CLEAVAGE-AND-BLASTULA.pdf

1. 2/27/2014
1
Fertilisasi Cleavageblastula Gastrula Organogenesis
Fusi pronuclei
haploid
(Amfimiksi)
menjadi nukleus
zigot diploid
Terjadi aktivasi
telur
Cleavage: Stadium
pembelahan sel
yang cepat tanpa
terjadi peningkatan
massa sel
Blastula : terjadi
sesudah cleavage,
terbentuk rongga
blastocoel
Sel disebut
blastomer
Stadium
perkembangan
sel  terjadi
pergerakan dan
lokalisasi sel
menjadi 3
lapisan lembaga
Diferensiasi
jaringan dari
lapisan lembaga
dan penyusunan
sel menjadi organ
Variasi dalam :
Jumlah pembelahan
sel
Pola dan waktu
yang tepat dalam
pembelahan sel
Variasi dalam :
Pola dan waktu
penyusunan sel
yang tepat
Variasi dalam
struktur sistem
organ

2. 2/27/2014
2
Mengapa mempelajari pola
pembelahan “cleavage”?
• Pola pembelahan Cleavage  penting untuk
dapat memahami stadium pembelahan
selanjutnya
• Modifikasi pola pembelahan  dapat
mempengaruhi perkembangan embrio
selanjutnya
• Beberapa jenis sel telur memiliki informasi
(protein dan atau mRNA) di dalam
sitoplasmanya yang terbagi secara asimetris
sebelum dan atau sesudah “cleavage” mulai
• Informasi sitoplasmik maternal sangat
penting untuk determinasi nasib sel
Cleavage
• Fungsi Cleavage:
– Memulai proses pembentukan organisma multiselular
• PEMBELAHAN dipengaruhi:
– posisi & banyaknya yolk
• Jenis (tipe telur)
• Arah bidang pembelahan
– siklus protein dalam sitoplasma &
– faktor-faktor lain dalam sitoplasma
(distribusi faktor-faktor tertentu)
– nukleus

3. 2/27/2014
3
Xenopus cleavage
• SITOKINESIS
• KARYOKINESIS:
– benang-benang
kumparan (aparatus
mitotik) :
protein tubulin A-B
( dinamis :
polimerisasi dan
depolimerisasi saat
mitosis )

4. 2/27/2014
4
A. Inti  materi genetik
• Enukleasi pada oosit  transplantasi nukleus
dari sel-sel lain (sel blastula, sel epitel usus dll) 
dirangsang  membelah  embrio normal
(Briggs& King 1954-1956; gurdo 1968)
eksperimen Spemann (1928) pada Triturus
Cloning yang dilakukan saat ini misalnya Dolly,
cloning manusia
B. Sitoplasma
 protein-protein tertentu pada plasma sel telur
Birth of a cloned cat
(Shin et al., Nature, 2002)

5. 2/27/2014
5
The first cloned dogs Nature 436, 2005
Unlike other mammals, dogs ovulate at first meiotic prophase, and their
oocytes mature for 2 to 3 days in the oviduct’s distal regions.
↓
Transferred into domestic cats
↓
Birth of African wild cats
Birth of a cloned African wild cat using
domestic cat oocytes and recipient females.
Domestic cat oocytes
+
African wild cat fibroblasts

6. 2/27/2014
6
Genetic Experiment showing Orientation of Cleavage Furrow is
controlled by egg cytoplasm (=maternal information), not the
zygote’s genome. [Browder Fig. 5.29]

7. 2/27/2014
7
Cleavage
• Kekhasan mitosis
• Sintesis mRNA tidak ada atau << (kecuali mamalia)
• Pembelahan  rasio sitoplasma /nukleus 
– Bulu babi :
• Awal pembelahan: vol. nukleus/vol sitoplasma = 1/550
• Akhir pembelahan (blastula): vol. nukleus/vol sitoplasma = 1/6
• bentuk dan volume tetap (kecuali blastula: + blastosoel)
• Perubahan komposisi kimiawi (sitoplasma) terbatas
• belum ada perubahan topografi dari sitoplasma yang nyata
• Tipe pembelahan  tipe telur  penyebaran yolk
Two bursts of protein
synthesis occur after
fertilization in Sea
Urchin
Pembelahan sel pada saat Cleavage : cepat lebih cepat
dari pembelahan sel pada stadium pembelahan berikutnya
dan sel somatik pada hewan dewasa

8. 2/27/2014
8
SIKLUS SEL DEWASA
1 SIKLUS SIKLUS BERIKUTNYA
M G1 S M G1 S G2 M
G2
SIKLUS SEL EMBRIO
SIKLUS 1 SIKLUS 2 SIKLUS BERIKUTNYA
G2 G2 G2
S M S S
M M
FERTILISASI
PERBEDAAN PEMBELAHAN SEL DEWASA DENGAN SEL EMBRIO
Pola
Pembelahan
Posisi Yolk Simetri
Pembelahan
Contoh Hewan
HOLOBLASTIK
• Ekual
•Tidak ekual
Isolesital
(Oligolesital)
Radial
Amphioxus,
Echinodermata
Spiral Moluska, Annelida
Bilateral Ascidia
Rotasional Mamalia
Mesolecital Radial  bilateral Amfibia
MEROBLASTIK
(parsial)
Telolesital Diskoidal
Ikan, reptil, aves,
monotremata
Sentrolesital Superfisial Arthropoda (serangga)

9. 2/27/2014
9
Kandungan yolk bervariasi
Isolesital: yolk tersebar merata
(Echinodermata,
Chordata, Amphioxus)
(Molusca)
(Mammalia)
Mesolesithal : yolk cukup banyak,
tidak tersebar merata
(Amphibia)
Telolecital : yolk banyak, tidak tersebar
merata
(Reptilia, burung)
(ikan)
Sentrolesital: yolk tidak terlalu banyak
atau banyak, berada di pusat
(kebanyakan insekta)
Penyebaran yolk tidak
merata: Kutub vegetal
memiliki lebih banyak
yolk, kutub anima
mengandung lebih
sedikit yolk
Isolecithal
Radial cleavage
Spiral cleavage
Bilateral cleavage
Rotational cleavage
Mesolesithal
Radial cleavage
Telolecithal
Discoidal cleavage
Centrolecithal
Superficial cleavage
Holoblastic = complete cleavage
melalui semua bagian sel telur
Kandungan Yolk mempengaruhi pola cleavage
Cleavage diawali pada
bagian kutub animal
Cleavage dapat dihambat oleh
yolk, sel-sel di kutub vegetal
berukuran lebih besar
Meroblastic =
Incomplete cleavage

10. 2/27/2014
10
Blastulasi
• Proses yang terjadi sesudah cleavage selesai
• Menghasilkan blastula multisel
• Sel pembangun blastula disebut: blastomer
• Terbentuk rongga yang disebut blastosoel
• Blastula :
– Coeloblastula (+diskoblastula)
– Stereoblastula (pada pembelahan spiral): moluska
(kecuali cephalopoda), anelida, turbelaria

11. 2/27/2014
11
Tipe Blastula
Coeloblastula dibentuk
telur isolesital yang
mengalami cleavage
radial
Stereoblastula
dibentuk dari cleavage
spiral
Discoblastula terjadi
pada cleavage
meroblastic
Periblastula dibentuk
dari telur
centrolecithal
Blastula katak
Human blastula
Aves kuno
Aves modern
blastocoel

12. 2/27/2014
12
Mamalia
• Berlangsungnya
– lambat:
– 12-24 jam per pembelahan
– 10 menit hewan lain
– intrauterus
– iregular, rotasional
– pemampatan (compaction) > 8 sel
• awal pemisahan ICM & trofoblas 
awal diferensiasi
• Peran protein permukaan : E-cadherin
(glikoprotein morulin)
• Membran  ikatan antar sel; perubahan
sitoskelet ; pada cell junction
• Random  polar  polarisasi
30hr
3 days
4.5-5
days
6
days
48hr
4
days

13. 2/27/2014
13
• Compaction :
(dihambat : oleh tunicamycin  menghambat
glikosilasi protein)
– prematur : oleh protein kinase C (mengubah lokasi
E-cadherin)
– reorganisasi sitoskelet : mikrovilli dari :
• Aktin mikrofilamen  di permukaan sel yang
berdekatan
• Mikrovilli berkontraksi  pendek  sel jadi pipih
(bakal trofoblas)
KOMPAKSI PADA MORULA
• Menyebar  terlokalisasi di tempat
tertentu „tight junction“ di trofoblas
pada stadium blastula
• Di dalam : gap junction
Prevention of compaction by antiserum
directed against the cell-surface adhesion
glycoprotein E-cadherin. (A) Normal
compaction occurring in the absence of
antiserum. (B) Proliferation without
compaction occurring in the presence of
antibodies to E-cadherin. (Photographs
courtesy of C. Ziomek.)

14. 2/27/2014
14
Pembentukan blastula/blastosul (umum)  mitosis, sintesis tak ada gap
Blastula :
16-64 morula
Amfibia : 64-128 sel
Blastomer
1. Sekresi protein ke blastosul
Cairan kental (~ syrup)
Na+ ke luar
Absorpsi H2O (osmosis)& tekanan ke dinding
Blastula mengembang
Tekanan ke luar (// sumbu memanjang  ke luar)
2. Adhesi diferensial & adhesi ke selaput hialin ! untuk ekspansi (critical)

berekspansi  blastosul >>
Pembentukan blastula Pada mamalia:
A. ICM & trofoblas
Gen maternal on Gen paternal on
b. lokalisasi blastomer
– Luar : trofoblas
– Dalam : ICM
– Tukar  terbalik
Hatching : - keluar dari ZP

15. 2/27/2014
15
• Trofoblast : protease (kolagenase, stromelisin,
aktivator plasminogen)
– Mencerna matriks ke uterus
• Implantasi lanjut  sempurna