Fundamental Biology

1. Giáo trình sinh học đại cương
Biên tập bởi:
Nguyễn Hải

2. Giáo trình sinh học đại cương
Biên tập bởi:
Nguyễn Hải
Các tác giả:
Nguyễn Hải
Phiên bản trực tuyến:
http://voer.edu.vn/c/3207fce7

3. MỤC LỤC
1. Sự hình thành trái đất và khí quyển
2. Nguồn gốc của sự sống
3. Sự tiến hóa của tế bào
4. Học thuyết tế bào và các phương pháp nghiên cứu tế bào học
5. Thành phần hóa học của tế bào
6. Tế bào Eukaryote
7. Cấu tạo của tế bào Prokaryote
8. Các quá trình sinh học trong tế bào
9. Sự đa dạng của tế bào
10. Khái niệm và cấu trúc Enzyme
11. Cơ chế hoạt động,phân loại và các yếu tố ảnh hưởng đến hoạt tính Enzyme
12. Hô hấp tế bào
13. Quang hợp
14. Lịch sử phát triển của di truyền học
15. Đối tượng và phương pháp nghiên cứu di truyền học
16. Quan hệ giữa di truyền học với các khoa học khác và với thực tiễn
17. Acid Nucleic là vật chất di truyền ở cấp độ phân tử
18. Tái bản DNA
19. Nhiễm sắc thể
20. Sự phân bào
21. Gene và mã di truyền
Tham gia đóng góp
1/132

4. Sự hình thành trái đất và khí quyển
Thuyết vũ trụ hiện nay được nhiều người công nhận là thuyết đại bùng nổ (Big Bang) .
Theo thuyết này một “khối nguyên tử sơ khai khổng lồ” đã nổ và vật chất phát tán thành
các đám mây bụi và khí vũ trụ ở nhiệt độ rất cao cách nay 13 tỉ năm.
Hình 1.1: Thuyết “Big Bang”
Mặt trời và các hành tinh của nó được hình thành từ những đám mây bụi và khí vũ trụ
này. Phần lớn vật chất đó cô đặc thành khối rất nóng gọi là mặt trời. Phần còn lại hình
thành
các hành tinh trong đó có trái đất quay quanh mặt trời, cách nay khoảng 4-5 tỉ năm. Khi
quả đất cô đặc, các phân tử nặng như Fe, Zn, Ni di chuyển vào tâm, các chất nhẹ tập
2/132

5. trung gần bề mặt. Các chất khí như He, H2 hình thành nên khí quyển trái đất đâu tiên.
Tuy nhiên, quả đất nhỏ nên trọng lực yếu, các chất khí bay vào vũ trụ để lại quả đất
không có khí quyển.
Sức nén của lực hấp dẫn, sự tan rã phóng xạ là nguyên nhân làm trong lòng trái đất nóng
chảy hình thành lõi chủ yếu là Fe, Ni. Lõi nóng được bao bọc bởi Manti (Silicat và Mg)
lỏng và nguội hơn. Lớp ngoài cùng hay vỏ trái đất rắn lại tạo thành lục địa và đại dương.
Hình 1.2: Cấu tạo của Trái Đất.
Quả đất nguội dần qua nhiều giai đoạn. Các khí nóng bên trong thoát ra ngoài qua núi
lửa hình thành nên khí quyển thứ hai. Bầu khí quyển cổ xưa có tính khử mạnh không
có oxygen tự do. Theo Oparin, khí quyển cổ xưa bao gồm: NH3, H2O, CH4. Một số giả
thuyết khác cho rằng khí quyển cổ xưa còn có thêm CO, CO2, H2 , N2, H2S và HCN.
3/132

6. Hình 1.3: Sự hình thành khí quyển thứ hai (theo Oparin)
Trong thời gian đó, hơi nước ngưng tụ tạo ra những trận mưa dầm. Nước tập trung vào
các chổ trũng hình thành nên đại dương đầu tiên. Các dòng nước mang muối khoáng
tích lũy ở biển.
4/132

7. Nguồn gốc của sự sống
Theo nhiều giả thuyết, sinh vật đầu tiên được tạo ra từ một quá trình tiến hoá hóa học
trong 4 giai đoạn: Tổng hợp và tích luỹ các chất hữu cơ có phân tử lượng nhỏ từ các
chất vô cơ có sẵn; Polymer hoá các chất hữu cơ phân tử lượng thấp thành chất hữu cơ
có phân tử lượng cao; Sự kết hợp các chất hữu cơ tổng hợp bằng con đường vô cơ thành
các “tế bào” (protobions) có những tính chất hoá học khác với những chất quanh chúng;
nguồn gốc di truyền.
Tổng hợp và tích luỹ các chất hữu cơ có phân tử lượng nhỏ từ các chất vô cơ
có sẵn
Năm 1920, Oparin đưa ra giả thuyết, các chất hữu cơ có thể được tổng hợp từ những
chất vô cơ có sẵn trong khí quyển và đại dương. Các chất hữu cơ này là các amino acid,
đường từ NH3, CH4 và hơi nước trong khí quyển cổ xưa. Các sinh vật đầu tiên xuất hiện
ngẫu nhiên từ dung dịch đậm đặc nóng của các chất đó. Tuy nhiên, giả thuyết này không
được công nhận vì không có thực nghiệm.
Năm 1953, Stand Miller và Harold Urey bằng thực nghiệm đã chứng minh chất hữu cơ
đơn giản có thể hình thành từ chất vô cơ theo con đường hoá học trong điều kiện trái đất
cổ
xưa. Trong mô hình thí nghiệm, Miller tạo ra điều kiện tương tự như trên trái đất cổ xưa.
Hệ thống này gồm: một bình nước đun nóng ở 80o
C; bình cầu khí quyển gồm: CH4,
NH3, H2; điện cực phát tia lửa điện (tia chớp); hệ thống làm lạnh (trái đất nguội dần).
Sau khi Miller cho hệ thống này hoạt động một tuần, thu dung dịch thí nghiệm và phân
tích thành phần. Kết quả cho thấy, sự có mặt của nhiều chất hữu cơ cần cho quá trình
tổng hợp các đại phân tử sinh học như amino acid, lactate, acid hữu cơ …Thí nghiệm
của Miler đã chứng minh một số bước trong giả thuyết của Operin. Điều này đã mở ra
bước ngoặt mới trong tìm hiểu nguồn gốc của sự sống.
5/132

8. Hình 1.4: Mô hình tổng hợp chất hữu cơ bằng con đường hóa học
Nhiều phòng thí nghiệm lập lại thí nghiệm của Miller nhưng thay đổi thành phần khí
quyển, dùng các tác nhân như ánh sáng thường, tia X, tia phóng xạ để thay thế cho tia
lủa điện. Kết quả thu được 20 amino acids, purin (A & G), pyrimindin (C, T & U) và
ATP nếu thêm phosphate.
Sự hình thành các chất hữu cơ phức tạp từ chất hữu cơ đơn giản
Các chất hữu cơ đơn giản tích lũy trong môi trường nước polymer hóa để hình thành các
chất hữu cơ phức tạp như protein, nucleic acid…Trong tế bào các phản ứng này được
6/132

9. enzyme xúc tác, nhưng trong quá trình tổng hợp hóa học không có enzyme và nồng độ
các
monomer trong nước thấp. Như vậy làm thế nào các phản ứng polymer hoá xảy ra? Vấn
đề nay không đơn giản và có nhiều giả thuyết. Một số cho rằng nồng độ các chất hữu cơ
trong trong biển nguyển thủy là rất cao nên có khả năng gắn kết với nhau tạo thành các
polimer. Những người này thậm chí cho rằng không có enzyme xúc tác, các phản ứng
tạo thành cũng có thể xảy ra trong thời gian dài.
Tuy nhiên, nhiều nhà khoa học cho rằng, nồng độ các chất trong các đại dương cổ xưa
không không đủ đậm đặc để thực hiện polimer. Theo họ phải có cơ chế cơ học làm tăng
nồng độ. Một trong giả thuyết đó cho rằng dưới sức nóng của mặt trời nước bóc hơi
chất hữu cơ phân tử lượng nhỏ tập trung trong hồ nước nhỏ được cô đặc. Một giả thuyết
khác cho rằng đất sét có khả năng huy động các monomer hữu cơ do các monomer này
bám trên hạt sét tích điện. Các monomer hữu cơ polymer hoá tạo thành các hợp chất
hữu cơ cao phân tử. Những polymer hữu cơ được sóng, mưa cuốn trôi trở lại ao hồ và
đại dương. Quá trình được lập lại nhiều lần làm cho nồng độ các chất hữu cơ cao phân
tử tăng cao. Hai giả thuyết này đã dược Sidney Fox (Clay theory: thuyết đất sét) và
Guterwachtershauser (ion pyrite theory: thuyết pirit sắt) chứng minh bằng thực nghiệm.
Sự hình thành “tế bào” đầu tiên
Sau khi các polimer hình thành chúng phải gắn với nhau tạo thành các đại phân tử làm
tăng tính phức tạp của tổ chức.
Những tính chất của sự sống xuất hiện từ sự tương tác của các phân tử được tổ chức
thành những mức độ cao hơn. Những tế bào sống có thể bắt nguồn gốc từ “tế bào”
(protobionts: một khối kết của các phân tử) được tạo ra bằng con đường hóa học. Những
tế bào này chưa có khả năng sinh sản nhưng chúng duy trì môi trường hoá học bên trong
khác với môi trường xung quanh và có biểu hiện một vài đặc điểm của sự sống chẳng
hạn như trao đổi chất (metabolism), dễ bị kích thích (excitability).
Một trong những loại “tế bào” được oparin gọi là coacervate có thể tự lắp ráp khi
lắc dung dịch có chứa các phân tử lipids, proteins, nucleic acid và polysaccharides.
Coacervate tách biệt với môi trường ngoài bởi màng kỵ nước. Các hạt coacervate có
thể hấp thụ enzymes và các chất khác từ môi trường và giải phóng các sản phẩm của
phản ứng enzymes. Khi hấp thụ các chất, coacervate sinh trưởng và phân chia thành các
coacervate nhỏ. Các coacervate có
thành phần tốt hơn to ra và phân chia tiếp. Theo Operin, chọn lọc tự nhiên sẽ giữ lại và
hoàn thiện các giọt tốt hơn tạo thành tế bào.
7/132

10. Một “tế bào” khác được Fox(1960) gọi là tiểu cầu (microphere), có thể được tạo ra khi
trộn proteinoid với nước rồi đun nóng đến 130-180 o
C rồi làm lạnh dần qua 1-2 tuần
trong pH và nồng độ muối nhất định. Một vài tiểu cầu có màng thấm chọn lọc, có khả
năng xúc tác một vài phản ứng như thủy phân glucose và có khả năng phóng điện (giống
tế bào thần kinh). Các tiểu cầu có khả năng nảy chồi và tạo ra các tiểu cầu khác.
Một “tế bào” khác nữa là liposome có thể hình thành trong tự nhiên khi thành phần
dung dịch có lipids. Màng của liposome là lớp lipid đôi giống màng tế bào. Liposome
có khả năng sinh trưởng bằng cách hòa nhập các liposome nhỏ và sinh sản bằng các tách
liposome lớn thành những liposome nhỏ.
Không giống như các mô hình thí nghiệm, “tế bào” không có các enzyme tinh như trong
tế bào. Một vài chất được tổng hợp bằng con đường hoá học có khả năng xúc tác yếu
cho phép “tế bào” biến đổi các chất đã hấp thụ qua màng. Khả năng sống sót của các “tế
bào” tăng lên theo hướng hoàn thiện cấu trúc bên trong, tăng cường bề mặt ngăn cách
với môi trường, sự phức tạp và tính hiệu quả của quá trình trao đổi chat. Chọn lọc tự
nhiên sẽ chọn lọc và hoàn thiện các “tế bào” có nhiều ưu điểm tạo nên các tế bào đầu
tiên và tiếp tục tiến hóa cho đến ngày nay.
RNA có thể là nguyên liệu di truyền đầu tiên
Các “tế bào” đa dạng về tính thấm, khả năng xúc tác, sinh sản, sinh trưởng môi trường
sẽ chọn lọc những tế bào thích nghi và đào thải những tế bào không thích nghi. Các đặc
tính của “tế bào” không thể duy trì và tiến hóa qua các thế hệ cho đến khi xuất hiện một
vài cơ chế di truyền.
Trong tế bào thông tin di truyền được mã hóa trong nucleic acid (DNA & RNA). Nhiều
giả thuyết cho rằng gen xuất hiện trước:
Năm 1929, G. Muller một nhà di truyền học nêu ra giả thuyết sự sống bắt đầu từ một
hoặc một vài gen được tạo thành không do các sinh vật. trong một thời gian dài giả
thuyết này không được chú ý. Tuy nhiên, các dẫn liệu từ sinh học phân tử cho thấy giải
thuyết trên ngày càng có lí vì những lí do sau.
Thứ nhất: Cấu trúc phân tử và sự tái sinh của virus. Chúng ta biết rằng khi xâm nhập
vào vi khuẩn chỉ co1ADN hoặc ARN được bơm vào và tự nó sao chép rồi tạo ra các hạt
virus mới.
Thứ hai: Trong quá trình tổng hợp protein, ngòai AND và mARN còn có sự tham gia
của tARN và rARN điều này cho thấy nucleic acid có trước.
Thứ ba: Nhiều nucleotide giữ vai trò đa dạng và quan trọng của tế bào ở tất cả các các
sinh vật.
8/132

11. Hiện nay chưa có mô hình cụ thể nào cho thấy quá trình xuất hiện sự sống là từ nucleic
acid chứng minh bằng thực nghiệm. Nhưng theo thuyết này các vật sống đầu tiên là các
đại phân tử có khả năng sau chép. Các tế bào đầu tiên này tích lũy một cách chậm , vỏ
bao bên ngoài bởi các chất khác. Một bằng chứng minh họa rõ cho cơ chế này là các
virus chứa ANR or RNA có cấu tạo đơn giản.
Nhiều giả thuyết cho rằng RNA xuất hiện trước DNA bởi vì:
• RNA bền hơn, tái bản.
• RNA có khả năng nhân đôi từ mạch khuôn mẫu nhanh hơn và ít lỗi hơn các
trình tự khác.
Vd: Một trình tự RNA có 40 ribonucleotide có thể tự nhân đôi trong môi trường có kẽm
làm xúc tác với sai sót thấp hơn1%
• RNA (ribozyme) có khả năng xúc tác (Thomas Cech, 1980s): Tế bào hiện đại
sử dụng ribozyme xúc tác tổng hợp các RNA mới (rRNA, tRNA và mRNA.
Như vậy, RNA là chất tự xúc tác và trong thế giới tiền sinh học trước khi có
protein và DNA, RNA có khả năng tự tái bản.
• RNA dễ tổng hợp hơn DNA
• Sự sai sót trong quá tái bản cùng với tác động của chọn lọc tự nhiên tạo ra sự
đa dạng của RNA
Như vậy, trong một thời gian dài, vật liệu di truyền của các tiền sinh vật là RNA và sự
tiến hóa dần đến chổ DNA mạch kép ổn định hơn mang thông tin di truyền. và khả năng
xúc tác được chuyển cho protein làm chức năng chuyên hóa hữu hiệu hơn.
Theo giả thuyết hiện nay, sự sống được hình thành qua các bước:
Sự hình thành các phân tử RNA
Cơ chế sao chép RNA
Hoàn thiện hệ thống nhờ màng bao
Các tế bào tiến hóa theo 3 bước:
9/132

12. Hình1.5 : Sự tiế hóa của tế bào
Có thể tham khảo thêm nguồn gố của sự sống tại: http://en.wikipedia.org/wiki/
Origin_of_life
Quá trình hình thành sự sống không thể xảy trong điều kiện hiện tại vì:
Oxy trong khí quyển được tích luỹ do hai quá trình. Quá trình phân li nước do ánh sáng
cực tím tác động lên hơi nước và quá trình quang phân li nước trong quang hợp.
-Oxy có trong khí quyển sẽ phân hũy các chất hữu cơ vừa tổng hợp.
-Khí quyển ngày nay có tính oxy hóa. Khí quyển có tính khử tăng cường phản ứng kết
hợp những chất đơn giản thành chất phức tạp.
10/132

13. -Tổng hợp chất hữu cơ cần năng lượng, UV (mặt trời true tạo nhiều UV). Điều kiện hiện
tại không đáp ứng được bởi vì tầng Ozon khí quyển ngăn cản các tia UV.
-Sinh vật tồn tại tiêu thụ các chất hữu cơ tạo ra.
11/132

14. Sự tiến hóa của tế bào
Các dẫn liệu hoá thạch về động thực vật
Tuổi niên đại địa chất có thể xác định thông qua thông qua tuổi của lớp đất đá trầm tích
được hình thành từ cát, bùn của đáy hồ và đại dương. Trong lớp đá trầm tích rất giàu các
hoá thạch sinh vật. Có thể dùng phương pháp đồng vi phóng xạ để xác định tuổi của đá
và hóa thạch. Cac đồng vi phóng xạ phân hủy rất châm. Bằng những kỹ thuật thích hợp,
người ta tính được tổng lượng chất phân rã đó có thể đánh giá tuổi của đá và các hoá
thạch.
Vd: U238
chu kỳ bán rã 4.5 tỉ năm, C14
chu kỳ bán rã 5600 năm
Hình 1.6: Dùng C14 xác định tuổi của vỏ trai (clam shell)
Căn cứ vào cứ vào tuổi của đá và các hoá thạch, người ta chia sự sống thành 5 đại: đại
thái cổ, nguyên sinh, cổ sinh, trung sinh, tân sinh. Hình bên dưới mô tả cơ thể sống từ
dạng ban đầu sớm nhất và thới gian tương ứng với các đại địa chất từ tiền Cambri.
Hình 1.7: Các đại địa chất và lịch sử sự sống trên trái đất.
12/132

15. Trước đây các nhà địa chất xem kỷ Cambri là một trong những điểm mốc quan trọng
trong nghiên cứu tiến hoá vì không thấy mẫu hóa thạch nào ở đá cổ hơn. Tuy nhiên mới
đây, bằng kỹ thuật mới các nhà địa chất phát hiện các vi hoá thạch giống như vi khuẩn
trước kỷ Cambri có tuổi khoảng 3100 triệu năm trong đá cứng Chert đen.
Như vậy trong một thời gian dài, cách nay khoảng 3 tỉ năm, trên trái đất chỉ tồn tại các
sinh vật nhỏ bé, đơn giản tương tự như các vi khuẩn ngày nay.
Từ prokaryote đến eukaryote, guồn gốc tế bào nhân chuẩn-Thuyết nội cộng
sinh
Trong suốt quá trình hình thành eukaryotes, cấu trúc tế bào và những quá trình đặc trưng
cho eukaryote đã xuất hiện: nhân được bao bọc bởi màng, ti thể, lạp thể, hệ thống nội
màng, đa nhiễm sắc thể (nhiễm sắc thể gồm DNA và protein).
Prokaryote hình thành, tiến hóa và thích nghi từ khi sự sống xuất hiện và trở nên phổ
biến nhất ngày nay. Một hướng tiến hóa của prokaryote là hình thành các prokaryote đa
bào ví dụ như vi khuẩn lam. Hướng thứ hai là hình thành tập hợp tế bào mỗi loại tế bào
được lợi từ việc chuyên biệt hóa trao đổi chất của tế bào khác. Hướng thứ ba là phân
cách chức năng khác nhau trong các tế bào đơn. Hướng tiến hoá này tạo ra những tế bào
eukaryote đầu tiên.
Làm thế nào mà sự tổ chức các buồng của eukaryote tiến hóa từ prokaryote? Một quá
trình mà trong đó hệ thống nội màng của eukaryote: màng nhân mạng lưới nội chất
nhám, Golgi có thể tiến hoá từ gấp nếp màng prokaryote. Một tiến trình khác được gọi
là nội cộng sinh tạo ti thể và lạp thể trong eukaryotes.
Theo thuyết nội cộng sinh, ti thể của Eukaryote có nguồn góc từ prokaryote tự dưỡng
hiếu khí, lạp thể của Eukaryote có nguồn gốc từ vi khuẩn quang hợp có thể là khuẩn lam
(cyanobacteria).
• Có nhiều bằng chứng ủng hộ thuyết nội công sinh:
• Cấu trúc của ti thể, lạp thể tương tự như vi khuẩn
• Màng trong của ti thể, lạp thể có hệ thống các enzymes vận chuyển điện tử
trong màng vi khuẩn.
• Ti thể, lạp thể nhân đôi tương tự như trực phân ở vi khuẩn
• Ti thể, lạp thể có DNA vòng giống prokaryotes
• Một số kháng sinh kìm hảm sinh trưởng của prokaryote cản trở tổng hợp
protein bởi ribosome của ti thể và lạp thể nhưng không cản trở tổng hợp protein
của ribosome tế bào chất. Kháng sinh ngăn cản sự tổng hợp protein của tế bào
chất không ảnh hưởng tổng hợp protein của các bào quan.
13/132

16. Hình 1.8: Một mô hình nguồn góc của eukaryote
Từ đơn bào đến đa bào
Sự phát triển theo hướng phức tạp hóa tổ chức dẫn tới sự hình thành và phát triển các
sinh vật đa bào
-Cấu trúc phức tạp
-Bộ máy sinh sản phức tạp
-Sự biệt hóa tế bào
-Một số hệ thống chuyên bệt
Sự phát triển của sinh vật đa bào
Bảng 1: Các đại địa chất và lịch sử sự sống trên trái đất
14/132

17. 15/132

18. Hình 1.9: Sự tiến hóa của sinh vật đa bào
16/132

19. Học thuyết tế bào và các phương pháp
nghiên cứu tế bào học
Học thuyết tế bào
Lịch sử phát hiện tế bào
Năm 1665, khi quan sát lát cắt gỗ sồi (oak tree) dưới kính hiển vi có độ phóng đại 30
lần (30X), Robert Hooke phát hiện những hộp nhỏ và đặt tên chúng là tế bào.
Antoni Van Leeuwenhock phát hiện giới vi sinh bằng kính hiển vi có độ phóng đại 300
lần (300X).
Năm 1839, Mathias Scheiden và Theodor Schwann tóm tắt những những kết quả nghiên
cứu dưới kính hiển vi của họ: Tất cả sinh vật đều cấu tạo từ tế bào, tế bào mới được hình
thành từ sự phân chia của tế bào trước đó.
Năm 1862, Louis Pasteur bằng thực nghiệm chứng minh sự sống không tự ngẫu sinh.
Những tuyên bố này là nền tảng cho học thuyết tế bào.
Nội dung cơ bản của học thuyết tế bào
(1) Tế bào là đơn vị cấu trúc và chức năng của cơ thể sống
(2) Tất cả cơ thể sinh vật đều được cấu tạo từ tế bào.
(3) Tế bào có khả năng phân chia hình thành các tế bào mới.
(4) Tế bào được bao bọc bởi màng có vai trò điều hòa hoạt động trao đổi chất giữa tế
bào và môi trường.
(5) Tất cả tế bào có sự giống nhau căn bản về thành phần hóa học và các hoạt tính trao
đổi chất giữa tất cả các loại tế bào.
(6) Tế bào chứa DNA mang thông tin di truyền điều hòa hoạt động của tế bào ở một số
giai đoạn trong đời sống của nó.
(7) Hoạt động của cơ thể là sự tích hợp hoạt tính của các đơn vị tế bào độc lập
17/132

20. (8) Có hai loại tế bào: prokaryote và eukaryote. Chúng khác nhau trong tổ chức cấu trúc
tế bào, hình dạng và kích thước nhưng cũng có một số đặc điểm giống nhau, chẳng hạn
như tất cả đều là những cấu trúc ở mức độ cao, thực hiện các quá trình phức tạp cần thiết
để duy trì sự sống.
Classical interpretation
1. All organisms are made up of one or more cells.
2. Cells are the fundamental functional and structural unit of life.
3. All cells come from pre-existing cells.
4. The cell is the unit of structure, physiology, and organization in living things.
5. The cell retains a dual existence as a distinct entity and a building block in the
construction of organisms.
Modern interpretation
The generally accepted parts of modern cell theory include:
1. The cell is the fundamental unit of structure and function in living things.
2. All cells come from pre-existing cells by division.
3. Energy flow (metabolism and biochemistry) occurs within cells.
4. Cells contain hereditary information (DNA) which is passed from cell to cell
during cell division
5. All cells are basically the same in chemical composition.
6. All known living things are made up of cells.
7. Some organisms are unicellular, i.e., made up of only one cell.
8. Others are multicellular, composed of a number of cells.
9. The activity of an organism depends on the total activity of independent cells.
Exceptions
See also: Origin of life
1. Viruses are considered by some to be alive, yet they are not made up of cells.
Viruses have many of the features of life, but by definition of life, they are not
alive.
2. The first cell did not originate from a pre-existing cell. There was no exact first
cell since the definition of cell is not that precise. This is an intellectual game
that comes from making strict logical symbols out of the biological definitions.
3. Mitochondria and chloroplasts have their own genetic material, and reproduce
independently from the rest of the cell.
Types of cells
18/132

21. Cells can be subdivided into the following subcategories:
1. Prokaryotes: Prokaryotes lack a nucleus (though they do have circular DNA)
and other membrane-bound organelles (though they do contain ribosomes).
Bacteria and Archaea are two divisions of prokaryotes.
2. Eukaryotes: Eukaryotes, on the other hand, have distinct nuclei and membrane-
bound organelles (mitochondria, chloroplasts, lysosomes, rough and smooth
endoplasmic reticulum, vacuoles). In addition, they possess organized
chromosomes which store genetic material.
{accessed from http://en.wikipedia.org/wiki/Cell_theory )
Các phương pháp nghiên cứu tế bào học
Hiển vi
Tế bào có kích thước rất nhỏ nên không thể nhìn thấy bằng mắt thường. Sự phát hiện
kính hiển vi giúp nghiên cứu tế bào ở những khía cạnh khác nhau. Điều quan trọng đối
với kính hiển vi không chỉ ở độ phóng đại mà còn ở giới hạn phân giải.
Kính hiển vi quang học độ phóng đại khoảng 2000 lần, có thể phân biệt được khoảng
cách nhỏ nhất là 0.2μm.
Kính hiển vi điện tử có độ phóng đại khoảng 250.000 lần, có thể phân biệt đến Å.
Gần đây nhiều cải tiến kính hiển vi đã được thực hiện và nhiều loại kính hiển vi mới ra
đời phục vụ tốt hơn cho nghiên cứu tế bào như kính hiển vi huỳnh quang, kính hiển vi
nổi.
Tách và nuôi cấy tế bào
Trong nhiều trường hợp việc nghiên cứu từng loại tế bào là cần thiết, tiến hành nhiều thí
nghiệm , do đó cần một số lượng lớn tế bào đó. Các phương pháp tách chiết và nuôi cấy
tế bào ngày càng được cải tiến và hoàn thiện để đáp ứng nhu cầu này.
Phân đoạn các thành phần tế bào
Các thành tựu khoa học cung cấp nhiều phương pháp cho việc tách riêng các bào quan
và các đại phân tử sinh học để nghiên cứu thành phần sinh hóa và vai trò của chúng
trong tế bào.
Các phương pháp thường được áp dụng: Phương pháp siêu ly tâm, phương pháp sắc kí.
19/132

22. Ngoài ra, trong nghiên cứu tế bào học còn sử dụng nhiều phương pháp hiện đại khác
như: Điện di, đánh dấu bằng đồng vi phóng xạ và kháng thể…
20/132

23. Thành phần hóa học của tế bào
Thành phần nguyên tố:
Trong tế bào có thể có mặt hầu hết các nguyên tố trong tự nhiên (92 nguyên tố). Trong
đó, 25 nguyên tố đã được nghiên cứu kỹ là C, H, O, N, S, P, K, Ca, Mg, Fe, Mn, Cu, Zn,
Mo, B, Cl, Na, Si, Co… là cần thiết cho sự sống. Trong đó, C, H, O và N chiếm 96%
trọng lượng chất khô của tế bào, các nguyên tố còn lại chiếm 5%.
Các nguyên tố trong tế bào có thể được chia thành 3 nhóm: cấu tạo chất hữu cơ, các ion
và nguyên tố vi lượng (đại lượng, vi lượng và siêu vi lượng)
Tỉ lệ và vai trò của từng nguyên tố trong tế bào cũng khác nhau.
Thành phần hợp chất
Các hợp chất cơ bản của tế bào: Nước, các hợp chất vô cơ, các hợp chất hữu cơ, khí hòa
tan.
Nước
Nước là thành phần bắt buộc của tế bào và chiếm một tỉ lệ cao chẳng hạn ở sứa là
70-80%, ở người là 60%.
Tính chất của nước:
Là một chất phân cực: Hδ+
- Oδ-
- Hδ+
Có thể tạo liên kết hydrogen giữ các phân tử nước và với các phân tử chất khác.
Nhiệt dung riêng lớn (1cal/g/O
C)
Vai trò của nước:
Là một dung môi tốt.
Tham gia trực tiếp vào các phản ứng hóa học (phản ứng thủy phân).
Là nguyên liệu cho hoạt động của tế bào (cung cấp proton H+
cho các phản ứng)
Điều hòa trạng thái của nguyên sinh chất: (sol, coacevate và gel).
21/132

24. Tạo sức căng bề mặt tế bào.
Ổn định cấu trúc tế bào.
Điều hòa nhiệt độ tế bào.
Các chất vô cơ
Trong tế bào ngoài nước còn có nhiều chất vô cơ khác: acid, base, các ion có vai trò
quan trọng trong cấu trúc và hoạt động sinh lý của tế bào.
Ví dụ: Fe. Cu, Mn là thành phần của các enzyme; Các muối hòa tan là yế tố quan trọng
trong sự hấp thu nước của tế bào.
Các khí hòa tan
Trong nguyên sinh cất của tế bào có chứa các khí hoa tan: CO2, O2,
Các hợp chất hữu cơ
Carbohydrate
Bao gồm cả các đường và polymer của chúng: monosaccharide, disaccharide và
polysaccharide.
Công thức chung: CnH2nOn
Carbohydrate là nguyên liệu cấu trúc và nhiên liệu của tế bào.
Monosaccharide
Monosaccharide là những đường có 3 ≤ n ≤ 7
Tiêu chí phân loại: Phân loại dựa vào:
Vị trí gốc carbonyl (C=O): đường có thể là aldose (aldehyde) hay ketose (ketone).
Số lượng nguyên tử carbon (hình 2.1 a).
Vị trí của nhóm OH gắn vào C1 trong cấu trúc vòng: α-glucose hay β-glucose (hình 2.1
b).
Sự sắp xếp trong không gian của 4 loại nhóm thế quanh carbon bất đối xứng (chiral
carbon): đường dạng D hay L (đồng phân quang học).
22/132

25. Trong dung dịch, glucose và hầu hết các monosacchride khác hình thành dạng vòng.
Để thuận tiện người ta đánh số carbon trong vòng bắt đầu từ carbon (C1) liên kết với
oxygen gắn với carbon. (hình 2.2)
Tất cả đường đơn là đường khử (C5).
Disaccharide
Một disaccharide được cấu thành từ hai monosaccharide nhờ liên kết glycoside - một
liên kết cộng hóa trị bởi phản ứng dehydrate hóa giữa hai monosaccharide (hình 2.3).
Các đơn phân của sucrose và maltose được xếp như những đồng tiền ngửa.
Các đơn phân của lactose (β-1,4 glycoside) được xếp như những đồng tiền ngửa-sấp.
Polysaccharide
Polysaccharide là những polymer của monosaccharide.
Cấu trúc và chức năng của polysaccharide phụ thuộc vào các monomer của nó và vị trí
của liên kết glycoside.
Tinh bột (starch)
Tinh bột là chất dự trữ ở thực vật, được tìm thấy trong lục lạp (chloroplast), củ (khoai
tây…), mầm.
Đơn phân cấu trúc của tinh bột là alpha-glucose liên kết với nhau bởi liên kết alpha-1,4
hay 1,6 glycoside.
Một phân tử tinh bột có khoảng 280-300 phân tử glucose.
Tinh bột có hai dạng: amylose và amylopectin.
Amylose
Mạch thẳng.
Trong amylose các phân tử glucose liên kiết với nhau bằng kiên kết alpha-1,4 glycoside.
Amylopectin
Mạch phân nhánh.
23/132

26. Cấu trúc tương tự như amylose. Tuy nhiên, bắt đầu của mỗi nhánh là liên kết alpha-1,6
glycoside.
Cứ 24-30 đơn phân glucose lại có một nhánh.
Glycogen
Glycogen là chất dự trữ ở động vật, được tìm thấy ở gan, cơ.
Đơn phân của glycogen là alpha-glucose.
Cấu trúc của glycogen tương tự như amylopectin nhưng phân nhánh sau 8-12 phân đơn
phân glucose
Cellulose
Cellulose là nguyên liệu chính của vách tế bào thực vật, có đơn phân cấu trúc là β-
glucose.
Các monomer liên kết với nhau bằng liên kết β-1,4 glycoside.
Sự khác nhau trong liên kết của các monomer trong cellulose, tinh bột dẫn đến sự khác
nhau trong cấu trúc không gian 3 chiều (3D) của chúng:
Tinh bột có cấu trúc xoắn, mỗi bước xoắn có 6 đơn vị glucose được được ổn định nhờ
liên kết hydrogen giữa các vòng xoắn kề nhau.
Cellulose mạch thẳng. Các phân tử cellulose xếp song song nhau, liên kết với nhau bằng
các liên kết hydrogen giữa các gốc OH tự do làm thành các vi sợi (microfibrill) rất chắc,
là nguyên liệu cho xây dựng tế bào.
Chitin:
Chitin là polysaccharide, có cấu trúc tương tự như cellulose nhưng gốc OH của C2 được
thay thế bởi –NH - CO-CH3 (acetyl-glucosamine)
Chitin là nguyên liệu xây dựng vỏ của chân khớp, vách tế bào nấm.
Lipid
Lipid là những đại phân tử sinh học nhưng không phải là một polymer. Các lipid có
chung một tính chất là không hoăc ít có ái lưc với nước bởi vì chúng chứa phần lớn gốc
hydrocarbon và chỉ một một vài liên kết phân cực với oxygen. Lipid không tan trong
nước nhưng tan trong dung môi hữu cơ.
24/132

27. Lipid giữ vai trò quan trọng trong tế bào: phospholid là thành phần quan trọng của tế
bào; là chất dự trữ năng lượng , là chất cách nhiệt; là dung môi hòa tan các chất như
vitamin (A,D, E,K)
Dầu mỡ và sáp
Dầu mỡ được cấu thành từ glycerol và các acid béo (fatty acid).
Acid béo có một đầu –COOH và một đuôi hydrocarbon no (saturated) hay không no
(unsaturated). Số nguyên tử carbon của acid béo vào khoảng 16-18.
Mỡ động vật, triacylglycerol chứa acid béo no dễ đông ở nhiệt độ phòng. Ngược lại, dầu
cá và dầu thực vật thường chứa các acid béo không no nên đông đặc ở nhiệt độ thấp hơn.
Dầu và mỡ có thể là tri, di hay mono-acylglycerol.
Các acid béo trong dầu và mỡ có thể giống hay khác nhau.
Sáp: một lượng nhỏ acid béo liên kết với rượu mạch dài thay vì glycerol.
Dầu mỡ chứa nhiều năng lượng.
Ví dụ: Một gram dầu mỡ chứa năng lượng gấp đôi một gram carbohydrate.
Phosphol ipid
Hai gốc -OH trên glycerol liên kết với acid béo và gốc -OH thứ ba liên kết với acid
phosphoric.
Gốc phosphate có thể liên kết với những gốc phân cực khác tạo nên sự da dạng của
phospholipid.
Phospholipid có một đầu phân cực (-) ưa nước (hydropholic) và một đuôi không phân
cực kỵ nước (hydrophobic).
Trong môi trường nước, phospholipid hình thành cấu trúc –hạt micelle với đầu ưa nước
quay ra ngoài và đầu kỵ nước quay vào trong. Ở bề mặt màng tế bào, phospholipid hình
thành lớp đôi với đầu ưa nước quay ra ngoài và đầu kỵ nước quay vào nhau.
Phospholypid là thành phần chính của màng tế bào.
Steroid
25/132

28. Steroid là những lipid được xác định bởi một sườn carbon có bốn vòng liên kết. Các
steroid khác nhau do sự khác nhau ở các nhóm thế.
Cholesterol là một steroid tham gia thành phần cấu trúc màng tế bào động vật và là tiền
chất của các steroid khác. Tuy nhiên nồng độ cholesteron trong máu cao gây vữa xơ
động mạch (atherosclerosis).
Protein
Protein là một polymer được cấu thành từ 20 loại amino acid. Một protein có thể được
hình thành từ một hay nhiều polypeptide cuộn thành các cấu hình đặc trưng.
Polypeptide là polymer của các amino acid. Các amino acid liên kết với amino acid kế
tiếp bằng liên kết peptide. Một đầu của polypetide là –NH2 (N-terminus), đầu kia tận
cùng bằng –COOH (C-terminus). Polypeptide đặc trưng bởi trình tự amino acid.
Các amino acid khác nhau chủ yếu ở nhánh bên R và trong sinh vật chỉ tồn tại các L-
amino acid.
Bốn mức độ cấu trúc của protein
Chức năng của protein phụ thuộc vào cấu hình đặc trưng của nó (conformation).
Trình tự của polypeptide có thể xác định cấu hình không gian ba chiều (3D) của protein.
Cấu trúc bậc một (primary structure)
Cấu trúc bậc một của protein là trình tự amino xác định của nó. Trình tự amino acid
được xác định bởi thông tin di truyền. Sự thay đổi trong cấu trúc bậc một có thể ảnh
hưởng đến cấu hình và chức năng của protein.
Cấu trúc bậc hai
Chuỗi polypeptide có thể gấp lại thành một số cấu trúc đều đặn trong không gian. Cấu
trúc bậc hai được biết đến nhiều nhất là xoắn α (α-helix). Sườn polypeptide hình thành
một cấu trúc xoắn phải với 3,6 acid amin trên một vòng xoắn; như vậy nhóm N-H trong
liên kết peptid thứ n đã tạo liên kết hydro với nhóm C=O trong liên kết peptide thứ (n+3)
của chuỗi. Những phần có cấu trúc xoắn α thường tìm thấy trong các protein hình cầu
và một số protein hình sợi.
Cấu trúc tấm gấp nếp β (β-pleated sheet), thường gọi là gấp β, được ổn định bởi các liên
kết hydro hình thành giữa các nhóm N-H và C=O của các phần khác nhau trong chuỗi
polypeptide. Một vài đoạn của chuỗi polypeptide có thể được xếp cạnh nhau tạo nên
cấu trúc tấm, trong đó các nhánh bên R có thể hướng lên phía trên hoặc phía dưới tấm.
26/132

29. Nếu các đoạn nói trên chạy cùng chiều (ví dụ từ đầu tận cùng N đến C), ta có tấm song
song (parallel), nếu chúng xếp khác chiều (N đến C và C đến N) ta có tấm đốisong song
(antiparallel). Các tấm β rắn chắc, đóng vai trò quan trọng trong các protein cấu trúc, ví
dụ như trong sợi fibroin.
Protein collagen trong mô liên kết còn có cấu trúc xoắn ba (triple helix), trong đó ba
chuỗi polypeptide được bện vào nhau khiến cho nó rất chắc.
Cấu trúc bậc ba
Cấu trúc bậc ba là cách thức mà chuỗi polypeptide với những đoạn có cấu trúc xoắn α,
gấp β hay các cấu trúc bậc hai khác cùng với các vòng nối (connecting loop) gấp lại
trong không gian ba chiều.
Bản chất của cấu trúc bậc ba vốn đã được định hình sẵn từ cấu trúc bậc một. Khi đặt vào
điều kiện thích hợp, hầu hết các chuỗi polypeptide tự động gấp lại thành một cấu trúc
bậc ba đúng bởi vì cấu trúc này có năng lượng thấp nhất có nghĩa là bền nhất. Trong cấu
trúc bậc ba, các đoạn cấu trúc bậc hai và các đoạn nối gấp lại sao cho hầu hết các acid
amin ưa nước thì quay ra bề mặt còn các acid amin kị nước thì nằm ở bên trong protein.
Điều này mang lại sự ổn định cho toàn bộ cấu trúc.
Các yếu tố giúp ổn định cấu trúc bậc ba gồm có các liên kết yếu như lực van der Waals,
liên kết hydro, liên kết ion, tương tác kị nước xảy ra giữa các nhánh bên trong chuỗi
polypeptide. Đôi khi cũng có sự tham gia của một dạng liên kết cộng hóa trị: liên kết
disulfide hình thành giữa hai cysteine.
Cấu trúc bậc bốn
Cấu trúc bậc bốn là sự tổ chức nhiều chuỗi polypeptide giống hoặc khác nhau thành một
phân tử protein. Ví dụ như phân tử hemoglobin có hai chuỗi globin α và hai chuỗi globin
β. Những lực liên kết giúp ổn định cấu trúc bậc ba kể trên cũng là lực giúp cho các chuỗi
polypeptide này gắn lại với nhau.
Chức năng của protein
Các chất xúc tác: các enzyme ribonuclease, cytochrome, trypsine (thủy giải peptide)
Protein cấu trúc: glycoprotein, keratin
Protein vận chuyển: hemoglobin
Protein vận động: myosin, actin
Protein bảo vệ: kháng thể
27/132

30. Các chất có hoạt tính sinh học: insulin, hormone
Nucleic acid
Nucleic chứa và truyền thông tin thông tin di truyền
Có hai loại nucleic acid: DNA và RNA, đây là những đại phân tử giúp sinh vật tạo nên
những thành phần phức tạp của sinh vật từ thế hệ này đến thế hệ kế tiếp. DNA điều
khiển quá trình tái bản của nó, tổng hợp RNA và qua RNA điều hòa tổng hợp protein.
DNA là vật chất di truyền của sinh vật được nhận từ bố mẹ. Khi tế bào phân chia, DNA
được sao chép và truyền từ thế hệ tế bào đến thế hệ tế bào kế tiếp.
Thông tin di truyền mã hóa trong DNA chương trình hóa hoạt động của tế bào. Tuy
nhiên, không phải DNA mà là protein điều khiển trực tiếp hoạt động của tế bào chúng,
là công cụ cho hầu hết chức năng sinh học.
Mỗi gene điều khiển tổng hợp một mRNA, sau đó tương tác với bộ máy tổng hợp protein
điều khiển tổng hợp một polypeptide. Nơi tổng hợp protein thực sự là ribosome. Như
vậy, thông tin di truyền được chuyển từ nhân ra tế bào chất.
Nucleotide – đơn phân của acid nucleic
Nitrogenous (amine) base
Các base của ADN và ARN có cấu trúc dị vòng (heterocyclic) thơm. Các purine có cấu
trúc hai vòng, gồm adenine (A) và guanine (G). Các pyrimidine có cấu trúc một vòng,
gồm cytosine (C), thymine (T) và uracil (U).
A, G. C tìm thấy trong cả hai loại nucleic acid, thymine tìm thấy trong DNA và uracil
được tìm thấy trong ARN. Thymine khác với uracil ở chỗ có thêm một nhóm methyl ở
vị trí số 5, vì vậy thymine chính là 5-methyluracil.
Nucleoside
Trong các acid nucleic, mỗi base liên kết hóa trị với vị trí số 1 (C-1) của một đường
pentose để tạo nên một nucleoside. Vị trí của liên kết này trên base là vị trí 9 (N-9) đối
với các purine và vị trí 1 (N-1) đối với các pyrimidine.
Ở ARN, đường pentose đó là ribose. Còn ở ADN, đó là 2’-deoxyribose, trong đó nhóm
hydroxyl ở vị trí số 2 bị thay bởi một nguyên tử hydro.
28/132

31. Liên kết giữa base và đường được gọi là liên kếtglycoside. Ở ARN, các nucleoside
gồm adenosine, guanosine, cytidine và uridine. Đối với ADN, tên các nucleoside gồm
deoxyadenosine, deoxyguanosine, deoxycytidine và deoxythymidine (hay thymidine).
Nucleotide
Một nucleotide gồm một nucleoside cùng với một hay nhiều nhóm phosphate nối hóa trị
tại vị trí 3’, 5’ hoặc 2’ của đường pentose (vị trí 2’ chỉ có ở đường ribose). Nếu là đường
ribose, người ta gọi hợp chất đó là ribosenucleotide; còn nếu là đường deoxyribose thì
gọi là deoxynucleotide. Về mặt hóa học, các hợp chất này là những phosphate ester.
Trong trường hợp có từ một đến ba nhóm phosphate gắn vào vị trí 5’, ta được các
hợp chất 5’-monophosphate, -diphosphate và -triphosphate tương ứng; ví dụ như AMP
(adenosine 5’-monophosphate), dGDP (deoxyguanosine 5’-diphosphate), dCTP
(deoxycytidine 5’-triphosphate), TTP (thymidine 5’-triphosphate) hay ATP (adenosine
5’-triphosphate)…
Các nucleoside 5’-triphosphate (NTPs) hay các deoxynucleoside 5’-triphosphate
(dNTPs) là vật liệu cấu thành nên phân tử acid nucleic đa phân. Trong quá trình tổng
hợp ARN hay ADN, hai phosphate được tách ra, chỉ để lại một nhóm phosphtate cho
mỗi đơn phân tham gia vào chuỗi nucleotide. Nucleotide chính là đơn phân của acid
nucleic.
Liên kết phosphodiester
Trong một chuỗi nucleotide của ADN hoặc ARN, mỗi phosphate liên kết hóa trị với
một pentose ở vị trí 5’ và một pentose kế tiếp ở vị trí 3’ tạo thành một liên kết 3’, 5’-
phosphodiester. Có thể hình dung mỗi chuỗi nucleotide bao gồm một sườn chính gồm
các đường pentose xen kẽ với các phosphat; trong đó, cứ mỗi đường lại có một base gắn
vào vị trí 1’.
Ở pH trung tính, mỗi phosphate đều chứa điện tích âm vì vậy các acid nucleic là những
polymer mang điện tích âm.
Trình tự ADN/ARN
Mỗi chuỗi nucleotide (trừ chuỗi nucleotide dạng vòng) đều có một đầu 5’ tự do có
thể gắn hoặc không gắn với các nhóm phosphate và một đầu 3’ tự do có một nhóm
hydroxyl. Định hướng của mỗi chuỗi nucleotide là 5’→3’ và theo quy ước viết trình
tự thì đầu 5’ nằm phía bên trái. Ví dụ không được viết trình tự một đoạn ADN một
mạch là ATACGTA, mà phải viết là 5’-ATACGTA-3’. Một trình tự ARN có thể viết là
5’-AUGCUUGA-3’. Điều này có nghĩa là hướng của chuỗi là xác định, AUGCUUGA
khác hẳn với AGUUCGUA.
29/132

32. Chuỗi xoắn kép ADN
Cấu trúc chuỗi xoắn kép
Cấu trúc phổ biến nhất của ADN là cấu trúc chuỗi xoắn kép (double helix). Các đặc tính
cơ bản của cấu trúc này đã được James Watson và François Crick đề xuất vào năm 1953.
Phân tử ADN là một chuỗi xoắn kép gồm hai mạch đơn xoắn đều quanh một trục, mỗi
mạch đơn là một chuỗi nucleotide. Mỗi chuỗi có định hướng 5’→3’; hướng của hai
mạch trong chuỗi xoắn kép là ngược chiều nhau nên người ta gọi chúng là hai mạch đối
song song. Mỗi chu kỳ xoắn của ADN gồm 10 bp (base pair – cặp base) dài khoảng
3,4nm, đường kính vòng xoắn khoảng 2nm.
Sườn phosphate-đường của mỗi mạch đơn hướng ra ngoài, còn các base của chuỗi xoắn
kép hướng vào trong. Hai mạch đơn kết hợp với nhau nhờ các liên kết hydro hình thành
giữa các cặp base bổ sung nằm trên hai mạch. A liên kết với T bằng hai liên kết hydro
và giữa G và C là ba liên kết hydro.
Trên đây chỉ là mô hình của ADN dạng B theo Watson và Crick. Ngày nay, người ta
biết rằng ADN có nhiều dòng họ cấu trúc khác nhau ở một vài chỉ số.
Dạng B thường tồn tại trong điều kiện sinh lý bình thường, còn các dạng khác tồn tại
trong những điều kiện độ ẩm và ion khác nhau. Đặc biệt, dạng Z có chiều xoắn ngược
về phía bên trái và theo hình zigzac.
Bảng 1.1: Một số dạng cấu trúc của ADN
Dạng
ADN
Số cặp base
trong mộtchu kỳ
xoắn
Chiều và góc xoắnso
với mặt phẳngcủa
base
Khoảng cách thẳng
đứng giữa hai base kề
nhau
Đường
kínhvòng
xoắn
A 11 Xoắn phải 32,7o 2,56 Ǻ 23 Ǻ
B 10 Xoắn phải 36,0o 3,38 Ǻ 19 Ǻ
C 9 và1/3 Xoắn phải 38,6o 3,32 Ǻ 19 Ǻ
… … … … …
Z 12 Xoắn trái 30, 0o 3,71 Ǻ 18 Ǻ
Từ các dữ kiện về cấu trúc chuỗi xoắn kép của ADN cho ta hai khái niệm cơ bản:
30/132

33. • Mỗi mạch đơn là một trình tự base khác nhau. Như vậy mỗi mạch đơn mang
thông tin khác với mạch kia.
• Hai mạch đơn liên kết với nhau bởi một quan hệ bổ sung. Chính quan hệ này
giúp giải thích được cấu trúc chặt chẽ của phân tử ADN, đặc biệt là phương
cách tự tái bản để tạo ra hai phân tử con giống hệt nhau từ một phân tử mẹban
đầu.
Ý nghĩa của cấu trúc chuỗi xoắn kép
Phân tử ADN thường có cấu trúc chuỗi xoắn kép. Cấu trúc này là một cấu trúc ổn định:
• Trong chuỗi xoắn kép, các đường pentose và các nhóm phosphate xoay ra
ngoài, hình thành liên kết hydro với nước đảm bảo tính ổn định cho phân tử.
• Chuỗi xoắn kép cho phép các base purine và pyrimidine có cấu trúc phẳng xếp
chồng khít lên nhau bên trong phân tử ADN, hạn chế sự tiếp xúc của chúng với
nước. Nếu hai đơn tách rời nhau, các base kị nước sẽ phải tiếp xúc với nước,
điều này sẽ đặt chúng vào một tình thế bất lợi, không ổn định.
• Hai mạch đơn bắt cặp với nhau nhờ các liên kết bổ sung giữa một bên là purine
(A và G cùng kích thước lớn) và bên kia là pyrimidine (T và C cùng kích thước
bé hơn). Điều này đảm bảo cho hai mạch đơn luôn đi song song.
• Mỗi phân tử ADN có một số lượng liên kết hydro rất lớn nên dù chuyển động
nhiệt có làm phá vỡ các liên kết nằm hai đầu phân tử thì hai mạch đơn vẫn
được gắn với nhau bởi các liên kết ở vùng giữa. Chỉ trong những điều kiện rất
khắc nghiệt, ví dụ nhiệt độ cao hơn nhiệt độ sinh lý nhiều lần, thì mới có sự phá
vỡ đồng thời quá nhiều liên kết hydro khiến phân tử bị biến tính, không còn giữ
được cấu hình ban đầu.
31/132

34. Tế bào Eukaryote
Nhân
Phần lớn tế bào có một nhân. Một số trường hợp, tế bào có nhiều nhân như Paramecium
(2 nhân), một số tế bào gan và tế bào nước bọt của động vật có vú (2-3 nhân), một số tế
bào đa nhân có đến hàng chục nhân (megacaryocyte trong tủy xương). Tuy nhiên, cũng
có tế bào không nhân chẳng hạn như tế bào hồng cầu.
Hình dạng của nhân tùy thuộc vào hình dạng tế bào: tế bào hình cầu (lymphocyte, tế
bào nhu mô, neuron), nhân thường có hình cầu; trong các tế bào hình trụ, hoặc hình kéo
dài theo một trục (tế bào cơ, tế bào biểu bì), nhân có hình bầu dục; một số nhân có hình
phức tạp (nhân phân thùy của tế bào bạch cầu).
Kích thước của nhân phụ thuộc loại và trạng thái chức năng của tế bào, trung bình
khoảng 5μm.
Cấu trúc nhân khá phức tạp:
Màng nhân là màng kép (double membrane) tách biệt nhau khoảng 20-40nm. Mỗi màng
dày khoảng 10nm và có cấu trúc bởi lớp phospholipid kép tương tác với các protein.
Màng ngoài nối với hệ thống mạng lưới nội chất (endoplasmic recticulum-ER) bởi các
khe bể chứa và hình thành hệ thống khe. Trong một số trường hợp, hệ thống khe này mở
ra khoảng gian bào liên hệ trực tiếp với môi trường ngoài.
Màng nhân có cấu trúc không liên tục. Trên màng nhân có các lỗ nhân (nuclear pore),
có đường kính khoảng 100nm. Tại mép của lỗ này, màng ngoài và màng trong nối với
nhau.
Lỗ nhân được cấu tạo từ một phức hợp protein gọi là phức hợp lỗ. Phức hợp này nối các
lỗ với nhau có vai trò điều hòa kích thước lỗ và vận chuyển các chất có kích thức lớn
(large macromolecules and particles) qua lỗ.
Ngoài lỗ màng nhân, trên mặt của màng nhân có các phiến mỏng (lamina) lót mặt trong
của màng, đảm bảo ổn định hình dạng của nhân.
Ngoài việc tách biệt nhân và tế bào chất, màng nhân có chức năng trong trao đổi chất,
tổng hợp protein và ổn định hình dạng nhân.
Nhân chứa hầu hết gene của tế bào. Các DNA tổ chức với protein làm thành chất nhiễm
sắc. Chất nhiễm sắc (chromatin) bắt màu có thể nhìn thấy dưới kính hiển vi như một
32/132

35. khối lộn xộn. Khi tế bào chuẩn bị phân chia, chromatin xoắn lại và dày lên gọi là nhiễm
sắc thể (chromosome) có số lượng đặc trưng cho mỗi loài.
Hạch nhân (nucleolus) được tìm thấy trong nhân của tế bào khi không phân chia. Đây là
tổ chức tổng hợp các thành phần của ribosome.
Nhân có vai trò chứa và truyền thông tin di truyền từ tế bào này sang tế bào khác. Nhân
chứa DNA, nhiễm sắc thể. Khi tế bào phân chia, DNA và nhiễm sắc thể nhân đôi và
phân chia về hai tế bào con.
Nhân điều khiển, điều hòa hoạt động sống của tế bào. Cắt trùng Stentor, thành hai phần
một nửa có nhân và một nửa không có nhân. Một nửa có nhân nhanh chóng phục hồi.
Nửa kia sẽ chết sau đó. Đối với Foraminifera, nửa có nhân phục hồi vỏ cứng bị mất,
nửa kia không có khả năng này.
Ribosome
Ribosome là trung tâm tổng hợp protein. Những tế bào có tỉ lệ tổng hợp protein cao
thường có số lượng ribosome lớn chẳng hạn như tế bào gan của người (vài triệu
ribosome), những tế bào có tỉ lệ tổng hợp protein thấp có ít ribosome.
Ribosome có hình cầu kích thước nhỏ (20-35nm).
Trong tế bào, ribosome bám trên hệ thống màng mặt ngoài của lưới nội chất, màng nhân
(bound ribosome) và nằm tự do trong cytosol.
Ribosome tự do tổng hợp protein có chức năng trong tế bào chất, chẳng hạn như các
enzyme tham gia vào quá trình chuyển hóa các chất (metabolitic process).
Ribosome bám tổng hợp các protein được xuất ra khỏi tế bào. Những tế bào chuyên hóa
tiết protein như tế bào các tuyến chẳng hạn như tuyến tụy (pancreas) có tỉ lệ ribosome
bám cao.
Ribosome được cấu tạo chủ yếu từ RNA và protein. Ribosome của prokaryote có hằng
số lắng là 70S gồm hai hai tiểu phần 30S và 50S. Ở tế bào eukaryote, ribosome có hằng
số lắng là 80S gồm 2 tiểu phần 40S và 60S.
Mạng lưới nội chất (endoplasmic recticulum-ER)
Mạng lưới nội chất là một hệ thống màng chằng chịt (labyrinth) chiếm hơn 50% tổng
màng trong tế bào eukaryote. Mạng lưới nội chất bao gồm các ống, túi và bể thông với
nhau phân bố khắp tế bào chất.
33/132

36. Có hai loại mạng lưới nội chất khác nhau. Mạng lưới nội chất nhám (rough ER) và mạng
lưới nội chất trơn (smooth ER)
Mạng lưới nội chất trơn (smooth endoplasmic recticulum)
Mạng lưới nội chất trơn có chức năng trong chuyển hóa chất như tổng hợp lipid, chuyển
hóa carbohydrate, phân giải hóa chất (drug) và độc tố và co cơ.
Vd: Mạng lưới nội chất trơn của tế bào cơ (muscle cell) bơm Ca2+
từ cytosol vào trong
túi. Khi tế bào cơ bị kích thích bởi các xung thần kinh, Ca2+
được đưa ngược lại vào
cytosol gây co cơ.
Mạng lưới nội chất nhám (rough endoplasmic recticulum)
Mạng lưới nội chất nhám mặt ngoài có các ribosome. Ở nhiều loại tế bào, protein tiết có
tính chuyên hóa được tổng hợp ở ribosome của mạng lưới nội chất nhám chẳng hạn như
insulin của tuyến tụy. Một polypeptide được tổng hợp được đóng gói vào túi hay bóng
màng (vesticle) thông qua lỗ, được hình thành bởi protein trên màng của mạng lưới nội
chất. Khi đi vào túi, polypeptide xoắn thành cấu hình không gian đặc trưng. Hầu hết các
protein tiết là glycoprotein. Các túi protein tiết (transfort vesicle) sau đó tách khỏi mạng
lưới nội chất và được vận chuyển đến nơi cần thiết.
Bộ máy Golgi (Golgi apparatus)
Sau khi rời khỏi mạng lưới nội chất, các bóng vận chuyển (transport vesicle) được đưa
đến bộ máy Golgi. Ơ đây các sản phẩm của mạng lưới nội chất được biến đổi, phân loại
sau đó đưa đến nơi cần thiết.
Bộ máy Golgi gồm những túi nhỏ dẹp có màng kép xếp song song nhau tựa như chồng
đĩa. Các túi dẹp ở gần nhau nối với nhau bởi các ống.
Các túi dẹp có cấu trúc phân cực: mặt cis và trans. Mặt cis nằm gần mạng lưới nội chất
và tiếp nhận các bóng vận chuyển từ mạng lưới nội chất. Các sản phẩm này được biến
đổi trong Golgi từ mặt cis tới trans. Những biến đổi có thể là loại bỏ một số monomer
trên gốc đường của protein, gắn gốc phosphate. Các sản phẩm của Golgi sau đó tách
khỏi mặt trans đến nơi cần thiết.
Lysosome
Lysosome là các túi enzyme thủy phân được bao bọc bởi màng. Các enzyme này có thể
hoạt động tốt ở pH khoảng 5 và có thể thủy phân hầu hết các đại phân tử như protein,
polysaccharide, nucleic acid và lipid. Màng của lysosome đảm bảo pH thấp bằng cách
34/132

37. bơm H+
từ cytosol vào. Cấu hình protein của mặt trong màng lysosome và enzyme tiêu
hóa đảm bảo tránh sự tự phân hủy lysosome.
Lysosome có vai trò trong:
- Tiêu hóa nội bào: Ở amip, không bào tiêu hóa (food vacuole) hòa màng với lysosome
để tiêu hóa thức ăn.
- Tái chế nguyên liệu thông qua quá trình tự tiêu (autophagy) các bào quan già.
- Hủy tế bào theo chương trình. Trong quá trình phát triển của nòng nọc thành cóc,
lysosome phân hủy các tế bào đuôi. Trong quá trình phát triển phôi người, lysosome
phân hủy màng ngón tay ở phôi.
- Nhiều bệnh di truyền gọi là dự trữ lysosome (lysosomal storage diseases) ảnh hưởng
đến chuyển hóa của lysosome. Một người bị bệnh này thiếu active lysosome enzyme
hoạt hóa. Các lysosome bị ứ đọng cơ chất ảnh hưởng đến hoạt động tế bào.
Vd: Bệnh Pompe: gan bị tổn hại do tích lũy nhiều glycogen. Bệnh Tay-Sarch, tích lũy
lipid ở não.
Các bệnh này có thể chữa trị bằng cách tiêm enzyme có liên quan hay bằng liệu pháp
gene.
Không bào (vacuole)
Không bào (vacuole) và bóng màng (vesicle) đều được bao bọc mởi màng nhưng không
bào lớn hơn. Không bào có nhiều chức năng. Không bào tiêu hóa (hình thành do thực
bào phagocyte), không bào co bóp (contractile vacuole), không bào trung tâm (central
vacuole ở tế bào thực vật trưởng thành) được bao bọc bởi màng (tonoplast). Không bào
tế bào thực vật chứa protein, các chất vô cơ (kali, chloride), sản phẩm trung gian của
hóa trình chuyển hóa các chất, sắc tố, độc tố.
Không bào có vai trò trong sự lớn lên của tế bào thực vật: do không bào kéo dài khi hút
nước.
Không bào lớn được hình thành từ việc kết hợp nhiều không bào nhỏ hơn.
Ti thể (mitochondria)
Trong tế bào của eukaryote thường có nhiều ti thể, một số trường hợp có một ti thể lớn.
Ở những tế bào hoạt động trao đổi đổi chất mạnh, số lượng ti thể nhiều hơn tế bào hoạt
động ít.
35/132

38. Ti thể có hình hạt hay hình sợi đường kính trung bình 0.1-0.5μm, dài1-10μm.
Quay phim hiển vi cho thấy ti thể luôn chuyển động, thay đổi hình dạng và phân chia.
Ti thể có màng đôi, màng ngoài trơn, mang trong gấp nếp thành mào có hình răng lược
(cristae) làm tăng thêm bề mặt của màng trong nhằm tăng cường hiệu quả chức năng của
nó. Trên bề mặt của răng lược có các hạt là các protein xuyên màng (integral protein) và
rìa màng (peripheral protein) có vai trò trong chuyền điện tử và tổng hợp ATP.
Màng trong chia ti thể thành hai buồng: buồng thứ nhất (internal compartment) là vùng
hẹp giữa hai màng; buồng thứ hai chất nền của ti thể (mitochondrial matrix) được bao
quanh bởi màng trong chứa enzyme thực hiện một vài bước chuyển hóa chất trong hô
hấp tế bào. Ngoài ra, chất nền còn có các DNA. Vì vậy, ti thể có khả năng tự nhân đôi
và tổng hợp một số protein.
Ti thể là nơi thực hiện hô hấp tế bào, một quá trình dị hóa (catabolism) tạo ra ATP từ
việc oxy hóa đường, lipid và những nhiên liệu khác trong sự có mặt của oxy.
Lạp thể (chloplast)
Ở thực vật không bị ánh sáng đốt trực tiếp, lục lạp có hình cốc hình sao, hình bản, hình
chuông…
Ở thực vật trên cạn, lục lạp có hình bầu dục. Với hình bầu dục, lục lạp có xoay bề mặt
điều chỉnh mức độ tiếp xúc với ánh sáng và sử dụng ánh sáng hiệu quả nhất. Đây cũng
là một đặc điểm tiến hóa của giới thực vật.
Số lượng lục lạp khác nhau ở các loài thực vật. Mỗi tế bào tảo có một lục lạp. Thực vật
bậc cao trung bình có 20-100 lục lạp.
Đường kính lục lạp khoảng 4-6 micrometer, dày 2-3 micrometer.
Những cây ưa bóng có số lượng, kích thước lục lạp và hàm lượng sắc tố trong lục lạp
nhiều hơn cây ưa sáng.
Lục lạp được bao bọc bởi màng kép, chia lục lạp thành hai buồng: khoảng giữa hai màng
và chất nền (stroma).
Stroma là nơi xảy ra các phản ứng của pha tối trong quang hợp. Thành phần hóa học của
stroma bao gồm: Các enzyme, protein, acid nucleic, ribosome, lipid và các giọt dầu...
Grana là tập hợp các thylakoid xếp chồng chất lên nhau là nơi xảy ra các phản ứng
pha sáng trong quang hợp. Màng thylakoid có phức hệ enzyme tổng hợp ATP (ATP-
synthetase). Trong màng chứa hệ thống sắc tố và hệ thống chuyền điện tử. Một grana
36/132

39. có 5-30 thylakoid được gọi là thylakoid grana. Mỗi lục lạp có khoảng 40-50 grana được
liên kết với nhau bởi thylakoid stroma.
Lục lạp có vai trò trong chuyển đổi năng lượng ánh sáng thành năng lượng hóa học và
dùng nó trong việc tổng hợp chất hữu cơ từ CO2 và nước. Lục lạp có chứa DNA, như
vậy chúng có thể tự sinh sản và tổng hợp một số protein.
Peroxisome
Peroxisome là các bóng màng, có màng đơn. Bên trong là chất nền chứa các enzyme
oxy hóa đặc trưng: catalase phân giải hydrogen peroxide, enzyme chuyển hóa acid béo.
Peroxisome ở gan có vai trò trong giải độc bằng cách chuyển H từ chất độc cho oxygen.
Một bào quan chuyên biệt của peroxisome là glyoxisome không có ở động vật có xương
sống bậc cao. Bào quan này chứa enzyme chuyển hóa lipid thành carbonhydrate.
Bộ xương tế bào (cytoskeleton)
Bộ xương tế bào là mạng lưới vi sợi, vi ống mở rộng khắp nguyên sinh chất (cytoplasm)
và có vai trò chính trong tổ chức cấu trúc và hoạt động của tế bào.
Chức năng:
Bộ xương tế bào có chức năng nâng đỡ và duy trì hình dạng của tế bào. Kiến trúc của
bộ xương chắc chắn và đàn hồi cao; bộ xương cung cấp điểm tự cho các bào quan và rất
linh động do có thể bị phân hủy và tái thiết lập.
Bộ xương tế bào liên quan đến các dạng vận động của tế bào. Sự chuyển động đó đòi hỏi
sự tương tác giữa bộ xương và các protein vận động (motor) chẳng hạn như các bóng
vận chuyển trên các đường ray (monorail) từ bộ xương; co cơ…
Bộ xương cũng tham gia vào điều hòa hoạt động sinh hóa của tế bào. Bộ xương có thể
chuyển lực cơ học từ bề mặt tế bào vào bên trong và đến nhân. Trong thí nghiệm, người
ta kéo protein của màng sinh chất liên kết với bộ xương. Một video hiển vi cho thấy có
sự sắp xếp lại nhân và các tổ chức khác của hạch nhân (nucleoli).
Bộ xương tế bào được cấu trúc bởi: vi ống (microtubule), vi sợi (microfilament) và vi
sợi trung gian (intermediate filament).
Vi ống
Vi ống được tìm thấy ở tất cả eukaryote, là những ống thẳng rỗng ở giữa dài khoảng
200nm -25μm, đường kính khoảng 25nn.
37/132

40. Vách vi ống được cấu trúc bởi protein hình cầu (globular protein) gọi là tubulin. Mỗi
tubulin có hai thành phần: alpha và beta tubulin. Các thành phần của tubulin có thể tách
rời và tái sử dụng.
Vi ống cũng có thể tập hợp thành lông, roi, các vi ống thần kinh của sợi trục (axon), thoi
phân bào.
Vi ống có vai trò:
Kéo nhiễm sắc thể về hai cực, nhờ các vi ống của thoi vô sắc.
Vận chuyển các bào quan từ nơi này đến nơi khác: chuyển động của ti thể, bóng màng
xuất nhập bào .
Duy trì hình dạng tế bào: do sự sắp xếp đặc trưng của vi ống (biệt hóa tế bào)
Vi sợi
Vi sợi đường kính khoảng 7 nm, cấu trúc bởi hai sợi actin xoắn lại, được tìm thấy trong
tất cả eukaryote. Vi sợi dạng này phân bố khắp cytoplasm nhưng thường tập trung sát
ngay màng sinh chất. Cấu trúc của chúng chịu lực căng (tension forces). Các vi sợi tương
tác với các protein khác tạo thành mạng lưới có vai trò nâng đỡ và duy trì hình dạng tế
bào. Ở tế bào động vật chuyên hóa cho vận chuyển các chất, các bó microfilament làm
thành lõi của lông tơ làm tăng diện tích bề mặt tế bào.
Dạng vi sợi dày hơn là myosin tương tác với actin có vai trò trong vận động của tế bào.
Sự co cơ là kết quả của việc trượt lên nhau của actin và myosin làm tế bào ngắn lại.
Sự tương tác của actin và myosin trong tế bào động vật đang phân chia hình thành rãnh
phân cắt chia tế bào mẹ thành hai tế bào con.
Vi sợi trung gian
Vi sợi trung gian phổ biến trong eukaryote có đường kính 8-12nm. Các sợi này chuyên
biệt cho việc chịu lực căng và rất đa dạng. Sợi trung gian là thành phần cố định của
tế bào và có vai trò trong việc đảm bảo hình dạng tế bào. Khi xử lý loại bỏ microtube
và microfilament, tế bào vẫn giữa nguyên hình dạng. Như vậy, mạng lưới các sợi trung
gian đảm bảo hình dạng nguyên thủy của tế bào.
Trung thể (centriosome)
Trung thể có ở các tế bào động vật đa bào cũng như đơn bào và nằm cạnh nhân.
Trung thể ở tế bào động vật có một cặp trung tử (centriole) và chất quanh trung tử
(pericentriole). Ngày nay, người ta gọi trung thể là MTOC (microtubule organizing
centre). Tế bào thực vật không có trung tử.
38/132

41. Trung tử có hình trụ đường kính khoảng 0.15-0.25 μm dài 0.7 μm. Thành trụ được cấu
tạo từ 9 bộ ba vi ống. Các vi sợi bao quanh tâm trụ. Bộ ba vi ống gồm tubilin A, B và C
và được nối với nhau bởi protein nexin. Khi tế bào phân chia trung tử nhân đôi.
Trước đây cho rằng, trung tử có vai trò trong tạo thoi vô sắc. Nhưng nhiều bằng chứng
gần đây cho thấy những tế bào bị phá trung tử vẫn hình thành thoi vô sắc.
Chất quanh trung thể có nhiều cấu trúc hình cầu kích thước khoảng 40-70nm có cuống
đính với các vi ống của trung tử và các vi ống tự do xếp phóng xạ quanh trung tử (hình
2.37)
Lông và roi
Lông và roi là những phần lồi của tế bào chất được bao bởi màng có đường kính khoảng
0.2μm. Người ta phân biệt lông và roi dựa vào chiều dài, số lượng và cách thức hoạt
động (beating patern). Roi thường dài hơn lông (10-200μm so với 2-20 μm). Tế bào có
khoảng vài roi trong khi có tới khoảng 300 lông. Roi chuyển động uốn sóng tạo lực cùng
hướng với trục của roi. Lông chuyển động như mái chèo (oar) tạo lực vuông góc với
trục của lông.
Mặc dù có chiều dài, số lượng và chuyển động khác nhau nhưng lông và roi có chung
cấu trúc siêu hiển vi (ultrastructure). Lông và roi được bao bọc bởi màng sinh chất và
gồm 9 đôi microtubule xếp song quanh 2 microtubule ở giữa (9+2). Đôi vi ống gồm
alpha và beta microtubule liên kết với nhau bởi protein nexin. Alpha microtubule có hai
tay là protein dynein hướng tới beta microtubule của cặp kế. Alpha microtubule nối với
màng bao hai microtubule trung tâm bởi nối phóng xạ. Cấu trúc lông và roi được neo
vào tế bào nhờ thể nền (basal bodies) tương tự như trung tử có vai trò trong tái sinh lông
và roi. Dynein có vai trò trong chuyển động của lông và roi. Cơ chế chuyển động của
DYNEIN giống như mèo leo cây và cần năng lượng (ATP).
Lông và roi giúp tế bào chuyển động và dọn các chất lỏng trên bề mặt mô. Lông tế bào
đệm (lining: niêm mạc) của khí quản quét những mảnh vụn ra khỏi phổi.
Vách tế bào (cell wall)
Vách tế bào thực vật bền chắc và quy định hình dạng tế bào. Mặt trong cua vách dính
với màng nguyên sinh chất.
Vách tế bào bao gồm các thành phần cấu trúc sau: Cellulose chiếm 30%, hemicellulose
và pectin chiếm 60%, protein, lipid, peroxydase, ATPase và phosphatase. ở tế bào già,
vách tế bào có thêm lignin (hóa gỗ), chất sáp, cutin(cuticle), tannin và suberin…
39/132

42. Các sợi microfibil của cellulose đan kết trong một khối cơ chất vô định hình của
polysaccharide (hemicellulose và pectin) và các protein.
Khi tế bào còn non, chúng được bào bọc bởi vách sơ cấp. Giữa vách sơ cấp của các tế
bào lân cận là các phiến giữ (middle lamina) thành phần chính là pectin, chất kết dính
các tế bào lại với nhau thành khối mô. Khi tế bào trưởng thành, một số tế bào thấm thêm
các chất làm vách sơ cấp cứng hơn, một số khác hình thành vách thứ cấp (secondary cell
wall) nằm giữa màng sinh chất và vách sơ cấp, có nhiều lớp phiến mỏng hơn.
Vách tế bào có các chức năng:
• Trao đổi ion như nhóm carboxyl có trong pectin với H+
, K+
và các cation khác.
• Chất suberin tham gia điều tiết chế độ nước và nhiệt của cây.
• Vách tế bào ở cạnh nhau liên kết lại thành hệ thống gian bào, có vai trò trong
vận chuyển vật chất.
• Vách tế bào có các lỗ, nơi mà các sợi liên bào xuyên qua, đảm bảo cho sự
thông thương, sự vận chuyển các chất và truyền thông tin giữa các tế bào.
• Vách tế bào duy trì hình dạng tế bào nhờ áp suất nước và quyết định kích thước
của tế bào.
Màng nguyên sinh (plasma membrane)
Cấu trúc
Màng sinh chất là màng khảm lỏng, là lớp sinh chất ngoài cùng của tế bào chất, có cấu
tạo đặc thù của màng sinh học bao gồm:
Lớp phospholipid kép: Các phân tử phospholipid sắp xếp với đầu kị nước quay vào nhau
và đầu ưa nước quay ra môi trường tạo nên lớp phospholipid kép. Các hydrocarbon ở
đầu kị nước của phân tử phospholipid có thể chuyển động theo nhiều hướng tạo nên
tính linh động của màng. Các phân tử phosphilid có thể di chuyển từ nơi này sang
nơi khác trong cùng một lớp phospholipid hoặc chuyển từ lớp phospholipid này sang
phospholipid khác.
Các protein :
Một số protein xuyên qua lớp phospholipid kép một phần hay hoàn toàn. Phần không
phân cực của protein tương tác với đầu kị nước của phospholip và thường có cấu trúc
xoắn alpha. Phần ưa nước của protein quay ra phía ngoài màng.
Một số protein không xuyên màng: Các protein neo trực tiếp vào phospholipid kép hay
thông qua phân tử đường hay phân tử lipid.
40/132

43. Các protein gắn vào màng thông qua sự tương tác với protein khác của màng.
Các protein trên có thể là các enzyme, các chất nhận hay chất mang, các kênh vận
chuyển qua màng, protein điều hòa và protein cấu trúc.
Cũng giống như phospholipid, một số protein có thể di chuyển trong một lớp hoặc
giữa hai lớp phospholipid. Tuy nhiên, do protein lớn hơn các phân tử phospholipid nên
chuyển động chạm hơn nhiều.
Nhiều phân tử protein mặt ngoài của màng gắn vào bộ xương tế bào thật sự bất động.
Sự gắn xen của các protein vào màng có vai trò điều hòa tính chất cơ học của màng.
Cholsterol (hình 2.40)
Các phân tử cholesterol xếp xen kẽ vào giữa các phân tử phospholip theo cách nhóm
phân cực xếp ở mức các đầu ưa nước của phospholipids và nhân steroid xen kẽ vào đuôi
hydrocarbon của phospholipids. Cholesterol có vai trò cố định cơ học cho màng.
Các glycoprotein và glycolipid (hình 2.40)
Một số protein và phospholipid ở mặt ngoài màng gắn với các oligosaccharide bằng liên
kết hóa trị tạo nên các hợp chất glycoprotein và glycolipid.
Các glycoprotein và glycolipid là điểm nhận biết các tín hiệu và quan hệ giữa các tế bào.
Tính chất của màng sinh chất
Màng có tính lỏng (fluidity): Phụ thuộc và thành phần cấu trúc của màng (phospholipid
có duôi là các hydrocarbon không no làm tăng tính lỏng của màng và ngược lại;
Cholesterol làm giảm tính lỏng của màng).
Màng có cấu trúc khảm: Các protein khảm vào lớp phospholipid kép.
Màng nguyên sinh là màng bán thấm có chọn lọc, cho nước và một số chất hòa tan đi
qua nhưng không cho các chất hòa tan khác đi qua.
Chức năng
Màng nguyên sinh chất ngăn cách tế bào với môi trường: điều này tạo cho tế bào một hệ
thống riêng biệt; qua màng, tế bào trao đổi các chất và thông tin với môi trường ngoài
cần thiết cho sự sinh trưởng và phát triển của tế bào.
41/132

44. Cấu tạo của tế bào Prokaryote
Hầu hết Prokaryotes là sinh vật đơn bào. Một số loài sống thành nhóm, tập đoàn gồm
nhiều tế bào giống nhau. Một số khác hình thành những tổ chức đa bào có sự phân công
chức năng.
Prokaryotes có nhiều hình dạng khác nhau: hình cầu (cocci), hình que (bacilli), hình
phẩy và hình xoắn (helice) bao gồm xoắn khuẩn (Spirilla) và Spirochettes
Kích thước tế bào từ 1-5 ?m. Tuy nhiên Prokaryotes lớn nhất có hình roi dài 0.5 mm (tế
bào Eukaryote 10-100 ?m).
Vách tế bào
Hầu hết prokaryotes có vách tế bào bên ngoài màng sinh chất (plasma membrane) và
duy trì hình dạng của tế bào bảo vệ tế bào không bi vỡ khi đặt trong môi trường nhược
trương và có lysozyme. Tuy nhiên môi trường có áp suất thẩm thấu quá cao, Prokaryote
sẽ chết.
Không giống như vách tế bào thực vật được cấu tạo từ cellulose, vách tế bào vi khuẩn
có cấu tạo từ peptidoglycan gồm các phân tử polysaccharides liên kết ngang với các
phân tử petides ngắn. Thành phần cấu tạo của vách là khác nhau giữa các loài. Ở một
số loài, vách tế còn có thêm lipopolysaccharides (carbonhydrate liên kết với lipids)
đây là đặc điểm giúp phân biệt vi khuẩn khi nhuộm Gram (Gram stain) với thuốc
nhuộm tím tinh thể (crystal violet). Vi khuẩn Gram dương (Gram-positive bacteria) bắt
màu sẽ có màu đỏ tía, vách tế bào của loài này phần lớn là peptidoglycan không có
lipopolysaccharides. Vi khuẩn Gram âm (Gram-negative bacteria) không bắt màu, vách
tế bào có ít peptydoglycan và có thêm lipopolysaccharides.
Phần lớn vi khuẩn gây bênh là vi khuẩn Gram âm bởi vì lypolysaccharides giúp vi khuẩn
chóng lại lysozyme có trong tuyến nước bọt và tuyến mũi của người và có khả năng
kháng kháng sinh bằng cách ngăn cản đường vào của kháng sinh. Lysozyme tác động
trực tiếp lên vách tế bào. Kháng sinh chẳng hạn penicillin ngăn cản sự hình thành liên
kết chéo giữa polysaccharides và polypetides. Nhiều vi khuẩn gây bệnh còn có lớp vỏ
nhầy bên ngoài vách tế bào gọi là capsule tăng cường khả năng chống đề kháng của tế
bào vật chủ và dính cơ chất của chúng. Mặc khác, capsule giúp kết dính các tế bào của
vi khuẩn hình thành khuẩn lạc.
Một số loài có khuẩn mao giúp kết dính tế bào vào giá thể, giữ các tế bào dính đủ lâu để
truyền DNA trong suốt quá trình tiếp hợp (conjugation).
42/132

45. Ví dụ:Neissenria gonorrhoeae gây bệnh lậu (goorrhoaeae) dùng khuẩn mao bám vào
niêm mạc vật chủ.
Lông và roi
Hơn phân nửa prokaryotes có khả năng chuyển động định hướng do có roi. Các roi tập
trung trên toàn bộ cơ thể hoặc chỉ ở một hoặc hai đầu của tế bào. Có ba cơ chế trong
chuyển động của vi khuẩn. Thứ nhất là nhơ roi. Thứ hai là nhờ hai hay nhiều khuẩn
mao bên dưới vách tế bào có cấu trúc tương tự như roi. Mỗi sợi có motor gắn vào tế
bào. Khi motor quay tế bào chuyển động theo cơ chế xoắn nút chai. Cơ chế này là đặc
biệt hiệu quả trong môi trường có độ nhớt cao. Cơ chế thứ ba là một số vi khuẩn có thể
tiết ra chất nhầy gây ra chuyển động trượt như khi thiếu khuẩn mao. Trong môi trường
đồng nhất Prokaryote chuyển động theo hướng ngẫu nhiên. Trong môi trường không
đồng nhất, Prokaryote chuyển động hướng kích thích chẳng hạn như hướng sáng, hướng
nguồn thức ăn, tránh chất độc. Một số loài vi khuẩn có chứa một số phân tử nhỏ như
hợp chất sắt cho phép chúng phân biệt trên, dưới để định hướng bắt mồi.
6.3 Màng sinh chất
Màng của prokaryotes có cấu trúc khảm lỏng giống như màng của Eukaryotes. Sự gấp
nếp của màng tạo nên những màng có chức năng riêng biệt chẳng hạn như thylakoids,
mesosome và màng hô hấp (respiration membranes)
Vật chất di truyền
Vật chất di truyền của prokaryote là DNA mạch đơn vòng. Những vòng DNA lớn tương
tác với proteins hình thành nhiễm sắc thể của Prokaryotes hay giá genes tập trung ở một
số khu vực nhỏ trong tế bào gọi là vùng nhân (không có màng nhân). So với Eukaryotes,
bộ gene của Prokaryotes nhỏ hơn và đơn giản hơn.
Trong bộ gene của Eukaryotes, DNA mạch thẳng tương tác với các proteins hình thành
bộ nhiễm sắc thể đặc trưng cho loài. Trung bình bộ gene của một prokaryote chỉ bằng 1/
1000 DNA trong một tế bào Eukaryote.
Ngoài DNA của nhiễm sắc thể, Prokaryotes còn có những vòng DNA nhỏ hơn gọi
là plasmids chứa vài genes. Trong hầu hết môi trường, Prokaryotes tồn tại không cần
plasmids bởi vì các chức năng quan trọng đều mã hoá trong DNA nhiễm sắc thể. Tuy
nhiên, các genes của plasmids có thể giúp prokaryotes sống trong môi trường có kháng
sinh, các chất dinh dưỡng lạ. Plasmid nhân đôi độc lập với nhiễm sắc thể và chuyển cho
tế bào khác giới khi tiếp hợp (conjugation).
43/132

46. Các quá trình sinh học trong tế bào
Trao đổi chất qua màng tế bào
Tính thấm của lớp phospholipids kép
Đuôi kỵ nước của phospholipids ngăn cản sự vận chuyển các ion và các phân tử phân
cực như H+
, Na+
. Các phân tử không tan trong nước như hydrocarbon, CO2, O2 qua
màng dễ dàng.
Những phân tử nhỏ phân cực nhưng không tích điện như ethanol cũng có thể qua màng.
Lớp phospholipids kép không thấm đối với những phân tử không tích điện nhưng kích
thước lớn chẳng hạn như glucose và sucrose.
Tuy nhiên, lớp phospholipids kép chỉ là một phần câu chuyện về tính thấm có chọn lọc
của màng.
Protein vận chuyển
Những protein vận chuyển là protein xuyên màng (hình 2.40). Một số protein vận
chuyển làm thành các chanel ưa nước (hình 2.40). Số khác liên kết với các chất và vận
chuyển chúng qua màng. Trong cả hai trường hợp, mỗi protein vận chuyển chuyên biệt
cho một hay một số cơ chất.
Như vậy, tính thấm của màng phụ thuộc vào cả hai lớp lipid kép và các protein vận
chuyển chuyên biệt.
Khuếch tán (diffusion)
Khuếch tán là cơ chế vận chuyển qua màng một cách thụ động không tốn năng lượng.
Các chất được vận chuyển qua màng theo chiều từ nơi có nồng độ cao đến nơi có nồng
độ thấp.
Thẩm thấu (osmosis)
Thẩm thấu là một hình thức vận chuyển nước một cách thụ động qua màng. Nước vận
chuyển từ môi trường nhược trương sang môi trường ưu trương.
So sánh nồng độ các chất hòa tan của hai dung dịch. Dung dịch có nồng độ cao là
dụng dịch ưu trương (hypertonic), dung dịch có nồng độ thấp là dung dịch nhược trương
44/132

47. (hypotonic). Nếu hai dung dịch có nồng độ bằng nhau là các dung dịch đẳng trương
(isotonic).
Quá trình thẩm thấu của nước qua màng tế bào có thể được minh họa qua sự co nguyên
sinh (plasmolysis) của tế bào khi đặc trong những môi trường có nầng độ khác nhau
(hình 2.46)
Khuếch tán được làm dễ
Một số phân tử phân cực hoặc ion không thấm qua lớp lipid kép có thể được vận chuyển
qua màng nhờ các protein vận chuyển. Hiện tượng này gọi là khuếch tán được làm dễ.
Trong nhiều trường hợp, protein thay dổi hình dạng để vận chuyển vị trí gắn cơ chất từ
bên ngoài màng sang bên trong màng.
Sự vận chuyển chủ động
Sự hấp thụ chủ động các chất hòa tan vào tế bào đòi hỏi phải tiêu tốn năng lượng. Sự
vận chuyển chủ động là sự vận chuyển vật chất ngược chiều gradient nồng độ, phải tốn
năng lượng (ATP).
Nhập bào (endocytosis)
Tế bào lấy các chất có phân tử lượng lớn vào tế bào bằng cách hình thành bóng màng
từ màng sinh chất. Có ba hình thức nhập bào: thực bào-phagocytosis (cơ chất là chất
rắn); ẩm bào-pinocytosis (cơ chất là chất lỏng) và nhập bào được làm dễ nhờ receptor
(receptor-mediated endocytosis).
Xuất bào (exocytosis)
Tế bào tiết các chất có phân tử lượng lớn qua màng tế bào bằng cách hòa các bóng màng
với màng.
Trao đổi thông tin qua màng.
Qua màng tế bào có thể phát đi và thu nhận thông tin điều hòa các hoạt động sống.
Thông tin ở dạng những tín hiệu hóa học có khả năng liên kết với các thụ quan trên
màng. Sự truyền tín hiệu có thể là:
Nội tiết tác động xa (endocrine transmission): chất nội tiết đổ và trong máu tác động đến
các tế bào khác nhau trong cơ thể.
Cận tiết (paracrine transmission): tác động lên tế bào kế tiếp (khoảng cách xung quanh
khoảng 1mm) bằng các chất hóa học trung gian cục bộ (local chemical messenger)
45/132

48. Sự truyền qua synapses (synatic transmission).
Sinh trưởng và sinh sản của tế bào.
Sinh trưởng của tế bào
Tế bào con bằng con đường trao đổi chất làm tăng khối lượng tế bào chất và nhân. Tế
bào tăng trưởng đến mức nào đó thì phân chia cho các tế bào mới.
Sinh sản của tế bào
Tế bào prokaryote và một số tế bào eukaryote phân chia tế bào bằng hình thức trực phân.
Trong trực phân của prokaryote, DNA nhân đôi và dính ở hai điểm khác nhau trên màng
sinh chất. Màng sinh chất mới và vách mới hình thành ở phần giữa tế bào chia tế bào
mẹ thành hai tế bào con. Ở đây không có sự xuất hiện nhiễm sắc thể cũng như thoi vô
sắc. Nhiều khi trong trực phân, nhân phân chia thành hai nữa không đều nhau. Tế bào
chất phân chia cùng với nhân hoặc không phân chia hình thành tế bào hai hay đa nhân.
Tế bào gan, sụn, bạch cầu phân bào theo kiểu trực phân.
Phân bào có tơ là hình thức phân bào phổ biến ở tế bào eukaryote gồm hai giai đoạn:
phân chia nhân có sự hình thành thoi vô sắc, một cấu trúc giúp cho sự phân chia đều
nhiễm sắc thể về hai nhân; phân chia tế bào chất.
Sự phân chia tế bào chất ở tế bào động vật và thực vật có sự khác biệt. Ở tế bào động
vật, một rãnh phân chia xuất hiện trên bề mặt tế bào gần mặt phẳng xích đạo, sau đó ăn
sâu vào do tác động co rút của vòng vi sợi actin bên trong tế bào chất cắt tế bào mẹ thành
hai tế bào con giống nhau (daughter cells). Trong khi ở tế bào thực vật, không xuất hiện
rãnh phân cắt. Những bóng màng (vesicle) chứa nguyên liệu xây dựng vách tế bào từ
Golgi di chuyển tới giữa tế bào và tổ chức thành đĩa tế bào (cell plate) chia tế bào mẹ
thành hai tế bào con (daughter cell).
Biệt hóa tế bào (differentiation)
Biệt hóa tế bào là một quá trình mà một tế bào chưa chuyên hóa (undifferentiated cell)
trở nên chuyên hóa thành một hay nhiều tế bào cấu trúc nên cơ thể. Trong suốt quá trình
biệt hóa, một số gene được hoạt hóa một số gene khác bị bất hoạt. Kết quả là tế bào biệt
hóa có cấu trúc và chức năng đặc trưng .
46/132

49. Sự đa dạng của tế bào
Sự đa dạng hình thái của tế bào
Hình dạng tế bào
Một số tế bào có hình dạng nhất định: tế bào tinh trùng, Paramescium, tế bào thực vật,
tế bào hồng cầu.
Một số tế bào luôn thay đổi hình dạng: amip, bạch cầu.
Hình dạng tế bào phụ thuộc vào chức năng, sức căng bề mặt, tác động của tế bào bên
cạnh cũng như tính chất của nguyên sinh chất.
Trong môi trường lỏng tế bào có hình cầu: tế bào bạch cầu trong máu có hình cầu.
Nhưng khi ra khỏi mạch máu, bạch cầu thò chân giả và biến đổi hình dạng.
Tế bào động thực vật có hình khối do tương tác với các tế bào trong mô.
Tế bào thần kinh có hình sao và phân nhánh phù hợp với chức năng dẫn truyền thông
tin. Tế bào cơ trơn có hình thoi phù hợp với chức năng co rút.
Kích thước của tế bào
Kích thước tế bào rất đa dạng thường từ 3-30μm.
Có những tế bào rất to như tế bào trứng chẳng hạn như trứng đà điểu có đường kính
khoảng 17 cm.
Có những tế bào rất nhỏ như Mycoplasma laidlawii chỉ khoảng 0.1μm bằng 10 lần bé
hơn tế bào vi khuẩn, 100 lần bé hơn tế bào động vật và 1000 lần bé hơn tế bào amip.
Chức năng
Tế bào động vật đa dạng về chức năng và có thể được chia thành 3 nhóm: tế bào sinh
sản (germ cell), tế bào soma (somatic cell)-cấu trúc cơ thể, tế bào gốc –chưa biệt hóa
(stem cell)
Phân biệt tế bào prokaryote và eukaryote
Tính chất prokaryote Eukaryote
47/132

50. Tổ chức vật chất di
truyềnMàng
nhânHistonSố lượng
nhiễm sắc thểInstronThể
nhânPhân bào nguyên
nhiễm Tái tổ hợp vật chất
di truyềnTi thểLạp
thểMàng có
sterolRoiMạng lưới nội
chấtGolgiVách tế bàoSự
khác biệt trong các bào
quan đơn
giảnRibosomeLysosome
và
peroxisomeMicrotubuleBộ
xươngBiệt hóa
Không KhôngMột +
plasmidHiếmKhôngKhôngChuyển
một phần theo một
hướngKhôngKhôngChỉ có
Mycoplasma và methanotrophNhỏ
hơn, một sợi (one
fiber)KhôngKhôngPeptidoglycan
(trừ Mycoplasma và
Archeaobacteria)70SKhôngKhông
hoặc rất hiếmKhôngKhông
cócónhiều hơn mộtphổ
biếncócóPhân bào giảm
nhiễm và thụ
tinhCóCóCóLớn hơn, có
màng bao, 20 microtubule.
9+2Có
CóCellulose80SCóCóCóMô,
cơ quan
Phân biệt tế bào động vật và thực vật
Tính chất Tế bào thực vật Tế bào động vật
Vách tế bàoLục
lạpChất dự
trữPhân
bàoKhông
bàoCentriole
CóCóTinh bộtPhân bào không
có sao, phân tế bào chất bằng
vách ngăn ở trung tâmPhát
triểnKhông
KhôngKhôngGlycogenPhân bào
có xuất hiện sao, phân tế bào chất
bằng eo thắt ở trung tâmKhông
phát triểncó
48/132

51. Khái niệm và cấu trúc Enzyme
Khái niệm Enzyme
Trao đổi chất hay chuyển hóa vật chất là toàn bộ các hóa trình hóa học xảy ra trong tế
bào. Phần lớn các phản ứng xảy ra trong tế bào được điều hòa bởi chất xúc tác đạc biệt
gọi là emzyme.
Enzyme là chất xúc tác sinh học có các tính chất sau:
(1) Enzyme không gây ra phản ứng mà làm giảm năng lượng hoạt hóa (activation
energy) của các phản ứng hóa học, do đó làm tăng tốc độ của các phản ứng. Điều này là
bởi vì khi enzyme liên kết với các cơ chất tạo thành phức hợp enzyme-cơ chất làm cấu
trúc nội tại của cơ chất thay đổi theo chiều hướng giảm năng lượng hoạt hóa.
(2) Enzyme không bị bị biến đổi hay mất đi và có thể sử dụng nhiều lần trong các phản
ứng của tế bào. Sau phản ứng enzyme được giải phóng.
(3) Chỉ cần một lượng nhỏ enzyme so với cơ chất cũng xúc tác được phản ứng.
(4) Enzyme có tính đặc hiệu cao. Tính đặc hiệu của enzyme thể hiện ở các cấp độ khác
nhau. Mỗi ezyme chỉ xúc tác cho một kiểu phản ứng nhất định, một cơ chất nhất định
hay một loại đồng phân nhất định của cơ chất đó.
(5) Không phải mọi tế bào cùng chứa một hệ enzyme. Điều đó giải thích tại sao có nhiều
hơn một loại tế bào
Cấu trúc của Enzyme
Bản chất hóa học của enzyme là protein hình cầu có thể chia enzyme thành hai nhóm
lớn sau:
Enzyme đơn giản-enzyme một thành phần nghĩa là khi thủy phân chỉ cho một thành
phần duy nhất là amino acid. Hoạt tính của enzyme này chỉ phụ thuộc vào cấu trúc của
protein.
Enzyme phức tạp: Ngoài thành phần protein gọi là apoezyme, enzyme còn chứa thêm
nhóm không phải là protein gọi là cofactors. Nhóm ngoại này rất đa dạng. Có thể phân
biệt ba nhóm ngoại cơ bản:
49/132

52. (1) Nếu nhóm ngoại là các phân tử hữu cơ có trọng lượng phân tử thấp thì gọi là
coenzyme, thường bắt nguồn từ vitamin chứ không từ amino acid. Coenzyme liên kết
thuận nghịch với enzyme, tham gia trực tiếp trong các phản ứng mà enzyme xúc tác.
Ví dụ: NAD và FAD là hai coenzyme như chất mang điện tử và H cho nhiều phản ứng
oxi hóa khử có enzyme xúc tác trong tế bào.
(2) Nhóm phụ gia (prosthetic group) tương tự như coezyme nhưng gắn chặt với protein
enzyme bằng liên kết hóa trị chẳng hạn như enzyme catalase. Giống như coenzyme
nhóm prosthetic thường là thành phần cơ bản trong cơ chế xúc tác của enzyme.
(3) Nhóm ngoại là các ion kim loại như Fe, Mn, Cu, Ca, Zn. CÁc ion có vai trò ổn định
cấu trúc của enzyme và cơ chất hoạc có thể tham gia trực tiếp phản ứng chẳng hạn như
cytochrome chứa Fe tham gia vào chuỗi chuyền điện tử.
Một số enzyme đòi hỏi cả hai thành phần để có hoạt tính xúc tác. Nhóm ngoại thường
ổn định nhiệt trong khi protein enzyme bị biến tính khi bị đun nóng. Phức hệ enzyme-
cofactor có hoạt tính xúc tác gọi là holoenzyme. Khi cofactor bị loại bỏ thì phần protein
(apoenzyme) còn lại mất hoạt tính xúc tác.
Trên bề mặt của các enzyme có một hoạc một số khe, túi- chỗ lõm gọi là vị trí hoạt động
(active site) nơi xảy ra hoạt động xúc tác của enzyme.
50/132

53. Cơ chế hoạt động,phân loại và các yếu tố
ảnh hưởng đến hoạt tính Enzyme
Cơ chế hoạt động của Enzyme
Mô hình hoạt động của enzyme
Nhiên cứu đầu tiên về tính đặc hiệu của enzyme với cơ chất do Emil Fischer đề xướng
(1894). Fischer cho rằng khi enzyme xúc tác phản ứng thì cơ chất lắp khít vào vị trí hoạt
độn của enzyme tương tự như chìa khóa lắp vào ổ khóa. Từ đó Fischer nêu giả thuyết mô
hình “ ổ khóa và chìa khóa” (lock and key model) (hình 3.1) cho hoạt động của enzyme.
Mỗi ổ khóa có một chìa khóa. Do đó mỗi enzyme chỉ có một chỉ xúc tác cho một loại cơ
chất nhất định.
Theo mô hình này, cơ chế xúc tác của enzyme trải qua nhiều giai đoạn: Giai đoạn đầu
tiên là sự kết hợp giữa enzyme và cơ chất tạo thành phức hợp enzyme-cơ chất nhờ hình
thành nhiều liên kết đặc biệt là liên kết hydrogen. Sự liên kết này làm thay đổi cấu hình
không gian của cơ chất làm thay đổi nội năng, năng lượng hoạt hóa của phản ứng giảm,
phân tử trở nên linh động dễ phản ứng hơn. Sau đó enzyme xúc tác lên cơ chất tạo thành
sản phẩm. cuối phản ứng enzyme được giải phóng.
Tuy nhiên, khi Daniel Koshland nghiên cứu động học của enzyme, những bằng chứng
thực nghiệm cho thấy rằng cấu hình trung tâm hoạt động của enzyme không phải cố
định và có thể biến đổi phù hợp với cơ chât khi liên kết với cơ chất đó. Từ đây, Daniel
Koshland đưa ra mô hình khớp cảm ứng (induced-fit model) cho hoạt động xúc tác của
enzyme (hình 3.2). Theo mô hình này thì một enzyme có thể xúc tác cho một hoạc một
số phản ứng hóa học tương tự do chúng có tính đặc hiệu trong việc lựa chọn cơ chất. Vị
trí hoạt động của mỗi enzyme khác nhau có hình dạng sao cho chỉ khớp với một hoạc
một số cơ chất nhất định. Mô hình này hiện nay được chấp nhân rộng rãi.
Tính đặc hiệu của enzyme
Khác với chất xúc tác vô cơ, enzyme chỉ có khả năng xúc tác cho một một hay một số
cơ chất hoặc một kiểu phản ứng nhất định. Tính đặc hiệu của enzyme rất đa dạng. Ở đây
chỉ đề cặp đến hai kiểu đặc hiệu:
(1) Đặc hiệu cho phản ứng
Mỗi enzyme chỉ xúc tác cho một kiểu phản ứng chẳng hạn như phàn ứng của NAD
dehydrogenase trong hô hấp, lipase cắt liên kết ester nối glycerol và acid béo của nhiều
loại lipids.
51/132

54. (2) Đặc hiệu cơ chất
(a) Đặc hiệu tuyệt đối: enzyme chỉ có tác dụng lên một cơ chất nhất định chẳng hạn như
aspartase chuyển fumarate thành L-aspartate.
(b) Đặc hiệu tương đối: enzyme co thể tác động lên nhiều cơ chất có cấu trúc khác nhau
nhưng tốc độ phản ứng khác nhau chẳng hạn như phosphatase thủy phân nhiều ester của
acid phosphoric, carboxyesterase thủy phân ester của các acid carboxylic.
Phân loại Enzyme
Các enzyme thường có tên tận cùng là ase. Có sáu nhóm enzyme chính:
Nhóm 1. Oxidoreductases: xúc tác các phản ứng oxi hóa khử, chuyển H và điện tử từ cơ
chất sang chất nhận.
Nhóm 2. Transferases: chuyển nhóm nhỏ các nghuyên tử từ cơ chất sang chất nhận.
Nhóm 3. Hydrolases: Làm gẩy các liên kết bằng thủy phân.
Nhóm 4. Lyases:làm thay đổi chiều dài mạch carbon. Fructose-1,6-diphosphate aldolase
cắt Fructose-1,6-diphosphate thành ALPG và PDA; Decarboxylase: lọai CO2
Nhóm 5. Isomerases: chuyển đổi đồng phân chẳng hạn Glocose-P-isomerase chuyển
Glo-6-P thành Fro.-6-P); triose-P-isomerase chuyển ALPG thành PDA)
Nhóm6. Ligases: tạo liên kết hóa học chẳn hạn DNA ligase gắn các đoạn okazaki trong
nhân đôi DNA mạch chậm.
Các yếu tố ảnh hưởng đến hoạt tính Enzyme
Bất kỳ điều kiện nào làm thay đổi cấu hình của enzyme đều làm thay đổi hoạt tính
enzyme
Nồng độ enzyme và nồng độ cơ chất
Tốc độ phản ứng của phần lớn các phản ứng biến đổi theo nồng độc của cơ chất và nồng
độ enzyme. Khi tăng nồng độ cơ chất thì tốc độ phản ứng tăng chỉ khi nồng độ cơ chất
tương đối thấp. Khi nồng độ cơ chất lớn tốc độ phản ứng ít phụ thuộc vào nồng độ cơ
chất và có khuynh hướng đạt cực đại do nồng độ enzyme có mặt quyết định.
Ở nồng độ cơ chất thấp, nhiều phân tử enzyme có trung tâm hoạt động chưa liên kết với
cơ chất. Nên việc tăng hạn chế cơ chất là tăng tốc độ phản ứng. Tuy nhiên, ở nồng độ
52/132