanh Nghiệp Tại Ngân Hàng Thƣơng Mại ...
 
Tạo Việc Làm Cho Thanh Niên Trên Địa Bàn Quận Thanh Khê, Thành Phố Đà Nẵng.doc
Tạo Việc Làm Cho Thanh Niên Trên Địa Bàn Quận Thanh Khê, Thành Phố Đà Nẵng.docTạo Việc Làm Cho Thanh Niên Trên Địa Bàn Quận Thanh Khê, Thành Phố Đà Nẵng.doc
Tạo Việc Làm Cho Thanh Niên Trên Địa Bàn Quận Thanh Khê, Thành Phố Đà Nẵng.doc
 
Quản Trị Rủi Ro Tín Dụng Trong Cho Vay Trung Và Dài Hạn Tại Ngân Hàng Thương ...
Quản Trị Rủi Ro Tín Dụng Trong Cho Vay Trung Và Dài Hạn Tại Ngân Hàng Thương ...Quản Trị Rủi Ro Tín Dụng Trong Cho Vay Trung Và Dài Hạn Tại Ngân Hàng Thương ...
Quản Trị Rủi Ro Tín Dụng Trong Cho Vay Trung Và Dài Hạn Tại Ngân Hàng Thương ...
 

Recently uploaded

26 Truyện Ngắn Sơn Nam (Sơn Nam) thuviensach.vn.pdf
26 Truyện Ngắn Sơn Nam (Sơn Nam) thuviensach.vn.pdf26 Truyện Ngắn Sơn Nam (Sơn Nam) thuviensach.vn.pdf
26 Truyện Ngắn Sơn Nam (Sơn Nam) thuviensach.vn.pdf
ltbdieu
 
Bài tập nhóm Kỹ Năng Gỉai Quyết Tranh Chấp Lao Động (1).pptx
Bài tập nhóm Kỹ Năng Gỉai Quyết Tranh Chấp Lao Động (1).pptxBài tập nhóm Kỹ Năng Gỉai Quyết Tranh Chấp Lao Động (1).pptx
Bài tập nhóm Kỹ Năng Gỉai Quyết Tranh Chấp Lao Động (1).pptx
DungxPeach
 
SD-05_Xây dựng website bán váy Lolita Alice - Phùng Thị Thúy Hiền PH 2 7 8 6 ...
SD-05_Xây dựng website bán váy Lolita Alice - Phùng Thị Thúy Hiền PH 2 7 8 6 ...SD-05_Xây dựng website bán váy Lolita Alice - Phùng Thị Thúy Hiền PH 2 7 8 6 ...
SD-05_Xây dựng website bán váy Lolita Alice - Phùng Thị Thúy Hiền PH 2 7 8 6 ...
ChuThNgnFEFPLHN
 
xemsomenh.com-Vòng Tràng Sinh - Cách An 12 Sao Và Ý Nghĩa Từng Sao.pdf
xemsomenh.com-Vòng Tràng Sinh - Cách An 12 Sao Và Ý Nghĩa Từng Sao.pdfxemsomenh.com-Vòng Tràng Sinh - Cách An 12 Sao Và Ý Nghĩa Từng Sao.pdf
xemsomenh.com-Vòng Tràng Sinh - Cách An 12 Sao Và Ý Nghĩa Từng Sao.pdf
Xem Số Mệnh
 
C6. Van de dan toc va ton giao ....pdf . Chu nghia xa hoi
C6. Van de dan toc va ton giao ....pdf . Chu nghia xa hoiC6. Van de dan toc va ton giao ....pdf . Chu nghia xa hoi
C6. Van de dan toc va ton giao ....pdf . Chu nghia xa hoi
dnghia2002
 

Recently uploaded (20)

Bài giảng môn Truyền thông đa phương tiện
Bài giảng môn Truyền thông đa phương tiệnBài giảng môn Truyền thông đa phương tiện
Bài giảng môn Truyền thông đa phương tiện
 
TÀI LIỆU BỒI DƯỠNG HỌC SINH GIỎI LÝ LUẬN VĂN HỌC NĂM HỌC 2023-2024 - MÔN NGỮ ...
TÀI LIỆU BỒI DƯỠNG HỌC SINH GIỎI LÝ LUẬN VĂN HỌC NĂM HỌC 2023-2024 - MÔN NGỮ ...TÀI LIỆU BỒI DƯỠNG HỌC SINH GIỎI LÝ LUẬN VĂN HỌC NĂM HỌC 2023-2024 - MÔN NGỮ ...
TÀI LIỆU BỒI DƯỠNG HỌC SINH GIỎI LÝ LUẬN VĂN HỌC NĂM HỌC 2023-2024 - MÔN NGỮ ...
 
26 Truyện Ngắn Sơn Nam (Sơn Nam) thuviensach.vn.pdf
26 Truyện Ngắn Sơn Nam (Sơn Nam) thuviensach.vn.pdf26 Truyện Ngắn Sơn Nam (Sơn Nam) thuviensach.vn.pdf
26 Truyện Ngắn Sơn Nam (Sơn Nam) thuviensach.vn.pdf
 
Đề thi tin học HK2 lớp 3 Chân Trời Sáng Tạo
Đề thi tin học HK2 lớp 3 Chân Trời Sáng TạoĐề thi tin học HK2 lớp 3 Chân Trời Sáng Tạo
Đề thi tin học HK2 lớp 3 Chân Trời Sáng Tạo
 
bài thi bảo vệ nền tảng tư tưởng của Đảng.docx
bài thi bảo vệ nền tảng tư tưởng của Đảng.docxbài thi bảo vệ nền tảng tư tưởng của Đảng.docx
bài thi bảo vệ nền tảng tư tưởng của Đảng.docx
 
Trắc nghiệm CHƯƠNG 5 môn Chủ nghĩa xã hội
Trắc nghiệm CHƯƠNG 5 môn Chủ nghĩa xã hộiTrắc nghiệm CHƯƠNG 5 môn Chủ nghĩa xã hội
Trắc nghiệm CHƯƠNG 5 môn Chủ nghĩa xã hội
 
Bài tập nhóm Kỹ Năng Gỉai Quyết Tranh Chấp Lao Động (1).pptx
Bài tập nhóm Kỹ Năng Gỉai Quyết Tranh Chấp Lao Động (1).pptxBài tập nhóm Kỹ Năng Gỉai Quyết Tranh Chấp Lao Động (1).pptx
Bài tập nhóm Kỹ Năng Gỉai Quyết Tranh Chấp Lao Động (1).pptx
 
kinh tế chính trị mác lênin chương hai và hàng hoá và sxxhh
kinh tế chính trị mác lênin chương hai và hàng hoá và sxxhhkinh tế chính trị mác lênin chương hai và hàng hoá và sxxhh
kinh tế chính trị mác lênin chương hai và hàng hoá và sxxhh
 
BỘ LUYỆN NGHE VÀO 10 TIẾNG ANH DẠNG TRẮC NGHIỆM 4 CÂU TRẢ LỜI - CÓ FILE NGHE.pdf
BỘ LUYỆN NGHE VÀO 10 TIẾNG ANH DẠNG TRẮC NGHIỆM 4 CÂU TRẢ LỜI - CÓ FILE NGHE.pdfBỘ LUYỆN NGHE VÀO 10 TIẾNG ANH DẠNG TRẮC NGHIỆM 4 CÂU TRẢ LỜI - CÓ FILE NGHE.pdf
BỘ LUYỆN NGHE VÀO 10 TIẾNG ANH DẠNG TRẮC NGHIỆM 4 CÂU TRẢ LỜI - CÓ FILE NGHE.pdf
 
SD-05_Xây dựng website bán váy Lolita Alice - Phùng Thị Thúy Hiền PH 2 7 8 6 ...
SD-05_Xây dựng website bán váy Lolita Alice - Phùng Thị Thúy Hiền PH 2 7 8 6 ...SD-05_Xây dựng website bán váy Lolita Alice - Phùng Thị Thúy Hiền PH 2 7 8 6 ...
SD-05_Xây dựng website bán váy Lolita Alice - Phùng Thị Thúy Hiền PH 2 7 8 6 ...
 
xemsomenh.com-Vòng Tràng Sinh - Cách An 12 Sao Và Ý Nghĩa Từng Sao.pdf
xemsomenh.com-Vòng Tràng Sinh - Cách An 12 Sao Và Ý Nghĩa Từng Sao.pdfxemsomenh.com-Vòng Tràng Sinh - Cách An 12 Sao Và Ý Nghĩa Từng Sao.pdf
xemsomenh.com-Vòng Tràng Sinh - Cách An 12 Sao Và Ý Nghĩa Từng Sao.pdf
 
Giáo trình nhập môn lập trình - Đặng Bình Phương
Giáo trình nhập môn lập trình - Đặng Bình PhươngGiáo trình nhập môn lập trình - Đặng Bình Phương
Giáo trình nhập môn lập trình - Đặng Bình Phương
 
Kiến thức cơ bản về tư duy số - VTC Net Viet
Kiến thức cơ bản về tư duy số - VTC Net VietKiến thức cơ bản về tư duy số - VTC Net Viet
Kiến thức cơ bản về tư duy số - VTC Net Viet
 
Danh sách sinh viên tốt nghiệp Đại học - Cao đẳng Trường Đại học Phú Yên năm ...
Danh sách sinh viên tốt nghiệp Đại học - Cao đẳng Trường Đại học Phú Yên năm ...Danh sách sinh viên tốt nghiệp Đại học - Cao đẳng Trường Đại học Phú Yên năm ...
Danh sách sinh viên tốt nghiệp Đại học - Cao đẳng Trường Đại học Phú Yên năm ...
 
xemsomenh.com-Vòng Thái Tuế và Ý Nghĩa Các Sao Tại Cung Mệnh.pdf
xemsomenh.com-Vòng Thái Tuế và Ý Nghĩa Các Sao Tại Cung Mệnh.pdfxemsomenh.com-Vòng Thái Tuế và Ý Nghĩa Các Sao Tại Cung Mệnh.pdf
xemsomenh.com-Vòng Thái Tuế và Ý Nghĩa Các Sao Tại Cung Mệnh.pdf
 
ĐỀ CHÍNH THỨC KỲ THI TUYỂN SINH VÀO LỚP 10 THPT CÁC TỈNH THÀNH NĂM HỌC 2020 –...
ĐỀ CHÍNH THỨC KỲ THI TUYỂN SINH VÀO LỚP 10 THPT CÁC TỈNH THÀNH NĂM HỌC 2020 –...ĐỀ CHÍNH THỨC KỲ THI TUYỂN SINH VÀO LỚP 10 THPT CÁC TỈNH THÀNH NĂM HỌC 2020 –...
ĐỀ CHÍNH THỨC KỲ THI TUYỂN SINH VÀO LỚP 10 THPT CÁC TỈNH THÀNH NĂM HỌC 2020 –...
 
Giới thiệu Dự án Sản Phụ Khoa - Y Học Cộng Đồng
Giới thiệu Dự án Sản Phụ Khoa - Y Học Cộng ĐồngGiới thiệu Dự án Sản Phụ Khoa - Y Học Cộng Đồng
Giới thiệu Dự án Sản Phụ Khoa - Y Học Cộng Đồng
 
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
 
các nội dung phòng chống xâm hại tình dục ở trẻ em
các nội dung phòng chống xâm hại tình dục ở trẻ emcác nội dung phòng chống xâm hại tình dục ở trẻ em
các nội dung phòng chống xâm hại tình dục ở trẻ em
 
C6. Van de dan toc va ton giao ....pdf . Chu nghia xa hoi
C6. Van de dan toc va ton giao ....pdf . Chu nghia xa hoiC6. Van de dan toc va ton giao ....pdf . Chu nghia xa hoi
C6. Van de dan toc va ton giao ....pdf . Chu nghia xa hoi
 

Sự phát sinh đột biến ở thế hệ M2 của dòng lúa chịu hạn, HOT

  • 1. BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM TP.HCM Nguyễn Thị Như Ý NGHIÊN CỨU SỰ PHÁT SINH ĐỘT BIẾN Ở THẾ HỆ M2 CỦA MỘT SỐ DÒNG LÚA CHỊU HẠN LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC Thành phố Hồ Chí Minh – 2012
  • 2. BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM TP.HCM Nguyễn Thị Như Ý NGHIÊN CỨU SỰ PHÁT SINH ĐỘT BIẾN Ở THẾ HỆ M2 CỦA MỘT SỐ DÒNG LÚA CHỊU HẠN Chuyên ngành: Sinh học thực nghiệm Mã số: 60 42 30 LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC TS. NGUYỄN THỊ MONG Thành phố Hồ Chí Minh – 2012
  • 3. i LỜI CAM ĐOAN Tôi xin cam đoan luận văn Thạc sĩ Sinh học với đề tài “ Nghiên cứu sự phát sinh đột biến ở thế hệ M2 của một số dòng lúa chịu hạn” là công trình nghiên cứu của cá nhân tôi, được thực hiện dưới sự hướng dẫn khoa học của TS. Nguyễn Thị Mong. Tôi xin cam đoan tất cả các số liệu và hình ảnh trong đề tài hoàn toàn trung thực và chưa từng được công bố dưới bất cứ hình thức nào trước khi tiến hành bảo vệ trước Hội Đồng Khoa Học. Thành phố Hồ Chí Minh, tháng 11 năm 2012 Nguyễn Thị Như Ý Học viên Cao học khóa 21 Chuyên ngành: Sinh học thực nghiệm Trường Đại học Sư phạm Tp. Hồ Chí Minh
  • 4. ii LỜI CẢM ƠN Để hoàn thành xong luận văn và khóa học, em xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến: TS. Nguyễn Thị Mong – giảng viên khoa Sinh học trường Đại Học Sư Phạm TPHCM – người thầy đã hết lòng tận tình hướng dẫn em trong suốt thời gian thực hiện đề tài. Các thầy cô khoa Sinh học trường Đại Học Sư Phạm TPHCM đã tận tình dạy bảo và tạo điều kiện cho em trong suốt thời gian học tập. Dì út Kẹp nhà ở ấp Phú Lợi, xã Tân Phú Trung, huyện Củ Chi đã giúp đỡ em rất nhiều trong suốt quá trình gieo trồng. Ban Giám Hiệu và thầy cô tổ Sinh trường THPT Trung Phú đã tạo điều kiện thuận lợi cho em hoàn thành tốt khóa học. Các anh chị trong lớp sinh học thực nghiệm K21, đã giúp đỡ và động viên em trong suốt thời gian học tập và thực hiện đề tài. Sau cùng, xin gửi lời biết ơn đến gia đình đã thương yêu, động viên và tạo điều kiện về vật chất và tinh thần để con yên tâm hoàn thành tốt khóa học. Một lần nữa, em xin chân thành cảm ơn tất cả thầy cô, gia đình và bạn bè. Thành phố Hồ Chí Minh năm 2012
  • 5. iii MỤC LỤC Trang phụ bìa Lời cam đoan............................................................................................................. i Lời cám ơn ............................................................................................................... ii Mục lục.................................................................................................................... iii Danh mục các kí hiệu, chữ viết tắt.......................................................................... vi Danh mục các bảng ................................................................................................ vii Danh mục biểu đồ ................................................................................................. viii Danh mục các hình.................................................................................................. ix MỞ ĐẦU ..................................................................................................................1 Chương 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU....................................................................3 1.1. Lịch sử nghiên cứu tác dụng gây đột biến của tia gamma trên lúa trồng........3 1.1.1. Trên thế giới.............................................................................................3 1.1.2. Ở Việt Nam ..............................................................................................3 1.2. Cơ chế tác động của tia gamma lên quá trình sinh trưởng và phát triển của lúa trồng...................................................................................................4 1.2.1.Tác dụng của tia gamma lên vật chất di truyền ở cấp độ phân tử (tác động lên phân tử ADN) ....................................................................................4 1.2.2.Tác dụng của tia gamma lên vật chất di truyền ở cấp độ tế bào ...............5 1.3. Triển vọng của ngành chọn giống bằng đột biến...............................................9 1.4. Sơ lược về nguồn gốc của cây lúa Oryza sativa L. (2n =24).............................9 1.5. Các vùng trồng lúa chính ở Việt Nam .............................................................13 1.5.1. Đồng bằng sông Hồng............................................................................13 1.5.2. Đồng bằng ven biển miền Trung............................................................14 1.5.3. Đồng bằng sông Cửu Long ....................................................................14 1.6. Sự di truyền một số tính trạng hình thái – sinh lý............................................15 1.6.1. Sự di truyền một số tính trạng hình thái.................................................15 1.6.2.Sự di truyền một số tính trạng sinh lý.....................................................19
  • 6. iv 1.7. Một số thành tựu về chọn giống lúa mới bằng đột biến thực nghiệm trên thế giới và Việt Nam ..............................................................................................21 1.7.1.Trên thế giới............................................................................................21 1.7.2.Ở Việt Nam .............................................................................................22 Chương 2: ĐỐI TƯỢNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU....................24 2.1. Đối tượng nghiên cứu.......................................................................................24 2.2. Phương pháp nghiên cứu:.................................................................................24 2.2.1. Qui trình thực hiện thí nghiệm ngoài đồng ruộng:.................................24 2.2.2. Phương pháp quan sát, mô tả hình thái và thu thập số liệu ở M2 ..........25 2.2.3. Phương pháp tính tần số biến dị đột biến phát sinh ở M2 ......................26 2.2.4. Phương pháp khảo sát các dòng đột biến có giá trị ở M3 ......................27 2.3. Địa điểm và thời gian nghiên cứu ....................................................................27 2.3.1. Địa điểm nghiên cứu ..............................................................................27 2.3.2. Thời gian nghiên cứu .............................................................................27 Chương 3: KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN ...........................................................28 3.1. Ảnh hưởng kéo dài của liều chiếu xạ nguồn Co60 lên tỉ lệ sống sót thời kỳ mạ, đẻ nhánh và trổ chín trên các giống lúa nghiên cứu ở M2................................28 3.2. Sự phát sinh một số biến dị hình thái ở M2 do xử lý bằng tia gamma (nguồn Co60 ) trên các giống lúa nghiên cứu .................................................................32 3.2.1. Đột biến về chiều cao cây ......................................................................32 3.2.2. Biến dị kích thước bông.........................................................................39 3.2.3.Biến dị cách xếp hạt trên bông................................................................46 3.2.4. Biến dị lá đòng .......................................................................................51 3.2.5.Biến dị thay đổi kích thước lá đòng ........................................................55 3.3.Biến dị về sinh trưởng và phát triển ở M2 dưới tác dụng của tia gamma (nguồn Co60 )..................................................................................................................58 3.3.1. Biến dị về khả năng đẻ nhánh ................................................................58 3.4. Biến dị về thời gian sinh trưởng.......................................................................66 3.4.1.Biến dị chín sớm .....................................................................................67
  • 7. v 3.4.2. Biến dị chín muộn ..................................................................................69 3.5. Sự phát sinh biến dị về các yếu tố cấu thành nên năng suất ở M2 dưới tác dụng của tia gamma nguồn Co60 ................................................................................71 3.5.1. Biến dị tăng số nhánh hữu hiệu trên bông..............................................71 3.5.2. Biến dị kích thước hạt ............................................................................73 3.6. Đặc điểm nông sinh học của các dạng biến dị có giá trị ở M3 ........................77 3.6.1.Đặc điểm nông sinh học của thể biến dị chín sớm ở 10CH...................77 3.6.2. Đặc điểm nông sinh học của thể biến dị đẻ nhánh khỏe ở 207CH .......79 3.6.3. Đặc điểm nông sinh học của thể biến dị hạt to ở 208CH......................81 Chương 4: KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ...........................................................83 4.1. Kết luận ............................................................................................................83 4.2. Kiến nghị..........................................................................................................84 TÀI LIỆU THAM KHẢO ....................................................................................85 PHỤ LỤC.................................................................................................................x
  • 8. vi DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU, CHỮ VIẾT TẮT BD CH DMS ĐB ĐC FAO IAEA NSLT NST SL TGST TLSS tr VD Biến dị Chịu hạn Dimethyl sulfate Đột biến Đối chứng Tổ chức Lương thực và Nông nghiệp thế giới Cơ quan Năng lượng Nguyên tử Quốc tế Năng suất lý thuyết Nhiễm sắc thể Số lượng Thời gian sinh trưởng Tỉ lệ sống sót Trang Ví dụ
  • 9. vii DANH MỤC CÁC BẢNG Bảng 3.1 TLSS qua các thời kì sinh trưởng và phát triển của các giống lúa nghiên cứu ở M2 ................................................................................................29 Bảng 3.2 Sự phát sinh đột biến thấp cây ở M2 do tác dụng của tia gamma nguồn Co60 ........................................................................................................33 Bảng 3.3 Sự phát sinh đột biến cao cây ở M2 do tác dụng của tia gamma nguồn Co60 ........................................................................................................36 Bảng 3.4 Sự phát sinh đột biến tăng chiều dài bông ở M2 do tác dụng của tia gamma nguồn Co60 ................................................................................40 Bảng 3.5 Sự phát sinh đột biến giảm chiều dài bông ở M2 do tác dụng của tia gamma nguồn Co60 ................................................................................43 Bảng 3.6 Sự phát sinh đột biến hạt xếp xít ở M2 do tác dụng của tia gamma nguồn Co60 .............................................................................................46 Bảng 3.7 Sự phát sinh đột biến kiểu hình bông chụm dưới tác dụng của tia gamma (nguồn Co60 ) .............................................................................49 Bảng 3.8 Sự phát sinh đột biến góc lá đòng hẹp ở M2 do tác động của tia gamma (Co60 ) ở các giống lúa nghiên cứu.........................................................52 Bảng 3.9 Sự phát sinh đột biến kích thước lá đòng ở M2 do tác dụng của tia gamma (nguồn Co60 ) .............................................................................55 Bảng 3.10 Sự phát sinh đột biến khả năng đẻ nhánh ở M2 dưới tác dụng của tia gamma (nguồn Co60 ) ở các giống nghiên cứu.......................................59 Bảng 3.11 Sự phát sinh đột biến về thời gian sinh trưởng dưới tác dụng của tia gamma (nguồn Co60 ) .............................................................................67 Bảng 3.12 Sự phát sinh đột biến tăng nhánh hữu hiệu ở M2 dưới tác dụng của tia gamma nguồn Co60 ................................................................................71 Bảng 3.13 Sự phát sinh đột biến kích thước hạt ở M2 dưới tác dụng tia gamma nguồn Co60 .............................................................................................74 Bảng 3.14 Đặc điểm nông sinh học của dạng đột biến chín sớm ở 10CH ...............................................................................................................78 Bảng 3.15 Đặc điểm nông sinh học của dạng đột biến đẻ nhánh khỏe ở 207CH...80 Bảng 3.16 Đặc điểm nông sinh học của dạng đột biến hạt to ở 208CH.................82
  • 10. viii DANH MỤC BIỂU ĐỒ Biểu đồ 3.1 Biểu đồ tỉ lệ sống sót thời kì mạ .......................................................29 Biểu đồ 3.2 Biểu đồ tỉ lệ sóng sót thời kì đẻ nhánh..............................................30 Biểu đồ 3.3 Biểu đồ tỉ lệ sống sót thời kì trỗ - chín..............................................30 Biểu đồ 3.4 Biểu đồ tần số đột biến cây thấp ở M2 ..............................................34 Biểu đồ 3.5 Biểu đồ tần số đột biến cây cao ở M2 ...............................................36 Biểu đồ 3.6. Biểu đồ tần số đột biến bông dài ở M2 .............................................40 Biểu đồ 3.7 Biểu đồ tần số đột biến bông ngắn ở M2 ..........................................44 Biểu đồ 3.8 Biểu đồ đột biến hạt xếp sít ở M2 .....................................................47 Biểu đồ 3.9 Biểu đồ tần số đột biến kiểu bông chụm ở M2 .................................50 Biểu đồ 3.10 Biểu đồ tần số đột biến góc lá đòng ở M2.........................................53 Biểu đồ 3.11 Biểu đồ tần số đột biến tăng chiều dài lá đòng ở M2 ........................56 Biểu đồ 3.12 Biểu đồ tần số đột biến giảm chiều rộng lá đòng ở M2 ....................57 Biểu đồ 3.13 Biểu đồ tần số đột biến đẻ nhánh nhiều ở M2 ...................................60 Biểu đồ 3.14 Biểu đồ tần số đột biến đẻ nhánh ít ở M2 .........................................64 Biểu đồ 3.15 Biểu đồ tần số đột biến chín sớm ở M2.............................................68 Biểu đồ 3.16 Biểu đồ tần số đột biến chín muộn ở M2 ..........................................70 Biểu đồ 3.17 Biểu đồ tần số đột biến tăng nhánh hữu hiệu ở M2 ..........................72 Biểu đồ 3.19 Biểu đồ tần số đột biến hạt nhỏ ở M2 ...............................................76
  • 11. ix DANH MỤC CÁC HÌNH Hình 3.1 Đột biến thấp cây ở 208CH...................................................................34 Hình 3.2 Đột biến cây thấp ở 7CH......................................................................35 Hình 3.3 Đột biến cao cây ở 208CH ....................................................................37 Hình 3.4 Đột biến cây cao ở 7CH ........................................................................38 Hình 3.5 Đột biến bông dài ở 7CH.......................................................................42 Hình 3.6 Đột biến bông ngắn ở 7CH....................................................................45 Hình 3.7 Đột biến hạt xếp sít ở 10CH..................................................................48 Hình 3.8 Đột biến hạt xếp sít ở 208CH................................................................49 Hình 3.9 Đột biến bông chụm ở 207CH...............................................................51 Hình 3.10 Đột biến lá đòng hẹp ở 10CH................................................................54 Hình 3.11 Đột biến góc lá đòng thẳng ở 207CH....................................................54 Hình 3.12 Đột biến tăng chiều dài lá đòng ở 7CH .................................................57 Hình 3.13 Đột biến làm giảm chiều rộng lá đòng ở 10CH.....................................57 Hình 3.14 Đột biến đẻ nhánh nhiều ở 208CH........................................................61 Hình 3.15 Đột biến đẻ nhánh nhiều ở 10CH..........................................................62 Hình 3.16 Đột biến đẻ nhánh nhiều ở 7CH............................................................62 Hình 3.17 Đột biến đẻ nhánh nhiều ở 207CH........................................................63 Hình 3.18 Đột biến đẻ nhánh ít ở 10CH.................................................................65 Hình 3.19 Đột biến đẻ nhánh ít ở 208CH...............................................................65 Hình 3.20 Đột biến chín sớm ở 10CH....................................................................68 Hình 3.21 Đột biến chín muộn ở 208CH ...............................................................70 Hình 3.22 Đột biến tăng nhánh hữu hiệu ở 10CH..................................................73
  • 12. 1 MỞ ĐẦU 1. Đặt vấn đề Lúa là cây lương thực lâu đời nhất, phổ biến nhất. Trên thế giới, về mặt diện tích lúa đứng hàng thứ hai sau lúa mì, về tổng sản lượng nó đứng hàng thứ ba sau lúa mì và ngô. Có thể nói gạo là lương thực chính của hơn 2 tỉ người sống ở châu Á và hàng trăm triệu người sống ở các châu lục khác. Theo số liệu của tổ chức Lương Nông quốc tế (FAO), lúa được trồng ở 112 nước trên thế giới với tổng diện tích gieo trồng trên 184 triệu ha trong đó 90% tổng diện tích tập trung chủ yếu ở châu Á. Ở Việt Nam, cây lúa gắn liền với lịch sử phát triển gần 4000 năm của dân tộc. cây lúa là hình ảnh luôn đi kèm với nền văn minh sông Hồng, với nhiều truyền thuyết, lễ hội đời sống văn hóa của người Việt. Có thể nói lúa là cây lương thực chính trong mục tiêu phát triển nông nghiệp của Việt Nam để đảm bảo vững chắc an ninh lương thực quốc gia và xuất khẩu. Từ một nước thiếu đói quanh năm, Việt Nam đã phấn đấu trở thành quốc gia không chỉ đủ ăn mà còn là nước xuất khẩu lúa gạo đúng thứ 2 trên thế giới. Nhu cầu sản xuất lúa gạo ngày càng tăng để đảm bảo cho tiêu dùng trong nước và xuất khẩu. Với tổng diện tích trồng lúa chỉ khoảng 4,2 triệu ha nhưng không ngừng bị thu hẹp do sức ép từ việc đô thị hóa ngày càng tăng, bên cạnh đó sự thay đổi khí hậu toàn cầu cũng gây ảnh hưởng không ít đến khả năng sản xuất lúa gạo của nhà nông. Cùng với sự phát triển của nền kinh tế, đời sống của người dân ngày một nâng cao, nhu cầu về lương thực không chỉ đòi hỏi ở mức độ đủ mà phải đảm bảo được chất lượng ngon và bổ dưỡng. Để góp phần cung cấp nguồn nguyên liệu cho việc chọn, tạo ra những giống lúa có năng suất cao, phẩm chất tốt, chúng tôi đã chọn đề tài “ Nghiên cứu sự phát sinh đột biến ở thế hệ M2 của một số dòng lúa chịu hạn”.
  • 13. 2 2. Mục đích nghiên cứu - Nghiên cứu ảnh hưởng của tia gamma Co60 đến đặc điểm nông sinh học của một số dòng lúa. - Nghiên cứu các đột biến phát sinh ở thế hệ M2 của một số dòng lúa chịu hạn nhằm xác định các biến dị có lợi đáp ứng được yêu cầu trong việc nghiên cứu tạo giống lúa mới. 3. Nội dung nghiên cứu - Theo dõi, phát hiện và ghi nhận những biến dị có lợi, Tính tần số biến dị. - Tiến hành chọn lọc các biến dị có lợi. - So sánh và đánh giá một số chỉ tiêu nông - sinh học (hình thái, sinh lý) giữa giống lúa đối chứng và các dạng biến dị đã phát hiện được sau khi xử lý phóng xạ. 4. Giới hạn phạm vi nghiên cứu - Xác định tần số xuất hiện các biến dị ở M2 qua các giai đoạn mạ, giai đoạn trưởng thành. - Xác định những đặc điểm hình thái, sinh lý của các dạng biến dị so với giống lúa đối chứng. - Chọn lọc một số biến dị có ý nghĩa. 5. Ý nghĩa của đề tài Ý nghĩa lý luận: - Góp phần làm sáng tỏ ảnh hưởng của tia γ Co60 đến các tính trạng về hình thái, sinh lý, ở một số dòng lúa chịu hạn. - Làm cơ sở cho công tác chọn lọc một số dòng lúa mang các tính trạng tốt (năng suất cao và phẩm chất tốt). Ý nghĩa thực tiễn: - Phát hiện được các biến dị có lợi về mặt năng suất và chất lượng, nhằm cung cấp các dòng lúa mới mang lại hiệu quả cho người dân trong tương lai. - Đề xuất phương hướng sử dụng các biến dị có ý nghĩa trong công tác sản xuất đại trà
  • 14. 3 Chương 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1. Lịch sử nghiên cứu tác dụng gây đột biến của tia gamma trên lúa trồng Vào khoảng năm 1996 đã có các công trình nghiên cứu về ảnh hưởng của bức xạ ion hóa trên cây lúa nước được tiến hành. Trải qua gần một thế kỉ, các nhà khoa học đã tìm thấy có nhiều tác nhân gây đột biến nhưng tia gamma luôn là tác nhân vật lý được nghiên cứu và sử dụng nhiều nhất. Có thể sơ lược các công trình nghiên cứu tác dụng gây đột biến của tia gamma như sau: 1.1.1. Trên thế giới Các nhà khoa học Nhật Bản: Nakamura (1918), Hamura (1919 – 1944), Saiki (1936), Yamaguchi và Andro Juji (1962),Yamada (1971), đã tiến hành nghiên cứu xử lý tia gamma trên hạt khô ở các liều lượng khác nhau của 24 thứ lúa trồng và đã xác định được LD 50 của các thứ lúa thuộc loài phụ Japonica là 40 – 50 kR còn của loài phụ Indica là hơn 50 kR [1] [21]. Theo KD Sharma (1985) nghiên cứu cho thấy liều lượng gây chết 50% kí hiệu là LD 50 (lethal dose 50%) của lúa là 24 – 40 kR, trung bình là 32,5 kR [10]. Các tác giả khác như: Wang 1961, Simon 1963, Hedenson 1963 đều thu được kết quả nghiên cứu tương tự. Các tác giả như: Kawai (1965 – 1966), Guud và Fushuhara (1967), Janaka và Stamura (1968), Siddig và Swaminathan (1968 – 1969) đã nghiên cứu hiệu quả gây đột biến của tia gamma (nguồn Co60 ) khi xử lý hạt ướt (hạt thấm nước, hạt ngâm nước bão hòa) thu được kết quả cho thấy rằng hạt ướt có độ cảm ứng phóng xạ cao hơn, cho tần số đột biến về hình thái, sinh trưởng và phát triển cao hơn so với xử lý hạt khô. [1] [18] Các tác giả Savin, Sawanninathan, Sharma (1968) đã chiếu tia gamma (nguồn Co60 ) vào hạt lúa hút nước bão hòa hoặc hạt nảy mầm để nghiên cứu tần số và phổ đột biến cấu trúc nhiễm sắc thể. 1.1.2. Ở Việt Nam Các công trình nghiên cứu theo hướng gây đột biến bằng tia gamma trên hạt khô của các tác giả như: Nguyễn Minh Công (1968), Trịnh Bá Hữu, Lê Duy Thành (1969 –
  • 15. 4 1970), Trần Minh Nam (1978), Trần Duy Quý (1983, 1987, 1989…). Hầu hết các tác giả đều đề cập đến hiệu quả gây đột biến của tia gamma khi xử lý hạt khô. Trần Duy Quý đã có công trình nghiên cứu (1982 – 1985) khi xử lý tia gamma trên hạt ẩm và hạt nứt nanh của lúa IR8, IR22, C4 – 63 … rồi cố định rễ mầm ở các thời điểm khác nhau, đã xác định được mối quan hệ giữa thời điểm cố định và tần số, phổ sai hình nhiễm sắc thể. Đào Xuân Tân (1995) [18], nghiên cứu sự phát sinh các đột biến lặn ở M2 khi xử lý tia gamma (nguồn Co60 ) vào các thời điểm khác nhau của hạt nảy mầm ở 5 giống lúa nếp đã đi đến kết luận rằng: - Phóng xạ vào thời điểm 72 giờ hoặc 75 giờ cho tổng tần số đột biến diệp lục cao nhất, trong số các kiểu đột biến diệp lục xuất hiện, phổ biến nhất là kiểu Albina. - Phóng xạ vào thời điểm 72 giờ và 75 giờ cho tần số đột biến lặn về hình thái, về sinh trưởng và phát triển cao nhất, đặc biệt là các đột biến có ý nghĩa trong chọn giống. Đỗ Hữu Ất (1996) đã nghiên cứu hiệu quả gây đột biến của tia gamma khi xử lý vào các thời điểm khác nhau của các hạt lúa nảy mầm thuộc 6 giống lúa Tám, đặc sản Việt Nam đã kết luận : chiếu xạ liều lượng 10 kR hoặc 15 kR vào các thời điểm nảy mầm 69 giờ hoặc 72 giờ cho tần số cao về các đột biến có ý nghĩa chọn giống. [1]. 1.2. Cơ chế tác động của tia gamma lên quá trình sinh trưởng và phát triển của lúa trồng. 1.2.1.Tác dụng của tia gamma lên vật chất di truyền ở cấp độ phân tử (tác động lên phân tử ADN) Theo Oganhexian (1969), tính đặc thù của sự phát sinh đột biến có liên quan đến đặc điểm của quá trình từ thời điểm bắt đầu xâm nhập của các tác nhân vào tế bào, vận động đến một thời điểm nào đó trên nhiễm sắc thể, rồi gây ra biến đổi cấu trúc phân tử của gen dẫn đến trở thành đột biến. Khi phóng xạ tia gamma vào dung dịch ADN sẽ gây ra những biến đổi chủ yếu sau:
  • 16. 5 - Gây đứt đơn: đứt 1 mạch của phân tử ADN làm ADN bị biến dạng, tạo cuộn, giảm thể tích phân tử. - Gây đứt kép: phân tử ADN bị giảm chiều dài, giảm cả độ nhớt của dung dịch. - Tạo cầu giữa các phân tử: làm tăng khối lượng phân tử, tăng độ nhớt, giảm độ hòa tan và tạo ra các búi không tan. - Tạo các phân tử phân nhánh: do sự gắn một số đoạn của các phân tử bị đứt vào phân tử khác còn nguyên vẹn. - Tạo liên kết protein – ADN, làm cho protein bị biến tính hay liên kết giữa bazơ pirimidin biến tính với các axit amin. - Phá hủy cấu trúc không gian của ADN (biến tính ADN) - Gây hiện tượng nhị trùng phân timin. - Phá hủy gốc dị vòng Nitơ. - Hydrat hóa các bazơ Nitơ. - Gây ra hiện tương hỗ biến: tia gamma làm thay đổi vị trí của nguyên tử hidro, dẫn tới sự hình thành gốc lactim hay timin, hậu quả là sự sao chép sai của ADN, tạo ADN đột biến ở các thế hệ sau.[4][13] 1.2.2.Tác dụng của tia gamma lên vật chất di truyền ở cấp độ tế bào *Tác động của tia gamma (nguồn Co60 ) lên cấu trúc nhiễm sắc thể Theo Xvenson [5], bức xạ ion hóa có thể gây nên sự phân đoạn của nhiễm sắc thể. Có 2 kiểu phân đoạn nhiễm sắc thể là: - Loại đứt thật: đứt rời thành từng khúc. - Loại tiềm tàng: chưa đứt rời mà ở trạng thái tiềm tàng, có thể chuyển sang đột biến sau một thời gian nhất định hoặc phục hồi lại trạng thái ban đầu. Crogodin và Lutxomic [19] lại cho rằng: phóng xạ ion hóa có thể hủy hoại nhiễm sắc thể một cách trực tiếp hoặc kéo dài. Nếu có các điều kiện tương ứng hoặc đủ về thời gian thì sự hủy hoại tiềm tàng có thể trở thành hiện thực và đột biến bắt đầu xuất hiện trong cấu trúc nhiễm sắc thể.
  • 17. 6 Nói chung khi xử lý các tác nhân phóng xạ ion hóa ở liều lượng trung bình cho tới liều lượng không quá ngưỡng chịu đựng của tế bào, thì ở kì sau của nguyên phân thấy xuất hiện cầu, đoạn, vòng khuyên,… Hiện tượng chuyển đoạn lớn và nhỏ hoặc đảo đoạn thường được phát hiện trong giảm phân, đó là sai hình nhiễm sắc thể. Mức độ sai hình nhiễm sắc thể thể hiện bằng các kiểu cấu trúc lại nhiễm sắc thể tăng dần theo chiều xạ.[1] *Tác động của tia gamma (nguồn Co60 ) lên quá trình phân chia tế bào: • Đối với nguyên phân, tia gamma có thể gây nên các hiệu quả sau: - Kìm hãm hay dừng tạm thời quá trình nguyên phân (kéo dài một pha nào đó trong chu kì tế bào). - Làm dừng hoàn toàn quá trình nguyên phân nhưng không gây chết tế bào mà làm mất khả năng phân chia tế bào. - Làm tăng độ nhớt và kết dính nhiễm sắc thể dẫn đến sự chết tế bào. - Gây hiện tượng “hậu kỳ đa cực” hậu quả của nó là gây hiện tượng sai hình nhiễm sắc thể một cách phức tạp (tạo cầu, đoạn, vòng,…) - Đôi khi bức xạ liều lượng thấp lại kích thích sự phân bào.[6] • Đối với giảm phân, năm 1958, khi dùng tia X gây bức xạ ion hóa ở Longiflorum , Mistra đã thu được kết quả như sau: - Gây sai hình nhiễm sắc thể ở diplonem: các bivalent có thể kết dính với nhau tạo thành vòng nhiễm sắc thể lớn, phần lớn các vòng này đều do chuyển đoạn phức tạp tạo nên. - Gây sai hình nhiễm sắc thể ở hậu kỳ I hoặc II. Các kiểu sai hình thường thấy trong giảm phân là: đứt nhiễm sắc thể, tạo 1 hoặc 2 đoạn nhiễm sắc thể và cầu nhiễm sắc thể; đứt chromatid, tạo ra sự lặp đoạn; tạo cầu chromatid, vòng và 2 đoạn do chuyển đoạn; đứt chromatid, tạo nên cầu chromatid, vòng chromatid ở trạng thái kép; tạo nhiễm sắc thể có 2 tâm và 2 đoạn, hình thành các đoạn riêng rẽ và cầu chromatid ở kỳ sau I (Mistra 1958, Sutka 1974, Nguyễn Minh Công và cộng sự 1975-1978) [6]
  • 18. 7 *Tác dụng của phóng xạ đối với thực vật Theo Kaidin và Linser xử lý thực vật bằng tác nhân phóng xạ có thể tiến hành theo các phương pháp sau: - Chiếu xạ hạt khô hoặc ướt. - Ngâm hạt trong dung dịch đồng vị phóng xạ. - Trồng cây trong đất có bón đồng vị phóng xạ - Đưa chất đồng vị phóng xạ vào cây. - Phóng xạ thực vật trong quá trình sinh trưởng, phát triển.[1] Ngày nay người ta còn chiếu xạ các cơ quan, bộ phận riêng rẽ của cây như: chồi, nụ hoa, bao phấn, bầu nhụy, hoặc xử lý cây đang trồng trong từng thời kỳ bằng trường gamma hoặc thiết bị chiếu xạ chuyên dụng của các trung tâm chiếu xạ. Hiệu quả của chiếu xạ thực vật ở thế hệ đầu thể hiện ở những biến đổi dương tính, đó là những biến đổi về cấu trúc, hình thái, sinh lý, sinh trưởng, sinh sản và gây chết. Người ta phân biệt tác dụng ngay sau khi xử lý phóng xạ (hiệu quả tức thời) với những biến đổi ngay sau khi xử lý phóng xạ (hiệu quả chậm hay hiệu quả kéo dài). Về hiệu quả tức thời có thể kể ra một số hình thức chủ yếu sau đây: - Biến đổi hóa sinh và lý hóa sinh - Biến đổi sinh lý giới hạn của một số cấu trúc trong vật liệu bị chiếu xạ. - Biến đổi vật chất di truyền. Về hiệu quả chậm, chiếu xạ gây ra các biến đổi nêu trên nhưng diễn ra suốt quá trình sinh trưởng và phát triển của thực vật. Đối với các loài thực vật, liều lượng thấp có tác dụng kích thích sinh trưởng, còn liều lượng cao quá giới hạn chịu đựng sẽ gây chết tế bào và cơ thể. Trên lúa, khi xử lý hạt khô bằng tia gamma ở các liều lượng 5kR, 10kR nhiều khi kích thích quá trình sinh trưởng và phát triển. [13] Cơ chế của sự kích thích sinh trưởng do xử lý phóng xã lên hạt khô được Kuzin A.M (1963) [1], [13] giải thích như sau:
  • 19. 8 - Ở liều lượng thấp, bức xạ gây nên sự hình thành các nhóm gốc hữu cơ tự do ở những khu vực nhất định trong tế bào (những khu vực mẫn cảm hơn so với bức xạ). Các gốc tự do này có thể tồn tại một thời gian nhất định; thường là khá dài trong điều kiện yếm khí, thiếu nước và không bị tác dụng trong điều kiện nhiệt độ tối thích. Theo tác giả, có thể là gốc tự do được hình thành trong cấu trúc của lipoprotein. Để hạt nảy mầm cần có đủ các điều kiện nhiệt độ, nước và không khí (oxy). Một lượng nước và oxy sẽ thấm vào màng hạt và tác dụng với các polyme tự do tạo nên một dây chuyền phản ứng như sau: R – H + OH → R· + H2O R· + O2 → R – O – O R – O – O – + RH → R – O – OH + R· R – O – OR + H· - Ở đây sản phẩm tạo ra chính là chất tham gia và thúc đẩy phản ứng mới tạo điều kiện cho sự phát sinh các phản ứng dây chuyền oxi hóa trong cấu trúc lipoprotein tiếp theo. Kết quả dẫn đến phá hủy màng, nơi lưu trữ nhiều loại protein cần thiết cho sự nảy mầm của hạt và sự sinh trưởng của cây non: amilaza; proteaza; peroxydaza… những enzim này được giải phóng sẽ thúc đẩy các phản ứng cần thiết cho quá trình sinh trưởng và phát triển [1]. Tác dụng của phóng xạ vào hạt có thể gây hiệu quả ở mọi giai đoạn trong quá trình phát triển cá thể: - Tác dụng trực tiếp đến chiều hướng và tốc độ các phản ứng sinh hóa, chi phối sự nảy mầm. - Tác dụng gây chết phôi mầm, đình chỉ ngay quá trình nguyên phân đầu tiên hoặc làm ngừng sự sinh trưởng của phôi. - Tác dụng xa hơn có thể ở những cấp độ khác nhau: • Kìm hãm một pha nào đó của quá trình nguyên phân, làm suy giảm sức sống của phôi mầm, lá mầm, rễ mầm, cuối cùng là gây chết ở ngay thời kỳ mạ, hoặc gây chết muộn hơn (thời kỳ đẻ nhánh, trổ - chín) (Alice Sawvulescu, Becerescu 1970) [1].
  • 20. 9 • Không gây chết ở thời kỳ muộn mà gây biến đổi về hình thái, sinh trưởng và phát triển 1.3. Triển vọng của ngành chọn giống bằng đột biến Ngay từ những năm 1970, cơ quan Năng Lượng Nguyên Tử quốc tế (IAEA) và tổ chức Nông Lương thế giới (FAO) đã tài trợ mở rộng hướng nghiên cứu gây đột biến cải tạo những giống cây nông nghiệp và cây công nghiệp nhiều nước trên thế giới nhằm tạo hàng loạt các giống mới như: lúa, lúa mì, lúa mạch, táo, chanh, mía, chuối và những loại cây trồng khác. Cho tới năm 2007 (FAO/IAEA Mutant Varieties Database), trên 2600 giống cây trồng đã được tạo ra bằng gây đột biến thực nghiệm trên phạm vi 62 nước. Việc ứng dụng kỹ thuật hạt nhân để cải tiến cây trồng đã mang lại hiệu quả cực kì to lớn về kinh tế nông nghiệp. Cho đến nay ước tính hàng trăm tỷ đô la và hàng trăm triệu hecta gieo trồng bằng những giống cây trồng được tạo ra từ đột biến. 1.4. Sơ lược về nguồn gốc của cây lúa Oryza sativa L. (2n =24) Đến nay đã có rất nhiều nghiên cứu về nguồn gốc và quá trình tiến hóa của cây lúa, nhưng các kết quả nghiên cứu vẫn chưa có sự thống nhất. Tuy nhiên, đã có sự thống nhất cho rằng lúa trồng ngày nay là kết quả của sự tiến hóa liên tục từ cây lúa dại dưới sự tác động của tự nhiên và con người qua nhiều thiên niên kỷ. Hiện nay cây lúa (Oryza sativa L.) được trồng nhiều ở vùng có điều kiện sinh thái và khí hậu đa dạng ở cả Châu Á, châu Âu, châu Mỹ, châu Phi và châu Đại Dương. Từ vùng đất thấp ven biển đến các vùng có độ cao 3.000m thuộc dãy Himalaya; từ những vùng có độ ngập nước sâu tới 3 – 4m ở Bangladesh đến vùng nương đồi cao không có lớp nước phủ; từ vùng nhiệt đới mưa nhiều đến những vùng khô hạn với lượng mưa chỉ từ 9 – 13 mm trong một vụ lúa. [7] Kết quả nghiên cứu trong vài thập niên gần đây về nguồn gốc cây lúa cho thấy, quê hương đầu tiên của cây lúa là vùng Đông Nam Á và Đông Dương. Ở những nơi này, người ta đã tìm thấy dấu ấn của cây lúa từ khoảng 10.000 năm trước Công Nguyên. Còn ở Trung Quốc, bằng chứng lâu đời nhất về cây lúa chỉ từ 5.900 – 7.000 năm về trước. Một số tác giả Nhật Bản cũng cho rằng, lúa trồng không phải
  • 21. 10 là loài bản địa của Trung Quốc mà nó được di thực từ Đông Dương, đặc biệt là từ bắc Việt Nam. Lúa trồng được di thực vào lục địa Trung Quốc theo hai hướng: một từ Nepal qua Myanmar, Vân Nam đến miền đông Trung Quốc: một hướng khác từ Việt Nam đến đồng bằng sông Dương Tử. Từ Đông Nam Á, nghề trồng lúa được du nhập vào Trung Quốc, rồi lan sang Nhật Bản, Hàn Quốc, những nơi mà cư dân chỉ quen với nghề trồng lúa mạch. Có thể có 3 trung tâm xuất hiện sớm nhất của cây lúa trồng châu Á; trung tâm Assam, trung tâm biên giới Thái Lan – Miến Điện và trung tâm Tây Bắc việt Nam. [17] Về tổ tiên của cây lúa trồng châu Á cũng chưa có kết luận cuối cùng; một số tác giả cho rằng Oryza sativa có nguồn gốc từ cây lúa dại lâu năm O.rufipogon, một số tác giả khác lại cho rằng Oryza sativa được tiến hóa từ cây lúa dại hàng năm O. nivara. Quan điểm chung hiện nay là: lúa trồng châu Á có thể có một trong ba nguồn gốc xuất xứ từ lúa dại lâu năm O.rufipogon; từ lúa dại hàng năm O. nivara; từ dạng tạp giao tự nhiên giữa hai loài lúa dại nói trên. Lúa trồng châu Phi Oryza glaberrima được trồng ở miền Tây châu Phi từ cách đây 3.500 năm. Nhóm này có đặc điểm thân cao như India, gié lúa thẳng, có ít hoặc không có nhánh phụ, hạt lúa không có lông trên vỏ trấu và gạo đỏ. Loại lúa này kháng nhiều sâu bệnh và chịu được hạn, nhưng năng suất kém hơn lúa trồng châu Á Oryza sativa. Nó xuất hiện từ vùng đồng bằng Mali cùng một số nơi khác như vùng đất cao Guinea, đồng bằng ven biển Casamance, thượng lưu sông Niger, phần Tây Nam bờ biển Guinea. Hai loài lúa trồng châu Á và lúa trồng châu Phi được thuần hóa thành lúa trồng một cách độc lâp với nhau. Lúa trồng Oryza sativa L. được tiến hóa từ cây lúa dại hàng năm Oryza nivara. Do điều kiện khí hậu, đặc biệt là nhiệt độ, lúa Oryza sativa tiếp tục tiến hóa theo ba nhóm: Indica thích hợp với khí hậu nhiệt đới, Japonica thích ứng với khí hậu lạnh và Javanica có đặc tính trung gian (Chandhary R.C và D.V Tran, 2001). Tác giả Oka (1988) lại cho rằng Oryza sativa có nguồn gốc từ cây lúa dại lâu năm Oryza rufipogon. Cheng và cs. (2003), khi nghiên cứu di truyền tiến hóa của 101 giống lúa, bao gồm cả lúa trồng và lúa dại, đã chia lúa trồng Oryza sativa thành hai nhóm
  • 22. 11 tương ứng với hai loài phụ là Indica và Japonica. Trong khi đó Oryza rufipogon được chia thành bốn nhóm: nhóm Oryza rufipogon hàng niên và ba nhóm Oryza rufipogon đa niên. Tác giả cũng đã chỉ ra các giống lúa Japonica có quan hệ gần gũi với một nhóm Oryza rufipogon đa niên, còn các giống lúa Indica có quan hệ gần với nhóm lúa Oryza rufipogon hàng niên. Ở châu Phi cũng thấy xuất hiện cả hai loài lúa dại Oryza longistaminata (đa niên) và Oryza brevigulata (hàng niên), do đó nhiều tác giả cho rằng Oryza glaberrima có nguồn gốc từ Oryza brevigulata. Cho đến nay, nhiều nhà khoa học cho rằng lúa glaberrima và lúa sativa có cùng chung nguồn thủy tổ vào thời kỳ lục địa nguyên thủy Gondwanaland. Sau khi các lục tách rời nhau, lúa sativa và glaberrima tự tiến hóa từ các loài lúa dại bản địa ở Châu Á và châu Phi [20].
  • 23. 12 Tổ tiên chung Nam và Đông Nam Á Tây Phi Châu O.rufipogon O.longistaminata O.nivara O. breviligulata O.sativa Indica O.glaberrima a O.sativa Japonica Ôn đới Nhiệt đới Lúa dại đa niên Lúa dại hàng niên Lúa trồng
  • 24. 13 1.5. Các vùng trồng lúa chính ở Việt Nam Việt Nam có bờ biển dài trên 3000 km, sông núi nhiều, địa hình phức tạp nên đã hình thành nhiều vùng trồng lúa khác nhau. Căn cứ vào điều kiện tự nhiên, tập quán canh tác, sự hình thành mùa vụ và phương thức gieo trồng, nghề trồng lúa được hình thành và phân chia thành 3 vùng lớn: Đồng bằng sông Hồng, đồng bằng ven biển miền Trung và đồng bằng sông Cửu Long. 1.5.1. Đồng bằng sông Hồng Đồng bằng sông Hồng do hệ thống sông Hồng và hệ thống sông Thái Bình tạo thành. Châu thổ sông Hồng có hình dạng giống như hình tam giác cân, có đỉnh là Việt trì, cạnh đáy là bờ biển dài 150km từ Quảng Ninh đến Ninh Bình. Diện tích toàn Châu thổ khoảng 15 000 km2 . Đất được bồi tụ bằng phù sa của hệ thống sông Hồng, sông Cầu, sông Thương và sông Lục Nam. Do đất đai có độ màu mỡ cao và ngày càng chủ động về nguồn nước tưới, cùng với yếu tố khí tượng thuận lợi cho sản xuất nông nghiệp nên vùng đồng bằng song Hồng có thể phát triển theo hướng thâm canh và có điều kiện trở thành một vựa thóc lớn. * Các vụ lúa chính vùng Đồng bằng sông Hồng Có 2 vụ lúa cổ truyền là lúa mùa và lúa chiêm. Từ năm 1963 đã đưa vào cơ cấu các giống lúa xuân nên hình thành 2 vụ chính là vụ lúa chiêm xuân và vụ lúa mùa. - Vụ lúa chiêm xuân: Làm trong mùa khô, vì vậy phải có nước tưới chủ động. Đầu và giữa vụ thường gặp rét, cuối vụ nóng và bắt đầu có mưa, nên phải dùng giống có khả năng chịu rét. Lúa chiêm xuân ít phản ứng hoặc không có phản ứng quang chu kỳ, thường được gieo cấy vào cuối tháng 10 hoặc đầu tháng 11 và thu hoạch vào cuối tháng 5. - Lúa xuân (xuân sớm, chính vụ và xuân muộn) với bộ giống rất đa dạng, được gieo cấy vào cuối tháng 11 và thu hoạch vào đầu tháng 6 năm sau. Những năm gần đây, trà xuân muộn với các giống Q5, KD18, CR203, lúa lai 2 và 3 dòng. . . được mở rộng và phát triển mạnh, chiếm 80 -90% diện tích lúa chiêm xuân ở phía Bắc.
  • 25. 14 - Vụ lúa mùa: mùa sớm, mùa trung và mùa muộn, bắt đầu vào cuối tháng 5 và kết thúc vào trung tuần tháng 11 hàng năm. 1.5.2. Đồng bằng ven biển miền Trung Vùng đồng bằng ven biển miền Trung kéo dài từ Thanh Hóa đến Phú Yên, Khánh Hòa. Khí hậu và đất đai của vùng này có sự phân hóa rõ rệt từ Bắc vào Nam. *Các vụ lúa chính và tập quán canh tác ở vùng đồng bằng ven biển miền Trung Vùng đồng bằng ven biển Trung Bộ có 3 vụ lúa trong năm: vụ đông xuân, hè thu và vụ mùa (còn gọi là vụ ba, vụ tám và vụ mười). - Vụ đông xuân (vụ ba): bắt đầu từ cuối tháng 10 và thu hoạch vào tháng 4(tháng 3 âm lịch). - Vụ hè thu (vụ tám) : bắt đầu từ cuối tháng 4 và thu hoạch vào cuối tháng 9 (tháng 8 âm lịch). - Vụ mùa (vụ mười): bắt đầu từ cuối tháng 5 và thu hoạch vào tháng 11(tháng 10 âm lịch). Tóm lại, ở đồng bằng ven biển Trung Bộ do địa hình dốc và hẹp, nên yếu tố chính để quyết định thời vụ, phương thức gieo cấy là nước và đất. 1.5.3. Đồng bằng sông Cửu Long Đồng bằng Nam bộ (còn gọi là đồng bằng sông Cửu Long), là vùng mới được khai thác khoảng 500 - 600 năm trở lại đây. Diện tích toàn châu thổ là 36.000 km2 , trong đó diện tích có thể trồng trọt được khỏang 2,1 triệu ha và đã trồng lúa 1,5 - 1,6 triệu ha. Đồng bằng sông Cửu Long tương đối bằng phẳng, độ dốc không đáng kể (1cm/km). Sông Cửu Long với 2 nhánh là sông Tiền và sông Hậu, dài trên 120 km. Lượng phù sa của sông Cửu Long lớn đạt 1000 triệu tấn /năm, 1m3 nước có 0,1 kg phù sa ở mùa khô (tháng 3-4), 0,3 kg phù sa ở mùa lũ cao ( tháng 9,10). Thành phần cơ giới của đất phù sa là sét, chất dinh dưỡng phong phú song thiếu lân.Đất phèn ảnh hưởng chủ yếu của sun phát sắt, sun phát nhôm, độ pH thấp (4,5 - 5). Vùng đất mặn (rừng U Minh) có nhiều chất hữu cơ, dày 30 cm, có nơi trên 3m và thiếu các nguyên tố phụ.
  • 26. 15 Nói chung, đồng bằng sông Cửu Long có chủng loại đất phong phú, hàm lượng dinh dưỡng cao. Tuy nhiên, đối với các loại đất chua, phèn, mặn cần có biện pháp cải tạo (bón lân, rửa mặn và phèn) để sử dụng và khai thác hiệu quả hơn. *Các vụ lúa chính ở đồng bằng sông Cửu Long - Vụ mùa: Bắt đầu vào mùa mưa (tháng 5-6) và kết thúc vào cuối mùa mưa ( tháng 11), gồm các giống lúa địa phương dài ngày và thích nghi với nước sâu. Vụ lúa mùa có diện tích khoảng 1,5 triệu ha. - Vụ đông xuân: Là vụ lúa mới, ngắn ngày, diện tích khoảng 70-80 vạn ha, bắt đầu vào cuối mùa mưa tháng 11 - 12 và thu hoạch đầu tháng 4. - Vụ hè thu: Vụ hè thu là một vụ lúa mới, ngắn ngày, bắt đầu từ tháng 4 và thu hoạch vào trung tuần tháng 8 và có diện tích khoảng 1,1 triệu ha. Trồng lúa ở Đồng bằng vùng đồng bằng sông Cửu Long theo 2 phương thức lúa cấy và lúa sạ. Tùy theo địa hình có mức độ ngập nước khác nhau mà áp dụng cho phù hợp. Hiện nay do tiến bộ kĩ thuật của sản xuất lúa, công tác thủy lợi cũng đã được giải quyết khá mạnh mẽ nên nhiều vùng trước đây ngập nước đã được cải tạo. Do vậy, phần lớn diện tích ở đồng bằng sông Cửu Long chủ yếu là gieo sạ, cuối vụ vẫn còn một số diện tích lúa nổi.[9] 1.6. Sự di truyền một số tính trạng hình thái – sinh lý 1.6.1. Sự di truyền một số tính trạng hình thái Chiều cao cây và tính kháng đổ ngã Về hệ gen kiểm soát chiều cao cây lúa, theo Chang (1964), chiều cao cây lúa được kiểm tra bởi một số gen tương tác theo kiểu cân bằng như: D, Sm, md, dw, T và D. Mức độ chi phối tính trạng chiều cao cây của chúng theo thứ tự: D>Sm>dw>md. Ngoài ra còn có gen át chế đối với gen T là gen I. Cây có kiểu gen I-T-sẽ có dạng lùn [23]. Lần đầu tiên người ta phát hiện được gen lặn đột biến sd1 ở giống lúa lùn Calrose-76 (một giống lúa đột biến từ giống lúa cao cây Calrose của bang Califoocnia-Mỹ), tiếp theo là các alen của nó ở giống lúa nửa lùn De-Geo-Woo-
  • 27. 16 Gene (DGWG). Các công trình nghiên cứu sau đó tập trung phát hiện các gen và alen lùn của giống lúa khác, xác định quan hệ của chúng với Sd1 [16]. Có rất nhiều công trình nghiên cứu tìm hiểu tác động của gen lùn lên đặc điểm cấu trúc các tế bào ở đốt thân, hình thái, đặc tính sinh lý của rễ lúa. Khush và Toennissen (1991) đã thống kê tới hơn 50 gen liên quan đến tính lùn hoặc rút ngắn bộ phận nào đó của cây lúa, chúng phân bố trên 11 NST (trừ NST số 7). Do vậy trong điều kiện tự nhiên, tần số xuất hiện các alen đột biến làm thay đổi chiều cao cây là rất cao. 1.6.1.1.Tính trạng hình thái lá * Góc lá đòng và lá công năng Lá thẳng đứng là tính trạng hình thái lá quan trọng nhất có quan hệ đến năng suất cao. Lá thẳng đứng cho phép ánh sáng xâm nhập và phân bố đều trong ruộng lúa, do đó khả năng quang hợp cao hơn. Lá thẳng đứng là kết quả ảnh hưởng đa hướng của gen lùn, có độ khả di rất cao, nên dễ nhận ra lúc mới trổ bông và đánh giá bằng mắt [22]. * Chiều dài, chiều rộng lá đòng và lá công năng Lá đòng là lá cuối cùng và trên một nhánh lúa thì nó là lá trên cùng. Vì vậy nó tiếp nhận được nhiều ánh sáng nhất. Từ khi trổ, lá đòng hoạt động không kém lá công năng, do ra sau, trẻ hơn và ở phía trên nên có vai trò lớn nhất trong nuôi dưỡng bông lúa [16]. Từ các kết quả nghiên cứu của mình, Mitra (1962) đã kết luận: chiều dài và chiều rộng lá được kiểm soát bởi hệ thống di truyền khác nhau và mỗi tính trạng được kiểm soát bởi nhiều gen. Kramer (1974) sử dụng phép lai diallel giữa 7 giống lúa khác nhau về chiều dài và chiều rộng phiến lá, kết quả cho thấy: lá đòng thường ngắn hơn lá công năng, hai lá trên được kiểm soát bời các hệ thống di truyền khác nhau, đối với cả hai loại lá trên đều thấy hiện tượng siêu trội. Tuy nhiên đối với lá đòng, hầu hết các gen trội đều tác động theo hướng làm cho phiến lá dài. Còn ở lá công năng thì số gen trội và số gen lặn với số lượng tương đương thì tác động tương tự như trên [16].
  • 28. 17 Chiều rộng của lá ít biến đổi hơn chiều dài, dù vậy sự khác biệt cũng rất rõ cho cả giống lúa lùn lẫn cao. Lá hẹp thường được cho là góp phần tạo năng suất cao vì nó phân bố đều hơn lá rộng, ít gây bóng rợp trong tán lá [22]. Từ kết quả thực nghiệm của mình, Kikuchi và cộng sự (1978) đã cho rằng: phiến lá rộng là trội không hoàn toàn, tính trạng chiều rộng lá đòng được kiểm soát bởi nhiều gen. 1.6.1.2.Tính trạng hình dạng bông lúa * Chiều dài bông lúa: Khush, 1991 đưa ra kết luận: gen lặn đột biến đánh dấu “sp” trực tiếp xác định bông dài ở dạng ban đầu. Dưới tác dụng của phóng xạ, locus Sp có thể phát sinh đột biến lặn theo nhiều hướng khác nhau, có hướng tăng cường chiều dài bông (ví dụ: Sp1>sp1,sp2,sp3) ở các mức độ khác nhau. Theo nghiên cứu của Vanderstok J.E (1910), Jones (1928) và Ramiah (1930), kiểu hình bông dài là trội so với bông ngắn và phân ly theo kiểu đa phân, chứng tỏ có nhiều gen chi phối tính trạng chiều dài bông. Đến năm 1958, Syakudo đề xuất: tính trạng chiều dài bông do 6 gen đa phân chi phối nhưng chưa rõ các gen cụ thể, chỉ cho biết tính trạng này phụ thuộc rất nhiều vào điều kiện môi trường. Chú ý rằng, chiều dài bông cần kết hợp hài hoà với cổ bông. Bông dài mà cổ bông quá dài thì dễ gãy. Bông dài mà không trổ thoát (cổ bông âm) thì tỷ lệ lép lại cao, làm giảm năng suất [16]. * Độ trổ của bông: Bông lúa phải trổ hoàn toàn nghĩa là thoát ra khỏi bẹ lá đòng một cách hoàn toàn để cho cổ bông ló ra. Các hạt lúa bị kẹt trong bẹ lá thường lép hay lửng và sau đó thường bị đen do các nguồn bệnh thứ cấp, khiến bị mất đi một số hạt. Bông trổ không hoàn toàn là một vấn đề chính trong chọn giống ở một số nơi. Độ trổ không dễ đánh giá vì bị ảnh hưởng của môi trường như nhiệt độ, không khí, bóng rợp…[22].
  • 29. 18 Theo IRRI, độ thoát cổ bông gồm 5 mức độ: thoát tốt, thoát trung bình, vừa đúng cổ bông, thoát một phần, không thoát được. Nhìn chung khả năng trổ không thoát cổ bông được coi là một nhược điểm di truyền. [14]. Đặc điểm của hạt Kích thước hạt được khống chế bởi chiều dài, chiều rộng và bề dày hạt, trong đó chiều dài hạt là yếu tố quyết định (Takeda 1991). Theo Jenning và cộng sự (1979) chiều rộng và độ dày hạt rất ít thay đổi so với chiều dài. Ảnh hưởng của môi trường đối với chiều dài hạt nói chung là nhỏ so với khối lượng hạt, vì hệ số di truyền của chiều dài hạt là tương đối cao. Theo Jenning và cộng sự (1979), trừ kiểu hạt rất dày và mập, chiều dài và hình dạng hạt được di truyền độc lập nhau và độc lập với những tính trạng phẩm chất gạo như hàm lượng protein, tính ngủ, nghỉ của hạt. Chiều dài hạt là tính trạng số lượng, được kiểm soát bởi nhiều gen, thứ tự mức độ trội: hạt dài > hạt trung bình > hạt ngắn > hạt rất ngắn. [16] Chandraratna và Sakai (1960) phát hiện hiện tượng di truyền theo dòng mẹ về kích thước hạt ở một số giống lúa Indica. Shakudo (1951), Takeda (1952) cùng phát hiện được các gen đột biến trội không hoàn toàn, quy định tính trạng hạt dài và tác động đa hiệu lên chiều cao cây của một số thể đột biến. [16]. Shakudo (1951), tìm thấy một gen trội không hoàn toàn tác động đa hiệu lên chiều dài hạt và chiều cao cây. Chang (1928) nghiên cứu sự di truyền chiều dài hạt qua phép lai giữa hạt ngắn (4,1mm) và hạt dài (8,8mm) đã phát hiện ở quần thể F2 có sự phân ly theo tỷ lệ 1:2:1, tính trạng hạt ngắn là trội không hoàn toàn so với tính trạng hạt dài. Chandararatna (1960), Chandhary (1984), Trần Duy Quý (1988,1992) đều cho rằng, tính trạng hạt tròn là trội so với hạt dài, phép lai giữa giống hạt tròn và hạt dài có tỷ lệ 3 hạt tròn: 1 hạt dài ở F2 [16]. * Râu trên hạt Phần lớn các nhà chọn giống chọn hạt không râu vì râu thường cứng, dài và làm trở ngại việc đập và xay lúa. Các dòng lúa có một ít hạt có râu trên bông, nhất
  • 30. 19 là các hạt ngoài cùng, không đặt thành vấn đề quan trọng và không nên loại bỏ chỉ vì hình thái đó [22]. 1.6.2.Sự di truyền một số tính trạng sinh lý 1.6.2.1.Tính trạng thời gian sinh trưởng Thời gian sinh trưởng của cây lúa tính từ nảy mầm cho đến chín thay đổi từ 90 đến 180 ngày tuỳ theo giống và điều kiện ngoại cảnh [16]. Thời gian sinh trưởng của cây còn phụ thuộc vào thời vụ gieo cấy với điều kiện ngoại cảnh khác nhau [8]. Về bản chất di truyền của tính trạng này, theo Chang (1964) và Grist (1968), tính chín sớm hay muộn của các giống lúa thuộc loại hình Indica là do 1 locus trực tiếp xác định. Còn theo Kuo-Hai-Tsai (1986), Khush và Toenniessen (1991), Dung và Sano (1997) thì có hai nhóm gen điều khiển tính trạng thời gian sinh trưởng của lúa: - Nhóm gen điều khiển pha sinh trưởng cơ bản (BVP) - Nhóm gen điều khiển pha cảm ứng quang chu kỳ (PS) Kuo-Hai-Tsai (1997) phát hiện, có 3 gen điều khiển pha sinh trưởng cơ bản ở lúa là Ef-1,mEf-1 và Lf-1 [16]. Locus Ef-1 (viết tắt là E1) có ít nhất 1 alen lặn (ký hiệu là e) và 5 alen trội (E1,Ea,Eal,Eb,Egamma). Hiệu quả trội của mỗi alen nói trên là rút ngắn thời gian sinh trưởng khoảng vài ngày. Locus mEf-1(m) có 1 alen lặn m và một alen trội không hoàn toàn so với m (ký hiệu m+ ). Người ta thấy rằng các alen của các locus nói trên tổ hợp với nhau sẽ có tác động bù trừ làm xuất hiện kiểu hình dại. Theo Khush và cộng sự (1991): rất có thể Ef-1 nằm trên NST số 10, mEF-1 nằm trên NST số 7 và Lf-1 nằm trên NST số 3. Kuo-Hai-Tsai (1987) đã nghiên cứu và khẳng định, chính alen E1 cũng như tính át chế mạnh của nó đối với alen E2 trong điều kiện ánh sáng ngày ngắn đã rút ngắn thời gian sinh trưởng [24] Theo Okumoto và cộng sự (1996), tập hợp các locus E1, E2, E3 và Se1 điều khiển phản ứng quang chu kỳ, còn locus Ef-1 thì chỉ điều khiển pha sinh trưởng cơ
  • 31. 20 bản. ở mỗi nhóm giống này đều có những kiểu gen chính đối với những locus E1, Se1, Ef-1. Theo Trần Duy Quý và cộng sự (1978) cho rằng có 5 gen quy định tính chín sớm Efm , Efk , Efg , Efo và Eff , các alen này có biểu hiện trội hoàn toàn hoặc không hoàn toàn. Các giống có thời gian sinh trưởng trung bình mang tổ hợp 5 alen Efm , Efg , Efk , Efo và Eff trong đó Efm có hiệu quả ức chế các alen còn lại. Các dạng chín muộn mang 6 alen Ef2 , Efm , Efg , Efk , Efo , Eff , trong đó có 2 alen Ef2 và Efm ức chế hiệu quả chín sớm và kiểm tra tính chín muộn. Khush và Toenniessen (1991) đã kết luận rằng: có 10 locus kiểm tra thời gian sinh trưởng của lúa và chia làm 2 nhóm: - Nhóm gen điều khiển pha sinh trưởng cơ bàn chủ yếu bị chi phối bởi các locus Ef-1, mEf-1, Ef-2 (hay lf-1), Ef-3(t) (hay lf-2), Ef-4(t) (hay lf-3(t)). - Nhóm gen điều khiển pha cảm ứng quang chu kì bao gồm các locus E1, E2, E3 phối hợp với các locus Se-1, I-Se-1, Se-2, Se-3. Sự phối hợp tác động giữa các locus thuộc hai nhóm gen trên gây nên sự biến đổi về thời gian sinh trưởng ở các giống lúa khác nhau [16]. 1.6.2.2.Khả năng đẻ nhánh Khả năng đẻ nhánh của cây lúa được kiểm tra bởi ít nhất 3 gen đa phân (Polymery). Một số tác giả cho rằng tính trạng này chịu ảnh hưởng của điều kiện ngoại cảnh và có liên quan trực tiếp tới sự tổ hợp của các alen “Ti1”, “Ti2” và “Ti3”, đẻ nhánh khoẻ là tính trạng lặn. Nguyễn Minh Công và cộng sự (2000) cho biết: những cây đồng hợp tử về các alen trội của các locus “Ti1”, “Ti2” và “Ti3” có khả năng đẻ nhánh rất yếu hoặc không đẻ nhánh. Tuỳ theo cặp alen lặn có trong kiểu gen nhiều hay ít mà khả năng đẻ nhánh mạnh hay yếu, các giống đẻ nhánh khoẻ hoặc rất khoẻ có chứa 3 cặp gen lặn ti1ti1ti2ti2ti3ti3, còn giống đẻ nhánh yếu có chứa một cặp gen lặn, giống đẻ nhánh trung bình hoặc khá có chứa 2 cặp gen lặn.
  • 32. 21 Kinosshita, 1984 đã phát hiện một gen đột biến lặn, ký hiệu là rcn, tác động đa hiệu làm giảm khả năng đẻ nhánh và gây nên tính lùn ở giống lúa đột biến AC- 11 trong điều kiện gieo trồng tự nhiên. Maekawa và cộng sự (1991) công bố 4 gen lặn đột biến không alen với ký hiệu là rcn-1, rcn-2, rcn-3, rcn-4, có tác động làm giảm số bông hữu hiệu/khóm, giảm chiều cao cây ở các mức độ khác nhau, trong đó có cả những gen biểu hiện phụ thuộc vào nhiệt độ (rcn-1, rcn-2, rcn-4). 1.7. Một số thành tựu về chọn giống lúa mới bằng đột biến thực nghiệm trên thế giới và Việt Nam 1.7.1.Trên thế giới Những thành tựu to lớn mà gây đột biến thực nghiệm đem lại trên thế giới đó là một số giống cây trồng như: cỏ Bermuda, lê, giống lúa nửa lùn Remei, khoai lang, khoai tây, hoa cúc, hoa hồng với màu sắc khác nhau và hình dạng cánh hoa đa dạng, hoa lan kháng côn trùng và có màu sắc lạ của Nhật Bản, cam không hạt của Iran, vải không hạt A4 của Trung Quốc…. Đặc biệt ở Trung Quốc giống lúa đột biến Zhefu 802 được trồng với diện tích lớn nhất thế giới (trên 10,5 triệu ha) và được sử dụng rộng rãi trong sản xuất với thời gian khá dài trên 10 năm Theo thống kê của tổ chức FAO/IAEA (tổ chức Lương thực và Nông nghiệp / Cơ quan Năng Lượng Nguyên Tử quốc tế); năm 1960 mới chỉ có 7 giống lúa trồng đột biến mới được tạo ra bằng phương pháp gây đột biến thực nghiệm, đến năm 1965 là 30 giống. Năm 1969, tại hội thảo về vấn đề “Bản chất, tạo và sử dụng đột biến thực nghiệm ở thực vật” tổ chức tại Pullman (Mỹ), Sigurbonsson và Micke công bố 1330 giống cây trồng được tạo ra bằng đột biến thực nghiệm. Năm 1995, Maluszynski và cộng sự công bố 1790 giống đột biến. Đến tháng 12/1997 theo thống kê của Maluszynski và công sự công bố 1874 giống, trong đó các loài ngũ cốc chiếm 1357 giống, trong số này những giống trồng bằng hạt là 1284 giống. Trong số 1357 giống ngũ cốc, có 333 giống lúa và trong đó có những giống được công nhận trực tiếp từ những thể đột biến (chiếm 67%), số còn lại do kết hợp
  • 33. 22 với phương pháp lai tạo [16]. Đến năm 2007, ước tính có hơn 2600 giống cây trồng được áp dụng rộng rãi trên toàn thế giới. 1.7.2.Ở Việt Nam Ở Việt Nam, các nghiên cứu di truyền và chọn tạo giống ở Việt Nam được tiến hành chậm hơn nhiều so với thế giới. Năm 1966, các nghiên cứu về ảnh hưởng của tia gamma, nguồn Co 60, DES, DMS đến các biến dị di truyền ở lúa, dâu tằm tại bộ môn Di truyền khoa Sinh Đại Học Tổng Hợp Hà Nội (Trịnh Bá Hữu, Phan Phải, Lê Duy Thành). Từ năm 1968 trên đậu Hà Lan của Trần Minh Nam, trên Nigenladamastica của Phan Phải (1969 – 1972), trên lúa Trân Châu lùn và Trung Quốc của Lê Duy Thành, Trần Duy Quý (1969 – 1970), tiếp theo là các nghiên cứu trên cây cà chua, táo, lúa ở Viện cây Lương thực và Thực phẩm (Vũ Tuyên Hoàng và cs 1975 – 1980). Các nghiên cứu ảnh hưởng của tia gamma của Thái Công Tụng, Nguyễn Văn Mừng (1971 – 1974)…trên một số cây trồng. Sau năm 1975, các nghiên cứu chọn giống đột biến phát triển mạnh ở nhiều Viện nghiên cứu và các trường đại học: Đại Học Tổng Hợp Hà Nội, Đại Học Sư Phạm Hà Nội I, II, Nông Nghiệp I, Viện Di Truyền Nông Nghiệp, Viện lúa Đồng Bằng sông Cửu Long, Viện Khoa Học kĩ thuật Nông Nghiệp Miền Nam, Viện Cây Lương thực và Thực phẩm, Viện nghiên cứu hạt nhân Đà Lạt…Đặc biệt trong những năm gần đây các viện đi tiên phong và có những thành tựu suất sắc trong nghiên cứu di truyền và chọn giống đột biến ở các trồng khác nhau như lúa ngô, đậu tương, rau, hoa: Viện di truyền Nông Nghiệp (Phan Phải, Trần Duy Quý, Nguyễn Hữu Đống, Mai Quang Vinh và các cộng sự, 1984 – 2009), Viện khoa học Nông Nghiệp Miền Nam (Đỗ Khắc Thịnh và các cộng sự 1995 – 2009), Viện nghiên cứu Đồng Bằng sông Cửu Long (Phạm Văn Ro, Bùi Chí Bửu và các cộng sự năm 1990 – 2009), Viện Cây Lương thực và thực phẩm (Vũ Tuyên Hoàng và cộng sự 1990 – 2009), trường Đại Học Sư Phạm Hà Nội I (Nguyễn Minh Công và cộng sự 1990 – 2009), Viện nghiên cứu hạt nhân Đà Lạt (Lê Xuân Thám và cộng sự 1998 – 2009). Viện di truyền Nông Nghiêp là một trong những cơ sở áp dụng rất sớm những kĩ thuật hạt nhân trong chọn giống cây trồng. Đến nay, viện đưa vào sản xuất 12 giống
  • 34. 23 lúa đột biến như: DT10, Khang Dân đột biến, tám thơm đột biến, lúa chịu mặn CM1, các giống lúa nếp DT21, DT22…Trong đó, giống lúa DT10 được tạo ra từ những năm 1990 đến nay vẫn được sử dụng ở các tỉnh phía bắc với diện tích khoảng 1 triệu ha gieo trồng. Giống Khang Dân đột biến đã phát triển hàng vạn hecta và đã được thương mại hóa về bản quyền giống. một số giống cây trồng khác như ngô, lạc…đã được Bộ Nông Nghiệp và phát triển nông thôn công nhận là giống quốc gia, giống khu vực hóa và được gieo trồng trên hàng vạn hecta trong 20 năm qua. Cho đến nay các nhà khoa học Việt Nam chọn tạo được hơn 47 các giống đột biến trên các đối tượng lúa, ngô, đậu tương, cà chua, dâu tằm, táo, hoa cúc, hoa hồng…trở thành nước thứ 4 về chọn giống đột biến của châu Á sau Trung Quốc, Nhật Bản, Ấn Độ và đứng thứ 8 thế giới sau Trung quốc, Ấn Độ, Nhật, Nga, Hà Lan, Đức, Mỹ.
  • 35. 24 Chương 2: ĐỐI TƯỢNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 2.1. Đối tượng nghiên cứu Trong đề tài này, chúng tôi sử dụng các giống lúa chịu hạn đối chứng:  207 CH  208 CH  7 CH  10 CH Các giống lúa trên được xử lý bằng tia gamma (nguồn Co60 ) lên hạt khô ở các liều chiếu xạ 30kR và 40kR tại Hà Nội, sau đó chúng tôi tiến hành trồng các dạng biến dị đã được chọn lọc ở M1 để tiến hành theo dõi biến dị ở M2 Hạt của các giống lúa trên do PGS.TS Nguyễn Minh Công cung cấp. 2.2. Phương pháp nghiên cứu: 2.2.1. Qui trình thực hiện thí nghiệm ngoài đồng ruộng: • Ngâm hạt giống: Chọn các hạt có khả năng nảy mầm cao. Ngâm các hạt này vào nước ấm (50 – 60o C) sau 24h vớt ra để ráo, ủ ở nhiệt độ thích hợp tạo điều kiện cho hạt nảy mầm. • Xác định tỉ lệ nảy mầm. Gieo các dạng biến dị và giống lúa đối chứng trên cùng một ruộng với các thành phần đất đai, chế độ chăm sóc, dinh dưỡng là như nhau. Việc bón phân, làm cỏ, phòng trừ sâu bệnh được tiến hành theo quy trình thí nghiệm khảo nghiệm giống lúa. Lô đối chứng và các lô xử lý phóng xạ trong cùng một giống được gieo cạnh nhau. Khoảng cách giữa các lô trong cùng một giống là 30cm, giữa 2 lô của 2 giống khác nhau là 45cm. • Xác định tỉ lệ sóng sót. • Giai đoạn cấy: Sau khi gieo mạ khoảng 22 – 25 ngày, lúc mạ được 4 – 5 lá thật thì tiến hành quá trình làm đất và cấy lúa. Đảm bảo lúa được cấy thưa, đều, cấy một dảnh và mật độ 20 x 15cm.
  • 36. 25 Theo dõi các thời kỳ sinh trưởng và phát triển của các lô thí nghiệm. Phát hiện các biến đổi về hình thái lá, thân, dạng cây, bông, hạt, khả năng đẻ nhánh và thời gian sinh trưởng... so với đối chứng. • Chọn lọc các biến dị có lợi. 2.2.2. Phương pháp quan sát, mô tả hình thái và thu thập số liệu ở M2 Trong đề tài này, chúng tôi chỉ tiến hành thu thập số liệu theo các chỉ tiêu sau để nghiên cứu sự phát sinh biến dị ở thế hệ thứ hai (M2): Các tính trạng về hình thái: • Cây cao hơn hay thấp hơn cây cao nhất hoặc thấp nhất của đối chứng từ 10 – 20 cm trở lên được coi là đột biến cây cao hoặc đột biến cây thấp. • Bông dài hoặc ngắn hơn bông dài nhất hoặc ngắn nhất ở lô đối chứng từ 3cm trở lên được coi là biến dị bông dài hoặc bông ngắn. • Biến dị về màu sắc thân, lá, kiểu bông và hình dạng màu sắc hạt được xác định bằng mắt thường. • Bông có hạt xếp gối bằng hoặc lớn hơn 1/3 hạt là biến dị bông có hạt xếp xít. Về chỉ tiêu sinh lý:  Khả năng đẻ nhánh: • Khóm có số nhánh nhiều hơn khóm nhiều nhánh nhất của lô đối chứng từ 5 nhánh trở lên được coi là biến dị đẻ nhánh khỏe, còn khóm chỉ có 1-2 nhánh được coi là biến dị đẻ nhánh ít hoặc mất khả năng đẻ nhánh.  Thời gian sinh trưởng: • Khóm chín sớm hoặc chín muộn hơn đối chứng từ 7-10 ngày trở lên được coi là biến dị chín sớm hoặc chín muộn. Về các yếu tố cấu thành năng suất: • Khóm có số bông hữu hiệu nhiều hơn khóm nhiều bông nhất ở lô đối chứng từ 3 bông trở lên được coi là biến dị tăng số bông hữu hiệu. • Bông có hạt nhiều hơn bông có hạt nhiều nhất ở lô đối chứng từ 30 hạt trở lên hoặc ít hơn 20 hạt trở lên được coi là biến dị tăng hoặc giảm số hạt/bông.
  • 37. 26 Tần số từng loại biến dị được xác định bằng tỉ lệ phần trăm giữa số lượng cá thể mang biến dị và tổng số cá thể trong lô sống đến thời điểm đó. 2.2.3. Phương pháp tính tần số biến dị đột biến phát sinh ở M2 Tần số đột biến và thường biến phóng xạ được tính theo công thức của Vatti K.V và Tikhomirova M.M, 1979 [1],[7]. Tần số đột biến: f% = .100% Sai số phần trăm: m% = + f % . (100 – f %) f: số cá thể mang biến dị trong lô n: tổng số cá thể trong lô nghiên cứu Xử lý số liệu bằng phương pháp thống kê sinh học: - Sử dụng phần mềm Microsoft Excel 2003 và máy tính cá nhân CASIO fx – 500. - Phần mềm thống kê SGWIN 3.0 - Đối với các tính trạng số lượng, dùng các công thức: Trung bình mẫu: n f ii∑ Χ =Χ Độ lệch chuẩn: )30( )( ≥ Χ−Χ ±= ∑ n n f ii δ )30( 1 )( ≤ − Χ−Χ ±= ∑ n n f ii δ Sai số trung bình: n m δ = Trong đó: fi: Tần số các biến số cùng loại. Xi: Giá trị các biến số. n: Số lượng cá thể trong mẫu. n n f
  • 38. 27 2.2.4. Phương pháp khảo sát các dòng đột biến có giá trị ở M3 2.2.4.1. Triển khai thí nghiệm ngoài đồng ruộng (M3) Chúng tôi tiến hành gieo riêng một số thể biến dị chín sớm, đẻ nhánh nhiều, hạt to, hạt xếp xít và bông dài phát sinh ở M2 sang M3 nhằm nghiên cứu đặc điểm di truyền của các đột biến có giá trị kinh tế cao. Hạt từ M2 được lấy từ các bông chính, gieo cạnh lô đối chứng, cấy một dảnh một khóm theo công thức 20 x 15cm, khi mạ được khoảng 15-20 ngày tuổi. Phương pháp bón phân, chăm sóc, phòng trừ sâu bệnh theo quy trình khảo nghiệm giống [2]. 2.2.4.2. Phương pháp thu thập số liệu Các chỉ tiêu nông sinh học được xác định theo “Hệ thống tiêu chuẩn đánh giá cây lúa” của IRRI năm 1996 [10]. Một số tiêu chuẩn được cụ thể hóa theo hệ thống đánh giá tiêu chuẩn đối với lúa đang dùng trong khảo nghiệm lúa ở Việt Nam. [phụ lục 36]. 2.3. Địa điểm và thời gian nghiên cứu 2.3.1. Địa điểm nghiên cứu - Gây đột biến phóng xạ tại trung tâm chiếu xạ Quốc gia – Từ Liêm Hà Nội - Địa điểm gieo trồng và theo dõi tại đồng ruộng ấp Phú Lợi, xã Tân Phú Trung, huyện Củ Chi, TPHCM. 2.3.2. Thời gian nghiên cứu Thời gian thực hiện luận văn khoảng 12 tháng từ 11/ 2011 – 10/ 2012 (vụ đông xuân và vụ mùa)
  • 39. 28 Chương 3: KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 3.1. Ảnh hưởng kéo dài của liều chiếu xạ nguồn Co60 lên tỉ lệ sống sót thời kỳ mạ, đẻ nhánh và trổ chín trên các giống lúa nghiên cứu ở M2. Tia phóng xạ có tác dụng khác nhau đến thực vật tùy thuộc vào kiểu phóng xạ, đặc tính di truyền của giống, trạng thái sinh lý – sinh hóa của bộ phận được xử lý và một số yếu tố của môi trường ngoài. Tính mẫn cảm với phóng xạ là một chỉ tiêu quan trọng về phản ứng của cây đối với phóng xạ. Tính mẫn cảm phóng xạ là mức độ rối loạn của các quá trình khác nhau và sự hủy hoại của mô do kết quả tác động của một liều lượng phóng xạ [19]. Tính mẫn cảm phóng xạ thay đổi theo sự thay đổi trạng thái sinh lý có liên quan đến hàm lượng nước lúc chiếu xạ. Theo Ehrenberg, khi tăng hàm lượng nước ở hạt lúa mạch từ 8 – 20 % thì tính mẫn cảm phóng xạ với tia Ronghen giảm đi, còn khi hàm lượng nước cao hơn 20% thì tính mẫn cảm lại tăng [19]. Trước đây, phổ biến một quan niệm cho rằng, để thu được nhiều đột biến nên dùng những liều lượng phóng xạ cao. Đặc biệt là ý kiến của Gaul (1965) cho rằng liều lượng càng cao thì việc thu nhận các đột biến càng có hiệu quả. Tuy nhiên, ngày nay nhiều tác giả với các công trình nghiên cứu đã chỉ ra rằng, mặc dù ở liều phóng xạ cao có thể thu được số đột biến nhiều nhưng dễ dẫn đến làm chết tế bào và cơ thể thực vật [19]. Do vậy, ở đề tài này chúng tôi chỉ sử dụng 2 liều chiếu xạ trung bình là 30 kR và 40 kR.
  • 40. 29 3.1.1.Tỉ lệ sống sót ở M2 Bảng 3.1 TLSS qua các thời kì sinh trưởng và phát triển của các giống lúa nghiên cứu ở M2 Giống Liều lượng Tổng số hạt gieo TLSS thời kì mạ TLSS thời kì đẻ nhánh TLSS thời kì trỗ - chín Số lượng f% + m% Số lượng f% + m% Số lượng f% + m% 207 CH ĐC 1000 986 98,6 + 0,37 983 98,3 + 0,41 980 98 + 0,44 30 kR 1000 954 95,4 + 0,66 945 94,5 + 0,72 942 94,2 + 0,73 40 kR 1000 913 91,3 + 0,89 901 90,1 + 0,94 896 89,6 + 0,97 208 CH ĐC 1000 991 99,1 + 0,3 984 98,4 + 0,4 982 98,2 + 0,42 30 kR 1000 964 96,4 + 0,59 951 95,1 + 0,68 938 93,8 + 0,76 40 kR 1000 952 95,2 + 0,68 935 93,5 + 0,78 925 92,5 + 0,83 7CH ĐC 1000 988 98,8 + 0,34 980 98 + 0,44 976 97,6 + 0,48 30 kR 1000 945 94,5 + 0,72 912 91,2 + 0,9 907 90,7 + 0,92 40 kR 1000 940 94 + 0,75 886 88,6 + 1,01 879 87,9 + 1,03 10 CH ĐC 1000 990 99 + 0,31 982 98,2 +0,42 980 98 + 0,44 30 kR 1000 976 97,6 + 0,48 955 95,5 + 0,66 945 94,5 + 0,72 40 kR 1000 952 95,2 + 0,68 925 92,5 + 0,83 914 91,4 + 0.89 86 88 90 92 94 96 98 100 207CH 208CH 7CH 10CH ĐC 30 kR 40 kR Biểu đồ 3.1 Biểu đồ tỉ lệ sống sót thời kì mạ Tỉ lệ %
  • 41. 30 82 84 86 88 90 92 94 96 98 100 207CH 208CH 7CH 10CH ĐC 30 kR 40 kR Biểu đồ 3.2 Biểu đồ tỉ lệ sóng sót thời kì đẻ nhánh Tỉ lệ % 82 84 86 88 90 92 94 96 98 100 207CH 208CH 7CH 10CH ĐC 30 kR 40 kR Biểu đồ 3.3 Biểu đồ tỉ lệ sống sót thời kì trỗ - chín Tỉ lệ %
  • 42. 31 Nhận xét Thời kì mạ - Ở các lô đối chứng tỉ lệ sống sót đạt từ 98,6% - 99,1%, trong đó cao nhất ở lô đối chứng của giống 208CH - Dưới tác dụng của tia gamma nguồn Co60 tỉ lệ sống sót ở các giống giảm dần tỉ lệ thuận với liều lượng phóng xạ. Vd: ở lô thí nghiệm 207CH với liều chiếu xạ 30 kR tỉ lệ sống sót đạt 95,4% + 0,66%, trong khi với liều xạ 40 kR thì tỉ lệ này giảm còn 91,3% + 0,89%. Cùng một liều chiếu xạ vào các giống khác nhau cũng thấy tỉ lệ sống sót khác nhau. Điều này cho thấy, các giống khác nhau đã có phản ứng khác nhau với liều chiếu xạ. Thời kì đẻ nhánh Ở thời kì này ta thấy rằng tỉ lệ sống sót ở tất cả các giống đều giảm mạnh so với thời kì mạ. Trong cùng một giống, nếu ta dùng liều chiếu xạ càng cao thì TLSS càng giảm. Điều này chứng tỏ, tia gamma có ảnh hưởng không chỉ trong suốt thời kì phát triển của cây lúa mà còn kéo dài sang thế hệ sau. Điều này hoàn toàn phù hợp với nhận xét của Đỗ Hữu Ất. Theo Alices, Avulescu, D.Becerescu (1970) thì cho rằng tia gamma không chỉ ảnh hưởng trực tiếp lên TLSS thời kì mạ mà còn ảnh hưởng kéo dài về sau qua các giai đoạn sinh trưởng và phát triển của cây. Thời kì trỗ - chín Kết quả của bảng 3.1 cho thấy, ở thời kì trỗ - chín, tỉ lệ sống sót cao hơn hẳn so với thời kì mạ và thời kì đẻ nhánh. Ở liều xạ 30 kR, thể đột biến 10CH có tỉ lệ cao nhất 94,5 % + 0,72% và thấp nhất ở thể đột biến 7CH tỉ lệ sống sót là 90,7%+ 0,92%. Ở liều xạ 40kR, tỉ lệ sống sót ở mỗi giống giảm mạnh, cao nhất ở 208CH 92,5% + 0,83%, thấp nhất ở thể đột biến 7CH chỉ còn 87,9%+ 1,03%. Điều này chứng tỏ cường độ chiếu xạ càng cao làm tỉ lệ sống sót càng giảm. Nghiên cứu các giai đoạn phát triển của các giống đối chứng và các thể đột biến cho thấy tia phóng xạ không chỉ tác động mạnh ở M1 mà còn kéo dài sang M2.
  • 43. 32 Ở M2 số cá thể vẫn chết tiếp tục đến tận giai đoạn trổ bông. Hiện tượng này phản ánh tác dụng hủy hoại của tia gamma không chỉ gây chết ngay các tế bào phôi mầm hạt mà còn gây chết khi các tế bào phôi mầm phân bào. Đây là hiện tượng gây chết xa của phóng xạ đối với thực vật. 3.2. Sự phát sinh một số biến dị hình thái ở M2 do xử lý bằng tia gamma (nguồn Co60 ) trên các giống lúa nghiên cứu 3.2.1. Đột biến về chiều cao cây Chiều cao cây là một trong những tính trạng nông học quan trọng, liên quan đến tính chống đổ và trực tiếp ảnh hưởng đến năng suất. Theo “Hệ thống tiêu chuẩn quốc tế đánh giá nguồn gen lúa” IRRI, chiều cao cây lúa được chia thành 3 loại chính: - Nửa lùn (vùng thấp < 110 cm, vùng cao < 90 cm) - Trung gian (vùng thấp: 110 – 130 cm, vùng cao: 90 – 125 cm) - Cao (vùng thấp > 130 cm, vùng cao >125 cm) Cây cao hơn hay thấp hơn cây cao nhất hay thấp nhất của đối chứng từ 12 – 20 cm trở lên được xem là biến dị cây cao hoặc biến dị cây thấp. Nhận xét 3.2.1.1. Biến dị cây thấp Qua số liệu bảng 3.2, ta thấy biến dị cây thấp xuất hiện đều ở cả 4 giống khi xử lý phóng xạ. Tần số biến dị cây thấp ở liều xạ 40 kR cao hơn hẳn so với liều xạ 30 kR. Tần số biến dị ở các giống khác nhau cũng không giống nhau, điều này phản ánh mức độ chịu ảnh hưởng khác nhau bởi tia phóng xạ ở mỗi giống. Trong đó biến dị cây thấp cao nhất ở liều xạ 30 kR là giống 207CH với tần số 1,8% + 0,43% và thấp nhất ở giống 208CH với tần số 1,6% +0,41%. Dưới tác dụng của tia gamma (Co60 ) ở liều xạ 40 kR thì biến dị cây thấp xuất hiện cao nhất ở giống 7CH với tần số 1,93 % +0,46% trong khi tần số xuất hiện thấp nhất ở giống 10CH với 1,64% +0,42%.
  • 44. 33 Ở các lô thí nghiệm, thu được các dạng biến dị có chiều cao thấp hơn 12 cm so với đối chứng VD: - Ở lô 207CH, các thể biến dị có chiều cao thấp hơn so với đối chứng từ 17 – 51 cm. Ở lô thí nghiệm 208CH, các thể biến dị chiều cao thấp hơn so với đối chứng từ 13 – 45 cm. Có trường hợp chiều cao cây biến dị rất thấp so với đối chứng đến 67 cm ở lô 7CH. Bảng 3.2 Sự phát sinh biến dị thấp cây ở M2 do tác dụng của tia gamma nguồn Co60 Giống Liều lượng Tổng cá thể Chiều cao cây TB (cm) Biến dị cây thấp Số lượng f% + m% 207 CH ĐC 980 122,33 0 0 30 kR 942 80 – 105 17 1,8 +0,43 40 kR 896 71 – 94 22 2,46 +0,52 208 CH ĐC 982 115,73 0 0 30 kR 938 70 – 96 15 1,6 +0,41 40 kR 925 70 – 102 24 2,6 +0,52 7CH ĐC 976 101,87 0 0 30 kR 907 34 – 75 16 1,76 +0,44 40 kR 879 37 – 85 25 2,84 +0,56 10 CH ĐC 980 100,83 0 0 30 kR 945 60 – 85 16 1,69 +0,42 40 kR 914 60 – 83 19 2,08 +0,47 Tính chung 11264 154 1,37 +0,11
  • 45. 34 0 0.5 1 1.5 2 2.5 3 207CH 208CH 7CH 10CH ĐC 30 kR 40 kR Biểu đồ 3.4 Biểu đồ tần số biến dị cây thấp ở M2 T ỉ lệ % Hình 3.1 Biến dị thấp cây ở 208CH ĐC 30 kR 40 kR
  • 46. 35 Hình 3.2 Biến dị cây thấp ở 7CH 3.2.1.2. Biến dị cây cao Qua số liệu bảng 3.3 ta thấy tần số biến dị cây cao cũng xuất hiện ở tất cả các giống nghiên cứu. Ở mỗi lô thí nghiệm tần số biến dị tăng theo chiều tăng của liều xạ. - Ở lô 7CH, các thể biến dị cao hơn so với đối chứng từ 24 – 39 cm, xuất hiện với tần số thấp nhất (0,55%+0,25) so với các lô còn lại ở liều chiếu xạ 30 kR, nhưng ngược lại ở liều xạ 40 kR thu được tần số cao nhất là (1,93% +0,46). - Ở liều xạ 30 kR, lô thí nghiệm 10CH có tần số biến dị cao nhất (1,27% +0,36), các thể biến dị xuất hiện có chiều cao hơn đối chứng từ 20 – 40 cm. Điều này cho thấy giữa các giống lúa khác nhau sẽ có phản ứng khác nhau đối với tia gamma. ĐC 30 kR 40 kR
  • 47. 36 Bảng 3.3 Sự phát sinh biến dị cao cây ở M2 do tác dụng của tia gamma nguồn Co60 Giống Liều lượng Tổng cá thể Chiều cao cây TB (cm) Biến dị cây cao Số lượng f% + m% 207 CH ĐC 980 122,33 0 0 30 kR 942 140 – 148 11 1,17 +0,35 40 kR 896 140 – 163 13 1,45 +0,4 208 CH ĐC 982 115,73 0 0 30 kR 938 130 – 135 8 0,85 +0,3 40 kR 925 135 – 160 16 1,73 +0,43 7CH ĐC 976 101,87 0 0 30 kR 907 125 – 131 5 0,55 +0,25 40 kR 879 125 – 140 17 1,93 +0,46 10 CH ĐC 980 100,83 0 0 30 kR 945 120 – 140 12 1,27 +0,36 40 kR 914 122 – 140 15 1,64 +0,42 Tính chung 11264 97 0,86 +0,09 0 0.5 1 1.5 2 207CH 208CH 7CH 10CH ĐC 30 kR 40 kR Biểu đồ 3.5 Biểu đồ tần số biến dị cây cao ở M2 Tỉ lệ %
  • 48. 37 Đối với 2 dạng biến dị cây cao và biến dị cây thấp thì các nhà chọn giống thường quan tâm đến biến dị cây thấp hơn. Vì dạng cây thấp thường giúp cây cứng hơn, chống được đổ ngã, nhất là giai đoạn trổ bông vào hạt. Nhờ cây cứng, không đỗ làm cho tỉ lệ hạt chắc cao dẫn đến làm tăng năng suất lúa. Hình 3.3 Biến dị cao cây ở 208CH ĐC 30 kR 40 kR
  • 49. 38 Hình 3.4 Biến dị cây cao ở 7CH Theo Chang (1964) chiều cao cây lúa được kiểm soát bởi một số gen D, Sm, md, dw, T và d tương tác theo kiểu cân bằng. Mức độ chi phối chiều cao cây của chúng theo thứ tự D >Sm>dw>md. Như vậy có thể các dạng đột biến thấp cây xuất hiện là do trong quá trình xử lý phóng xạ đã gây đột biến gen D thành d, tạo nên kiểu gen dd, kiểu gen này mọc thành cây lùn ở M2. Rutger và các cộng sự (1986) đã phát hiện ra một số gen mới không alen với sd như sd2 (ở giống lúa CI – 11033) và sd4 (ở giống lúa CI – 11034). Từ một giống ĐC 30 kR 40 kR
  • 50. 39 lúa nửa lùn Nhật Bản, Rutter đã phát hiện ra một gen lặn đột biến (kí hiệu eui) qui định kiểu hình cây cao. Gen này làm tăng gấp đôi chiều dài lóng trên cùng của cây. Theo nghiên cứu của Khush và Toenniessen (1991), đã thống kê có tới hơn 50 gen liên quan đến tính lùn hoặc rút ngắn bộ phận nào đó của cây lúa, chúng phân bố trên 11 NST (trừ NST số 7) [21]. Vì thế trong điều kiện tự nhiên cũng như khi xử lí đột biến, tần số xuất hiện các alen đột biến làm thay đổi chiều cao cây là rất lớn. Theo nghiên cứu của Đào Xuân Tân (1994) [18] và Đỗ Hữu Ất (1997) trên một số giống lúa nếp và tỉ lệ đặc sản (loại hình cây cao) đều kết luận: đột biến lặn về chiều cao cây có thể xuất hiện theo 2 hướng: dạng thấp cây hơn giống (lùn và nửa lùn) và dạng cây cao hơn giống gốc tùy thuộc vào đặc điểm của giống, thời điểm nảy mầm khi xử lí và liều lượng chiếu xạ. Ngoài ra, chiều cao cây còn chịu chi phối của gen át chế (gen I) đối với gen T. Cây có kiểu gen I-T- sẽ có dạng lùn. Đột biến này đã làm phá vỡ sự cân bằng giữa các locus kiểm soát chiều cao cây, đặc biệt là sự biến đổi của 2 locus I và T, hoặc trong các locus D sẽ tạo ra các dòng đột biến có chiều cao cây khác nhau và khác với giống gốc [21]. Có thể dưới tác dụng của tia phóng xạ đã làm xuất hiện các đột biến gen I thành gen i làm xuất hiện kiểu gen TTIi ở hạt M1 nên khi trồng sang M2 sẽ cho kiểu hình cây cao. 3.2.2. Biến dị kích thước bông Bông lúa là bộ phận quan trọng nhất của cây, là kết quả của mọi hoạt động trong đời sống cây lúa. Chiều dài bông thay đổi tùy giống và nó là yếu tố cấu thành năng suất. Bông dài hay ngắn hơn bông dài nhất hoặc ngắn nhất ở lô đối chứng ≥ 3cm được xem là biến dị bông dài hay ngắn.
  • 51. 40 3.2.2.1.Biến dị bông dài Bảng 3.4 Sự phát sinh biến dị tăng chiều dài bông ở M2 do tác dụng của tia gamma nguồn Co60 Giống Liều lượng Tổng cá thể Chiều dài bông TB (cm) Biến dị bông dài Số lượng f% + m% 207 CH ĐC 980 26 – 27 0 0 30 kR 942 31 – 35 21 2,23+0,48 40 kR 896 30 – 35 23 2,57 +0,53 208 CH ĐC 982 26 – 28 0 0 30 kR 938 31 – 35 15 1,6 +0,41 40 kR 925 32 – 36 17 1,84+0,44 7CH ĐC 976 25 – 27 0 0 30 kR 907 30 – 33 8 0,88+0,31 40 kR 879 30 – 35 11 1,25+0,37 10 CH ĐC 980 24 – 26 0 0 30 kR 945 29 – 32 11 1,16 +0,35 40 kR 914 30 – 32 15 1,64 +0,42 Tính chung 11264 121 1,07 +0,09 0 0.5 1 1.5 2 2.5 3 207CH 208CH 7CH 10CH ĐC 30 kR 40 kR Biểu đồ 3.6. Biểu đồ tần số biến dị bông dài ở M2 Tỉ lệ %
  • 52. 41 Nhận xét Theo bảng 3.4: Lô đối chứng 207CH, chiều dài bông trung bình từ 26 – 27 cm. Khi xử lý ở liều xạ 30 kR làm xuất hiện các biến dị có chiều dài bông từ 31 – 35 cm với tần số 2,23%+0,48, ở liều xạ 40 kR xuất hiện các dạng biến dị có chiều dài bông từ 30 – 35 cm xuất hiện với tần số 2,57% +0,53. Nhận thấy ở lô thí nghiệm 207CH luôn có tần số biến dị bông dài cao hơn hẳn so với các lô còn lại đối với liều xạ 30 kR và 40 kR. Ở lô thí nghiệm 208CH, dạng gốc có chiều dài bông từ 26 – 28 cm, khi xử lý phóng xạ ở liều 30 kR thu được tần số 1,6% +0,41, bông có chiều dài từ 31 – 35 cm, tăng so với đối chứng 3 – 7 cm. Ở liều xạ 40 kR, thu được tần số 1,84%+0,44, bông có chiều dài từ 32 – 36cm, tăng so với đối chứng từ 4 – 8 cm. Khi xử lý phóng xạ 30 kR lên 7CH, thu được tần số biến dị bông dài là 0,88+0,31, các dạng biến dị có kích thước bông dài từ 30 – 33cm, tăng 3 – 6cm so với đối chứng có chiều dài trung bình từ 25 – 27cm. Ở liều xạ 40 kR, thu được tần số biến dị 1,25%+0,37, bông có chiều dài từ 30 – 35cm tăng từ 3 – 8cm so với đối chứng. Qua biểu đồ 3.6, ta thấy lô 7CH có tần số biến dị thấp nhất so với lô còn lại ở cả 2 liều xạ. Tương tự ở lô thí nghiệm 10CH, ta thu được tần số biến dị 1,16% +0,35 ở 30 kR, các thể biến dị bông dài có kích thước từ 29 – 32cm, tăng so với đối chứng có chiều dài bông trung bình là 24 – 26cm từ 3 – 6 cm. Ở liều xạ 40 kR, các thể biến dị có chiều dài bông từ 30 – 32 cm, tăng so với đối chứng 4 – 6cm, xuất hiện với tần số 1,64% +0,42.
  • 53. 42 Hình 3.5 Biến dị bông dài ở 7CH Bông dài được xem là biến dị có lợi và mang ý nghĩa thiết thực trong chọn giống. Nếu như mật độ hạt trên bông không đổi so với đối chứng thì tăng chiều dài bông sẽ dẫn đến làm tăng số hạt trên bông, góp phần làm tăng năng suất. Theo Syakudo (1985) có 6 gen đa phân xác định chiều dài bông và cho biết tính trạng này phụ thuộc vào điều kiện ngoại cảnh [18]. Vanderstok J.E (1910), Jones (1928) và Ramiah (1930) xác định: tính trạng bông dài là trội so với bông ngắn, ở đời sau sự phân li về chiều dài bông theo kiểu phân li đa phân. Điều đó chứng tỏ có nhiều locus cùng xác định tính trạng chiều dài bông [1]. Khush G.S và cs cho rằng gen lặn đột biến đánh dấu “sp” – xác định bông dài. Dưới tác dụng của phóng xạ, locus Sp có thể phát sinh đột biến lặn theo nhiều hướng khác nhau, trong đó có hướng tăng cường chiều dài bông ở các mức độ khác nhau.[1]. ĐC 30 kR 40 kR
  • 54. 43 3.2.2.2. Biến dị bông ngắn Bảng 3.5 Sự phát sinh biến dị giảm chiều dài bông ở M2 do tác dụng của tia gamma nguồn Co60 Giống Liều lượng Tổng cá thể Chiều dài bông TB (cm) Biến dị bông ngắn Số lượng f% + m% 207 CH ĐC 980 26 – 27 0 0 30 kR 942 20 – 23 12 1,27 +0,36 40 kR 896 20 – 23 15 1,67 +0,43 208 CH ĐC 982 26 – 28 0 0 30 kR 938 20 – 23 7 0,75 +0,28 40 kR 925 20 – 23 10 1,08 +0,34 7CH ĐC 976 25 – 27 0 0 30 kR 907 20 – 21 6 0,66 +0,27 40 kR 879 19 – 22 12 1,37 +0,39 10 CH ĐC 980 24 – 26 0 0 30 kR 945 19 – 21 13 1,38 +0,38 40 kR 914 19 – 21 17 1,86 +0,45 Tính chung 11264 92 0,82 +0,08 Nhận xét Theo số liệu bảng 3.5, ta thấy Ở lô đối chứng 207CH, khi xử lý phóng xạ, các biến dị đều có chiều dài bông từ 20 – 23 cm giảm so với đối chứng từ 3 – 7 cm xuất hiện với tần số 1,27% +0,36 ở liều xạ 30 kR và 1,67% +0,43 ở liều xạ 40 kR. Ở lô thí nghiệm 208CH, khi xử lý phóng xạ cũng thu được các thể biến dị có kích thước bông từ 20 – 23 cm, giảm so với đối chứng 3 – 8 cm. Ở liều xạ 30 kR,
  • 55. 44 thu được tần số 0,75% +0,28 , trong khi đối với liều xạ 40 kR thu được tần số cao hơn là 1,08% +0,34. Khi xử lý phóng xạ 30 kR lên 7CH, thu được tần số biến dị bông ngắn là 0,66% +0,27 , các dạng biến dị có kích thước bông từ 20 – 21cm, giảm 4 – 7 cm so với đối chứng. Ở liều xạ 40 kR, thu được tần số biến dị 1,37% +0,39, bông có chiều dài từ 19 – 22cm giảm từ 3 – 8cm so với đối chứng. Qua biểu đồ 3.6, ta thấy lô 7CH có tần số biến dị thấp nhất so với lô còn lại ở liều xạ 30 kR. Tương tự ở lô thí nghiệm 10CH, ta thu các thể biến dị bông ngắn có kích thước từ 19 – 21cm, giảm so với đối chứng từ 3 – 7 cm. Ở liều xạ 30 kR xuất hiện với tần số 1,38% +0,38. Ở liều xạ 40 kR có tần số biến dị là 1,86% +0,45 cao nhất trong với các lô thí nghiệm. Qua bảng 3.5, ta thấy tần số biến dị bông dài là 1,07% +0,09 cao hơn so với tần số biến dị bông ngắn là 0,82% +0,08. 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 1.2 1.4 1.6 1.8 2 207CH 208CH 7CH 10CH ĐC 30 kR 40 kR Biểu đồ 3.7 Biểu đồ tần số biến dị bông ngắn ở M2 Tỉ lệ %
  • 56. 45 Hình 3.6 Biến dị bông ngắn ở 7CH Theo Sakai và Shiwazaki (1951), Matsuo (1957) thì tính trạng chiều dài bông được di truyền theo hiệu ứng cộng gộp. Theo Mallik, Aguilar và Vegara (1988) có nhiều trường hợp tác động đa hiệu của gen làm ảnh hưởng đến chiều dài bông lúa. Theo Chang TT (1964) đã chứng minh rằng gen Ex quy định kiểu hình bông ngắn và hạt xếp sít. Trần Duy Quý (1982 – 1986) chứng minh rằng có hai gen lặn lp và lx kiểm soát tính trạng bống ngắn (lp) và sít (lx). Kiểu bông dài (Lp) và thưa (Lx) là trội. Có thể trong qua trình tác động của tia phóng xạ đã làm xuất hiện đột biến ở locus (Lp) hay (Sp) làm xuất hiện các alen lặn lp hay sp. Các alen lặn này tổ hợp trong quá trình thụ tinh làm xuất hiện các đột biến bông ngắn ở M2. ĐC 30 kR 40kR
  • 57. 46 3.2.3.Biến dị cách xếp hạt trên bông Theo “Hệ thống tiêu chuẩn đánh giá cây lúa” của IRRI, 2002, tính trạng kiểu bông (mật đột hạt/bông) được chia thành 3 kiểu: kiểu xếp sít (các hạt gối lên nhau ≥1/3), kiểu xếp trung bình và kiểu xếp thưa (các hạt hoàn toàn không gối lên nhau). Bảng 3.6 Sự phát sinh biến dị hạt xếp xít ở M2 do tác dụng của tia gamma nguồn Co60 Giống Liều lượng Tổng số cá thể Biến dị hạt xếp sít Số lượng f% + m% 207CH ĐC 980 0 0 30 kR 942 0 0 40 kR 896 0 0 208CH ĐC 982 0 0 30 kR 938 7 0,75 +0,28 40 kR 925 11 1,19 +0,36 7CH ĐC 976 0 0 30 kR 907 3 0,33 +0,19 40 kR 879 6 0,68 +0,28 10CH ĐC 980 0 0 30 kR 945 8 0,85 +0,3 40 kR 914 8 0,88 +0,31 Tính chung 11264 43 0,38 +0,06 Nhận xét Qua số liệu bảng 3.4, ta thấy biến dị dạng hạt xếp sít không xuất hiện ở giống 207CH Ở cùng liều xạ 30 kR, giống10CH có tần số biến dị hạt xếp sít cao nhất 0,85 +0,3, thấp nhất là giống 7CH chỉ với tần số biến dị 0,33 +0,19. Ở liều xạ 40 kR thì giống 208CH thu được tần số biến dị cao nhất là 1,19 +0,36 còn thấp nhất cũng là giống 7CH chỉ với 0,68 +0,28. Như vậy, có thể thấy rằng tia gamma ít có tác dụng trong việc tạo biến dị hạt xếp sít trên giống 7CH Nhìn chung, ở mỗi giống, liều xạ càng cao thì tần số biến dị càng tăng.