SlideShare a Scribd company logo
1 of 17
Download to read offline
1
LỜI MỞ ĐẦU
Chuyên đề có thể sử dụng tham khảo để giảng dạy trên lớp, dạy nền
cho đội tuyển học sinh giỏi 10 phục vụ một số kỳ thi như: Olimpic Hùng
Vương, kỳ thi các trường chuyên duyên hải đồng bằng Bắc bộ…
Chuyên đề chắc chắn sẽ không tránh khỏi những thiếu sót, rất mong
được sự đóng góp ý kiến bổ sung của các bạn đồng nghiệp để chuyên đề
thêm hữu ích.
2
CHUYÊN ĐỀ
CHUYỂN HÓA VẬT CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG TRONG DINH
DƯỠNG CACBON CỦA VI SINH VẬT
A. KIẾN THỨC CHUNG
1. Các kiểu dinh dưỡng
Cacbon là nguyên tố cấu tạo nên bộ khung của các chất hữu cơ. Để tổng hợp
chất hữu cơ, vi sinh vật cần hai thành phần chính là nguồn năng lượng và nguồn
cacbon, nguồn gốc hai thành phần này mà vi sinh vật sử dụng là cơ sở phân loại kiểu
dinh dưỡng của vi sinh vật. Có 4 kiểu dinh dưỡng cacbon ở vi sinh vật là: quang tự
dưỡng, quang dị dưỡng, hóa tự dưỡng và hóa dị dưỡng. (HS dựa vào sơ đồ để phân biệt
các kiểu dinh dưỡng).
Sơ đồ 1: khái quát về hoạt động chuyển hóa vật chất
và năng lượng của vi sinh vật
Ngoài dinh dưỡng cacbon, vi sinh vật còn cần các nguyên liệu khác để xây dựng
cấu trúc tế bào và cung cấp cho các hoạt động sống như nitơ và các nguyên tố
3
khoáng. Chuyên đề này tôi chỉ đề cập đến nội dung chuyển hóa vật chất và năng
lượng trong dinh dưỡng cacbon của vi sinh vật.
2. Tìm hiểu chung về liên kết giàu năng lượng và ATP
Trong tế bào các chất hữu cơ đều chứa năng lượng, khi phân huỷ năng lượng đó
sẽ được giải phóng. Năng lượng của các phân tử được cố định trên các liên kết. Các
liên kết thường có năng lượng khoảng 0,3 - 3,0 Kcalo/M. Ngoài các liên kết bình
thường, một số phân tử còn chứa các liên kết có năng lượng lớn hơn, đó là liên kết
cao năng. Những liên kết có năng lượng dự trữ ≥ 6 Kcalo/M thuộc dạng liên kết cao
năng, được ký hiệu bằng dấu ∼. Có 3 dạng liên kết cao năng phổ biến:
- Liên kết O ∼ P: đây là dạng liên kết cao năng phổ biến và có vai trò quan trọng
nhất trong tế bào. Liên kết cao năng dạng này có trong các phân tử đường - photphat
(A 1,3 PG, APEP ...), cacbanyl - P, đặc biệt là trong các nucleotid di, tri - photphat
(ADP, ATP, GDP, GTP...). Trong đó quan trọng nhất là ATP.
- Liên kết C ∼ S: là dạng liên kết cao năng có trong các acyl - CoA(acetyl - CoA,
sucxinyl - CoA...)
- Liên kết N ∼ P: là liên kết cao năng có trong phân tử creatin - photphat.
Trong các phân tử chứa liên kết cao năng, ATP là phân tử có vai trò rất quan
trọng trong tế bào, nó được xem là pin năng lượng của tế bào. Phân tử ATP chứa 2
liên kết cao năng. Trong điều kiện chuẩn, năng lượng của liên kết cao năng ngoài
cùng là 7,3Kcalo/M, còn liên kết cao năng thứ 2 là 9,6Kcalo/M. Năng lượng này thay
đổi tuỳ điều kiện pH, nhiệt độ, nồng độ ATP, áp suất...Biến động của năng lượng
trong liên kết cao năng của ATP ở khoảng 8 - 12Kcalo/M.
ATP vừa có năng lượng lớn đủ thoả mãn cho mọi quá trình xảy ra trong tế bào
vừa rất linh động nên năng lượng dễ được giải phóng cho cơ thể hoạt động vì vậy nó
là năng lượng được sử dụng phổ biến nhất (được coi là “đồng tiền” năng lượng của tế
bào).
4
Công thức cấu tạo của ATP
3. Photphoryl hoá
Photphoryl hoá là quá trình tổng hợp ATP theo phương trình:
ADP + H3PO4 → ATP + H2O
ADP là Adenozin diphotphat (có 2 nhóm photphat)
ATP là Adenozin triphotphat (có 3 nhóm photphat)
Để phản ứng này xảy ra cần có năng lượng và enzime ATP-aza xúc tác. Năng lượng
cần thiết cho phản ứng đúng bằng năng lượng chứa đựng trong liên kết cao năng của
nhóm photphat ngoài cùng (≈ 7,3 Kcalo/M). Tùy nguồn năng lượng cung cấp mà có
2 dạng photphoryl hoá: photphoryl hoá mức cơ chất và photphoryl hoá mức
coenzime (photphoryl hóa oxi hóa).
* Photphoryl hoá mức cơ chất.
Photphoryl hoá mức cơ chất là quá trình tổng hợp ATP nhờ năng lượng thải ra
của phản ứng oxy hoá trực tiếp cơ chất.
Ví dụ: có 2 phản ứng tạo ATP từ cơ chất trong quá trình oxi hoá phân tử glucose ở
giai đoạn đường đường phân và chu trình Crebs. Quá trình photphoryl hoá mức cơ
chất tích luỹ không quá 10% toàn bộ ATP được tạo ra trong hô hấp nên ý nghĩa
không lớn lắm. 90% năng lượng ATP còn lại được tích luỹ qua quá trình photphoryl
hoá mức coenzime hay qua chuỗi hô hấp.
* Photphoryl hoá mức coenzime (photphoryl hóa oxi hóa)
Thuyết do Mitchell đưa ra năm 1962 gọi là thuyết hoá thẩm, đã giải thích cơ
chế photphoryl hoá một cách hợp lý và được quan tâm nhiều hơn cả. Thuyết hoá
thẩm nêu lên mối quan hệ giữa dòng điện tử trong chuỗi truyền e-
hô hấp với sự
5
photphoryl hoá ở màng trong của ty thể. Sự chênh lệch nồng độ ion được tạo ra do
quá trình vận chuyển e-
và H+
qua màng (thực chất là một chuỗi các phản ứng oxi
hóa-khử) làm cho sự tích luỹ e-
và H+
ở 2 phía của màng trong ty thể chênh lệch nhau
tạo nên thế năng điện hoá (năng lượng hóa thẩm). Thế năng điện hoá này được giải
phóng nhờ dòng vận chuyển proton H+
qua ATP-aza sẽ cung cấp năng lượng cho
phản ứng tổng hợp ATP. Hầu hết năng lượng của glucozo được giải phóng dưới dạng
ATP trong giai đoạn này. Đây cũng là cơ sở giải thích hiệu quả của các con đường
phân giải glucozo khác nhau ở vi sinh vật.
B. CÁC HOẠT ĐỘNG CHUYỂN HÓA VẬT CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG CỦA
VI SINH VẬT TRONG DINH DƯỠNG CACBON
1. Quang dưỡng
Là hình thức hấp thụ và chuyển hóa năng lượng ánh sáng để tổng hợp chất hữu cơ.
1.1. Giai đoạn hấp thụ và chuyển hóa năng lượng ánh sáng (pha sáng)
1.1.1. Bản chất của pha sáng
Là giai đoạn năng lượng ánh sáng tác động vào các phân tử sắc tố gây ra hiện
tượng kích động electron (e-
) làm nó bật ra khỏi phân tử sắc tố để đi vào chuỗi truyền
điện tử. Đường đi khác nhau của e-
trong chuỗi truyền điện tử sẽ quyết định sản phẩm
của pha sáng, dựa vào sản phẩm của pha sáng ta có hai kiểu quang hợp là quang hợp
tạo O2 (ở vi sinh vật hiếu khí) và quang hợp không tạo O2 (ở vi sinh vật kị khí).
1.1.2. Vị trí pha sáng
Ở vi sinh vật nhân sơ hệ sắc tố và chuỗi vận chuyển điện tử của pha sáng nằm trên
màng sinh chất, đặc biệt vi khuẩn lam và một số vi khuẩn khác thường có màng sinh
chất gấp nếp ăn sâu vào tế bào chất tạo mezoxom gọi là các phiến tilacoit giúp tăng
diện tích hấp thụ và chuyển hóa năng lượng ánh sáng.
Ở vi sinh vật nhân thực có bào quan chuyên hóa cho quang hợp là lục lạp, hệ sắc
tố và chuỗi vận chuyển điện tử nằm trên màng tilacoit trong lục lạp.
6
(A) (B)
Hình 1: cấu tạo của lục lạp (A) và tế bào nhân sơ (B)
* Giới thiệu hệ sắc tố:
Hình 2: Cấu trúc của Chlorophyll và vị trí khác nhau giữa các sắc tố
cholorophyll a, cholorophyll b và bacteriocholorophyll a.
Theo hình 2, chỉ 1 nhóm trong cholorophyll a bị thay đổi để sản ra cholorophyll b,
trái lại để chuyển cholorophyll a thành bacteriocholorophyll a phải cần 2 sự cải biến
7
trong hệ thống vòng. Chuỗi bên (R) của bacteriocholorophyll a có thể là phytil (1
chuỗi gồm 20C cũng gặp trong các cholorophyll a và b) hay geranilgeranil (1 chuỗi
bên gồm 20C tương tự phytil nhưng nhièu hơn 3 nối đôi). (Theo: Prescott và cs,
2005)
Các sinh vật quang hợp đều có các sắc tố dùng hấp phụ ánh sáng trong đó sắc tố quan
trọng nhất là cholorophyll (chất diệp lục). Đây là các vòng phẳng, lớn gồm 4 nhân
pirol thay thế bởi 1 nguyên tử magiê phối hợp với 4 nguyên tử nitơ ở trung tâm. Một
số cholorophyll gặp ở sinh vật nhân thật mà quan trọng nhất là cholorophyll a và
cholorophyll b. Hai phân tử cholorophyll này hơi khác nhau về cấu trúc và các đặc
tính quang phổ. Khi hoà tan trong axeton cholorophyll a có đỉnh hấp thụ ánh sáng ở
665 nm; còn cholorophyll b có đỉnh hấp thụ ở 645nm. Ngoài đặc tính hấp thu ánh
sáng đỏ các cholorophyll cũng hấp thu mạnh ánh sáng xanh (đỉnh hấp thu thứ hai đối
với cholorophyll a là ở 430nm). Vì các cholorophyll hấp thu chủ yếu trong vùng đỏ
và xanh do đó ánh sáng lục được truyền qua. Hậu quả là các sinh vật quang hợp có
màu lục. Đuôi dài kị nước gắn vào vòng cholorophyll giúp cho sắc tố này gắn vào
màng là vị trí của các phản ứng quang.
Hình 3: Các sắc tố phụ tiêu biểu
8
Beta-caroten là 1 carotenoit gặp ở tảo và các thực vật cao cấp. Sắc tố này chứa
1 chuỗi dài của các nối đôi và nối đơn luân phiên gọi là các nối đôi tiếp hợp.
Fucoxantin là 1 sắc tố phụ của carotenoit gặp trong một số ngành tảo (dấu chấm trong
cấu trúc biểu thị 1 nguyên tử C). Phycoxyanobilin là một ví dụ của tetrapirol đường
thẳng liên kết với 1 protein để tạo thành phycobiliprotein. (Theo: Prescott và cs,
2005)
Các sắc tố quang hợp khác cũng thu giữ quang năng mà phổ biến nhất là
carotenoit. Đây là các phân tử dài thường có màu vàng nhạt có một hệ thống liên kết
kép tiếp hợp. β-caroten gặp ở Prochloron và hầu hết các nhóm tảo; flucoxantin có
mặt ở khuê tảo (diatoms), tảo giáp (Dinoflagellates) và tảo nâu (Phaeophyta). Tảo đỏ
và vi khuẩn lam chứa các sắc tố quang hợp gọi là phycobiliprotein bao gồm một
protein liên kết với một tetrapyrol. Phycoerytrin là một sắc tố đỏ có đỉnh hấp thu cực
đại ở 550nm và phycocyanin là sắc tố xanh (hấp thu cực đại ở 620-640nm).
Về vai trò trong quang hợp carotenoit và phycobiliprotein thường được coi là
sắc tố phụ. Mặc dù các cholorophyll không thể hấp thu quang năng một cách có hiệu
quả trong vùng xanh - lục đến vàng (khoảng 470-630nm) nhưng các sắc tố phụ hấp
thu ánh sáng trong vùng này và truyền năng lượng thu được đến cholorophyll. Nhờ
vậy chúng giúp cho quang hợp có hiệu quả hơn qua một vùng rộng hơn của chiều dài
sáng. Các sắc tố phụ cũng bảo vệ vi sinh vật khỏi ánh sáng mặt trời gay gắt có thể
oxy hoá và gây hư hại cho bộ máy quang hợp trong trường hợp thiếu chúng.
Các cholorophyll và sắc tố phụ được tập hợp thành từng dãy có tổ chức cao gọi
là quang hệ (ăngten) với chức năng tạo ra một diện tích bề mặt rộng dùng thu giữ các
photon càng nhiều càng tốt. Mỗi quang hệ chứa khoảng 300 phân tử cholorophyll.
Quang năng thu giữ trong một quang hệ được chuyền từ cholorophyll này sang sang
cholorophyll khác cho đến khi tới được một cholorophyll đặc biệt ở trung tâm phản
ứng; cholorophyll này trực tiếp tham gia vào việc vận chuyển electron quang hợp.
* Giới thiệu quang hệ PSI và PSII:
Quang hệ là một đơn vị chuyển hóa năng lượng ánh sáng bao gồm sắc tố và
phức hệ protein màng, trong đó năng lượng của bước sóng mà phân tử sắc tố ở trung
9
tâm phản ứng hấp thụ được sẽ quyết định đường đi của điện tử (electron) và sản
phẩm của con đường đó.
Hình 4: Hệ sắc tố và chuỗi truyền điện tử trên màng tilacoit
Quang hệ PSI có phân tử sắc tố hấp thụ ánh sáng bước sóng khác nhau ở các
nhóm vi sinh vật: vi sinh vật quang hợp tạo O2 là 700nm (nên còn gọi là P700), vi
khuẩn không lưu huỳnh màu tía là 870 nm, vi khuẩn lưu huỳnh màu lục là 840nm,
v.v.
Quang hệ PSII (chỉ có ở vi sinh vật quang hợp tạo O2) có phân tử sắc tố hấp thụ
ánh sáng bước sóng 680nm.
1.1.3. Diễn biến của pha sáng
a. Quang hợp tạo O2
Quang hợp tạo O2 sử dụng đồng thời cả hai con đường không vòng và vòng:
+ Con đường không vòng:
Có sự tham gia của cả hai quang hệ PSI và PSII. Khi có ánh sáng chiếu vào các
sắc tố ở các quang hệ sẽ bật ra điện tử (e-
), điện tử sẽ đi vào chuỗi vận chuyển theo
thứ tự như sau:
10
Bước 1: Trung tâm phản ứng của PSI có mức năng lượngcơ bản cao hơn PSII nên
giải phóng electron trước, e-
từ PSI sẽ qua chuỗi truyền điện tử đến cuối chuỗi truyền
là phức hệ feredoxin sẽ được NADP+
nhận để tổng hợp NADPH.
Bước 2: PSII giải phóng e-
vào chuỗi truyền để chuyển đến để bù (trả lại) e-
đã
mất của PSI. Trên đường đi, e-
qua Cyt b6 sẽ làm kênh này mở, kết quả tạo ra dòng
vận chuyển H+
qua màng. H+
tích lũy nhiều ở phía ngoài màng sinh chất của vi
khuẩn hoặc trong xoang tilacoit của lục lạp gây áp lực nồng độ lên ATP-aza (máy
tổng hợp ATP, cũng là protein xuyên màng), H+
chuyển qua ATP-aza sẽ kích thích
tổng hợp ATP (photphoryl hóa oxi hóa - thuyết hóa thẩm của Michell).
Bước 3: Cuối cùng, năng lượng ánh sáng làm phân li phân tử nước (quang phân li
nước) trong xoang tilacoit (hoặc tế bào chất của vi khuẩn) theo phương trình:
H2O → 1/2O2 + 2H+
+ 2e-
Trong đó H+
được dùng để vận chuyển qua màng, 2e-
được chuyển đến bù cho PSII,
O2 được khuếch tán ra môi trường.
* Sản phẩm của con đường không vòng: ATP, NADPH, O2 theo tỉ lệ 2:2:1 vì:
Cứ 2 photon ánh sáng tác động vào PSI sẽ giải phóng 2e-
để tạo 1NADPH
2 photon ánh sáng tác động vào PSII sẽ giải phóng 2e-
để bù cho PSI đồng thời tạo
được 1ATP
1 photon ánh sáng sẽ làm phân li 1 H2O để bù 2e-
cho PSII đồng thời tạo 1/2O2.
Hình 5: truyền điện tử theo con đường không vòng
11
+ Con đường vòng:
Nếu chỉ sử dụng con đường không vòng sẽ không tạo đủ năng lượng cho việc tổng
hợp chất hữu cơ nên con đường vòng cũng đồng thời xảy ra để cung cấp thêm năng
lượng ATP.
Hình 6: truyền điện tử theo con đường vòng trong quang hợp tạo O2
Con đường này chỉ có sự tham gia của PSI. Dưới tác động của photon ánh sáng, e-
được bật ra từ trung tâm phản ứng của PSI sẽ được vận chuyển theo các protein của
chuỗi truyền điện tử, đến feredoxin không truyền e-
cho NADP+
mà e-
tiếp tục chuyển
qua Cytb6 và trở về trung tâm phản ứng PSI. Khi e-
qua Cytb6 làm kênh này mở để vận
chuyển H+
qua màng gây ra sự chênh lệch nồng độ H+
giữa hai phía của màng là cơ
sở tạo ATP. Như vậy con đường này chỉ tạo sản phẩm là ATP (cứ 2 photon ánh sáng
tác động tạo được 1 ATP).
b. Quang hợp không tạo O2
Sử dụng con đường vòng, chỉ có PSI tham gia. Cùng là quang hợp không tạo O2
nhưng đường đi của e-
không hoàn toàn giống nhau giữa hai nhóm tự dưỡng và dị
dưỡng.
12
(A) (B)
Hình 7: truyền điện tử trong pha sáng của vi khuẩn không lưu huỳnh
màu lục hoặc tía (A), vi khuẩn lưu huỳnh màu lục hoặc tía (B)
+ Với vi khuẩn lưu huỳnh màu lục hoặc tía (tự dưỡng)
Điện tử (e-
) được bật ra từ phân tử sắc tố ở trung tâm phản ứng và đi vào chuỗi vận
chuyển điện tử, trong đó một phần số e-
được NADP+
nhận để tạo NADPH, một phần
số e-
đi qua các phức hệ protein và tạo ra lực bơm H+
để tổng hợp ATP cuối cùng lại
quay trở về trung tâm phản ứng.
Như vậy số e-
được NADP+
nhận sẽ không quay trả lại phân tử sắc tố nên sẽ phải nhờ
vào sự phân li của H2S tạo e-
bù lại cho phân tử sắc tố. Vi khuẩn này phải sống ở nơi
có nguồn lưu huỳnh (S) dồi dào như suối lưu huỳnh (không phổ biến).
Sản phẩm: ATP, NADPH.
+ Với vi khuẩn không lưu huỳnh màu lục hoặc tía (dị dưỡng)
Điện tử được bật ra từ phân tử sắc tố ở trung tâm phản ứng và đi vào chuỗi vận
chuyển điện tử và giải phóng năng lượng bằng cách tạo ra lực bơm H+
từ đó tổng hợp
ATP. Cuối cùng e-
quay trở lại phân tử sắc tố, không có sự nhường e-
.
Con đường này chỉ tạo ATP, không có lực khử NADPH để tổng hợp các chất hữu cơ
theo nhu cầu nên vi khuẩn phải sử dụng nguồn C có sẵn trong chất hữu cơ lấy từ môi
13
trường (quang dị dưỡng). ATP thu được từ quá trình chuyển hóa năng lượng ánh sáng
được chúng sử dụng cho các hoạt động sống chứ không được dùng để đồng hóa CO2
(nhóm này không có pha tối).
Bảng 1: Phân biệt pha sáng trong quang hợp tạo O2 và quang hợp không tạo O2
Đại diện
Sắc tố
quang hợp
Chất cho
electron
Chất
nhận e- Quang hệ
Sản phẩm
pha sáng
Quang
hợp tạo
O2
Vi khuẩn
lam, trùng
roi, tảo
Diệp lục a
(phycobill
in hỗ trợ)
H2O NADP+
PSI và PSII
truyền e-
theo
cả hai con
đường vòng
và không vòng
ATP,
NADPH,
O2
Quang
hợp
không
tạo O2
Vi khuẩn
lưu huỳnh
màu lục,
tía.
Khuẩn
diệp lục H2S NADP+
Chỉ có PSI
truyền e-
theo
con đường
vòng
ATP,
NADPH,
S
Vi khuẩn
không lưu
huỳnh màu
lục, tía
Khuẩn
diệp lục
e-
từ sắc
tố lại trả
về sắc tố
Chỉ có PSI
truyền e-
theo
con đường
vòng
ATP
1.2. Giai đoạn tổng hợp chất hữu cơ (pha tối)
Là pha cố định CO2 theo chu trình Canvin tại chất nền của lục lạp hoặc tế bào
chất ở vi sinh vật nhân sơ với sự tham gia của ATP và NADPH đến từ pha sáng. Pha
tối giống nhau ở các vi sinh vật quang tự dưỡng. Vi sinh vật quang dị dưỡng không
có pha tổng hợp chất hữu cơ từ CO2, chất hữu cơ chúng lấy trực tiếp từ môi trường.
14
Hình 8: chu trình Canvin (TCA)
Chu trình Canvin gồm 3 giai đoạn:
+ Giai đoạn cacboxyl hóa (cố định CO2)
Chất nhận CO2 đầu tiên là chất có 5 cacbon: riboluzo-1,5 diphotphat (Ri1,5DP).
Chất 6C được tạo ra kém bền sẽ lập tức tạo thành 2 chất 3C là Axit photphoglixeric
(APG), phương trình: Ri,5DP + CO2 → 2 APG
+ Giai đoạn khử
Giai đoạn này APG bị khử tạo thành andehit photphoglixeric (AlPG) nhờ năng lượng
ATP và lực khử NADPH đến từ pha sáng.
+ Giai đoạn tái tạo chất nhận
Từ AlPG một phần phục hồi chất nhận Ri1,5DP, một phần dùng để tổng hợp chất
hữu cơ C6H12O6.
15
Hình 9: số lượng các thành phần tham gia tổng hợp 1 phân tử C6H12O6
Để tổng hợp được 1 C6H12O6 và khép kín chu trình cần 18ATP và 12NADPH, như
vậy pha sáng phải dùng 72 photon ánh sáng để tạo 18ATP và 12NADPH cho pha tối.
Phương trình pha tối:
6CO2 + 12NADPH + 18ATP → C6H12O6 + 12NADP+
+ 18ADP + 18Pv
1.3. Phương trình tổng quát của các hình thức quang dưỡng
- Quang hợp tạo O2 (quang tự dưỡng hiếu khí)
12H2O+ 6CO2 → C6H12O6 + 6O2 + 6H2O
- Quang hợp không tạo O2:
+ Quang tự dưỡng kị khí: Vi khuẩn lưu huỳnh màu tía, màu lục
12H2S+ 6CO2 → C6H12O6 + 12S+ 6H2O
+ Quang dị dưỡng kị khí: Vi khuẩn không lưu huỳnh màu tía, màu lục
Chất hữu cơ dạng khử + CO2 → C6H12O6 + chất hữu cơ dạng oxi hóa + H2O
2. Hóa dưỡng
2.1. Hóa dưỡng hữu cơ (hóa dị dưỡng)
Đây là nhóm các vi sinh vật sử dụng chất hữu cơ có sẵn trong môi trường bằng
cách tiết enzim ra môi trường để phân giải ngoại bào, sau đó hấp thụ chất dinh dưỡng
Tải bản FULL (37 trang): https://bit.ly/336sKy8
Dự phòng: fb.com/TaiHo123doc.net
16
ở dạng đơn phân (đơn vị cấu tạo nên các phân tử lớn) vào tế bào.
Hình 10: Sơ đồ sự phân giải ngoại bào
Các đơn phân này một phần sẽ được dùng làm nguyên liệu cho quá trình tổng
hợp của vi sinh vật, một phần sẽ tiếp tục phân giải trong tế bào tạo năng lượng cho
quá trình tổng hợp và các hoạt động sống khác. Hoạt động phân giải trong tế bào có
thể theo một trong các con đường: hô hấp hiếu khí, hô hấp kị khí, hoặc lên men.
Hình 11: sơ đồ hoạt động hóa dị dưỡng
Tải bản FULL (37 trang): https://bit.ly/336sKy8
Dự phòng: fb.com/TaiHo123doc.net
17
Trong chuyên đề này tôi đề cập chủ yếu đến hoạt động phân giải glucozo vì đây là
nguyên liệu được sử dụng nhiều nhất để tạo năng lượng. Quá trình phân giải glucozo
gồm 2 giai đoạn chính:
+ Giai đoạn phân giải trước pyruvate: có nhiều con đường khác nhau để phân
giải glucozo thành pyruvate: Con đường đường phân phổ biến nhất (sẽ phân tích),
con đường pentozophotphat và con đường Entner-Doudoroff có ở một số vi sinh vật
(tự đọc trong các tài liệu vi sinh).
+ Giai đoạn phân giải sau pyruvate: phụ thuộc vào hệ enzim mà VSV có đặc biệt
là các enzim catalaza, peroxidaza,… là những enzim có chức năng phân giải các sản
phẩm độc của quá trình phân giải hiếu khí (ví dụ H2O2).
Vi sinh vật có các enzim này sẽ hô hấp hiếu khí, tùy thuộc vào hàm lượng sẽ quyết
định hiếu khí toàn bộ hay hiếu khí một phần.
Vi sinh vật hoàn toàn không có các enzim này bắt buộc phải phân giải kị khí để tránh
sự đầu độc tế bào bằng cách hô hấp kị khí hoặc lên men.
Ta có các giai đoạn trong mỗi con đường phân giải glucozo:
Hô hấp hiếu khí: đường phân → chu trình Crebs (TCA) → chuỗi truyền electron
Hô hấp kị khí: đường phân → chuỗi truyền electron
Lên men: Đường phân → tạo sản phẩm lên men
2.1.1. Hô hấp hiếu khí
a. Đường phân (glycolysis)
- Vị trí: tế bào chất
- Nguyên liệu: glucozo, 2 ATP, 2 NAD+
- Diễn biến:
Bước 1: Hoạt hoá phân tử đường Glucôzơ : Glucôzơ kết hợp với 2ATP thành
fructôzơ 1,6điphôtphat
Bước 2: Cắt mạch cacbon: Fructôzơ-1,6diphôtphat bị cắt thành 2 phân tử
glixêralđêhit-3 phốtphát (3C)
Bước 3: Ôxi hóa mạch cacbon đã bị cắt: 2 phân tử glixêralđêhit-3 phốtphát bị ôxi
hóa- khử qua nhiều giai đoạn trung gian để tạo thành axit pyruvic.
4960306

More Related Content

What's hot

Liên quan và điều hòa chuyển hóa
Liên quan và điều hòa chuyển hóaLiên quan và điều hòa chuyển hóa
Liên quan và điều hòa chuyển hóaLam Nguyen
 
Giáo trình sinh học đại cương
Giáo trình sinh học đại cươngGiáo trình sinh học đại cương
Giáo trình sinh học đại cươngKhanhNgoc LiLa
 
Trac nghiem hoa sinh
Trac nghiem hoa sinhTrac nghiem hoa sinh
Trac nghiem hoa sinhVũ Thanh
 
GT. Hóa hữu cơ. Chap1-8.pdf
GT. Hóa hữu cơ. Chap1-8.pdfGT. Hóa hữu cơ. Chap1-8.pdf
GT. Hóa hữu cơ. Chap1-8.pdftNguyn877278
 
CHUYỂN HÓA
CHUYỂN HÓACHUYỂN HÓA
CHUYỂN HÓASoM
 
90 cau trac nghiem hoa dai cuong cua thay Dang
90 cau trac nghiem hoa dai cuong cua thay Dang90 cau trac nghiem hoa dai cuong cua thay Dang
90 cau trac nghiem hoa dai cuong cua thay DangTrần Đương
 
Đề cương Lý Sinh Y Học - ĐHYD Thái Nguyên
Đề cương Lý Sinh Y Học - ĐHYD Thái NguyênĐề cương Lý Sinh Y Học - ĐHYD Thái Nguyên
Đề cương Lý Sinh Y Học - ĐHYD Thái NguyênVuKirikou
 
LIÊN QUAN VÀ ĐIỀU HÒA CHUYỂN HÓA
LIÊN QUAN VÀ ĐIỀU HÒA CHUYỂN HÓALIÊN QUAN VÀ ĐIỀU HÒA CHUYỂN HÓA
LIÊN QUAN VÀ ĐIỀU HÒA CHUYỂN HÓASoM
 
Chuỗi hô hấp tế bào
Chuỗi hô hấp tế bàoChuỗi hô hấp tế bào
Chuỗi hô hấp tế bàoPHANCHAULOAN88
 
Tìm hiểu cấu trúc và chức năng của da
Tìm hiểu cấu trúc và chức năng của daTìm hiểu cấu trúc và chức năng của da
Tìm hiểu cấu trúc và chức năng của daSpa Golden Lotus
 
Miễn dịch không đặc hiệu
Miễn dịch không đặc hiệuMiễn dịch không đặc hiệu
Miễn dịch không đặc hiệuLam Nguyen
 
TỔNG HỢP 311 CÂU HỎI SINH LÝ ĐỘNG VẬT LUYỆN THI HỌC SINH GIỎI THPT MÔN SINH H...
TỔNG HỢP 311 CÂU HỎI SINH LÝ ĐỘNG VẬT LUYỆN THI HỌC SINH GIỎI THPT MÔN SINH H...TỔNG HỢP 311 CÂU HỎI SINH LÝ ĐỘNG VẬT LUYỆN THI HỌC SINH GIỎI THPT MÔN SINH H...
TỔNG HỢP 311 CÂU HỎI SINH LÝ ĐỘNG VẬT LUYỆN THI HỌC SINH GIỎI THPT MÔN SINH H...Nguyen Thanh Tu Collection
 
Tổng hợp các câu trắc nghiệm vi sinh đại cương
Tổng hợp các câu trắc nghiệm vi sinh đại cươngTổng hợp các câu trắc nghiệm vi sinh đại cương
Tổng hợp các câu trắc nghiệm vi sinh đại cươngHuy Hoang
 
Tài liệu bồi dưỡng ôn tập thi olympic sinh học 10
Tài liệu bồi dưỡng ôn tập thi olympic sinh học 10Tài liệu bồi dưỡng ôn tập thi olympic sinh học 10
Tài liệu bồi dưỡng ôn tập thi olympic sinh học 10jackjohn45
 
các bào quan trong tế bào động vật
các bào quan trong tế bào động vậtcác bào quan trong tế bào động vật
các bào quan trong tế bào động vậtHang nguyen
 
Bài giảng về DNA và RNA
Bài giảng về DNA và RNABài giảng về DNA và RNA
Bài giảng về DNA và RNAAnh Gently
 

What's hot (20)

Liên quan và điều hòa chuyển hóa
Liên quan và điều hòa chuyển hóaLiên quan và điều hòa chuyển hóa
Liên quan và điều hòa chuyển hóa
 
Giáo trình sinh học đại cương
Giáo trình sinh học đại cươngGiáo trình sinh học đại cương
Giáo trình sinh học đại cương
 
Trac nghiem hoa sinh
Trac nghiem hoa sinhTrac nghiem hoa sinh
Trac nghiem hoa sinh
 
GT. Hóa hữu cơ. Chap1-8.pdf
GT. Hóa hữu cơ. Chap1-8.pdfGT. Hóa hữu cơ. Chap1-8.pdf
GT. Hóa hữu cơ. Chap1-8.pdf
 
Test Hóa Sinh
Test Hóa SinhTest Hóa Sinh
Test Hóa Sinh
 
CHUYỂN HÓA
CHUYỂN HÓACHUYỂN HÓA
CHUYỂN HÓA
 
90 cau trac nghiem hoa dai cuong cua thay Dang
90 cau trac nghiem hoa dai cuong cua thay Dang90 cau trac nghiem hoa dai cuong cua thay Dang
90 cau trac nghiem hoa dai cuong cua thay Dang
 
Đề cương Lý Sinh Y Học - ĐHYD Thái Nguyên
Đề cương Lý Sinh Y Học - ĐHYD Thái NguyênĐề cương Lý Sinh Y Học - ĐHYD Thái Nguyên
Đề cương Lý Sinh Y Học - ĐHYD Thái Nguyên
 
LIÊN QUAN VÀ ĐIỀU HÒA CHUYỂN HÓA
LIÊN QUAN VÀ ĐIỀU HÒA CHUYỂN HÓALIÊN QUAN VÀ ĐIỀU HÒA CHUYỂN HÓA
LIÊN QUAN VÀ ĐIỀU HÒA CHUYỂN HÓA
 
Chuỗi hô hấp tế bào
Chuỗi hô hấp tế bàoChuỗi hô hấp tế bào
Chuỗi hô hấp tế bào
 
Tìm hiểu cấu trúc và chức năng của da
Tìm hiểu cấu trúc và chức năng của daTìm hiểu cấu trúc và chức năng của da
Tìm hiểu cấu trúc và chức năng của da
 
Hieu ung trong hop chat huu co
Hieu ung trong hop chat huu coHieu ung trong hop chat huu co
Hieu ung trong hop chat huu co
 
Miễn dịch không đặc hiệu
Miễn dịch không đặc hiệuMiễn dịch không đặc hiệu
Miễn dịch không đặc hiệu
 
TỔNG HỢP 311 CÂU HỎI SINH LÝ ĐỘNG VẬT LUYỆN THI HỌC SINH GIỎI THPT MÔN SINH H...
TỔNG HỢP 311 CÂU HỎI SINH LÝ ĐỘNG VẬT LUYỆN THI HỌC SINH GIỎI THPT MÔN SINH H...TỔNG HỢP 311 CÂU HỎI SINH LÝ ĐỘNG VẬT LUYỆN THI HỌC SINH GIỎI THPT MÔN SINH H...
TỔNG HỢP 311 CÂU HỎI SINH LÝ ĐỘNG VẬT LUYỆN THI HỌC SINH GIỎI THPT MÔN SINH H...
 
Tổng hợp các câu trắc nghiệm vi sinh đại cương
Tổng hợp các câu trắc nghiệm vi sinh đại cươngTổng hợp các câu trắc nghiệm vi sinh đại cương
Tổng hợp các câu trắc nghiệm vi sinh đại cương
 
Tài liệu bồi dưỡng ôn tập thi olympic sinh học 10
Tài liệu bồi dưỡng ôn tập thi olympic sinh học 10Tài liệu bồi dưỡng ôn tập thi olympic sinh học 10
Tài liệu bồi dưỡng ôn tập thi olympic sinh học 10
 
các bào quan trong tế bào động vật
các bào quan trong tế bào động vậtcác bào quan trong tế bào động vật
các bào quan trong tế bào động vật
 
Tai lieu thuc vat
Tai lieu thuc vatTai lieu thuc vat
Tai lieu thuc vat
 
Bài giảng về DNA và RNA
Bài giảng về DNA và RNABài giảng về DNA và RNA
Bài giảng về DNA và RNA
 
Giao trinh sinh_hoc_dai_cuong
Giao trinh sinh_hoc_dai_cuongGiao trinh sinh_hoc_dai_cuong
Giao trinh sinh_hoc_dai_cuong
 

Similar to CHUYÊN ĐỀ CHUYỂN HÓA VẬT CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG TRONG DINH DƯỠNG CACBON CỦA VI SINH VẬT

HOA HOC HUU CO TS Nguyen Tien Dung TS Ngo Hanh Thuong.pdf
HOA HOC HUU CO TS Nguyen Tien Dung TS Ngo Hanh Thuong.pdfHOA HOC HUU CO TS Nguyen Tien Dung TS Ngo Hanh Thuong.pdf
HOA HOC HUU CO TS Nguyen Tien Dung TS Ngo Hanh Thuong.pdfNguyen Thanh Tu Collection
 
TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC VÀ ĐỀ XUẤT KỲ THI CHỌN HỌC SINH GIỎI TRẠI HÈ HÙNG ...
TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC VÀ ĐỀ XUẤT KỲ THI CHỌN HỌC SINH GIỎI TRẠI HÈ HÙNG ...TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC VÀ ĐỀ XUẤT KỲ THI CHỌN HỌC SINH GIỎI TRẠI HÈ HÙNG ...
TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC VÀ ĐỀ XUẤT KỲ THI CHỌN HỌC SINH GIỎI TRẠI HÈ HÙNG ...Nguyen Thanh Tu Collection
 
BÀI GIẢNG MÔN HỌC HÓA HỮU CƠ 2 (OGRANIC CHEMISTRY) - KHOA DƯỢC ĐẠI HỌC VÕ TRƯ...
BÀI GIẢNG MÔN HỌC HÓA HỮU CƠ 2 (OGRANIC CHEMISTRY) - KHOA DƯỢC ĐẠI HỌC VÕ TRƯ...BÀI GIẢNG MÔN HỌC HÓA HỮU CƠ 2 (OGRANIC CHEMISTRY) - KHOA DƯỢC ĐẠI HỌC VÕ TRƯ...
BÀI GIẢNG MÔN HỌC HÓA HỮU CƠ 2 (OGRANIC CHEMISTRY) - KHOA DƯỢC ĐẠI HỌC VÕ TRƯ...Nguyen Thanh Tu Collection
 
Chuyen de ho_hap_va_tieu_hoa
Chuyen de ho_hap_va_tieu_hoaChuyen de ho_hap_va_tieu_hoa
Chuyen de ho_hap_va_tieu_hoaHongNguyn785
 
đề Kiểm tra 10 sinh
đề Kiểm tra 10 sinhđề Kiểm tra 10 sinh
đề Kiểm tra 10 sinhHuyen Nguyen
 
TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC VÀ ĐỀ NGHỊ KỲ THI CHỌN HỌC SINH GIỎI CÁC TRƯỜNG TH...
TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC VÀ ĐỀ NGHỊ KỲ THI CHỌN HỌC SINH GIỎI CÁC TRƯỜNG TH...TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC VÀ ĐỀ NGHỊ KỲ THI CHỌN HỌC SINH GIỎI CÁC TRƯỜNG TH...
TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC VÀ ĐỀ NGHỊ KỲ THI CHỌN HỌC SINH GIỎI CÁC TRƯỜNG TH...Nguyen Thanh Tu Collection
 
Protei 636668349145297277
Protei 636668349145297277Protei 636668349145297277
Protei 636668349145297277mytrampham
 
Tiểu luận môn polymer vô cơ dẫn điện
Tiểu luận môn polymer vô cơ dẫn điệnTiểu luận môn polymer vô cơ dẫn điện
Tiểu luận môn polymer vô cơ dẫn điệnNguyễn Hữu Học
 
2023. terpenoids K33.pdf
2023. terpenoids K33.pdf2023. terpenoids K33.pdf
2023. terpenoids K33.pdfVVinhHuy
 
Anti-oxidant of catechin.pdf
Anti-oxidant of catechin.pdfAnti-oxidant of catechin.pdf
Anti-oxidant of catechin.pdfTruongLevannhat
 
ĐỀ THI CHÍNH THỨC CHỌN HỌC SINH GIỎI LỚP 12 THPT NĂM 2012 - 2018 MÔN SINH HỌC...
ĐỀ THI CHÍNH THỨC CHỌN HỌC SINH GIỎI LỚP 12 THPT NĂM 2012 - 2018 MÔN SINH HỌC...ĐỀ THI CHÍNH THỨC CHỌN HỌC SINH GIỎI LỚP 12 THPT NĂM 2012 - 2018 MÔN SINH HỌC...
ĐỀ THI CHÍNH THỨC CHỌN HỌC SINH GIỎI LỚP 12 THPT NĂM 2012 - 2018 MÔN SINH HỌC...Nguyen Thanh Tu Collection
 
HỆ THỐNG LÝ THUYẾT VÀ BÀI TẬP PHẦN PHẢN ỨNG HÓA HỮU CƠ CHƯƠNG TRÌNH THPT CHUY...
HỆ THỐNG LÝ THUYẾT VÀ BÀI TẬP PHẦN PHẢN ỨNG HÓA HỮU CƠ CHƯƠNG TRÌNH THPT CHUY...HỆ THỐNG LÝ THUYẾT VÀ BÀI TẬP PHẦN PHẢN ỨNG HÓA HỮU CƠ CHƯƠNG TRÌNH THPT CHUY...
HỆ THỐNG LÝ THUYẾT VÀ BÀI TẬP PHẦN PHẢN ỨNG HÓA HỮU CƠ CHƯƠNG TRÌNH THPT CHUY...Nguyen Thanh Tu Collection
 
Đề Lý Sinh cuối kỳ II 2016
Đề Lý Sinh cuối kỳ II 2016Đề Lý Sinh cuối kỳ II 2016
Đề Lý Sinh cuối kỳ II 2016VuKirikou
 
tong hop huu co
 tong hop huu co   tong hop huu co
tong hop huu co Tung Luu
 
Sinh lý tế bào vmu đh y khoa vinh
Sinh lý tế bào  vmu đh y khoa vinhSinh lý tế bào  vmu đh y khoa vinh
Sinh lý tế bào vmu đh y khoa vinhVmu Share
 
CHUONG 1_CAU TAO NGUYEN TU VA LIEN KET HOA HOC.pdf
CHUONG 1_CAU TAO NGUYEN TU VA LIEN KET HOA HOC.pdfCHUONG 1_CAU TAO NGUYEN TU VA LIEN KET HOA HOC.pdf
CHUONG 1_CAU TAO NGUYEN TU VA LIEN KET HOA HOC.pdfThi Nguyên
 

Similar to CHUYÊN ĐỀ CHUYỂN HÓA VẬT CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG TRONG DINH DƯỠNG CACBON CỦA VI SINH VẬT (20)

Lục lạp
Lục lạpLục lạp
Lục lạp
 
Carotene
CaroteneCarotene
Carotene
 
HOA HOC HUU CO TS Nguyen Tien Dung TS Ngo Hanh Thuong.pdf
HOA HOC HUU CO TS Nguyen Tien Dung TS Ngo Hanh Thuong.pdfHOA HOC HUU CO TS Nguyen Tien Dung TS Ngo Hanh Thuong.pdf
HOA HOC HUU CO TS Nguyen Tien Dung TS Ngo Hanh Thuong.pdf
 
TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC VÀ ĐỀ XUẤT KỲ THI CHỌN HỌC SINH GIỎI TRẠI HÈ HÙNG ...
TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC VÀ ĐỀ XUẤT KỲ THI CHỌN HỌC SINH GIỎI TRẠI HÈ HÙNG ...TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC VÀ ĐỀ XUẤT KỲ THI CHỌN HỌC SINH GIỎI TRẠI HÈ HÙNG ...
TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC VÀ ĐỀ XUẤT KỲ THI CHỌN HỌC SINH GIỎI TRẠI HÈ HÙNG ...
 
BÀI GIẢNG MÔN HỌC HÓA HỮU CƠ 2 (OGRANIC CHEMISTRY) - KHOA DƯỢC ĐẠI HỌC VÕ TRƯ...
BÀI GIẢNG MÔN HỌC HÓA HỮU CƠ 2 (OGRANIC CHEMISTRY) - KHOA DƯỢC ĐẠI HỌC VÕ TRƯ...BÀI GIẢNG MÔN HỌC HÓA HỮU CƠ 2 (OGRANIC CHEMISTRY) - KHOA DƯỢC ĐẠI HỌC VÕ TRƯ...
BÀI GIẢNG MÔN HỌC HÓA HỮU CƠ 2 (OGRANIC CHEMISTRY) - KHOA DƯỢC ĐẠI HỌC VÕ TRƯ...
 
Chuyen de ho_hap_va_tieu_hoa
Chuyen de ho_hap_va_tieu_hoaChuyen de ho_hap_va_tieu_hoa
Chuyen de ho_hap_va_tieu_hoa
 
đề Kiểm tra 10 sinh
đề Kiểm tra 10 sinhđề Kiểm tra 10 sinh
đề Kiểm tra 10 sinh
 
TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC VÀ ĐỀ NGHỊ KỲ THI CHỌN HỌC SINH GIỎI CÁC TRƯỜNG TH...
TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC VÀ ĐỀ NGHỊ KỲ THI CHỌN HỌC SINH GIỎI CÁC TRƯỜNG TH...TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC VÀ ĐỀ NGHỊ KỲ THI CHỌN HỌC SINH GIỎI CÁC TRƯỜNG TH...
TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC VÀ ĐỀ NGHỊ KỲ THI CHỌN HỌC SINH GIỎI CÁC TRƯỜNG TH...
 
Protei 636668349145297277
Protei 636668349145297277Protei 636668349145297277
Protei 636668349145297277
 
Tiểu luận môn polymer vô cơ dẫn điện
Tiểu luận môn polymer vô cơ dẫn điệnTiểu luận môn polymer vô cơ dẫn điện
Tiểu luận môn polymer vô cơ dẫn điện
 
2023. terpenoids K33.pdf
2023. terpenoids K33.pdf2023. terpenoids K33.pdf
2023. terpenoids K33.pdf
 
Anti-oxidant of catechin.pdf
Anti-oxidant of catechin.pdfAnti-oxidant of catechin.pdf
Anti-oxidant of catechin.pdf
 
ĐỀ THI CHÍNH THỨC CHỌN HỌC SINH GIỎI LỚP 12 THPT NĂM 2012 - 2018 MÔN SINH HỌC...
ĐỀ THI CHÍNH THỨC CHỌN HỌC SINH GIỎI LỚP 12 THPT NĂM 2012 - 2018 MÔN SINH HỌC...ĐỀ THI CHÍNH THỨC CHỌN HỌC SINH GIỎI LỚP 12 THPT NĂM 2012 - 2018 MÔN SINH HỌC...
ĐỀ THI CHÍNH THỨC CHỌN HỌC SINH GIỎI LỚP 12 THPT NĂM 2012 - 2018 MÔN SINH HỌC...
 
HỆ THỐNG LÝ THUYẾT VÀ BÀI TẬP PHẦN PHẢN ỨNG HÓA HỮU CƠ CHƯƠNG TRÌNH THPT CHUY...
HỆ THỐNG LÝ THUYẾT VÀ BÀI TẬP PHẦN PHẢN ỨNG HÓA HỮU CƠ CHƯƠNG TRÌNH THPT CHUY...HỆ THỐNG LÝ THUYẾT VÀ BÀI TẬP PHẦN PHẢN ỨNG HÓA HỮU CƠ CHƯƠNG TRÌNH THPT CHUY...
HỆ THỐNG LÝ THUYẾT VÀ BÀI TẬP PHẦN PHẢN ỨNG HÓA HỮU CƠ CHƯƠNG TRÌNH THPT CHUY...
 
Đề Lý Sinh cuối kỳ II 2016
Đề Lý Sinh cuối kỳ II 2016Đề Lý Sinh cuối kỳ II 2016
Đề Lý Sinh cuối kỳ II 2016
 
Đề tài: Câu hỏi trắc nghiệm ôn thi THPT Quốc gia chuyển hóa vật chất và năng ...
Đề tài: Câu hỏi trắc nghiệm ôn thi THPT Quốc gia chuyển hóa vật chất và năng ...Đề tài: Câu hỏi trắc nghiệm ôn thi THPT Quốc gia chuyển hóa vật chất và năng ...
Đề tài: Câu hỏi trắc nghiệm ôn thi THPT Quốc gia chuyển hóa vật chất và năng ...
 
tong hop huu co
 tong hop huu co   tong hop huu co
tong hop huu co
 
Sinh lý tế bào vmu đh y khoa vinh
Sinh lý tế bào vmu đh y khoa vinhSinh lý tế bào vmu đh y khoa vinh
Sinh lý tế bào vmu đh y khoa vinh
 
Sinh lý tế bào vmu đh y khoa vinh
Sinh lý tế bào  vmu đh y khoa vinhSinh lý tế bào  vmu đh y khoa vinh
Sinh lý tế bào vmu đh y khoa vinh
 
CHUONG 1_CAU TAO NGUYEN TU VA LIEN KET HOA HOC.pdf
CHUONG 1_CAU TAO NGUYEN TU VA LIEN KET HOA HOC.pdfCHUONG 1_CAU TAO NGUYEN TU VA LIEN KET HOA HOC.pdf
CHUONG 1_CAU TAO NGUYEN TU VA LIEN KET HOA HOC.pdf
 

More from nataliej4

đồ áN xây dựng website bán laptop 1129155
đồ áN xây dựng website bán laptop 1129155đồ áN xây dựng website bán laptop 1129155
đồ áN xây dựng website bán laptop 1129155nataliej4
 
Nghệ thuật chiến tranh nhân dân việt nam trong công cuộc xây dựng và bảo vệ t...
Nghệ thuật chiến tranh nhân dân việt nam trong công cuộc xây dựng và bảo vệ t...Nghệ thuật chiến tranh nhân dân việt nam trong công cuộc xây dựng và bảo vệ t...
Nghệ thuật chiến tranh nhân dân việt nam trong công cuộc xây dựng và bảo vệ t...nataliej4
 
Quản lý dịch vụ ô tô toyota 724279
Quản lý dịch vụ ô tô toyota 724279Quản lý dịch vụ ô tô toyota 724279
Quản lý dịch vụ ô tô toyota 724279nataliej4
 
Từ vựng tiếng anh luyện thi thpt quốc gia
Từ vựng tiếng anh luyện thi thpt quốc giaTừ vựng tiếng anh luyện thi thpt quốc gia
Từ vựng tiếng anh luyện thi thpt quốc gianataliej4
 
Công tác dược lâm sàng tại bv cấp cứu trưng vương
Công tác dược lâm sàng tại bv cấp cứu trưng vươngCông tác dược lâm sàng tại bv cấp cứu trưng vương
Công tác dược lâm sàng tại bv cấp cứu trưng vươngnataliej4
 
Bài giảng nghề giám đốc
Bài giảng nghề giám đốcBài giảng nghề giám đốc
Bài giảng nghề giám đốcnataliej4
 
đề Cương chương trình đào tạo trình độ trung cấp kế toán tin học
đề Cương chương trình đào tạo trình độ trung cấp kế toán   tin họcđề Cương chương trình đào tạo trình độ trung cấp kế toán   tin học
đề Cương chương trình đào tạo trình độ trung cấp kế toán tin họcnataliej4
 
Giáo trình kỹ thuật an toàn và bảo hộ lao động
Giáo trình kỹ thuật an toàn và bảo hộ lao độngGiáo trình kỹ thuật an toàn và bảo hộ lao động
Giáo trình kỹ thuật an toàn và bảo hộ lao độngnataliej4
 
Lựa chọn trong điều kiện không chắc chắn
Lựa chọn trong điều kiện không chắc chắnLựa chọn trong điều kiện không chắc chắn
Lựa chọn trong điều kiện không chắc chắnnataliej4
 
Thực trạng phân bố và khai thác khoáng sét ở đồng bằng sông cửu long 4857877
Thực trạng phân bố và khai thác khoáng sét ở đồng bằng sông cửu long 4857877Thực trạng phân bố và khai thác khoáng sét ở đồng bằng sông cửu long 4857877
Thực trạng phân bố và khai thác khoáng sét ở đồng bằng sông cửu long 4857877nataliej4
 
Sổ tay hướng dẫn khách thuê tòa nhà ree tower
Sổ tay hướng dẫn khách thuê   tòa nhà ree towerSổ tay hướng dẫn khách thuê   tòa nhà ree tower
Sổ tay hướng dẫn khách thuê tòa nhà ree towernataliej4
 
Phân tích tác động của thiên lệch hành vi đến quyết định của nhà đầu tư cá nh...
Phân tích tác động của thiên lệch hành vi đến quyết định của nhà đầu tư cá nh...Phân tích tác động của thiên lệch hành vi đến quyết định của nhà đầu tư cá nh...
Phân tích tác động của thiên lệch hành vi đến quyết định của nhà đầu tư cá nh...nataliej4
 
Bài giảng giáo dục hoà nhập trẻ khuyết tật
Bài giảng giáo dục hoà nhập trẻ khuyết tậtBài giảng giáo dục hoà nhập trẻ khuyết tật
Bài giảng giáo dục hoà nhập trẻ khuyết tậtnataliej4
 
đồ áN thiết kế quần âu nam 6838864
đồ áN thiết kế quần âu nam 6838864đồ áN thiết kế quần âu nam 6838864
đồ áN thiết kế quần âu nam 6838864nataliej4
 
Tài liệu hội thảo chuyên đề công tác tuyển sinh – thực trạng và giải pháp 717...
Tài liệu hội thảo chuyên đề công tác tuyển sinh – thực trạng và giải pháp 717...Tài liệu hội thảo chuyên đề công tác tuyển sinh – thực trạng và giải pháp 717...
Tài liệu hội thảo chuyên đề công tác tuyển sinh – thực trạng và giải pháp 717...nataliej4
 
Bài giảng dịch tễ học bệnh nhiễm trùng
Bài giảng dịch tễ học bệnh nhiễm trùngBài giảng dịch tễ học bệnh nhiễm trùng
Bài giảng dịch tễ học bệnh nhiễm trùngnataliej4
 
Bài giảng môn khởi sự kinh doanh
Bài giảng môn khởi sự kinh doanhBài giảng môn khởi sự kinh doanh
Bài giảng môn khởi sự kinh doanhnataliej4
 
Giới thiệu học máy – mô hình naïve bayes learning intro
Giới thiệu học máy – mô hình naïve bayes   learning introGiới thiệu học máy – mô hình naïve bayes   learning intro
Giới thiệu học máy – mô hình naïve bayes learning intronataliej4
 
Lý thuyết thuế chuẩn tắc
Lý thuyết thuế chuẩn tắcLý thuyết thuế chuẩn tắc
Lý thuyết thuế chuẩn tắcnataliej4
 
Bài giảng thuế thu nhập (cá nhân, doanh nghiệp)
Bài giảng thuế thu nhập (cá nhân, doanh nghiệp)Bài giảng thuế thu nhập (cá nhân, doanh nghiệp)
Bài giảng thuế thu nhập (cá nhân, doanh nghiệp)nataliej4
 

More from nataliej4 (20)

đồ áN xây dựng website bán laptop 1129155
đồ áN xây dựng website bán laptop 1129155đồ áN xây dựng website bán laptop 1129155
đồ áN xây dựng website bán laptop 1129155
 
Nghệ thuật chiến tranh nhân dân việt nam trong công cuộc xây dựng và bảo vệ t...
Nghệ thuật chiến tranh nhân dân việt nam trong công cuộc xây dựng và bảo vệ t...Nghệ thuật chiến tranh nhân dân việt nam trong công cuộc xây dựng và bảo vệ t...
Nghệ thuật chiến tranh nhân dân việt nam trong công cuộc xây dựng và bảo vệ t...
 
Quản lý dịch vụ ô tô toyota 724279
Quản lý dịch vụ ô tô toyota 724279Quản lý dịch vụ ô tô toyota 724279
Quản lý dịch vụ ô tô toyota 724279
 
Từ vựng tiếng anh luyện thi thpt quốc gia
Từ vựng tiếng anh luyện thi thpt quốc giaTừ vựng tiếng anh luyện thi thpt quốc gia
Từ vựng tiếng anh luyện thi thpt quốc gia
 
Công tác dược lâm sàng tại bv cấp cứu trưng vương
Công tác dược lâm sàng tại bv cấp cứu trưng vươngCông tác dược lâm sàng tại bv cấp cứu trưng vương
Công tác dược lâm sàng tại bv cấp cứu trưng vương
 
Bài giảng nghề giám đốc
Bài giảng nghề giám đốcBài giảng nghề giám đốc
Bài giảng nghề giám đốc
 
đề Cương chương trình đào tạo trình độ trung cấp kế toán tin học
đề Cương chương trình đào tạo trình độ trung cấp kế toán   tin họcđề Cương chương trình đào tạo trình độ trung cấp kế toán   tin học
đề Cương chương trình đào tạo trình độ trung cấp kế toán tin học
 
Giáo trình kỹ thuật an toàn và bảo hộ lao động
Giáo trình kỹ thuật an toàn và bảo hộ lao độngGiáo trình kỹ thuật an toàn và bảo hộ lao động
Giáo trình kỹ thuật an toàn và bảo hộ lao động
 
Lựa chọn trong điều kiện không chắc chắn
Lựa chọn trong điều kiện không chắc chắnLựa chọn trong điều kiện không chắc chắn
Lựa chọn trong điều kiện không chắc chắn
 
Thực trạng phân bố và khai thác khoáng sét ở đồng bằng sông cửu long 4857877
Thực trạng phân bố và khai thác khoáng sét ở đồng bằng sông cửu long 4857877Thực trạng phân bố và khai thác khoáng sét ở đồng bằng sông cửu long 4857877
Thực trạng phân bố và khai thác khoáng sét ở đồng bằng sông cửu long 4857877
 
Sổ tay hướng dẫn khách thuê tòa nhà ree tower
Sổ tay hướng dẫn khách thuê   tòa nhà ree towerSổ tay hướng dẫn khách thuê   tòa nhà ree tower
Sổ tay hướng dẫn khách thuê tòa nhà ree tower
 
Phân tích tác động của thiên lệch hành vi đến quyết định của nhà đầu tư cá nh...
Phân tích tác động của thiên lệch hành vi đến quyết định của nhà đầu tư cá nh...Phân tích tác động của thiên lệch hành vi đến quyết định của nhà đầu tư cá nh...
Phân tích tác động của thiên lệch hành vi đến quyết định của nhà đầu tư cá nh...
 
Bài giảng giáo dục hoà nhập trẻ khuyết tật
Bài giảng giáo dục hoà nhập trẻ khuyết tậtBài giảng giáo dục hoà nhập trẻ khuyết tật
Bài giảng giáo dục hoà nhập trẻ khuyết tật
 
đồ áN thiết kế quần âu nam 6838864
đồ áN thiết kế quần âu nam 6838864đồ áN thiết kế quần âu nam 6838864
đồ áN thiết kế quần âu nam 6838864
 
Tài liệu hội thảo chuyên đề công tác tuyển sinh – thực trạng và giải pháp 717...
Tài liệu hội thảo chuyên đề công tác tuyển sinh – thực trạng và giải pháp 717...Tài liệu hội thảo chuyên đề công tác tuyển sinh – thực trạng và giải pháp 717...
Tài liệu hội thảo chuyên đề công tác tuyển sinh – thực trạng và giải pháp 717...
 
Bài giảng dịch tễ học bệnh nhiễm trùng
Bài giảng dịch tễ học bệnh nhiễm trùngBài giảng dịch tễ học bệnh nhiễm trùng
Bài giảng dịch tễ học bệnh nhiễm trùng
 
Bài giảng môn khởi sự kinh doanh
Bài giảng môn khởi sự kinh doanhBài giảng môn khởi sự kinh doanh
Bài giảng môn khởi sự kinh doanh
 
Giới thiệu học máy – mô hình naïve bayes learning intro
Giới thiệu học máy – mô hình naïve bayes   learning introGiới thiệu học máy – mô hình naïve bayes   learning intro
Giới thiệu học máy – mô hình naïve bayes learning intro
 
Lý thuyết thuế chuẩn tắc
Lý thuyết thuế chuẩn tắcLý thuyết thuế chuẩn tắc
Lý thuyết thuế chuẩn tắc
 
Bài giảng thuế thu nhập (cá nhân, doanh nghiệp)
Bài giảng thuế thu nhập (cá nhân, doanh nghiệp)Bài giảng thuế thu nhập (cá nhân, doanh nghiệp)
Bài giảng thuế thu nhập (cá nhân, doanh nghiệp)
 

Recently uploaded

Trích dẫn trắc nghiệm tư tưởng HCM5.docx
Trích dẫn trắc nghiệm tư tưởng HCM5.docxTrích dẫn trắc nghiệm tư tưởng HCM5.docx
Trích dẫn trắc nghiệm tư tưởng HCM5.docxnhungdt08102004
 
Sáng kiến “Sử dụng ứng dụng Quizizz nhằm nâng cao chất lượng ôn thi tốt nghiệ...
Sáng kiến “Sử dụng ứng dụng Quizizz nhằm nâng cao chất lượng ôn thi tốt nghiệ...Sáng kiến “Sử dụng ứng dụng Quizizz nhằm nâng cao chất lượng ôn thi tốt nghiệ...
Sáng kiến “Sử dụng ứng dụng Quizizz nhằm nâng cao chất lượng ôn thi tốt nghiệ...Nguyen Thanh Tu Collection
 
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...Nguyen Thanh Tu Collection
 
10 ĐỀ KIỂM TRA + 6 ĐỀ ÔN TẬP CUỐI KÌ 2 VẬT LÝ 11 - KẾT NỐI TRI THỨC - THEO C...
10 ĐỀ KIỂM TRA + 6 ĐỀ ÔN TẬP CUỐI KÌ 2 VẬT LÝ 11 - KẾT NỐI TRI THỨC - THEO C...10 ĐỀ KIỂM TRA + 6 ĐỀ ÔN TẬP CUỐI KÌ 2 VẬT LÝ 11 - KẾT NỐI TRI THỨC - THEO C...
10 ĐỀ KIỂM TRA + 6 ĐỀ ÔN TẬP CUỐI KÌ 2 VẬT LÝ 11 - KẾT NỐI TRI THỨC - THEO C...Nguyen Thanh Tu Collection
 
Chuong trinh dao tao Su pham Khoa hoc tu nhien, ma nganh - 7140247.pdf
Chuong trinh dao tao Su pham Khoa hoc tu nhien, ma nganh - 7140247.pdfChuong trinh dao tao Su pham Khoa hoc tu nhien, ma nganh - 7140247.pdf
Chuong trinh dao tao Su pham Khoa hoc tu nhien, ma nganh - 7140247.pdfhoangtuansinh1
 
QUẢN LÝ HOẠT ĐỘNG GIÁO DỤC KỸ NĂNG SỐNG CHO HỌC SINH CÁC TRƯỜNG TRUNG HỌC CƠ ...
QUẢN LÝ HOẠT ĐỘNG GIÁO DỤC KỸ NĂNG SỐNG CHO HỌC SINH CÁC TRƯỜNG TRUNG HỌC CƠ ...QUẢN LÝ HOẠT ĐỘNG GIÁO DỤC KỸ NĂNG SỐNG CHO HỌC SINH CÁC TRƯỜNG TRUNG HỌC CƠ ...
QUẢN LÝ HOẠT ĐỘNG GIÁO DỤC KỸ NĂNG SỐNG CHO HỌC SINH CÁC TRƯỜNG TRUNG HỌC CƠ ...ThunTrn734461
 
NQA Lợi ích Từ ISO và ESG Tăng Trưởng và Bền Vững ver01.pdf
NQA Lợi ích Từ ISO và ESG Tăng Trưởng và Bền Vững ver01.pdfNQA Lợi ích Từ ISO và ESG Tăng Trưởng và Bền Vững ver01.pdf
NQA Lợi ích Từ ISO và ESG Tăng Trưởng và Bền Vững ver01.pdfNguyễn Đăng Quang
 
Sáng kiến Dạy học theo định hướng STEM một số chủ đề phần “vật sống”, Khoa họ...
Sáng kiến Dạy học theo định hướng STEM một số chủ đề phần “vật sống”, Khoa họ...Sáng kiến Dạy học theo định hướng STEM một số chủ đề phần “vật sống”, Khoa họ...
Sáng kiến Dạy học theo định hướng STEM một số chủ đề phần “vật sống”, Khoa họ...Nguyen Thanh Tu Collection
 
Chàm - Bệnh án (da liễu - bvdlct ctump) .pptx
Chàm - Bệnh án (da liễu - bvdlct ctump) .pptxChàm - Bệnh án (da liễu - bvdlct ctump) .pptx
Chàm - Bệnh án (da liễu - bvdlct ctump) .pptxendkay31
 
ôn tập lịch sử hhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhh
ôn tập lịch sử hhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhôn tập lịch sử hhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhh
ôn tập lịch sử hhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhvanhathvc
 
Sơ đồ tư duy môn sinh học bậc THPT.pdf
Sơ đồ tư duy môn sinh học bậc THPT.pdfSơ đồ tư duy môn sinh học bậc THPT.pdf
Sơ đồ tư duy môn sinh học bậc THPT.pdftohoanggiabao81
 
bài 5.1.docx Sinh học di truyền đại cương năm nhất của học sinh y đa khoa
bài 5.1.docx Sinh học di truyền đại cương năm nhất của học sinh y đa khoabài 5.1.docx Sinh học di truyền đại cương năm nhất của học sinh y đa khoa
bài 5.1.docx Sinh học di truyền đại cương năm nhất của học sinh y đa khoa2353020138
 
Thong bao 337-DHPY (24.4.2024) thi sat hach Ngoai ngu dap ung Chuan dau ra do...
Thong bao 337-DHPY (24.4.2024) thi sat hach Ngoai ngu dap ung Chuan dau ra do...Thong bao 337-DHPY (24.4.2024) thi sat hach Ngoai ngu dap ung Chuan dau ra do...
Thong bao 337-DHPY (24.4.2024) thi sat hach Ngoai ngu dap ung Chuan dau ra do...hoangtuansinh1
 
SÁNG KIẾN “THIẾT KẾ VÀ SỬ DỤNG INFOGRAPHIC TRONG DẠY HỌC ĐỊA LÍ 11 (BỘ SÁCH K...
SÁNG KIẾN “THIẾT KẾ VÀ SỬ DỤNG INFOGRAPHIC TRONG DẠY HỌC ĐỊA LÍ 11 (BỘ SÁCH K...SÁNG KIẾN “THIẾT KẾ VÀ SỬ DỤNG INFOGRAPHIC TRONG DẠY HỌC ĐỊA LÍ 11 (BỘ SÁCH K...
SÁNG KIẾN “THIẾT KẾ VÀ SỬ DỤNG INFOGRAPHIC TRONG DẠY HỌC ĐỊA LÍ 11 (BỘ SÁCH K...Nguyen Thanh Tu Collection
 
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...Nguyen Thanh Tu Collection
 
BỘ ĐỀ KIỂM TRA CUỐI KÌ 2 VẬT LÝ 11 - KẾT NỐI TRI THỨC - THEO CẤU TRÚC ĐỀ MIN...
BỘ ĐỀ KIỂM TRA CUỐI KÌ 2 VẬT LÝ 11 - KẾT NỐI TRI THỨC - THEO CẤU TRÚC ĐỀ MIN...BỘ ĐỀ KIỂM TRA CUỐI KÌ 2 VẬT LÝ 11 - KẾT NỐI TRI THỨC - THEO CẤU TRÚC ĐỀ MIN...
BỘ ĐỀ KIỂM TRA CUỐI KÌ 2 VẬT LÝ 11 - KẾT NỐI TRI THỨC - THEO CẤU TRÚC ĐỀ MIN...Nguyen Thanh Tu Collection
 
Kiểm tra chạy trạm lí thuyết giữa kì giải phẫu sinh lí
Kiểm tra chạy trạm lí thuyết giữa kì giải phẫu sinh líKiểm tra chạy trạm lí thuyết giữa kì giải phẫu sinh lí
Kiểm tra chạy trạm lí thuyết giữa kì giải phẫu sinh líDr K-OGN
 
BỘ ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
BỘ ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...BỘ ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
BỘ ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...Nguyen Thanh Tu Collection
 
TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC KỲ THI TUYỂN SINH VÀO LỚP 10 THPT MÔN NGỮ VĂN NĂM ...
TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC KỲ THI TUYỂN SINH VÀO LỚP 10 THPT MÔN NGỮ VĂN NĂM ...TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC KỲ THI TUYỂN SINH VÀO LỚP 10 THPT MÔN NGỮ VĂN NĂM ...
TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC KỲ THI TUYỂN SINH VÀO LỚP 10 THPT MÔN NGỮ VĂN NĂM ...Nguyen Thanh Tu Collection
 

Recently uploaded (19)

Trích dẫn trắc nghiệm tư tưởng HCM5.docx
Trích dẫn trắc nghiệm tư tưởng HCM5.docxTrích dẫn trắc nghiệm tư tưởng HCM5.docx
Trích dẫn trắc nghiệm tư tưởng HCM5.docx
 
Sáng kiến “Sử dụng ứng dụng Quizizz nhằm nâng cao chất lượng ôn thi tốt nghiệ...
Sáng kiến “Sử dụng ứng dụng Quizizz nhằm nâng cao chất lượng ôn thi tốt nghiệ...Sáng kiến “Sử dụng ứng dụng Quizizz nhằm nâng cao chất lượng ôn thi tốt nghiệ...
Sáng kiến “Sử dụng ứng dụng Quizizz nhằm nâng cao chất lượng ôn thi tốt nghiệ...
 
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
 
10 ĐỀ KIỂM TRA + 6 ĐỀ ÔN TẬP CUỐI KÌ 2 VẬT LÝ 11 - KẾT NỐI TRI THỨC - THEO C...
10 ĐỀ KIỂM TRA + 6 ĐỀ ÔN TẬP CUỐI KÌ 2 VẬT LÝ 11 - KẾT NỐI TRI THỨC - THEO C...10 ĐỀ KIỂM TRA + 6 ĐỀ ÔN TẬP CUỐI KÌ 2 VẬT LÝ 11 - KẾT NỐI TRI THỨC - THEO C...
10 ĐỀ KIỂM TRA + 6 ĐỀ ÔN TẬP CUỐI KÌ 2 VẬT LÝ 11 - KẾT NỐI TRI THỨC - THEO C...
 
Chuong trinh dao tao Su pham Khoa hoc tu nhien, ma nganh - 7140247.pdf
Chuong trinh dao tao Su pham Khoa hoc tu nhien, ma nganh - 7140247.pdfChuong trinh dao tao Su pham Khoa hoc tu nhien, ma nganh - 7140247.pdf
Chuong trinh dao tao Su pham Khoa hoc tu nhien, ma nganh - 7140247.pdf
 
QUẢN LÝ HOẠT ĐỘNG GIÁO DỤC KỸ NĂNG SỐNG CHO HỌC SINH CÁC TRƯỜNG TRUNG HỌC CƠ ...
QUẢN LÝ HOẠT ĐỘNG GIÁO DỤC KỸ NĂNG SỐNG CHO HỌC SINH CÁC TRƯỜNG TRUNG HỌC CƠ ...QUẢN LÝ HOẠT ĐỘNG GIÁO DỤC KỸ NĂNG SỐNG CHO HỌC SINH CÁC TRƯỜNG TRUNG HỌC CƠ ...
QUẢN LÝ HOẠT ĐỘNG GIÁO DỤC KỸ NĂNG SỐNG CHO HỌC SINH CÁC TRƯỜNG TRUNG HỌC CƠ ...
 
NQA Lợi ích Từ ISO và ESG Tăng Trưởng và Bền Vững ver01.pdf
NQA Lợi ích Từ ISO và ESG Tăng Trưởng và Bền Vững ver01.pdfNQA Lợi ích Từ ISO và ESG Tăng Trưởng và Bền Vững ver01.pdf
NQA Lợi ích Từ ISO và ESG Tăng Trưởng và Bền Vững ver01.pdf
 
Sáng kiến Dạy học theo định hướng STEM một số chủ đề phần “vật sống”, Khoa họ...
Sáng kiến Dạy học theo định hướng STEM một số chủ đề phần “vật sống”, Khoa họ...Sáng kiến Dạy học theo định hướng STEM một số chủ đề phần “vật sống”, Khoa họ...
Sáng kiến Dạy học theo định hướng STEM một số chủ đề phần “vật sống”, Khoa họ...
 
Chàm - Bệnh án (da liễu - bvdlct ctump) .pptx
Chàm - Bệnh án (da liễu - bvdlct ctump) .pptxChàm - Bệnh án (da liễu - bvdlct ctump) .pptx
Chàm - Bệnh án (da liễu - bvdlct ctump) .pptx
 
ôn tập lịch sử hhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhh
ôn tập lịch sử hhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhôn tập lịch sử hhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhh
ôn tập lịch sử hhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhh
 
Sơ đồ tư duy môn sinh học bậc THPT.pdf
Sơ đồ tư duy môn sinh học bậc THPT.pdfSơ đồ tư duy môn sinh học bậc THPT.pdf
Sơ đồ tư duy môn sinh học bậc THPT.pdf
 
bài 5.1.docx Sinh học di truyền đại cương năm nhất của học sinh y đa khoa
bài 5.1.docx Sinh học di truyền đại cương năm nhất của học sinh y đa khoabài 5.1.docx Sinh học di truyền đại cương năm nhất của học sinh y đa khoa
bài 5.1.docx Sinh học di truyền đại cương năm nhất của học sinh y đa khoa
 
Thong bao 337-DHPY (24.4.2024) thi sat hach Ngoai ngu dap ung Chuan dau ra do...
Thong bao 337-DHPY (24.4.2024) thi sat hach Ngoai ngu dap ung Chuan dau ra do...Thong bao 337-DHPY (24.4.2024) thi sat hach Ngoai ngu dap ung Chuan dau ra do...
Thong bao 337-DHPY (24.4.2024) thi sat hach Ngoai ngu dap ung Chuan dau ra do...
 
SÁNG KIẾN “THIẾT KẾ VÀ SỬ DỤNG INFOGRAPHIC TRONG DẠY HỌC ĐỊA LÍ 11 (BỘ SÁCH K...
SÁNG KIẾN “THIẾT KẾ VÀ SỬ DỤNG INFOGRAPHIC TRONG DẠY HỌC ĐỊA LÍ 11 (BỘ SÁCH K...SÁNG KIẾN “THIẾT KẾ VÀ SỬ DỤNG INFOGRAPHIC TRONG DẠY HỌC ĐỊA LÍ 11 (BỘ SÁCH K...
SÁNG KIẾN “THIẾT KẾ VÀ SỬ DỤNG INFOGRAPHIC TRONG DẠY HỌC ĐỊA LÍ 11 (BỘ SÁCH K...
 
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
 
BỘ ĐỀ KIỂM TRA CUỐI KÌ 2 VẬT LÝ 11 - KẾT NỐI TRI THỨC - THEO CẤU TRÚC ĐỀ MIN...
BỘ ĐỀ KIỂM TRA CUỐI KÌ 2 VẬT LÝ 11 - KẾT NỐI TRI THỨC - THEO CẤU TRÚC ĐỀ MIN...BỘ ĐỀ KIỂM TRA CUỐI KÌ 2 VẬT LÝ 11 - KẾT NỐI TRI THỨC - THEO CẤU TRÚC ĐỀ MIN...
BỘ ĐỀ KIỂM TRA CUỐI KÌ 2 VẬT LÝ 11 - KẾT NỐI TRI THỨC - THEO CẤU TRÚC ĐỀ MIN...
 
Kiểm tra chạy trạm lí thuyết giữa kì giải phẫu sinh lí
Kiểm tra chạy trạm lí thuyết giữa kì giải phẫu sinh líKiểm tra chạy trạm lí thuyết giữa kì giải phẫu sinh lí
Kiểm tra chạy trạm lí thuyết giữa kì giải phẫu sinh lí
 
BỘ ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
BỘ ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...BỘ ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
BỘ ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
 
TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC KỲ THI TUYỂN SINH VÀO LỚP 10 THPT MÔN NGỮ VĂN NĂM ...
TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC KỲ THI TUYỂN SINH VÀO LỚP 10 THPT MÔN NGỮ VĂN NĂM ...TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC KỲ THI TUYỂN SINH VÀO LỚP 10 THPT MÔN NGỮ VĂN NĂM ...
TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC KỲ THI TUYỂN SINH VÀO LỚP 10 THPT MÔN NGỮ VĂN NĂM ...
 

CHUYÊN ĐỀ CHUYỂN HÓA VẬT CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG TRONG DINH DƯỠNG CACBON CỦA VI SINH VẬT

  • 1. 1 LỜI MỞ ĐẦU Chuyên đề có thể sử dụng tham khảo để giảng dạy trên lớp, dạy nền cho đội tuyển học sinh giỏi 10 phục vụ một số kỳ thi như: Olimpic Hùng Vương, kỳ thi các trường chuyên duyên hải đồng bằng Bắc bộ… Chuyên đề chắc chắn sẽ không tránh khỏi những thiếu sót, rất mong được sự đóng góp ý kiến bổ sung của các bạn đồng nghiệp để chuyên đề thêm hữu ích.
  • 2. 2 CHUYÊN ĐỀ CHUYỂN HÓA VẬT CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG TRONG DINH DƯỠNG CACBON CỦA VI SINH VẬT A. KIẾN THỨC CHUNG 1. Các kiểu dinh dưỡng Cacbon là nguyên tố cấu tạo nên bộ khung của các chất hữu cơ. Để tổng hợp chất hữu cơ, vi sinh vật cần hai thành phần chính là nguồn năng lượng và nguồn cacbon, nguồn gốc hai thành phần này mà vi sinh vật sử dụng là cơ sở phân loại kiểu dinh dưỡng của vi sinh vật. Có 4 kiểu dinh dưỡng cacbon ở vi sinh vật là: quang tự dưỡng, quang dị dưỡng, hóa tự dưỡng và hóa dị dưỡng. (HS dựa vào sơ đồ để phân biệt các kiểu dinh dưỡng). Sơ đồ 1: khái quát về hoạt động chuyển hóa vật chất và năng lượng của vi sinh vật Ngoài dinh dưỡng cacbon, vi sinh vật còn cần các nguyên liệu khác để xây dựng cấu trúc tế bào và cung cấp cho các hoạt động sống như nitơ và các nguyên tố
  • 3. 3 khoáng. Chuyên đề này tôi chỉ đề cập đến nội dung chuyển hóa vật chất và năng lượng trong dinh dưỡng cacbon của vi sinh vật. 2. Tìm hiểu chung về liên kết giàu năng lượng và ATP Trong tế bào các chất hữu cơ đều chứa năng lượng, khi phân huỷ năng lượng đó sẽ được giải phóng. Năng lượng của các phân tử được cố định trên các liên kết. Các liên kết thường có năng lượng khoảng 0,3 - 3,0 Kcalo/M. Ngoài các liên kết bình thường, một số phân tử còn chứa các liên kết có năng lượng lớn hơn, đó là liên kết cao năng. Những liên kết có năng lượng dự trữ ≥ 6 Kcalo/M thuộc dạng liên kết cao năng, được ký hiệu bằng dấu ∼. Có 3 dạng liên kết cao năng phổ biến: - Liên kết O ∼ P: đây là dạng liên kết cao năng phổ biến và có vai trò quan trọng nhất trong tế bào. Liên kết cao năng dạng này có trong các phân tử đường - photphat (A 1,3 PG, APEP ...), cacbanyl - P, đặc biệt là trong các nucleotid di, tri - photphat (ADP, ATP, GDP, GTP...). Trong đó quan trọng nhất là ATP. - Liên kết C ∼ S: là dạng liên kết cao năng có trong các acyl - CoA(acetyl - CoA, sucxinyl - CoA...) - Liên kết N ∼ P: là liên kết cao năng có trong phân tử creatin - photphat. Trong các phân tử chứa liên kết cao năng, ATP là phân tử có vai trò rất quan trọng trong tế bào, nó được xem là pin năng lượng của tế bào. Phân tử ATP chứa 2 liên kết cao năng. Trong điều kiện chuẩn, năng lượng của liên kết cao năng ngoài cùng là 7,3Kcalo/M, còn liên kết cao năng thứ 2 là 9,6Kcalo/M. Năng lượng này thay đổi tuỳ điều kiện pH, nhiệt độ, nồng độ ATP, áp suất...Biến động của năng lượng trong liên kết cao năng của ATP ở khoảng 8 - 12Kcalo/M. ATP vừa có năng lượng lớn đủ thoả mãn cho mọi quá trình xảy ra trong tế bào vừa rất linh động nên năng lượng dễ được giải phóng cho cơ thể hoạt động vì vậy nó là năng lượng được sử dụng phổ biến nhất (được coi là “đồng tiền” năng lượng của tế bào).
  • 4. 4 Công thức cấu tạo của ATP 3. Photphoryl hoá Photphoryl hoá là quá trình tổng hợp ATP theo phương trình: ADP + H3PO4 → ATP + H2O ADP là Adenozin diphotphat (có 2 nhóm photphat) ATP là Adenozin triphotphat (có 3 nhóm photphat) Để phản ứng này xảy ra cần có năng lượng và enzime ATP-aza xúc tác. Năng lượng cần thiết cho phản ứng đúng bằng năng lượng chứa đựng trong liên kết cao năng của nhóm photphat ngoài cùng (≈ 7,3 Kcalo/M). Tùy nguồn năng lượng cung cấp mà có 2 dạng photphoryl hoá: photphoryl hoá mức cơ chất và photphoryl hoá mức coenzime (photphoryl hóa oxi hóa). * Photphoryl hoá mức cơ chất. Photphoryl hoá mức cơ chất là quá trình tổng hợp ATP nhờ năng lượng thải ra của phản ứng oxy hoá trực tiếp cơ chất. Ví dụ: có 2 phản ứng tạo ATP từ cơ chất trong quá trình oxi hoá phân tử glucose ở giai đoạn đường đường phân và chu trình Crebs. Quá trình photphoryl hoá mức cơ chất tích luỹ không quá 10% toàn bộ ATP được tạo ra trong hô hấp nên ý nghĩa không lớn lắm. 90% năng lượng ATP còn lại được tích luỹ qua quá trình photphoryl hoá mức coenzime hay qua chuỗi hô hấp. * Photphoryl hoá mức coenzime (photphoryl hóa oxi hóa) Thuyết do Mitchell đưa ra năm 1962 gọi là thuyết hoá thẩm, đã giải thích cơ chế photphoryl hoá một cách hợp lý và được quan tâm nhiều hơn cả. Thuyết hoá thẩm nêu lên mối quan hệ giữa dòng điện tử trong chuỗi truyền e- hô hấp với sự
  • 5. 5 photphoryl hoá ở màng trong của ty thể. Sự chênh lệch nồng độ ion được tạo ra do quá trình vận chuyển e- và H+ qua màng (thực chất là một chuỗi các phản ứng oxi hóa-khử) làm cho sự tích luỹ e- và H+ ở 2 phía của màng trong ty thể chênh lệch nhau tạo nên thế năng điện hoá (năng lượng hóa thẩm). Thế năng điện hoá này được giải phóng nhờ dòng vận chuyển proton H+ qua ATP-aza sẽ cung cấp năng lượng cho phản ứng tổng hợp ATP. Hầu hết năng lượng của glucozo được giải phóng dưới dạng ATP trong giai đoạn này. Đây cũng là cơ sở giải thích hiệu quả của các con đường phân giải glucozo khác nhau ở vi sinh vật. B. CÁC HOẠT ĐỘNG CHUYỂN HÓA VẬT CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG CỦA VI SINH VẬT TRONG DINH DƯỠNG CACBON 1. Quang dưỡng Là hình thức hấp thụ và chuyển hóa năng lượng ánh sáng để tổng hợp chất hữu cơ. 1.1. Giai đoạn hấp thụ và chuyển hóa năng lượng ánh sáng (pha sáng) 1.1.1. Bản chất của pha sáng Là giai đoạn năng lượng ánh sáng tác động vào các phân tử sắc tố gây ra hiện tượng kích động electron (e- ) làm nó bật ra khỏi phân tử sắc tố để đi vào chuỗi truyền điện tử. Đường đi khác nhau của e- trong chuỗi truyền điện tử sẽ quyết định sản phẩm của pha sáng, dựa vào sản phẩm của pha sáng ta có hai kiểu quang hợp là quang hợp tạo O2 (ở vi sinh vật hiếu khí) và quang hợp không tạo O2 (ở vi sinh vật kị khí). 1.1.2. Vị trí pha sáng Ở vi sinh vật nhân sơ hệ sắc tố và chuỗi vận chuyển điện tử của pha sáng nằm trên màng sinh chất, đặc biệt vi khuẩn lam và một số vi khuẩn khác thường có màng sinh chất gấp nếp ăn sâu vào tế bào chất tạo mezoxom gọi là các phiến tilacoit giúp tăng diện tích hấp thụ và chuyển hóa năng lượng ánh sáng. Ở vi sinh vật nhân thực có bào quan chuyên hóa cho quang hợp là lục lạp, hệ sắc tố và chuỗi vận chuyển điện tử nằm trên màng tilacoit trong lục lạp.
  • 6. 6 (A) (B) Hình 1: cấu tạo của lục lạp (A) và tế bào nhân sơ (B) * Giới thiệu hệ sắc tố: Hình 2: Cấu trúc của Chlorophyll và vị trí khác nhau giữa các sắc tố cholorophyll a, cholorophyll b và bacteriocholorophyll a. Theo hình 2, chỉ 1 nhóm trong cholorophyll a bị thay đổi để sản ra cholorophyll b, trái lại để chuyển cholorophyll a thành bacteriocholorophyll a phải cần 2 sự cải biến
  • 7. 7 trong hệ thống vòng. Chuỗi bên (R) của bacteriocholorophyll a có thể là phytil (1 chuỗi gồm 20C cũng gặp trong các cholorophyll a và b) hay geranilgeranil (1 chuỗi bên gồm 20C tương tự phytil nhưng nhièu hơn 3 nối đôi). (Theo: Prescott và cs, 2005) Các sinh vật quang hợp đều có các sắc tố dùng hấp phụ ánh sáng trong đó sắc tố quan trọng nhất là cholorophyll (chất diệp lục). Đây là các vòng phẳng, lớn gồm 4 nhân pirol thay thế bởi 1 nguyên tử magiê phối hợp với 4 nguyên tử nitơ ở trung tâm. Một số cholorophyll gặp ở sinh vật nhân thật mà quan trọng nhất là cholorophyll a và cholorophyll b. Hai phân tử cholorophyll này hơi khác nhau về cấu trúc và các đặc tính quang phổ. Khi hoà tan trong axeton cholorophyll a có đỉnh hấp thụ ánh sáng ở 665 nm; còn cholorophyll b có đỉnh hấp thụ ở 645nm. Ngoài đặc tính hấp thu ánh sáng đỏ các cholorophyll cũng hấp thu mạnh ánh sáng xanh (đỉnh hấp thu thứ hai đối với cholorophyll a là ở 430nm). Vì các cholorophyll hấp thu chủ yếu trong vùng đỏ và xanh do đó ánh sáng lục được truyền qua. Hậu quả là các sinh vật quang hợp có màu lục. Đuôi dài kị nước gắn vào vòng cholorophyll giúp cho sắc tố này gắn vào màng là vị trí của các phản ứng quang. Hình 3: Các sắc tố phụ tiêu biểu
  • 8. 8 Beta-caroten là 1 carotenoit gặp ở tảo và các thực vật cao cấp. Sắc tố này chứa 1 chuỗi dài của các nối đôi và nối đơn luân phiên gọi là các nối đôi tiếp hợp. Fucoxantin là 1 sắc tố phụ của carotenoit gặp trong một số ngành tảo (dấu chấm trong cấu trúc biểu thị 1 nguyên tử C). Phycoxyanobilin là một ví dụ của tetrapirol đường thẳng liên kết với 1 protein để tạo thành phycobiliprotein. (Theo: Prescott và cs, 2005) Các sắc tố quang hợp khác cũng thu giữ quang năng mà phổ biến nhất là carotenoit. Đây là các phân tử dài thường có màu vàng nhạt có một hệ thống liên kết kép tiếp hợp. β-caroten gặp ở Prochloron và hầu hết các nhóm tảo; flucoxantin có mặt ở khuê tảo (diatoms), tảo giáp (Dinoflagellates) và tảo nâu (Phaeophyta). Tảo đỏ và vi khuẩn lam chứa các sắc tố quang hợp gọi là phycobiliprotein bao gồm một protein liên kết với một tetrapyrol. Phycoerytrin là một sắc tố đỏ có đỉnh hấp thu cực đại ở 550nm và phycocyanin là sắc tố xanh (hấp thu cực đại ở 620-640nm). Về vai trò trong quang hợp carotenoit và phycobiliprotein thường được coi là sắc tố phụ. Mặc dù các cholorophyll không thể hấp thu quang năng một cách có hiệu quả trong vùng xanh - lục đến vàng (khoảng 470-630nm) nhưng các sắc tố phụ hấp thu ánh sáng trong vùng này và truyền năng lượng thu được đến cholorophyll. Nhờ vậy chúng giúp cho quang hợp có hiệu quả hơn qua một vùng rộng hơn của chiều dài sáng. Các sắc tố phụ cũng bảo vệ vi sinh vật khỏi ánh sáng mặt trời gay gắt có thể oxy hoá và gây hư hại cho bộ máy quang hợp trong trường hợp thiếu chúng. Các cholorophyll và sắc tố phụ được tập hợp thành từng dãy có tổ chức cao gọi là quang hệ (ăngten) với chức năng tạo ra một diện tích bề mặt rộng dùng thu giữ các photon càng nhiều càng tốt. Mỗi quang hệ chứa khoảng 300 phân tử cholorophyll. Quang năng thu giữ trong một quang hệ được chuyền từ cholorophyll này sang sang cholorophyll khác cho đến khi tới được một cholorophyll đặc biệt ở trung tâm phản ứng; cholorophyll này trực tiếp tham gia vào việc vận chuyển electron quang hợp. * Giới thiệu quang hệ PSI và PSII: Quang hệ là một đơn vị chuyển hóa năng lượng ánh sáng bao gồm sắc tố và phức hệ protein màng, trong đó năng lượng của bước sóng mà phân tử sắc tố ở trung
  • 9. 9 tâm phản ứng hấp thụ được sẽ quyết định đường đi của điện tử (electron) và sản phẩm của con đường đó. Hình 4: Hệ sắc tố và chuỗi truyền điện tử trên màng tilacoit Quang hệ PSI có phân tử sắc tố hấp thụ ánh sáng bước sóng khác nhau ở các nhóm vi sinh vật: vi sinh vật quang hợp tạo O2 là 700nm (nên còn gọi là P700), vi khuẩn không lưu huỳnh màu tía là 870 nm, vi khuẩn lưu huỳnh màu lục là 840nm, v.v. Quang hệ PSII (chỉ có ở vi sinh vật quang hợp tạo O2) có phân tử sắc tố hấp thụ ánh sáng bước sóng 680nm. 1.1.3. Diễn biến của pha sáng a. Quang hợp tạo O2 Quang hợp tạo O2 sử dụng đồng thời cả hai con đường không vòng và vòng: + Con đường không vòng: Có sự tham gia của cả hai quang hệ PSI và PSII. Khi có ánh sáng chiếu vào các sắc tố ở các quang hệ sẽ bật ra điện tử (e- ), điện tử sẽ đi vào chuỗi vận chuyển theo thứ tự như sau:
  • 10. 10 Bước 1: Trung tâm phản ứng của PSI có mức năng lượngcơ bản cao hơn PSII nên giải phóng electron trước, e- từ PSI sẽ qua chuỗi truyền điện tử đến cuối chuỗi truyền là phức hệ feredoxin sẽ được NADP+ nhận để tổng hợp NADPH. Bước 2: PSII giải phóng e- vào chuỗi truyền để chuyển đến để bù (trả lại) e- đã mất của PSI. Trên đường đi, e- qua Cyt b6 sẽ làm kênh này mở, kết quả tạo ra dòng vận chuyển H+ qua màng. H+ tích lũy nhiều ở phía ngoài màng sinh chất của vi khuẩn hoặc trong xoang tilacoit của lục lạp gây áp lực nồng độ lên ATP-aza (máy tổng hợp ATP, cũng là protein xuyên màng), H+ chuyển qua ATP-aza sẽ kích thích tổng hợp ATP (photphoryl hóa oxi hóa - thuyết hóa thẩm của Michell). Bước 3: Cuối cùng, năng lượng ánh sáng làm phân li phân tử nước (quang phân li nước) trong xoang tilacoit (hoặc tế bào chất của vi khuẩn) theo phương trình: H2O → 1/2O2 + 2H+ + 2e- Trong đó H+ được dùng để vận chuyển qua màng, 2e- được chuyển đến bù cho PSII, O2 được khuếch tán ra môi trường. * Sản phẩm của con đường không vòng: ATP, NADPH, O2 theo tỉ lệ 2:2:1 vì: Cứ 2 photon ánh sáng tác động vào PSI sẽ giải phóng 2e- để tạo 1NADPH 2 photon ánh sáng tác động vào PSII sẽ giải phóng 2e- để bù cho PSI đồng thời tạo được 1ATP 1 photon ánh sáng sẽ làm phân li 1 H2O để bù 2e- cho PSII đồng thời tạo 1/2O2. Hình 5: truyền điện tử theo con đường không vòng
  • 11. 11 + Con đường vòng: Nếu chỉ sử dụng con đường không vòng sẽ không tạo đủ năng lượng cho việc tổng hợp chất hữu cơ nên con đường vòng cũng đồng thời xảy ra để cung cấp thêm năng lượng ATP. Hình 6: truyền điện tử theo con đường vòng trong quang hợp tạo O2 Con đường này chỉ có sự tham gia của PSI. Dưới tác động của photon ánh sáng, e- được bật ra từ trung tâm phản ứng của PSI sẽ được vận chuyển theo các protein của chuỗi truyền điện tử, đến feredoxin không truyền e- cho NADP+ mà e- tiếp tục chuyển qua Cytb6 và trở về trung tâm phản ứng PSI. Khi e- qua Cytb6 làm kênh này mở để vận chuyển H+ qua màng gây ra sự chênh lệch nồng độ H+ giữa hai phía của màng là cơ sở tạo ATP. Như vậy con đường này chỉ tạo sản phẩm là ATP (cứ 2 photon ánh sáng tác động tạo được 1 ATP). b. Quang hợp không tạo O2 Sử dụng con đường vòng, chỉ có PSI tham gia. Cùng là quang hợp không tạo O2 nhưng đường đi của e- không hoàn toàn giống nhau giữa hai nhóm tự dưỡng và dị dưỡng.
  • 12. 12 (A) (B) Hình 7: truyền điện tử trong pha sáng của vi khuẩn không lưu huỳnh màu lục hoặc tía (A), vi khuẩn lưu huỳnh màu lục hoặc tía (B) + Với vi khuẩn lưu huỳnh màu lục hoặc tía (tự dưỡng) Điện tử (e- ) được bật ra từ phân tử sắc tố ở trung tâm phản ứng và đi vào chuỗi vận chuyển điện tử, trong đó một phần số e- được NADP+ nhận để tạo NADPH, một phần số e- đi qua các phức hệ protein và tạo ra lực bơm H+ để tổng hợp ATP cuối cùng lại quay trở về trung tâm phản ứng. Như vậy số e- được NADP+ nhận sẽ không quay trả lại phân tử sắc tố nên sẽ phải nhờ vào sự phân li của H2S tạo e- bù lại cho phân tử sắc tố. Vi khuẩn này phải sống ở nơi có nguồn lưu huỳnh (S) dồi dào như suối lưu huỳnh (không phổ biến). Sản phẩm: ATP, NADPH. + Với vi khuẩn không lưu huỳnh màu lục hoặc tía (dị dưỡng) Điện tử được bật ra từ phân tử sắc tố ở trung tâm phản ứng và đi vào chuỗi vận chuyển điện tử và giải phóng năng lượng bằng cách tạo ra lực bơm H+ từ đó tổng hợp ATP. Cuối cùng e- quay trở lại phân tử sắc tố, không có sự nhường e- . Con đường này chỉ tạo ATP, không có lực khử NADPH để tổng hợp các chất hữu cơ theo nhu cầu nên vi khuẩn phải sử dụng nguồn C có sẵn trong chất hữu cơ lấy từ môi
  • 13. 13 trường (quang dị dưỡng). ATP thu được từ quá trình chuyển hóa năng lượng ánh sáng được chúng sử dụng cho các hoạt động sống chứ không được dùng để đồng hóa CO2 (nhóm này không có pha tối). Bảng 1: Phân biệt pha sáng trong quang hợp tạo O2 và quang hợp không tạo O2 Đại diện Sắc tố quang hợp Chất cho electron Chất nhận e- Quang hệ Sản phẩm pha sáng Quang hợp tạo O2 Vi khuẩn lam, trùng roi, tảo Diệp lục a (phycobill in hỗ trợ) H2O NADP+ PSI và PSII truyền e- theo cả hai con đường vòng và không vòng ATP, NADPH, O2 Quang hợp không tạo O2 Vi khuẩn lưu huỳnh màu lục, tía. Khuẩn diệp lục H2S NADP+ Chỉ có PSI truyền e- theo con đường vòng ATP, NADPH, S Vi khuẩn không lưu huỳnh màu lục, tía Khuẩn diệp lục e- từ sắc tố lại trả về sắc tố Chỉ có PSI truyền e- theo con đường vòng ATP 1.2. Giai đoạn tổng hợp chất hữu cơ (pha tối) Là pha cố định CO2 theo chu trình Canvin tại chất nền của lục lạp hoặc tế bào chất ở vi sinh vật nhân sơ với sự tham gia của ATP và NADPH đến từ pha sáng. Pha tối giống nhau ở các vi sinh vật quang tự dưỡng. Vi sinh vật quang dị dưỡng không có pha tổng hợp chất hữu cơ từ CO2, chất hữu cơ chúng lấy trực tiếp từ môi trường.
  • 14. 14 Hình 8: chu trình Canvin (TCA) Chu trình Canvin gồm 3 giai đoạn: + Giai đoạn cacboxyl hóa (cố định CO2) Chất nhận CO2 đầu tiên là chất có 5 cacbon: riboluzo-1,5 diphotphat (Ri1,5DP). Chất 6C được tạo ra kém bền sẽ lập tức tạo thành 2 chất 3C là Axit photphoglixeric (APG), phương trình: Ri,5DP + CO2 → 2 APG + Giai đoạn khử Giai đoạn này APG bị khử tạo thành andehit photphoglixeric (AlPG) nhờ năng lượng ATP và lực khử NADPH đến từ pha sáng. + Giai đoạn tái tạo chất nhận Từ AlPG một phần phục hồi chất nhận Ri1,5DP, một phần dùng để tổng hợp chất hữu cơ C6H12O6.
  • 15. 15 Hình 9: số lượng các thành phần tham gia tổng hợp 1 phân tử C6H12O6 Để tổng hợp được 1 C6H12O6 và khép kín chu trình cần 18ATP và 12NADPH, như vậy pha sáng phải dùng 72 photon ánh sáng để tạo 18ATP và 12NADPH cho pha tối. Phương trình pha tối: 6CO2 + 12NADPH + 18ATP → C6H12O6 + 12NADP+ + 18ADP + 18Pv 1.3. Phương trình tổng quát của các hình thức quang dưỡng - Quang hợp tạo O2 (quang tự dưỡng hiếu khí) 12H2O+ 6CO2 → C6H12O6 + 6O2 + 6H2O - Quang hợp không tạo O2: + Quang tự dưỡng kị khí: Vi khuẩn lưu huỳnh màu tía, màu lục 12H2S+ 6CO2 → C6H12O6 + 12S+ 6H2O + Quang dị dưỡng kị khí: Vi khuẩn không lưu huỳnh màu tía, màu lục Chất hữu cơ dạng khử + CO2 → C6H12O6 + chất hữu cơ dạng oxi hóa + H2O 2. Hóa dưỡng 2.1. Hóa dưỡng hữu cơ (hóa dị dưỡng) Đây là nhóm các vi sinh vật sử dụng chất hữu cơ có sẵn trong môi trường bằng cách tiết enzim ra môi trường để phân giải ngoại bào, sau đó hấp thụ chất dinh dưỡng Tải bản FULL (37 trang): https://bit.ly/336sKy8 Dự phòng: fb.com/TaiHo123doc.net
  • 16. 16 ở dạng đơn phân (đơn vị cấu tạo nên các phân tử lớn) vào tế bào. Hình 10: Sơ đồ sự phân giải ngoại bào Các đơn phân này một phần sẽ được dùng làm nguyên liệu cho quá trình tổng hợp của vi sinh vật, một phần sẽ tiếp tục phân giải trong tế bào tạo năng lượng cho quá trình tổng hợp và các hoạt động sống khác. Hoạt động phân giải trong tế bào có thể theo một trong các con đường: hô hấp hiếu khí, hô hấp kị khí, hoặc lên men. Hình 11: sơ đồ hoạt động hóa dị dưỡng Tải bản FULL (37 trang): https://bit.ly/336sKy8 Dự phòng: fb.com/TaiHo123doc.net
  • 17. 17 Trong chuyên đề này tôi đề cập chủ yếu đến hoạt động phân giải glucozo vì đây là nguyên liệu được sử dụng nhiều nhất để tạo năng lượng. Quá trình phân giải glucozo gồm 2 giai đoạn chính: + Giai đoạn phân giải trước pyruvate: có nhiều con đường khác nhau để phân giải glucozo thành pyruvate: Con đường đường phân phổ biến nhất (sẽ phân tích), con đường pentozophotphat và con đường Entner-Doudoroff có ở một số vi sinh vật (tự đọc trong các tài liệu vi sinh). + Giai đoạn phân giải sau pyruvate: phụ thuộc vào hệ enzim mà VSV có đặc biệt là các enzim catalaza, peroxidaza,… là những enzim có chức năng phân giải các sản phẩm độc của quá trình phân giải hiếu khí (ví dụ H2O2). Vi sinh vật có các enzim này sẽ hô hấp hiếu khí, tùy thuộc vào hàm lượng sẽ quyết định hiếu khí toàn bộ hay hiếu khí một phần. Vi sinh vật hoàn toàn không có các enzim này bắt buộc phải phân giải kị khí để tránh sự đầu độc tế bào bằng cách hô hấp kị khí hoặc lên men. Ta có các giai đoạn trong mỗi con đường phân giải glucozo: Hô hấp hiếu khí: đường phân → chu trình Crebs (TCA) → chuỗi truyền electron Hô hấp kị khí: đường phân → chuỗi truyền electron Lên men: Đường phân → tạo sản phẩm lên men 2.1.1. Hô hấp hiếu khí a. Đường phân (glycolysis) - Vị trí: tế bào chất - Nguyên liệu: glucozo, 2 ATP, 2 NAD+ - Diễn biến: Bước 1: Hoạt hoá phân tử đường Glucôzơ : Glucôzơ kết hợp với 2ATP thành fructôzơ 1,6điphôtphat Bước 2: Cắt mạch cacbon: Fructôzơ-1,6diphôtphat bị cắt thành 2 phân tử glixêralđêhit-3 phốtphát (3C) Bước 3: Ôxi hóa mạch cacbon đã bị cắt: 2 phân tử glixêralđêhit-3 phốtphát bị ôxi hóa- khử qua nhiều giai đoạn trung gian để tạo thành axit pyruvic. 4960306