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Andrea Baucon, corso di paleontologia - lezione 11 - evoluzione 2 (speciazione)
- 1. Lezione 11 Evoluzione 2: speciazione Come si evolve una nuova specie? Licenza Creative Commons: Attribuzione - Non commerciale - Condividi allo stesso modo Andrea Baucon – Corso di Paleontologia (v. 1.0) www.tracemaker.com
- 2. «Il mistero dei misteri» - John Herschel Speciazione: il mistero risolto Come si passa da una popolazione a due specie? Speciazione = processo evolutivo che porta alla formazione di nuove specie
- 3. Isolamento riproduttivo: l’evento fondamentale della speciazione Specie = insieme di organismi interfecondi, riproduttivamente isolati da gruppi analoghi L’evento fondamentale ai fini dell’origine di una nuova specie è l’isolamento riproduttivo. L’evoluzione di una nuova specie ha luogo quando una popolazione di organismi interfecondi si scinde in due popolazioni riproduttivamente isolate Come evolve una barriera che si oppone agli incroci?
- 4. Speciazione Per spiegare la speciazione esistono diversi modelli; quello più accettato è l’allopatrico
- 5. Speciazione allopatrica Speciazione allopatrica: avviene quando una nuova specie evolve in condizioni di isolamento geografico rispetto alla specie ancestrale L’esistenza della speciazione allopatrica è ammessa da quasi tutti i biologi
- 6. Speciazione allopatrica Speciazione allopatrica: avviene quando una nuova specie evolve in condizioni di isolamento geografico rispetto alla specie ancestrale L’esistenza della speciazione allopatrica è ammessa da quasi tutti i biologi
- 7. Speciazione allopatrica Nella speciazione allopatrica, le nuove specie evolvono quando in una specie si separa dalle altre. Questo può avvenire: 1) Se una barriera fisica interviene a dividere il suo areale geografico 2) Le popolazioni insediate nelle regioni intermedie dell’areale si estinguono (ad es., per un’epidemia) 3) Una popolazione migra al di fuori dell’areale della specie ancestrale (isolato periferico = popolazione ai confini dell’areale principale di una specie)
- 8. Speciazione allopatrica e flusso genico Una specie può ritrovarsi suddivisa, costituita da un certo numero di popolazioni fra le quali il flusso genico è stato interrotto Perché evolva una differenza genetica, in almeno una delle popolazioni deve evolvere un nuovo carattere che impedisca il flusso genico(es. un nuovo canto di corteggiamento) Flusso genico = movimento di geni fra popolazioni
- 9. Popolazioni separate ed isolamento riproduttivo L’isolamento riproduttivo evolve quale prodotto della divergenza tra popolazioni separate, sia per adattamento ad ambienti diversi, sia per deriva casuale Deriva casuale o deriva genetica = modificazioni casuali nelle frequenza geniche all’interno di una popolazione
- 10. Speciazione parapatrica e simpatrica Nell’evoluzione parapatrica, le nuove specie evolvono a partire da popolazioni contigue, e non completamente separate come nella speciazione allopatrica Nella speciazione simpatrica, una specie si divide in due senza che abbia luogo alcuna separazione dell’areale geografico della specie ancestrale
- 11. DERIVA GENETICA
- 12. Deriva genetica Deriva genetica = modificazioni casuali nelle frequenze geniche all’interno di una popolazione La velocità di cambiamento della frequenza genica per effetto della deriva casuale dipende dalle dimensioni della popolazione: più piccola è la popolazione, più gli effetti della deriva genetica saranno importanti I geni della generazione successiva saranno quelli degli individui ‘fortunati’: la deriva genetica non lavora per produrre adattamenti
- 13. Deriva genetica Gli effetti casuali hanno influenza su tutte le popolazioni, ma solo quelle con pochi individui ne risentono significativamente La velocità di cambiamento della frequenza genica per effetto della deriva casuale dipende dalle dimensioni della popolazione: più piccola è la popolazione, più gli effetti della deriva genetica saranno importanti
- 14. Effetto del fondatore La deriva genetica può avere effetti importanti in due casi: 1. Effetto del fondatore: Un piccolo numero di individui colonizza un luogo precedentemente non abitato dalla loro specie; 2. Effetto collo di bottiglia: Un piccolo numero di individui sopravvive ad un evento catastrofico
- 15. Effetto del fondatore Gli abitanti dell’isola di Tristan de Cunha discendono tutti da 20-25 immigrati trasferitisi laggiù all’inizio del diciannovesimo secolo; quasi tutti discendono da uno scozzese e la sua famiglia
- 16. Collo di bottiglia La deriva genetica può avere effetti importanti in due casi: 1. Effetto del fondatore: Un piccolo numero di individui colonizza un luogo precedentemente non abitato dalla loro specie; 2. Effetto collo di bottiglia: Un piccolo numero di individui sopravvive ad un evento catastrofico
- 17. I ‘mattoni’ dell’ereditarietà Gene = sequenza di nucleotidi codificante (una proteina, gli RNA di trasporto o ribosomiali) Nucleotide = subunità degli acidi nucleici (RNA e DNA) DNA = acido nucleico che contiene informazioni genetiche
- 19. La coda del pavone: difficile da spiegare con la sola selezione naturale La coda del pavone riduce la sopravvivenza del maschio: riduce la libertà di movimento e la capacità di volo, rende il pavone più appariscente e il suo sviluppo comporta dei costi energetici.
- 20. Caratteri adattativi e deleteri Questo fenomeno è spiegato dalla selezione naturale = processo mediante il quale, negli organismi appartenenti ad una popolazione, la frequenza delle forme meglio adattate all’ambiente aumenta rispetto a quella delle forme meno adattate, nell’arco di un certo numero di generazioni I caratteri degli organismi sono in massima parte adattativi: aumentano le probabilità che i loro portatori sopravvivano abbastanza a lungo da riprodursi Ci sono dei caratteri che riducono la sopravvivenza (caratteri deleteri o costosi) Perché non sono stati eliminati dalla selezione naturale?
- 21. Caratteri sessuali secondari: che costo! Caratteri sessuali secondari = caratteri che non sono indispensabili a fini riproduttivi, tuttavia hanno una funzione riproduttiva Spesso i maschi sono portatori di caratteri costosi che sono anche caratteri sessuali secondari
- 22. Creste elaborate in dinosauri e rettili volanti: dimorfismo sessuale?
- 23. Dimorfismo sessuale nel record paleontologico
- 24. La cresta di Parasaurolophus
- 25. Creste negli adrosauri: dimorfismo sessuale o sviluppo ontogenetico?
- 26. Verificare l’ipotesi del dimorfismo sessuale
- 27. Selezione sessuale Selezione sessuale = selezione operante a livello di accoppiamento Due sono i meccanismi per cui opera la selezione sessuale: La selezione sessuale è più potente nelle specie poligame. Solitamente il sesso che compete ha caratteri sessuali secondari molto vistosi 1. Competizione tra maschi per avere accesso alle femmine 2. Scelta femminile
- 28. La selezione sessuale spiega la coda del pavone: Modello galoppante di Fisher La selezione naturale può operare sulla preferenza femminile esattamente come su un qualsiasi carattere. Se le femmine con un certo tipo di preferenza generano una prole più numerosa delle femmine con altre preferenze, la selezione favorirà la preferenza più produttiva
- 29. La selezione sessuale spiega la coda del pavone: Modello galoppante di Fisher Se nei maschi di pavone c’è una correlazione positiva tra lunghezza della coda e capacità di sopravvivenza, allora la selezione favorirà le femmine con preferenza per la coda lunga I maschi dotati di coda lunga hanno un doppio vantaggio: maggiore capacità di sopravvivenza, maggiore possibilità di accoppiarsi La preferenza per la coda lunga si è diffusa nella popolazione. Superato l’optimum ai fini della sopravvivenza, l’allungamento della coda è guidato esclusivamente dalla scelta femminile Il processo si ferma solo quando il tasso di mortalità nei maschi sarà così alto da non essere compensabile con l’accoppiamento
- 30. La selezione sessuale spiega la coda del pavone: Teoria dell’handicap (=termine usato da Zahavi per riferirsi ad un carattere costoso) Nel modello di Fisher i caratteri costosi sono inizialmente vantaggiosi e sono conservati grazie alla preferenza femminile; nel modello dell’handicap il costo del carattere maschile è utile per la femmina come indicatore di qualità genica
- 31. La selezione sessuale spiega la coda del pavone: Teoria dell’handicap (=termine usato da Zahavi per riferirsi ad un carattere costoso) Solo i maschi dotati di geni buoni possono sopravvivere nonostante l’handicap Una femmina che si unisca preferenzialmente con i maschi portatori di handicap si accoppierebbe con portatori di geni buoni Maschio con geni cattivi Maschio con geni buoni Senza handicap Vivo Vivo Con handicap Morto Vivo Se il vantaggio assicurato dai geni buoni supererà il costo dell’handicap, la scelta sarà favorita dalla selezione
- 33. Altruismo in natura Molti adattamenti comportano un vantaggio per il singolo organismo. Come spiegare l’altruismo?
- 34. Comportamento altruista Comportamento altruista = comportamento che aumenta la numerosità della prole generata dall’individuo «ricevente» diminuendo quella dell’individuo altruista I suricati-vedetta sono altruisti perché si espongono a pericoli per avvertire gli altri membri del gruppo
- 35. Spiegazione del comportamento altruista: la selezione di parentela Spesso il comportamento altruista coinvolge consanguinei Quando ciò accade la spiegazione più probabile è quella proposta dalla teoria della selezione di parentela (kin selection) Aiutando individui con cui sono strettamente imparentati, un organismo aumenta le probabilità che i propri geni possano essere trasmessi in futuro
- 36. GRADUALISMO FILETICO ED EQUILIBRI PUNTEGGIATI
- 37. Nel registro fossile ci sono molti esempi di forme transizionali
- 38. Nel registro fossile ci sono molti esempi di forme transizionali
- 39. Molte transizioni, ma non sempre: Dove sono tutte le transizioni? La documentazione fossile aveva rappresentato un problema per Darwin: è comune osservare l’improvvisa comparsa di una specie, non sempre ci sono transizioni evolutive graduali e continue
- 40. Gradualismo filetico ed equilibrio punteggiato Due modelli di evoluzione: Gradualismo filetico: l’evoluzione procede ad un tasso relativamente costante Equilibrio punteggiato: l’evoluzione procede per periodi di stasi e di cambiamento improvviso tempo
- 41. Gradualismo filetico ed equilibrio punteggiato Due modelli di evoluzione: Gradualismo filetico Equilibrio punteggiato
- 42. Stasi Nel modello degli equilibri punteggiati ci sono lunghi periodi di stasi Equilibrio punteggiato: l’evoluzione procede per periodi di stasi e di cambiamento improvviso tempo
- 43. Stasi e fossili viventi
- 44. Stasi e fossili viventi
- 45. Gradualismo filetico o equilibrio punteggiato? Quale dei due modelli funziona?
- 46. Gradualismo filetico! Phyletic gradualism and speciation in the planktonic diatom Rhizosolenia. Today there are two distinct species, R. bergonii and R. praebergonii, that do not interbreed and that differ in the height of the hyaline area. When tracked back through the past 3.4 myr, the species can be seen to have diverged through a span of up to 500,000 years, from 3.2 to 2.7 Ma. The plot shows samples taken from deep- sea boreholes in the central Pacific, and each measurement of the height of the hyaline area is based on a large sample of hundreds of individuals; the means and 95% error bars for each sample are shown. The rock succession is dated by reference to the magnetostratigraphic scheme of normal (black) and reversed (white) polarity. (Courtesy of Ulf Sorhannus.)
- 47. Equilibrio punteggiato! Punctuated evolution and speciation in the bryozoan Metrarabdotos in the Caribbean. Today, there are three species of this genus, but there have been many more in the past. Careful collecting throughout the Caribbean has shown how the lineages exhibited stasis for long intervals, and then underwent phases of rapid species splitting, especially in the time from 8 to 4 Ma, the Dominican sampling interval (DSI), where records are particularly good. (Courtesy of Alan Cheetham.)
- 49. Fonti